estresses de altas temperaturas e deficiência hídrica em trigo

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Estresses de altas temperaturas e deficiência hídrica em trigo (Triticum aestivum L.) Lauro Akio Okuyama 1 1 . Instituto Agronômico do Paraná IAPAR, Caixa Postal 301, Rodovia Celso Garcia Cid, Km 375, CEP 86047-902, Londrina, Paraná, Brasil. E-mail: [email protected]

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Estresses de altas temperaturas e

deficiência hídrica em trigo (Triticumaestivum L.)

Lauro Akio Okuyama1

1. Instituto Agronômico do Paraná – IAPAR, Caixa Postal 301, Rodovia

Celso Garcia Cid, Km 375, CEP 86047-902, Londrina, Paraná, Brasil.

E-mail: [email protected]

ESTRESSES DE ALTAS TEMPERATURAS E DEFICIÊNCIA HÍDRICA EM TRIGO (Triticum aestivum L.)

1. INTRODUÇÃO

2. RENDIMENTO DE GRÃOS

3. EFEITOS DO CALOR E DA SECA

3.1. Calor

3.1.1. Stay-Green;

3.1.2. Termoestabilidade de Membrana;

3.1.3. Proteínas de Choque Térmico (HSP);

3.1.4. Atividade antioxidante;

3.1.5. Depressão da temperatura do dossel;

3.1.6. Precocidade.

3.2. Seca

3.2.1. Sistema radicular;

3.2.2. Colmo;

3.2.3. Temperatura do dossel;

3.2.4. Ajustamento osmótico;

3.2.5. Discriminação de carbono;

3.2.6. Adaptações morfológicas.

4. CULTIVARES TOLERANTES

5. CONCLUSÕES E PERSPECTIVAS FUTURAS

1. INTRODUÇÃO

• Aquecimento global => mudanças climáticas.

– Variáveis de acordo com regiões.

• Práticas para atenuar efeito do aquecimento:

– manejo do solo, escolha de espécies, cultivares tolerantes,

épocas de semeadura e adequação de ciclo das cultivares.

• Obtenção de novas cultivares tolerantes ao calor e à seca

– trabalhos conjuntos de várias especialidades de pesquisa.

Fonte: http://pt.wikipedia.org/wiki/Ficheiro:Mauna_Loa_Carbon_Dioxide-pt.svg

Temperatura mínima (T min), ótima (T opt) e

máxima (T max) em vários estágios na fase

reprodutiva em trigo

Fonte: Farooq et al., 2011

Fonte: Embrapa

Fonte: Allmetsat

Fonte: Allmetsat

Fonte: Allmetsat

Source: Allmetsat

Meses mais secos: Junho, Julho e

Agosto

Temperaturas máxima, média e mínima

em Cambará - Paraná

Período: 01 agosto a 10 de setembro de 2013

°C

2. RENDIMENTO DE GRÃOS

• Ganhos no rendimento de grãos

- Cultivares;

- Época de semeadura;

- Correção do solo;

- Adubações;

- Irrigação;

- Manejo do solo;

- Aplicações correta de fungicidas, inseticidas, reguladores, etc)

↓- Aumentos no: - número de espigas por unidade de área;

- número de grãos por espiga;

- peso de 1000 grãos

RECORDE DE PRODUTIVIDADE DE TRIGO

NO GUINESS BOOK

Agricultor: Chris Dennison, na Nova Zelândia.

Localidade: Oamaru (45o, latitude sul)

Obs. latitude norte similar: Portland, Oregon, Minneapolis,

Minnesota e Ottawa.

Fonte: http://www.agannex.com/global/breaking-the-guinness-world-record-for-wheat-yield-232-bu/ac

Número de plantas /m2 125

Número de perfilhos / planta 4

Número de espigas / m2 500

Número de grãos por espiga 60

Peso de 1000 grãos 50

Número de grãos / m2 30.000

Média de grãos / espiga = 3 g

Produção: 15.015 t/ha (250 scs /ha ou 605 scs/Alq)

Localidade Latitude Longitude Altitude (m)

Oamaru 45o04´ S 170o 58´ E 40

Nº Espigas /Unidade de Área

Nº Grãos por Espiga

Peso de 100 grãos

Simulação de produtividade

3. EFEITOS DO CALOR E DA

SECA

Amostra 16 - agricultor – 2013

(64 dias do ciclo final sem precipitação)

Espigas

0,36m2 1 m2 %

Graúda 43 119 24.2

Média 44 122 24.7

Pequena 77 214 43.3

Miúda 14 39 7.9

Total 178 494 100.0

Peso

1000 grãos/ No. No.

Espigas grãos espiga grãos/ espigas/

(g) (g) espiga (m2)

Graúda 38,33 1,02 27 122,22

Média 35,48 0,78 22 119,44

Pequena 37,80 0,43 11 213,89

Miúda 30,80 0,09 3 38,89

Produção = 3050,8 kg/hectare

= 123,1 sacas /alqueire

Média de grãos/espiga = 0,62 g

Número de grãos/m2 = 8.083

Amostra 50 - agricultor – 2013

(64 dias do ciclo final sem precipitação)

Espigas

0,36m2 1 m2 %

Graúda 43 119 29.1

Média 44 122 29.7

Pequena 47 131 31.8

Miúda 14 39 9.46

Total 148 411 100

Peso

1000 grãos/ No. No.

Espigas grãos espiga grãos/ espigas/

(g) (g) espiga (m2)

Graúda 35,2 1,11 32 127,8

Média 32,6 0,83 25 158,3

Pequena 28,6 0,51 18 116,7

Miúda 26,6 0,30 11 33,3

Produção = 3369,7 kg/hectare

= 135,9 sacas/alqueire

Média de grãos/espiga = 0,82 gNúmero de grãos / m2 = 10.198

Qualidade tecnológica – amostra do

agricultor (64 dias do ciclo final sem

precipitação)

Amostra PH FN W P L G IE P/LEXTRA-

ÇÃO G.U. L* a b

16 80.55 362 370 158 63 18 55 2.5 60.8 33.0 93.0 -0.47 10.9

50 84.95 392 352 161 63 18 49 2.6 57.9 33.0 92.9 -0.52 11.5

Amostra 04 - agricultor – 2013

(64 dias do ciclo final sem precipitação)

- Al tóxico, excesso chuvas, geadas, doenças e seca -

Espigas

0,36m2 1 m2 %

Graúda 10 28 8.9

Média 17 47 15.2

Pequena 43 119 38.4

Miúda 42 117 37.5

Total 112 311 100.0

Peso

1000 grãos/ No. No.

Espigas grãos espiga grãos/ espigas/

(g) (g) espiga (m2)

Graúda 34,35 0,84 25 27,78

Média 29,80 0,51 17 47,22

Pequena 28,40 0,32 11 119,44

Miúda 23,35 0,14 6 116,67

Produção = 1048,3 kg/hectare

= 42,3 sacas/alqueire

Média de grãos/espiga = 0,34 g

Número de grãos/m2 = 3.628

Padrão de grãos na espiga – 64 dias do ciclo final da

cultura sem precipitação – lavoura agricultor, 2013

Número de espiguetas = 13

Número de grãos / espiga = 41

Peso de grãos / espiga (g) = 1,47

Peso de 1000 grãos (g) = 34,6

Padrão de grãos na espiga – 64 dias do ciclo final da

cultura sem precipitação – lavoura agricultor, 2013

Número de espiguetas = 16

Número de grãos / espiga = 41

Peso de grãos / espiga (g) = 1,34

Peso de 1000 grãos (g) = 33,5

3.1. CALOR

• Taxa fotossintética => reduz por causa da sensibilidadeda membrana do tilacóide e da redução da produção declorofila.

Aumento da respiração

Redução: ciclo, área foliar, estatura de plantas ecomponentes do rendimento de grãos.

Possíveis mecanismos pelos quais a

fotossíntese é reduzida pelo estresse de calor

M. FAROOQ ET AL. 2011

Modelo conceitual de caracteres adaptativos

ao calor, sem limitação de água.

Fonte: COSSANI & REYNOLDS, 2012

Localização cromossômica de caracteres

fisiológicos desejáveis para ambientes quentes

Fonte: COSSANI & REYNOLDS, 2012

Genótipos

tolerantes ao

calor

Genótipos avaliados no IHSGE (International

Heat Stress Genotype Experiment)

Fonte: REYNOLDS et AL., 1995

Rendimento, maturação e temperature -

International Heat Stress Genotype Experiment

(IHSGE) – 1990/91.

Fonte: REYNOLDS et AL., 1995

Média de dados - IHSGE (International Heat Stress

Genotype) Experiment)

Fonte: REYNOLDS et AL., 1995

1.Yield; 2. Biomass; 3. Straw; 4. Harvest index; 5.Spike/m2 ; 6. Grain/spike; 7. Thousand grain rate; 8. Grains/m2 ;9. Days to maturity.

Média de caracteres para cada genótipo em todos os locais -

IHSGE (International Heat Stress Genotype Experiment)

Fonte: REYNOLDS et AL., 1995 (parte dos dados)

Média de dados coletados no Brasil - IHSGE (International

Heat Stress Genotype Experiment)

Fonte: REYNOLDS et al., 1995 (parte da tabela)

Mecanismos de estresse térmico e sua associação com o rendimento no

IHSGE (International Heat Stress Genotype Experiment)

Fonte: REYNOLDS et al 2001

Quadro 1. Cultivares e linhagens de trigo tolerantes ao calor

Cultivares / linhagens País FonteCultivares tolerantes durante a germinação: Hindi 62,

Kharcha 65, C306, Narbada 4, Pissi Local, NI 8223, HI

1101, Malvi local, Jijaga Yellow e HI 8351.

Cultivares tolerantes durante enchimento de grãos:

HD2285, HD2402, HD2270, AKW381 e NP2 (dicoccum).

India SAUNDERS & HETTEL, 1993

Anahuac, BH 1146, BR 24, CPAC 9186 e EP 93541. Brasil SOUZA & RAMALHO, 2001

Anahuac, BH 1146, BR 24 e EP 93541, e as populações

segregantes Aliança/EP 93541, EP 93541/CPAC 9662 e

BH 1146/BR 24.

Brasil CARGNIN et al., 2006

Aliança e PF 020037 Brasil RIBEIRO JÚNIOR et al., 2006

CT-01217, CT- 01222 and CT-01085 Paquistão KHAN et al., 2007

BR 24, Aliança e EP 93541 e as populações segregantes

BH1146/BR24// Aliança/EP93541,

BR24/Aliança//EP93541/CPAC9662 e

Aliança/EP93541// CPAC9662/Pioneiro.

Brasil OLIVEIRA et al., 2011

Karim (T.AEST/SPRW’S’//CA8055/3/ BACANORA86) Iran MOHAMMADI et al., 2012

SKAUZ/BAV92//PASTOR e T.AEST/SPRW'S'//CA8055/3/

BACANORA86.

Iran SHEFAZADEH et al., 2012

HI-8638 India KAUSHIK et al., 2013

AVALIAÇÃO DE GENÓTIPOS

TOLERANTES AO CALOR

3.1.1. Stay-Green

• . O “stay-green” é caracterizado por um prolongamento da duraçãoda área verde dos colmos e das folhas, possibilitando assim umincremento na produtividade e na qualidade de grãos.

• Estresse térmico => aumento da senescência foliar, principalmentenas fases de pós-florescimento e enchimento de grãos.

• Com isso é possível identificar genótipos tolerantes a senescênciafoliar, ou seja, com a presença do caráter “stay-green”, esta pode seruma eficiente estratégia no melhoramento para tolerância ao calor(FAROOQ et al., 2011; LOPES & REYNOLDS, 2012).

3.1.2. Termoestabilidade de Membrana.

• As altas temperaturas => diminui estabilidade das membranas

celulares,

com a excessiva fluidez de lipídeos da membrana faz com que

as mesmas percam a sua função,

como consequência ocorre perda de íons, inibição da fotossíntese e

aumento da respiração.

• Esta característica herdável tem sido usada em estudos de

tolerância ao calor (FOKAR et al., 1998) e com alta correlação com

o rendimento de grãos (REYNOLDS et al., 2001).

3.1.3. Proteínas de Choque Térmico (HSP).

.

• É um grupo de proteínas que aumenta rapidamente sua

concentração,

auxiliam na recuperação da conformação das

proteínas.

• Baseado nas características dessas proteínas HSP,

Garg et al., (2012) encontraram um marcador SNP

associado a stress térmico terminal no trigo.

3.1.4. Atividade antioxidante.

• O fechamento estomático, queda na taxa fotossintética líquida e excessode energia resultante do aumento na fração do fluxo de fótons fotossintéticosnão utilizados na fotossíntese nem dissipados como calor,

promove aumentos na formação de espécies reativas de oxigênio (EROs), o- radical hidroxila (OH-);

- peróxido de hidrogênio (H2O2);

causam peroxidação lipídica, com consequentes danos na membrana,degradação e inativação de proteínas e rompimento da estrutura do DNA.

• A tolerância ao estresse de calor implica na eliminação desses radicais pelosistema antioxidante, que envolve um grupo de enzimas como:

- dismutase do superóxido (SOD), catalase (CAT), peroxidase do ascorbato(APX) e redutase da glutationa (GR) e, por meio de metabólitos secundários,como ácido ascórbico, glutationa e carotenoides.

3.1.5. Depressão da temperatura do dossel

• . A diferença da temperatura do dossel com a temperatura do ar

ambiente tem sido utilizada para estimar o efeito do estresse térmico

em trigo, por apresentar correlação com rendimento de grãos.

• Quanto maior a diferença da temperatura representa maior a

tolerância ao calor, inferindo dessa forma que as plantas vêm

mantendo normais as atividades de respiração e de transpiração.

Fatores relacionados a depressão da

temperatura do dossel

Fonte: Reynolds et al., 2001

3.1.6. Precocidade.

• A precocidade representa uma característica de escape ao estresse

térmico e/ou deficiência hídrica.

• Esta característica é desejável em trigo cultivado sob condições de

umidade residual e em locais onde ocorrem altas temperaturas no

período de florescimento a maturação de grãos.

Reflectância espectral

• Avalia a variação da energia refletida em cada comprimento de onda.

Fonte: Araus, et al., 2001

Comportamento espectral de plantas por

meio da radiometria

Estimativas:

● área fotossintética;

● composição do pigmento;

● temperatura do dossel;

● estado de hidratação

● umidade do solo

Fonte: Matthew Reynolds -http://www.sebiology.org/education/slides/lancaster/Matthew_Reynolds.pdf

Avaliação de tolerância ao calor

Local: University of Queensland, Gatton Campus, Australia, 2010.

•ESTRESSE

HÍDRICO

Modelo conceitual para tolerância à seca em trigo

• Tamanho das semente e comprimento do coleóptilo => melhorar o estabelecimento;

• Maior cobertura do solo e biomassa na pré-antese => reduzir evaporação de umidade do solo;

• Resevas do colmo / remobilização e fotossíntese da espiga => favorece o enchimento de grãos;

• Condutância estomática => indicativo da extração de água na profundidade do solo;

• Ajustamento osmótico => mantém as funções celulares sob baixo potencial de água;

• Acúmulo de ácido abscísico =>pré-adaptação das células ao estresse;

• Tolerância ao calor => estresse térmico devido baixas taxas de transpiração foliar;

• Características anatômicas de folhas => cerosidade, pubescência, enrolamento e espessura reduzem o risco de fotoinibição;

• Alta sobrevivência de perfilhos e “stay-green” => indicativos de boa tolerância a seca.

Fonte: Reynolds et al., 2001

Coleoptilo longo

Fonte: http://csironewsblog.files.wordpress.com/2013/06/farming-2.jpg

Avaliação de genótipos - aspersores em linha

- Genótipo de trigo (PF 23201A) sensível ao estresse hídrico -Fonte: Ribeiro et al., 2006

Avaliação de genótipos - aspersores em linha

- Genótipo de trigo (PF 020037) tolerante ao estresse hídrico –Fonte: Ribeiro et al., 2006

Abrigo móvel

Local: Centerbury Agriculture and Science, Lincon, Nova Zelândia, 2010.

Avaliação de genótipos - eficiência no uso da água

CSIRO, Bethungra, Australia, 2010

Avaliação de genótipos

IAPAR, 2012

Avaliação de estresse hídrico

Punjab Agricultural University, Ludhiana, 2013

Avaliação de estresse hídrico

Punjab Agricultural University, Ludhiana, 2013

Avaliação - tolerância à seca

Local: Punjab Agricultural University, Ludhiana, India, 2013.

Descrição dos possíveis mecanismos de

redução do crescimento sob estresse hídrico.

Fonte: Farooq et al., 2008

Possíveis mecanismos pelos quais a fotossíntese é

reduzida sob stresse hídrico

Fonte: Farooq et al., 2008

Célula vegetal em resposta ao estresse hídrico.

Fonte: Farooq et al., 2008

3.2. Mecanismos de resistência à seca

- Evitamento à seca: a planta mantém potenciais elevados por

meio do fechamento dos estômatos, do aprofundando das raízes

para extração de água, da diminuição do tamanho das células,

do espessamento das paredes celulares e do aumento da

cerosidade da cutícula.

- Tolerância à seca: as funções das plantas são mantidas em

equilíbrio durante um déficit hídrico interno elevado, com baixos

potenciais de água.

- Escape à seca: a planta completa o seu ciclo antes do advento

da seca.

3.2.1. Sistema radicular.

• O sistema radicular que extrai água em

maiores profundidades do solo é uma

característica adaptativa importante para a

planta suportar longos períodos de estresse

hídrico.

3.2.2. Colmo.

Está relacionado ao

acamamento, tolerância

à seca e produtividade.

• Sob condições de

estresse hídrico há

mobilização de reservas

acumuladas no colmo

para os grãos.

3.2.3. Temperatura do dossel.

• a menor temperatura do dossel em plantas submetidas

a estresse hídrico indica uma maior capacidade de

extração de água do solo ou de manter uma boa condição

de água na planta.

• a maior transpiração é uma característica positiva

quando se seleciona para maior potencial de rendimento

ou uma melhor adaptação ao estresse hídrico moderado.

• a temperatura da copa e/ou a depressão da temperatura

da copa podem ser utilizados como critérios para seleção

de genótipos tolerantes à seca (GUENDOUZ et al., 2012).

3.2.4. Ajustamento osmótico

• manutenção do turgor e equilíbrio do potencial hídricona célula,

por meio de produção e/ou acúmulo de solutososmoticamente ativos

como:

prolina, glutamina, betaína, sorbitol e manitol,açúcares solúveis, açúcar alcoólico, ácidos orgânicos,cálcio, potássio, íons cloreto.

Discriminação de Carbono

Fonte: ARAUS et al., 2001

C12 98,9%

C13 1,1%

C14 0,000001%

3.2.5. Discriminação de carbono

• Duas cultivares de trigo tolerantes à seca

- Drysdale em 2002;- Rees em 2003;

lançadas pelo Commonwealth Scientific and IndustrialResearch Organisation - CSIRO, na Austrália.

Detalhes respectivamente nos sites: http://www.csiro.au/files/files/p2jr.pdf; http://www.csiro.au/files/files/p2ik.pdf.

3.2.6. Adaptações morfológicas

• reduzir a quantidade de radiações que atingem os

tecidos fotossintetizantes,

- arquitetura foliar;

- tricomas de cor clara;

- revestimentos resinosos;

- cutículas cerosa espessa.

Quadro 2. Cultivares e linhagens de trigo tolerantes à seca

Cultivares /linhagens País FonteEtrura, Spada, Pandas, Centauro, Oderzo, Costantino e Gladio Itália GAVUZZI et al., 1993

C 306 Índia BANSAL & SINHA, 1991

Kosuta, Slavija, Stepa, Evropa 90 (Yugoslavia), Huelquen

(Chile), Stephens (USA) e Pavlovska 102 (Russia).Yugoslavia DENCIC et al., 2000

Drysdale Austrália http://www.csiro.au/files/files/p2jr.pdf

Rees Australia http://www.csiro.au/files/files/p2ik.pdf.

C 306 and Kharchia 65 India DHANDA & SETHI, 2008

IAC 289-L4 e IAC 350 Brasil CONDÉ et al., 2010

Karahan-99, Bayraktar-2000, Gerek- 79, PL-7, Sönmez-2000,

Kıraç-66 e PL-5.Turquia AKÇURA et al., 2011

Agawam, McNeal e Alpowa. Estados Unidos LI et al., 2011

HAMAM-4 (ICARDA);

CHEN/AEGILOPSSQUARROSA(TAUS)//BCN/3/VEE#7/BOW/4/PA

STOR (CIMMYT)

Iran MOHAMMADI et al., 2011

RS=5.2664, RS=8.737 e RS=11.3364 Iran FARSHADFAR et al., 2012

Materiais do CIMMYT (CHAM//PTZ NISKA/VT 1556-170 WRB856;

OMID//H7/4/839/3/OMID/TDO/5/40-71-23;

PASTOR/3/VORONA/CON79//KAUZ ).

Iran SAYYAH et al., 2012.

TAM 111 and TAM 112 Estados

Unidos

http://southwestfarmpress.com/grains/

drought-tolerance-variety-selection-

key-topics-wheat-field-day

Mahdavi Iran ABDOLSHAHI et al., 2013

TR39477 (T. dicoccoides) Turquia BUDAK et al., 2013

1F103-L-1-12//PONY/OPATA;

ORF1.158/FDL//BLO/3/SH14414/CROW/4/CICWH99381-0AP-Iran PARCHIN et al., 2013

5. CONCLUSÕES E PERSPECTIVAS FUTURAS

- CARACTERES FISIOLÓGICOS ADAPTATIVOS -

• O melhoramento para caracteres fisiológicosadaptativos ao estresse hídrico

baseado em parâmetros que apresentem altaherdabilidade como:

vigor do crescimento, dias para maturação, altura daplanta, comprimento do pedúnculo, número de grãos porespiga, senescência da folha bandeira, comprimento daespiga, peso de mil grãos e peso do hectolitro(MOHAMMADI et al., 2011).

5. CONCLUSÕES E PERSPECTIVAS FUTURAS– NOVAS FONTES DE DIVERSIDADE GENÉTICA -

• Apesar da existência de diferenças entre os genótipos de trigo, novasfontes de diversidade genética devem ser exploradas.

• Uma destas opções é o cruzamento do trigo (Triticum aestivum) comseus ancestrais Aegilops tauchii e Triticum durum (FAROOQ et al. 2011).

• O trigo sintético, derivado do cruzamento entre Triticum turgidum L. eAegilops tauschii (ancestrais do trigo pão; Triticum aestivum), vemprovando ser uma grande fonte de variabilidade genética inexplorada ecom boas características de alta produtividade e de tolerância a estressesabióticos e bióticos.

O novo trigo sintético denominado "super trigo" tem, pelo menos, 30% derendimento superior às cultivares existentes (RANA et al., 2013).

Cruzamentos com espécies geneticamente

relacionadas ao trigo

Fonte: Matthew Reynolds -http://www.sebiology.org/education/slides/lancaster/Matthew_Reynolds.pdf

5. CONCLUSÕES E PERSPECTIVAS FUTURAS - MARCADORES MOLECULARES -

A seleção assistida por marcadores moleculares, baseados

principalmente em caracteres morfológicos, fisiológicos e bioquímicos

vem sendo amplamente pesquisados.

Apesar de seus usos ainda serem de abrangência local como

para calor (PINTO et al., 2010; GARG et al., 2012; PALIWAL et al.,

2012; Sadat et al., 2013) e para seca (HUSEYNOVA & RUSTAMOVA,

2010; ELSAYED & RAFUDEEN, 2012) podem representar uma

importante ferramenta para o desenvolvimento de novas cultivares.

Muchas

gracias