estructura y funcion del cerebelo

8/9/2019 Estructura y Funcion Del Cerebelo

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La naturaleza ha puesto en el cerebro humano una pe-quea glndula llamada cerebelo, la cual desempea elpapel de un espejo; ah se representan, mal que bien engrande o en pequeo, en lneas generales o en detalle,todos los objetos del universo, incluidos los productos desu propio pensamiento. Es una linterna mgica que per-tenece al hombre y ante la cual se suceden escenas dondees alternativamente actor y espectador.Nicols Sbatien-Roch, Penses, maximes et anecdotes (1795).

INTRODUCCIN

Si se observa con detenimiento el comportamiento motor de losvertebrados puede concluirse, en una primera instancia, que lasdiversas especies alcanzan un alto grado de perfeccin en la ela-boracin de sus actos motores, con un orden creciente de coordi-nacin y armona incluso de belleza formal, a lo largo de laescala evolutiva. Por ejemplo, aunque animales como los lagar-tos, las gallinas y los linces son capaces de desplazarse por lasuperficie terrestre, no todos lo hacen con la misma habilidad yelegancia. El cerebelo es una porcin significativamente impor-tante del sistema nervioso central (SNC) de los vertebrados a laque se le supone una participacin importante en la ejecucin deactos motores eficaces y ajustados. En esta revisin se describe suanatoma y organizacin celular, las vas nerviosas que entran ysalen de l, las funciones que se le atribuyen y el dficit funcionalque se produce por su lesin experimental o patolgica.

El trmino latinocerebellumsignifica pequeo cerebro, loque sugiere que los anatomistas clsicos lo consideraron como

una especie de aadido, de menor tamao, al cerebro principal.Desde el punto de vista de la organizacin del SNC, el cerebelose sita en una posicin marginal con respecto a los grandescentros y vas sensoriales y motores. De ah que, de siempre, alcerebelo se le haya supuesto una funcin coordinadora o regu-ladora de los actos motores en realizacin o en preparacin, perono la de un elemento neuronal iniciador del movimiento. Supapel sera dar continuidad, suavidad y armona al comporta-miento motor. Su lesin total o parcial perturba esta funcin decoordinacin motora y produce, por lo tanto, alteraciones en lapostura y el movimiento. Recientemente se ha extendido estafuncin reguladora a los procesos de carcter perceptivo y cog-

nitivo. De este modo, el cerebelo se contempla hoy como unaestructura especializada en la regulacin de funciones percep-tivas, cognitivas y motoras generadas en otras porciones delsistema nervioso [13].

El cerebelo es un centro nervioso impar que se sita a hor-cajadas sobre el tronco del encfalo, apoyado en tres pedncu-los cerebelosos (superior, medio y inferior) por los que se co-necta con el resto del cerebro. En los mamferos, el cerebelo estformado por una sucesin de folios o lminas, que se repiten dedelante a atrs como las pginas de un libro, y emplazado trans-versalmente al eje longitudinal del tronco enceflico. Las di-mensiones relativas del cerebelo crecen enormemente con elproceso evolutivo. Por ejemplo, la superficie extendida del ce-rebelo en la rana representa unos 10mm2, mientras que en elhombre alcanza unos 50.000mm2. Si se desplegase la superfi-cie foliar del cerebelo humano en el eje anteroposterior seracomo una lmina de un metro de longitud y unos 50mm deancho [4].

La organizacin neuronal del cerebelo es peculiar por variasrazones. En primer lugar, aunque el cerebelo representa tan sloun 10% del peso del encfalo, contiene la mitad del total deneuronas de ste. Por otra parte, podra afirmarse que la organi-zacin celular de la corteza cerebelosa es casi cristalina, puesmantiene una disposicin y conectividad que se repite sin ape-nas variacin desde los vertebrados ms primitivos. As, cadazona discreta del cerebelo presenta la misma disposicin celu-

Recibido: 28.08.01 . Aceptado tras revisin externa sin modificaciones:15.09.01.

Laboratorio Andaluz de Biologa. Universidad Pablo de Olavide. Sevilla,Espaa.

Correspondencia: Prof. Jos M. Delgado Garca. Divisin de Neurociencias.Laboratorio Andaluz de Biologa. Universidad Pablo de Olavide. Ctra. de Utre-ra, km 1. E41013 Sevilla. Fax: +34 954349375. Email: [email protected]

2001, REVISTA DE NEUROLOGA

Estructura y funcin del cerebelo

J.M. Delgado-Garca

REVISIONES EN NEUROCIENCIA. EDITOR: J.V. SNCHEZ-ANDRS

STRUCTURE AND FUNCTION OF THE CEREBELLUM

Summary.Introduction. The cerebellum is a neural structure, of a crystalline-like organization, present in all vertebrates. Itsprogressive growth from fishes to mammals, and particularly in primates, takes place following the repetition of a primitivecellular plan and connectivity.Development. The cerebellum is organized in folia located one behind the other in the rostrocaudalaxis, and placed transversally on the brain stem. The cerebellar cortex has five types of neuron: Purkinje, stellate, basket, Golgiand granule cells. Apart from granule cells, the other cell types are inhibitory in nature. Afferent fibers to the cerebellar cortexare of two types (mossy and climbing) and carry information from somatosensory, vestibular, acoustic and visual origins, as wellas from the cerebral cortex and other brain stem and spinal motor centers. The only neural output from the cerebellar cortex isrepresented by Purkinje axons that synapse on the underlying deep nuclei. Cerebellar nuclei send their axons towards many brainstem centers and, by thalamic relay nuclei, act on different cortical areas. Functionally, the cerebellum seems to be organizedin small modules, similar in structure, but different in the origin and end of their afferent and efferent fibers. The cerebellum isinvolved in the coordination or integration of motor and cognitive processes. Conclusion.Although cerebellar lesion does not produce severe motor paralysis, loss of sensory inputs or definite deficits in cognitive functions, its certainly affects motorperformance and specific perceptive and cognitive phenomena. [REV NEUROL 2001; 33: 635-42]Key words. Cerebellar nuclei. Cerebellar syndromes. Cerebellum. Classical conditioning. Cognitive functions. Long-termdepression. Motor learning.


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lar; lo que vara es la procedencia de las vas aferentes y eldestino de las eferentes. Esta regularidad estructural, en la queslo se modifica el origen y destino de las seales neuronales,sugiere que el cerebelo es un rgano especializado en el anlisisde la informacin elctrica neuronal, independientemente deluso o funcin de sta.

El cerebelo recibe informacin procedente de receptores de lapiel, articulaciones, msculos, aparato vestibular y ojos en rela-

cin con el movimiento realizado, as como de la corteza cerebralmotora en relacin con los planes motores. A su vez, el cerebeloproyecta a centros motores del tronco del encfalo (ncleo rojo,formacin reticular, ncleos vestibulares, etc.) y a la cortezamotora. En primates, la porcin ms moderna del cerebelo (oneocerebelo) est interconectada con reas corticales relaciona-das con funciones perceptivas, cognitivas y emotivas. Convienerecordar que el carcter regulador del cerebelo no se circunscribea las funciones de la musculatura estriada. Por ejemplo, el cere-belo se desarrolla extraordinariamente en mamferos marinos(ballenas, delfines), sobre todo en sus porciones relacionadas conla regulacin de funciones vegetativas (circulacin sangunea,respiracin) implicadas en los mecanismos de adaptacin a lainmersin [1,46].

La lesin del cerebelo no produce alteraciones sensoriales oparlisis motoras evidentes, pero s trastornos notables en la eje-cucin del movimiento. Desde el punto de vista funcional, sesupone que el cerebelo es la estructura nerviosa encargada de lacoordinacin y ordenacin de los actos motores. Existen diversaspropuestas acerca del modo en que el cerebelo regula las funcio-nes motoras, las cuales pueden resumirse en dos teoras antag-nicas. Una supone que el cerebelo es un centro que organiza elmovimiento, por lo que su lesin lo desorganiza; de ah el trminoataxia (sin orden) que sustantiva al sndrome cerebeloso. Segnla otra teora, el cerebelo es un centro que, fundamentalmente, seencarga de reforzar el movimiento; en este caso, su lesin pro-duce errores en la interaccin secuencial de msculos agonistas

y antagonistas, cuyo resultado ser la discontinuidad y desarmo-na en el acto motor [2,7,8].La literatura cientfica sobre el cerebelo es abundantsima,

por lo que me limito a indicar los artculos originales y revisionesutilizadas en la preparacin de este texto. A efectos orientativos,se indican algunos libros y revisiones recientes [3,9-11].

MORFOLOGA MACROSCPICA DEL CEREBELO

El cerebelo est presente en todos los vertebrados. En muchasclases de peces, el cerebelo es tan slo una lmina transversal enla porcin dorsal del cerebro; pero, en ciertos peces elctricos,el cerebelo alcanza un enorme desarrollo y cubre como un mantotodo el resto del cerebro. En los anfibios y reptiles, el cerebeloforma una placa que se proyecta dorsalmente sobre el techoptico. En las aves y, sobre todo, en los mamferos, el cerebeloest ms desarrollado; esto es, est formado por folios sucesivosque se disponen uno tras otro en el eje anteroposterior. En losprimates, el cerebelo se expande particularmente en sus porcio-nes laterales (hemisferios) y alcanza su mximo desarrollo en elhombre.

El cerebelo se localiza en la fosa posterior, tras la membranatectoria y sobre el tronco del encfalo, formando el techo delIVventrculo. Se conecta con el tronco del encfalo y con el restodel cerebro a travs de los pednculos cerebelosos superior obraquium conjunctivum, medio obraquium pontis e inferior o

cuerpo restiforme. En una seccin transversal, el cerebelo apa-rece como una estructura altamente plegada sobre s misma, conel aspecto de un rbol de tronco blanquecino que se ramifica conprofusin hasta terminar en una delgada capa griscea, que es lacorteza cerebelosa.

Los folios o lminas que forman el cerebelo tienen una dispo-sicin transversal y cruzan la lnea media sin discontinuidad,hecho que caracteriza al cerebelo frente al resto de estructuras del

SNC. El crecimiento en tamao del cerebelo en las aves y losmamferos provoca que los numerosos folios se agrupen en lbu-los, de los que se han diferenciado hasta un total de 10, numeradosdel I al X en direccin rostrocaudal [12]. Estos lbulos tienen unorigen filogentico diferente. El ms antiguo o primitivo es eldenominado arquicerebelo, que se corresponde con el lbuloXo noduloflocular. El arquicerebelo equivale en los mamferos alnico folio presente en los vertebrados primitivos y su funcincomo luego se explica en detalle se relaciona con la del apa-rato vestibular; es decir, con el mantenimiento de una posturacorporal adecuada tanto en reposo como durante el movimiento.El paleocerebelo est formado por los lbulos I-V y VIII-IX. Lasaferencias al paleocerebelo son principalmente de origen espinaly trigeminal; por lo tanto, su funcin se adscribe al control yregulacin de la musculatura axial. Por ltimo, el neocerebelo,que alcanza su mximo desarrollo en los primates, est formadopor los lbulosVI y VII, los cuales adquieren un enorme desarro-llo en sus porciones laterales y forman gran parte de los denomi-nados hemisferios cerebelosos, como se observa en el primateadulto. El espectacular desarrollo del neocerebelo ocurre en pa-ralelo al de la corteza cerebral en los mamferos. De acuerdo conlo indicado, las aferencias principales que llegan al neocerebeloproceden de dicha corteza, a travs del haz crtico-ponto-cerebe-loso. Esta proyeccin del cerebro al cerebelo debe tener una im-portante funcin, desconocida por ahora, ya que dicho haz estformado en el hombre por unos 20 millones de axones, mientrasque, en comparacin, el nervio ptico est compuesto por un

milln de fibras [4]. Adems de la informacin procedente de lacorteza cerebral, el neocerebelo recibe aferencias de origen espi-nal, visual y acstico. Dada su conectividad, se supone que elneocerebelo se ocupa de la coordinacin de los distintos gruposmusculares para la realizacin de movimientos finos y precisos,con un alto grado de complejidad y/o en la comparacin entrelas rdenes motoras procedentes de la corteza cerebral con suresultado motor.

A la sistematizacin macroscpica del cerebelo en lbulostransversales descrita hasta aqu se puede contraponer una dispo-sicin o diferenciacin longitudinal en zonas o bandas sagitales,es decir, que se extienden en paralelo a la lnea media. Esta dife-renciacin longitudinal no es observable macroscpicamente, peros mediante tcnicas inmunohistoqumicas o con el estudio de laexpresin de protenas especficas. Dicha diferenciacin longitu-dinal es interesante al considerar tanto la disposicin de las pro-yecciones de la corteza cerebelosa a los ncleos situados en laprofundidad del cerebelo, como la organizacin de la proyeccio-nes a la corteza procedentes de la oliva inferior. De hecho, esteorden de conectividad entre las proyecciones de la oliva cerebrala regiones discretas longitudinales de la corteza cerebelosa y desta a los ncleos profundos del cerebelo puede que tenga unaimportancia fundamental en el procesamiento de la informacinelctrica neuronal que se realiza en cada mdulo o zona funcionaldel cerebelo [3].

De todos los tipos neuronales que componen la corteza del


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cerebelo, slo los axones de las clulas de Purkinje salen de lamisma. Los axones de cada zona del cerebelo proyectan sobre unncleo cerebeloso distinto. A su vez, de los ncleos del cerebeloparten vas nerviosas hacia distintas estructuras del tronco delencfalo y del tlamo. El arquicerebelo proyecta sobre los n-cleos vestibulares, que pueden considerarse como ncleos cere-belosos localizados fuera del cerebelo. En los felinos hay unaimportante proyeccin de las neuronas de Purkinje localizadas en

los lbulos anteriores (I-V) hacia el ncleo vestibular lateral, queno est presente en primates. La porcin ms medial del paleoce-rebelo y del neocerebelo (vermis cerebeloso) proyecta al ncleofastigial, el cual ocupa una posicin medial en el centro del cere-belo. La banda de cerebelo inmediatamente contigua al vermis(regin paravermal o paravermis) proyecta fundamentalmente alncleo interpsito, que se divide en globoso (anterior) y emboli-forme (posterior) en el hombre. Por ltimo, los hemisferios cere-belosos proyectan al ncleo dentado, u oliva cerebelosa, que es elque ocupa una posicin ms lateral en el centro del cerebelo. Aspues, las proyecciones de la corteza cerebelosa siguen una distri-bucin longitudinal a lo largo de los folios, mientras que stospresentan una disposicin macroscpica transversal en el eje ros-trocaudal [1,3,5,13,14].

VAS AFERENTES Y EFERENTES DEL CEREBELO

Al cerebelo llega informacin neuronal de ambos extremos delsistema nervioso, es decir, tanto de los receptores sensorialescomo de la corteza cerebral. Estas seales aferentes entran en elcerebelo en forma de haces o vas nerviosas procedentes de lamdula espinal, del tronco del encfalo y de la corteza cerebral.A su vez, el cerebelo proyecta tanto a centros motores localizadosen el tronco del encfalo, como a diversas zonas de la cortezacerebral. La proporcin de fibras axonales que entran y salen delcerebelo es del orden de 40:1, lo que sugiere que en ste se llevaa cabo un complejo proceso de elaboracin de la informacin

neuronal difcil de explicar de momento en trminos funciona-les [4,9,10,15-17]. Las vas aferentes llegan al cerebelo principal-mente por el pednculo medio, algo menos por el inferior y, enmenor grado an, por el superior. Por el contrario, las vas eferen-tes salen del cerebelo por el pednculo superior y, en menorgrado, por el inferior.

Vas aferentes al cerebelo

El tracto o haz espinocerebeloso dorsal (o posterior) procede dela mdula espinal y se origina en las columnas de Clarke (nivelesT1 a L2) del lado homolateral. Este haz lleva informacin proce-dente de los propioceptores musculares (husos musculares y r-ganos tendinosos de Golgi), de los receptores articulares y demecanorreceptores cutneos de bajo umbral, es decir, informa-cin posterior al movimiento. Tambin aporta informacin decarcter polisinptico global. Este haz termina fundamentalmen-te en el vermis y el paravermis. El haz cuneocerebeloso lleva alcerebelo una informacin similar a la del haz espinocerebelosodorsal, pero procedente en este caso de la cara, el cuello y losmiembros superiores. Ambos tractos penetran en el cerebelo porel pednculo inferior.

El haz espinocerebeloso ventral (o anterior) se origina en lamdula espinal, en la lminaVII del asta dorsal homolateral. Susaxones cruzan dos veces la lnea media hasta terminar en el ver-mis y paravermis del mismo lado, y entran en el cerebelo por elpednculo cerebeloso superior. Este haz lleva informacin de las

rdenes motoras en elaboracin en los circuitos propioespinales,es decir, informacin previa al movimiento.

El haz tectocerebeloso procede de los tubrculos cuadrigmi-nos y lleva al cerebelo informacin visual y acstica. Esta proyec-cin se dirige fundamentalmente al paravermis de los lbulosVIy VII, aunque informacin visual relacionada con el movimientoocular llega tambin al lbulo noduloflocular y a determinadasporciones del vermis anterior (lbulosI-V) y posterior (lbu-

losVIII-IX).Existen diversas rutas indirectas por las que llega informacina la corteza cerebelosa procedente de la mdula espinal y deltronco del encfalo. Entre estos tractos destaca el haz olivocere-beloso que se origina en el lado contralateral y que penetra en elcerebelo por el pednculo cerebeloso inferior. La oliva inferiorrecibe aferencias de origen espinal (propioceptivas y cutneas),as como del ncleo rojo parvocelular, de la corteza cerebral, delos ganglios basales y de diversos ncleos troncoenceflicos (tri-gmino, ncleos prepticos, etc.). Se ha propuesto que la olivainferior desempea un papel importante como marcapasos o cro-nometrador en la secuencia de activacin de msculos agonistasy antagonistas para el desarrollo armnico del acto motor, o, porel contrario, que indica al cerebelo el error cometido en un deter-minado movimiento al objeto de poder corregirlo en siguientesrepeticiones del mismo.

Otras vas de entrada al cerebelo de procedencia indirecta sonlas originadas en los ncleos cervical central, reticular lateral yperihipoglsicos, as como en determinadas regiones de la forma-cin reticular paramediana pontobulbar. La funcin de estos cir-cuitos es poco conocida en la actualidad. Por ejemplo, el ncleoreticular lateral recibe aferencias propioceptivas y cutneas, a lavez que colaterales de vas descendentes , como del tracto ru-broespinal. A su vez, el ncleo reticular lateral proyecta al vermisy al paravermis.

La corteza cerebral informa al cerebelo de los planes motoresque en ella se elaboran a travs del haz crtico-ponto-cerebeloso.

Estas fibras provienen de la corteza cerebral por el tracto pirami-dal y hacen sinapsis, en los ncleos del puente, con neuronas queproyectan principalmente a los hemisferios cerebelosos del ladocontralateral.

Todas las vas aferentes al cerebelo, con la excepcin de laolivocerebelosa, terminan en la capa granular de la corteza cere-belosa en forma de fibras musgosas, donde hacen sinapsis exci-tadoras con las dendritas de las clulas de los granos. Por el con-trario, la oliva inferior proyecta a la corteza cerebelosa medianteaxones que forman las denominadas fibras trepadoras. Las fibrastrepadoras se extienden hasta la capa molecular de la cortezacerebelos, donde se encuentran las dendritas de las clulas dePurkinje, por las que trepan a lo largo de sus ramificaciones pri-marias. Cada clula de Purkinje recibe una sola fibra trepadora,aunque una neurona de la oliva inferior suele proyectar unas 8-10clulas de Purkinje localizadas normalmente en la misma bandao zona longitudinal [1,5,13,14].

Tanto las fibras musgosas como las trepadoras envan colate-rales a las neuronas de los ncleos cerebelosos, sobre las quetambin proyectan las clulas de Purkinje relacionadas con di-chas fibras aferentes. Esta peculiar conectividad caracteriza laorganizacin interna de los circuitos cerebelos, los cuales deacuerdo con lo dicho se organizan en mdulos o elementos fun-cionales relativamente independientes, aunque contiguos. Encualquier caso, conviene recordar que la densidad de las colate-rales axnicas que las fibras musgosas y trepadoras envan a los


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ncleos cerebelosos es muy baja en relacin con la enorme pro-yeccin de fibras que se dirige a la corteza cerebelosa.

Otras dos fuentes de fibras nerviosas aferentes a la cortezay/o ncleos del cerebelo procede dellocus coeruleus(va nora-drenrgica) y de los ncleos del rafe (va serotoninrgica). Estasvas aferentes se han relacionado con funciones relativas al ni-vel de alerta o atencional(locus coeruleus) y con la regulacinde la circulacin sangunea en el microambiente local (ncleos

del rafe).Vas eferentes del cerebelo

Como se explica ms adelante, la clula de Purkinje ejerce unaaccin inhibidora sobre las neuronas de los ncleos cerebelosossobre las que proyecta. Por el contrario, las neuronas de los n-cleos cerebelosos son excitadoras sobre sus neuronas diana deltronco del encfalo y del tlamo, con la excepcin, hasta ahora,de la proyeccin de los ncleos cerebelosos sobre las neuronas dela oliva inferior, que es inhibidora.

En los felinos, clulas de Purkinje del arquicerebelo y pa-leocerebelo proyectan directamente a los ncleos vestibularesen especial al lateral y a la formacin reticular, de manera queejercen una accin moduladora o reguladora sobre las vas ves-tbulo-espinales y retculo-espinales. Se entiende as la hiperto-na de extensores que se produce por lesin del vermis anterioren dichas especies, consiguiente a la liberacin de la va vest-bulo-espinal lateral de la accin inhibidora directa procedentede las clulas de Purkinje del vermis cerebeloso, lo que no ocu-rre en humanos.

El ncleo fastigial del cerebelo proyecta de modo homolate-ral y/o contralateral a numerosas estructuras troncoenceflicas,como la formacin reticular pontobulbar y los ncleos vestibula-res; por ello, al igual que la va eferente anteriormente descrita,acta a travs de las vas descendentes vestbulo-espinales y re-tculo-espinales, regulando los reflejos posturales, sobre todo enreferencia a la musculatura proximal. As, el ncleo fastigial y, a

travs suyo, el vermis cerebeloso influencian principalmente lossistemas motores descendentes mediales [1,5,18].El ncleo interpsito del cerebelo proyecta por el pednculo

cerebeloso superior a la porcin magnocelular del ncleo rojocontralateral, por lo que tiene una influencia directa sobre la varubroespinal. Parte de las neuronas del ncleo interpsito proyec-tan tambin a determinados ncleos mesenceflicos (sustanciagris central, ncleo de Darkschewitsch, etc.), as como al ncleoventrolateral del tlamo contralateral. Este ltimo proyecta a lacorteza motora primaria relacionada con el control motor de lasextremidades. A travs de la rama descendente del pednculocerebeloso superior, los axones procedentes de neuronas del n-cleo interpsito alcanzan el ncleo accesorio medial de la olivainferior contralateral. Por lo dicho, el ncleo interpsito y el pa-ravermis que proyecta sobre l influencian particularmente lossistemas motores descendentes laterales [1,2,5,16,18].

Por ltimo, el ncleo dentado proyecta a la regin caudal delncleo ventral lateral del tlamo contralateral; ste, a su vez,proyecta principalmente a la corteza motora primaria. La va den-to-talmico-cortical alcanza tambin, en menor grado, reas es-pecficas de la corteza motora suplementaria (SMA, del inglsSuplementary Motor Area)y de la corteza premotora (PMA, delingls Premotor Area). Una parte de la proyeccin del ncleodentado se dirige a la porcin parvocelular del ncleo rojo con-tralateral. Finalmente, el ncleo rojo parvocelular proyecta a laoliva inferior de su mismo lado, cerrando as un circuito dento-

rubro-olivo-cerebeloso. Por lo tanto, la actividad funcional delncleo dentado y del neocerebelo se relaciona principalmentecon la corteza cerebral y no directamente con las vas motorasdescendentes [1,2,5,16].

ORGANIZACIN CELULAR DEL CEREBELO

La corteza del cerebelo se divide en tres capas que, de la superficie

al interior, se denominan molecular, intermedia (o de las clulasde Purkinje) y de los granos.En la capa molecular se arborizan las dendritas de las clulas

de Purkinje en una disposicin ortogonal al eje longitudinal delfolio. El rbol dendrtico de las clulas de Purkinje es muy estre-cho en el eje transversal, pero se expande hasta 500mm en elplano sagital. En la capa molecular se encuentran las clulas es-trelladas y las clulas en cesto; las primeras ocupan una posicinms superficial que las segundas. Ambos tipos celulares slo sediferencian como tales en aves y mamferos, y se supone queproceden de un tipo anterior comn presente en el resto de losvertebrados. Tanto las clulas estrelladas como las en cestoextienden sus axones en el plano sagital, pero se diferencian enque las estrelladas hacen sinapsis con las dendritas distales de lasclulas de Purkinje, mientras que el axn de las clulas en cestose extiende lateralmente por encima de los somas de las clulasde Purkinje y emite profusas ramificaciones sobre cada uno deestos, de manera que se forma una especie de canastilla o cestoque los envuelve casi completamente. En la misma capa molecu-lar se disponen tambin las dendritas de las clulas de Golgi,aunque sus somas se localizan en la capa de los granos.

Dentro de la capa molecular se encuentran tambin las fibrasparalelas, a las cuales debe su nombre. Como tales fibras siguenel plano del folio, una seccin sagital del mismo muestra un as-pecto punteado o molecular en la tincin de Golgi, correspon-diente a su seccin transversal. Las fibras paralelas son los delga-dos (0,1-0,2mm) axones ramificados de las clulas de los granos.

El soma de las clulas de los granos se localiza en la capa granulary su axn asciende perpendicular a la superficie cerebelosa y seramifica en forma de T en la capa molecular, unos 2-3mm, enambas direcciones del eje longitudinal del folio. As, cada fibraparalela se extiende perpendicularmente entre los espacios quedeja el rbol dendrtico de las clulas de Purkinje y hace sinapsisen su recorrido con 20-30 de ellas. A su vez, cada clula de Pur-kinje recibe contactos sinpticos de unas 200.000fibras parale-las. Las fibras trepadoras terminan tambin en la capa molecularsiguiendo las ramificaciones de las dendritas de cada clula dePurkinje. Cada fibra trepadora realiza 200-300contactos sinp-ticos en la porcin no espinosa del rbol dendrtico de una clulade Purkinje. Las fibras trepadoras envan tambin colaterales a lasclulas estrellas, en cesto y de Golgi.

La capa intermedia entre la molecular y la de los granos estformada por los somas de las clulas de Purkinje, que se disponende forma ordenada siguiendo el contorno de la superficie de cadafolio. Son somas de gran tamao (20-40mm) y de ellos parten losrboles dendrticos hacia la capa molecular. El axn de la clulade Purkinje se dirige a travs de la capa de los granos hacia lasustancia blanca que ocupa la porcin central del folio hasta al-canzar los ncleos cerebelosos. Por lo tanto, los axones de lasclulas de Purkinje representan la nica salida de la corteza delcerebelo.

La capa de los granos, situada inmediatamente por debajo delos somas de Purkinje, est formada principalmente por las clu-


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las granulosas, de tamao pequeo (5-10mm), pero tan numero-sas (5x1011 en el hombre) que representan la mitad del total deneuronas del SNC. Estas clulas son el origen de los axones as-cendentes hacia la capa molecular para formar las fibras paralelas.Las dendritas (4-5por clula) de las clulas granulosas hacensinapsis en las terminaciones engrosadas (rosetas) de las fibrasmusgosas y forman los glomrulos caractersticos de la capa delos granos. Los axones de las clulas de Golgi terminan tambin

en los glomrulos y hacen sinapsis sobre las dendritas de losgranos. En la capa de los granos existen otros dos tipos celularespoco conocidos en sus aspectos electrofisiolgicos: las clulas deLugaro y las clulas en cepillo. A las primeras se les supone unafuncin similar a las clulas de Golgi. Por su parte, las clulas encepillo reciben aferentes de las fibras musgosas y proyectan a suvez en forma de fibras musgosas sobre las dendritas de las clulasde los granos. Es peculiar que las clulas en cepillo slo se en-cuentran en los lbulosI, IX y X de los mamferos [19].

CIRCUITOS CEREBELOSOS

Hay que considerar los circuitos neuronales que se establecen enla corteza cerebelosa y aquel los otros que tienen lugar en losncleos profundos del cerebelo. Tambin hay que tener en cuentalas caractersticas electrofisiolgicas y la sinaptologa de las pro-yecciones de los ncleos cerebelosos a las distintas estructurastroncoenceflicas y talmicas.

Circuitos corticales

De acuerdo con lo comentado hasta el momento, hay dos tipos deaferentes principales a la corteza del cerebelo: las fibras musgosasy las fibras trepadoras, y una sola va de salida: la formada por losaxones de las clulas de Purkinje. El procesamiento de la infor-macin neuronal que tiene lugar en la corteza cerebelosa es bas-tante complejo, dada la variada conectividad entre los distintostipos neuronales presentes en ella, la diversidad de mensajes afe-

rentes y los diversos circuitos que se establecen desde un puntode vista funcional. Hay dos aspectos bsicos que conviene tenerpresentes al considerar la organizacin funcional de la cortezacerebelosa en el mbito celular y con respecto a su microcircui-tera. En primer lugar, todos los elementos neuronales presentesen la corteza cerebelosa (clulas de Purkinje, estrelladas, en cestoy de Golgi) son de tipo inhibidor, salvo las clulas de los granos,que son excitadoras. En segundo lugar y como se sugiri en laIntroduccin, la corteza cerebelosa se organiza en pequeosmdulos funcionales, que se repiten a lo largo de toda su exten-sin. La circuitera interna de cada mdulo es similar, as que lanica diferencia es el distinto origen de sus vas aferentes y eldestino final de sus eferencias.

La activacin de las fibras musgosas produce la excitacin delas clulas de los granos por medio de un neurotransmisor que sesupone es el glutamato. Las clulas de los granos excitan a su veza las clulas de Purkinje a travs de las fibras paralelas; en estecaso parece que el neurotransmisor implicado es el glutamato, elcual acta sobre receptores tipo AMPA y metabotrpico (tipo1).Ambos tipos de receptor se localizan en las espinas de las arbo-rizaciones terciarias de las dendritas de la clula de Purkinje. Lasclulas de Purkinje son gabrgicas y proyectan finalmente sobrelas neuronas de los ncleos cerebelosos inhibindolas; pero, almismo tiempo, envan colaterales axnicas recurrentes que inhi-ben, a su vez, a las clulas de Purkinje, estrelladas y en cestocontiguas.

La excitacin de las clulas de los granos produce tambin laexcitacin de las clulas estrelladas y en cesto, las cuales inhibena continuacin a las clulas de Purkinje. Las clulas en cestoliberan GABA como neurotransmisor y se supone que las estre-lladas utilizan taurina para el mismo cometido. Finalmente, lasclulas de Golgi se excitan tambin por las seales propagadaspor las fibras paralelas. Por su parte, las clulas de Golgi producenla inhibicin, en los glomrulos, de las dendritas de las clulas de

los granos.En su conjunto, una oleada activadora que se propague porun folio a travs de las fibras paralelas produce , en primerlugar, la excitacin de una banda de clulas de Purkinje a lolargo del eje transversal del folio y, simultneamente, la inhi-bicin de las clulas de Purkinje que flanquean dicha banda.Esto ltimo se debe tanto a la accin de las clulas de Purkinjeactivadas, como a la actividad de las clulas estrelladas y encesto, ya que, en los tres casos, las colaterales axnicas de lasclulas de Purkinje y los axones de las estrelladas y en cestose proyectan hacia los laterales de la banda central de las neu-ronas excitadas. En segundo lugar, la accin inhibidora de laclula de Golgi en el glomrulo bloquea la excitacin ulteriorde las clulas de los granos, desactivando, por lo tanto, laaccin excitadora de las fibras paralelas sobre el resto de neu-ronas de la corteza cerebelosa.

Cuando en un animal despierto y alerta se registra la actividadelctrica de las clulas de Purkinje, stas disparan de un modocontinuo a frecuencias de entre 20-80potenciales de accin porsegundo. Esta actividad media se modula o modifica de modocontinuo de acuerdo con la actividad presente en las aferentesmusgosas y con la situacin central o perifrica de la clula res-pecto de la o las fuentes de activacin.

Las aferencias procedentes de las fibras trepadoras funcio-nan de forma muy distinta. La estimulacin de una fibra trepa-dora produce una intensa despolarizacin de la clula de Pur-kinje, la cual se traduce en un brote de sucesivos (4-6) poten-

ciales de accin que se prolonga durante 30-50milisegundos.Estos brotes de potenciales de accin reciben el nombre deespigas complejas, para diferenciarlos de los potenciales deaccin con un solo componente, denominados espigas sim-ples. La intensa despolarizacin que produce la espiga com-pleja se sigue normalmente de un perodo de silencio (0,1-0,5segundos) en el que la clula de Purkinje no produce nin-gn tipo de potencial de accin. Como las fibras trepadorasexcitan tambin a las clulas estrelladas, en cesto y de Golgi,el efecto conjunto es la inhibicin lateral de las clulas dePurkinje contiguas a la zona central de excitacin. Al contrarioque las fibras musgosas, las fibras trepadoras se activan demodo individual a frecuencias muy bajas, del orden de 1-2po-tenciales de accin por segundo. Sin embargo, la actividadpromedio de los grupos neuronales de la oliva inferior es deunos 10potenciales de accin por segundo. El potente efectode las fibras trepadoras sobre las clulas de Purkinje y la po-sibilidad funcional de que las neuronas de la oliva inferiorsincronicen su disparo confieren a esta estructura la capacidadde actuar como un sincronizador o temporizador de la activi-dad neuronal en la corteza cerebelosa. La oliva inferior, en estesupuesto, cronometrara las secuencias de activacin e inhibi-cin de los distintos mdulos corticales, lo que se traducira,desde el punto de vista motor, en una secuencia ordenada deactivaciones e inhibiciones musculares de manera que se pro-duce un movimiento secuencial y ordenado [4,20].


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Circuitos nucleares

Las neuronas de los ncleos cerebelosos presentan una actividadtnica de produccin de potenciales de accin, a una frecuenciamedia de 10-60por segundo, que se modifica en funcin de lasseales inhibidoras que reciben de las clulas de Purkinje [21]. Esdecir, las clulas nucleares disparan a mayores frecuencias cuan-do no son inhibidas por las clulas de Purkinje que cuando lo son;no obstante, presentan siempre un cierto grado de actividad elc-

trica segn se ha comprobado experimentalmente en animalesdespiertos sostenida probablemente por las colaterales de lasfibras aferentes musgosas y trepadoras y/o por sus propiedadesintrnsecas para generar potenciales de accin de modo sosteni-do. El resultado final es que la clula de Purkinje cincela de formacontinua el perfil de actividad que los ncleos envan hacia loscentros troncoenceflicos, origen de tractos motores descenden-tes, o hacia la corteza motora cerebral [21,22].

Por lo que se conoce hasta el momento, las neuronas de losncleos profundos del cerebelo son excitadoras sobre sus blancosneuronales, con la excepcin de un grupo de neuronas nuclearesde pequeo tamao que liberan GABA como neurotransmisor.Estas neuronas gabrgicas proyectan a travs del brazo descen-dente del pednculo cerebeloso superior hacia las neuronas de laoliva inferior, de manera que inhiben su actividad.

PARTICIPACIN DEL CEREBELOEN LA REGULACIN DE LAS FUNCIONESMOTORAS

A pesar de la enorme cantidad de informacin neuronal que reci-be, el cerebelo no es imprescindible para la percepcin de losestmulos sensoriales, ni su lesin imposibilita los procesos cog-nitivos o el estado consciente. En debida correspondencia y encontraste con su intensa conectividad con los centros y tractosencargados de la elaboracin de los actos motores, el cerebelo noes tampoco imprescindible para la realizacin del movimiento, ni

su extirpacin produce parlisis motora. En su conjunto, el cere-belo funciona como un comparador de las diferencias existentesentre las rdenes motoras y sus resultados prcticos, tratando dedisminuir los desajustes que se producen durante el movimiento.Esta funcin como comparador es ms evidente, si cabe, en laactividad del neocerebelo. Otra funcin adscribible al neocerebe-lo sera la de actuar como coordinador del movimiento, hacien-do que los distintos actos motores que componen la secuencia deun comportamiento complejo se sucedan en armona y sin sobre-saltos. Por otra parte, el cerebelo acta tambin como un refor-zador del movimiento, facilitando las seales motoras generadasinicialmente en los centros motores corticales y troncoencefli-cos, lo que ayuda a mantener el adecuado tono muscular de ex-tensores y flexores durante los cambios de posicin de las distin-tas articulaciones. Esta funcin es caracterstica de la actividadreguladora del paleocerebelo sobre los mecanismos espinales delcontrol motor [4,20,22,23].

En su conjunto, el cerebelo recibe informacin de los planesmotores que se elaboran en la corteza cerebral a travs de la copiade las seales eferentes que se le enva por el tracto crtico-ponto-cerebeloso y por el haz espinocerebeloso ventral. Adems, elcerebelo es informado del resultado conductual de dichos planesmotores, mediante las seales aferentes que recibe de propio-ceptores musculares, de receptores articulares y cutneos y de lossistemas visual, acstico y vestibular. Mediante la comparacinde ambas informaciones, el cerebelo corrige la evolucin de los

actos motores durante su desarrollo en cada momento determina-do, as como ayuda, mediante el entrenamiento y la repeticin, asu sincronizacin y perfeccionamiento. De este modo, la conti-nuidad, suavidad y armona de los actos motores es fruto de laaccin del cerebelo, cualidades que el movimiento pierde tras lalesin de esta estructura.

Conviene matizar lo comentado en el apartado anterior, ya que,si el cerebelo, desde el punto de vista celular y electrofisiolgico,

es una estructura homognea, cumple funciones muy distintas yespecficas localizadas en zonas muy precisas de su estructura enfuncin de la procedencia de sus aferencias y del destino de susproyecciones. Por ejemplo, el cerebelo vestibular (arquicerebelo)controla fundamentalmente los movimientos oculares y el equili-brio corporal durante la inmovilidad y el movimiento. En concreto,el flculo cerebeloso recibe aferencias especficas de origen vesti-bular y visual y se relaciona con los cambios de ganancia (raznentre la entrada sensorial y la respuesta motora) del reflejo vestbu-lo-ocular en funcin de las circunstancias del entorno. Elcerebeloespinal (paleocerebelo) controla la actividad de la musculaturaespinal proximal a travs de las proyecciones del vermis y de steal ncleo fastigial y la musculatura de las extremidades a travs delas proyecciones del paravermis sobre el ncleo interpsito. Porltimo, el cerebelo cerebral (neocerebelo) interacciona con distin-tas regiones corticales de carcter fundamentalmente motor, perotambin perceptivo y cognitivo, por sus proyecciones de los hemis-ferios cerebelosos hacia el ncleo dentado. Por lo tanto, habra quepensar que lo comn a todo el cerebelo es su peculiar modo deprocesar la informacin neuronal, pero no as los resultantes con-ductuales de dicho procesamiento [1,4,5,16,20].

Por otra parte, el cerebelo debe realizar un procesamientodoble y paralelo de la informacin sensitivomotora, ya que lossistemas motores estn organizados bajo el diseo de sistemasagonista/antagonista. Normalmente, el cerebelo facilita la accinde los msculos flexores, al tiempo que inhibe a los sistemasextensores, lo que supone la activacin e inhibicin simultnea

de circuitos crtico-nucleares contiguos y antagnicos [13,15].

PAPEL DEL CEREBELOEN EL APRENDIZAJE MOTOR

En aos recientes se ha propuesto que el cerebelo participara demodo directo y activo en los procesos de aprendizaje de tareasmotoras; dicha participacin se aadira de alguna manera a supapel regulador y coordinador de la reaccin de actos motoresconcretos. El cerebelo podra ser el sitio donde ocurre el procesode aprendizaje motor y, quiz tambin, el lugar donde dicha in-formacin queda almacenada en forma de memoria [17,24]. Se hapropuesto un mecanismo a travs del cual sera posible este pro-ceso de aprendizaje [25]. Para ello, la fibra trepadora tendra lacapacidad de disminuir la respuesta de la clula de Purkinje a laaccin excitadora de las fibras paralelas. Este efecto podra alma-cenarse de modo indefinido en los circuitos cerebelosos, produ-ciendo una depresin a largo plazo de la actividad de las clulasde Purkinje. Este mecanismo de aprendizaje parece similar, aun-que de signo opuesto, al descrito en la corteza del hipocampo yen otras estructuras cerebrales como potenciacin a largo plazo[26]. La menor respuesta de la clula de Purkinje ante un estmulodado producir, en proporcin, mayor respuesta en las clulasnucleares subyacentes, as como mayor efecto sobre un subsiste-ma determinado.

En el mbito molecular, la depresin a largo plazo se supone


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que se produce por la activacin simultnea de los receptoresglutamatrgicos de la clula de Purkinje (AMPA y metabotrpicotipo1) acompaada de la entrada de calcio por canales depen-dientes de voltaje, como consecuencia de la activacin de la mismaclula de Purkinje por la fibra trepadora que la inerva. El resultadofinal es, al parecer, la desensibilizacin del receptor AMPA alglutmico liberado por las fibras paralelas. En la produccin deeste fenmeno intervienen diversas cascadas de segundos men-

sajeros (inositol trifosfato, xido ntrico) y sistemas enzimticos(protena cinasa C, fosfolipasas, fosfatasas) cuyos mecanismosntimos de actuacin se estudian detalladamente en la actualidad.

Estos mecanismos celulares y moleculares permitiran la apa-ricin de respuestas motoras a estmulos incapaces antes de evo-carlas. Por ejemplo, en el condicionamiento clsico del reflejocorneal, un sonido que normalmente no evoca ninguna respuestade cierre en los prpados termina por hacerlo cuando se emparejadurante cierto nmero de ocasiones con un soplo de aire que seaplica a la crnea de modo sistemtico a la terminacin del est-mulo sonoro. Sin embargo, experimentos recientes realizados engatos sometidos al condicionamiento clsico del reflejo de parpa-deo indican que las neuronas del ncleo interpsito del cerebelose activan unos milisegundos despus del inicio de la respuestacondicionada (aprendida); ello sugiere un papel modulador delcerebelo que ayuda a la realizacin de dicha respuesta aprendida,pero no a su generacin y/o inicio [21,22].

CEREBELO Y PROCESOS PERCEPTIVOSY COGNITIVOS

Cada vez se dispone de ms informacin sugestiva de que elcerebelo no slo interviene en la regulacin del comportamientomotor, sino que afecta tambin al sistema nervioso vegetativo, aconductas emocionales, a procesos de tipo perceptivo y cogniti-vo, as como que su lesin produce dficit diversos en la esferaneuropsicolgica [11,27]. De hecho, el neocerebelo est conec-

tado a travs del ncleo dentado y de la va crtico-ponto-cerebe-losa con reas corticales frontales y prefrontales, parietales pos-teriores y lmbicas (circunvolucin del cngulo) implicadas enprocesos perceptivos, cognitivos y emotivos [5].

En este sentido, se ha descrito que la reseccin del vermis ennios como consecuencia de la extirpacin de un tumor producesntomas neuropsicolgicos como dificultad en el inicio de unatarea motora, alteraciones en la memoria de trabajo o reciente,dificultades para la resolucin de determinadas tareas e, incluso,mutismo. Estos sntomas no aparecen tan evidentes tras lesionesde los hemisferios cerebelosos y tienden a recuperarse con eltiempo. En adultos se ha descrito un sndrome cerebeloso afecti-vo-cognitivo que incluye alteraciones de la personalidad (falta deexpresividad emocional, conductas inapropiadas) y en la ejecu-cin de determinadas tareas (pobre fluidez verbal, disminucinde la memoria de trabajo, dficit en el razonamiento abstracto),as como fallos en la esfera del lenguaje (disprosodia, agramatis-mo, anomia). As pues, se supone que, de algn modo, el cerebeloregula tambin la velocidad, capacidad, consistencia y adecua-cin de los estados mentales y cognitivos. En este sentido se hapropuesto que los diversos mdulos o microcomplejos celularesque componen el cerebelo estn inmersos en circuitos reflejos,sistemas centrales para el control motor voluntario e incluso sis-temas corticales encargados de diversas actividades mentales,suministrndoles en todos los casos capacidades adaptativas deaprendizaje o modificacin funcional [3,11].

EFECTOS DE LA LESIN DEL CEREBELO.SNDROMES CEREBELOSOS

En general, la lesin patolgica o experimental del cerebelo pro-duce un conjunto de sntomas comunes a los distintos sndromescerebelosos. Es importante sealar que la siguiente descripcin serefiere sobre todo a lesiones de tipo cortical, ya que, normalmen-te, la lesin de los ncleos cerebelosos agrava si cabe los efectosde la lesin de la corteza cerebelosa.

En la descripcin clsica de los efectos de la lesin delcerebelo realizada por Luigi Luciani (1891) y Gordon Holmes(1939) se propone una trada de dficit bsicos que subyacena todos los dems incluidos en el sndrome cerebeloso [7,8].En primer lugar, estos autores observan una disminucin deltono muscular (hipotona) de los grupos musculares afecta-dos. Dicha hipotona se acompaa de prdida de fuerza mus-cular en la realizacin del movimiento y/o fcil fatigabilidad(astenia). El sntoma que completa la trada es la astasia oincapacidad para mantener una postura estable. Muchos snto-mas ms elaborados o complejos que aparecen en lesionesparciales del cerebelo seran la consecuencia de estos snto-mas bsicos. Por ejemplo, la contraccin de grupos muscula-res agonistas , sinrgicos y antagonistas se desorganiza porquelos grupos musculares hipotnicos y astnicos inician su con-traccin ms lentamente que los normales, alcanzan ms tarda-mente su mxima actividad contrctil y terminan con retraso sucontraccin. Ello explica, en parte, la aparicin de sntomastales como incoordinacin motora, imposibilidad de realizarmovimientos rtmicos y repetidos (adiadococinesia), y de erro-res en el clculo de la distancia al blanco (dismetra) y deltempode la secuencia motora (discronometra). Del mismo modo, laataxia entendida como error en el ritmo, fuerza, amplitud ydireccin del movimiento se sigue de los sntomas anterior-mente indicados. Una visin opuesta tambin con un inicioclsico (Flourens, 1824) sugiere que el cerebelo es un rganonervioso que coordina, organiza y cronometra la actividad

motora, por lo que su lesin produce la prdida de esta funcinintegradora, lo que se traduce en sntomas diversos y comple-jos (ataxia, disartria, etc.) como grave consecuencia de tanimportante funcin perdida [1,2,7,8].

Por otra parte, los dficit motores subsiguientes a la lesindel cerebelo dependen de la zona afectada. As, lesiones restrin-gidas al cerebelo vestibular o arquicerebelo producen sntomasrelacionados sobre todo con el mantenimiento de la mirada(nistagmo espontneo) o con los reflejos posturales (dificultadpara mantener la postura erguida sin ayuda visual, andar bam-boleante). Las lesiones del cerebelo espinal o paleocerebeloafectan principalmente a las funciones referentes a la coordina-cin motora, a la marcha, a la realizacin de secuencias de actosmotores coordinados o a la localizacin de las distintas partesdel cuerpo en su entorno fsico inmediato. Es caracterstica enlas lesiones que afectan al cerebelo espinal o a su va de salida,el ncleo interpsito, la presencia de temblor intencional alrealizar actos motores voluntarios para, por ejemplo, alcanzarun objeto y, al tiempo, una pobre amortiguacin de determina-dos reflejos espinales. Por ltimo, las lesiones de los hemisfe-rios cerebelosos afectan a funciones motoras menos estereoti-padas y de ms compleja ejecucin como el desarrollo de nue-vas habilidades motoras, el clculo de la amplitud y fuerza conlas que hay que realizar un movimiento o, incluso, la elabora-cin mental de actos motores en proceso de generacin y/oaprendizaje [2].


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ESTRUCTURA Y FUNCIN DEL CEREBELO

Resumen. Introduccin. El cerebelo es una estructura nerviosa, deorganizacin casi cristalina, presente en todos los vertebrados. Sucrecimiento en tamao, desde los peces a los mamferos, y particu-larmente en los primates, ocurre con la repeticin del esquema celu-

lar y conectividad original. Desarrollo. El cerebelo se organiza enfolios que se colocan uno tras otro en el eje rostrocaudal y transver-salmente sobre el tronco del encfalo. La corteza del cerebelo constade cinco tipos neuronales (clulas de Purkinje, estrelladas, en cesto,de Golgi y de los granos), todos de carcter inhibidor salvo la clulade los granos. Las vas aferentes a la corteza cerebelosa llegan enforma de fibras musgosas y trepadoras y aportan informacin deorigen somatosensorial, vestibular, acstico y visual, as como de losplanes motores de la corteza cerebral y de otros centros motorestroncoenceflicos y espinales. La nica va de salida de la cortezacerebral son los axones de las clulas de Purkinje que proyectansobre los ncleos profundos del cerebelo. stos, a su vez, proyectansobre distintos centros motores del tronco del encfalo y, a travs deltlamo, sobre diversas zonas de la corteza cerebral. Desde el puntode vista funcional, el cerebelo se organiza en pequeos mdulos,

idnticos en estructura, que se diferencian en el origen de sus aferen-cias y en el destino final de sus vas eferentes. El cerebelo realizafunciones de tipo coordinador o integrador en relacin con procesosmotores y cognitivos. Conclusin.La lesin del cerebelo no produceparlisis motora, prdida de percepcin sensorial o un dficit mar-cado de las funciones cognitivas, pero su afectacin altera el funcio-namiento de los sistemas motores y, probablemente, de determinadosprocesos perceptivos y cognitivos. [REV NEUROL 2001; 33: 635-42]Palabras clave. Aprendizaje motor. Cerebelo. Condicionamientoclsico. Funciones cognitivas. Inhibicin a largo plazo. Ncleoscerebelosos. Sndromes cerebelosos.

BIBLIOGRAFA

ESTRUTURA E FUNO DO CEREBELO

Resumo. Introduo. O cerebelo uma estrutura nervosa, deorganizao quase cristalina, presente em todos os vertebrados. O seucrescimento em tamanho, desde os peixes aos mamferos e particular-mente nos primatas, ocorre com a repetio do esquema celular e

conectividade original. Desenvolvimento. O cerebelo organiza-se em flios que se colocam um atrs do outro no eixo rostrocaudal etransversalmente sobre o tronco principal. O crtex do cerebelo constade cinco tipos neuronais (clulas de Purkinje, estreladas, em cesto, deGolgi e granulosas), todos de carcter inibitrio excepto as clulagranulosas. As vias aferentes do crtex cerebeloso chegam em formade fibras musgosas e trepadoras e apresentam informao de origemsomatosensorial, vestibular, acstica e visual, assim como dos planosmotores do crtex cerebral e de outros centros motores do tronco principale espinhais. A nica via de sada do crtex cerebral so os axes dasclulas de Purkinje que projectam sobre os ncleos profundos docerebelo. Estes, por sua vez, projectam sobre distintos centros motoresdo tronco principal e, atravs do tlamo, sobre diversas zonas docrtex cerebral. Sob o ponto de vista funcional, o cerebelo organiza-se em pequenos mdulos, idnticos em estrutura, que se diferenciam

na origem dos seus aferentes e no destino final das suas vias eferentes.O cerebelo desempenha funes de tipo coordenador ou integradorem relao a processos motores e cognitivos. Concluso.A leso docerebelo no produz paralisia motora, perda de percepo sensoriale um dfice marcado das funes cognitivas, contudo o seu envolvimentoaltera o funcionamento dos sistemas e o funcionamento motor e,provavelmente, de determinados processos perceptivos e cognitivos.[REV NEUROL 2001; 33: 635-42]Palavras chave.Aprendizagem motora. Cerebelo. Condicionamentoclssico. Funes cognitivas. Inibio a longo prazo. Ncleoscerebelosos. Sndromas cerebelosas.

estructura y funcion del cerebelo

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