estimativa de parÂmetros genÉticos para...

UNIVERSIDADE ESTADUAL VALE DO ACARAUacute

PROGRAMA DE MESTRADO EM ZOOTECNIA

ESTIMATIVA DE PARAcircMETROS GENEacuteTICOS PARA PROLIFICIDADE E

CARACTERIacuteSTICAS DE CRESCIMENTO EM OVINOS DA RACcedilA MORADA

NOVA UTILIZANDO INFEREcircNCIA BAYESIANA

DIEGO RODRIGUES DE SOUSA

SOBRAL ndash CE

NOVEMBRO ndash 2014







SOBRAL ndash CE

NOVEMBRO ndash 2014





Dissertaccedilatildeo apresentada ao Programa de

Mestrado em Zootecnia da Universidade

Estadual Vale do Acarauacute como requisito parcial

para obtenccedilatildeo do Tiacutetulo de Mestre em Zootecnia

Aacuterea de concentraccedilatildeo Produccedilatildeo Animal

ORIENTADOR

PROF DR OLIVARDO FACOacute

COORIENTADORA

DRA LUCIANA SHIOTSUKI BELCHIOR

SOBRAL ndash CE

NOVEMBRO ndash 2014

CIP - BRASIL CATALOGACcedilAtildeO NA PUBLICACcedilAtildeO

Sousa Diego Rodrigues de

Estimativa de paracircmetros geneacuteticos para prolificidade e caracteriacutesticas de crescimento em ovinos da raccedila Morada Nova utilizando inferecircncia bayesiana Diego Rorigues de Sousa CEUVA 2014 71p Dissertaccedilatildeo (Mestrado em Zootecnia) ndash Universidade Estadual Vale do Acarauacute ndash Centro de Ciecircncias Agraacuterias e Bioloacutegicas Sobral 2014 Orientador Olivardo Facoacute

1 amostrador de gibbs 2 caracteriacutestica reprodutiva 3 pesos corporais

4 raccedila localmente adaptada Facoacute Olivardo II Estimativa de paracircmetros geneacuteticos para prolificidade e caracteriacutesticas de crescimento em ovinos da raccedila morada nova utilizando inferecircncia bayesiana





Dissertaccedilatildeo defendida e aprovada em ____________ pela comissatildeo examinadora

__________________________________________

DR RAIMUNDO NONATO BRAGA LOcircBO

EMBRAPA CAPRINOS E OVINOS

_________________________________________

DRA ANA MARIA BEZERRA OLIVEIRA LOcircBO


________________________________________

DR OLIVARDO FACOacute


PRESIDENTE

SOBRAL ndash CE

NOVEMBRO ndash 2014

A DEUS primeiramente se natildeo fosse por ele eu nada seria

A minha matildee Maria Lucia Rodrigues por todo o seu amor e esforccedilo dedicado a

mim e nossa famiacutelia

Ao meu pai Benedito Aguiar de Sousa pelo exemplo de caraacuteter e determinaccedilatildeo

Dedico

AGRADECIMENTOS

A Deus por estar sempre presente em todos os momentos da minha vida

A minha famiacutelia pelo carinho pela paciecircncia pela compreensatildeo pelo apoio e

confianccedila na realizaccedilatildeo desse sonho

Agrave Universidade Estadual Vale do Acarauacute (UVA) aos docentes do Curso de

Zootecnia e em especial ao Programa de Mestrado em Zootecnia pela oportunidade de

realizaccedilatildeo deste sonho

Agrave Fundaccedilatildeo Cearense de Apoio ao Desenvolvimento Cientifico e Tecnoloacutegico

(FUNCAP) pela bolsa de estudos concedida

Agrave Embrapa Caprinos e Ovinos em especial ao Programa de Melhoramento de

Caprinos e Ovinos de Corte (GENECOCreg) sem o qual natildeo seria possiacutevel esse trabalho

Ao meu orientador Dr Olivardo Facoacute pessoa que tenho grande admiraccedilatildeo pela

orientaccedilatildeo pelo incentivo e sobretudo pelo exemplo de profissionalismo

Agrave minha orientadora de graduaccedilatildeo Dra Aline Landim pela orientaccedilatildeo pela

amizade pela paciecircncia sobretudo pela confianccedila e pelo apoio durante toda minha vida

acadecircmica minha eterna admiraccedilatildeo e gratidatildeo

Agrave minha coorientadora Dra Luciana Shiotsuki Belchior pela coorientaccedilatildeo

Ao Dr Raimundo Nonato Braga Locircbo pelos ensinamentos e conselhos de vida

que foram muito importantes para mim Receba meu reconhecimento e gratidatildeo

Agrave Dra

Ana Maria Locircbo que muito me ajudou com preciosas liccedilotildees me

incentivando e propiciando forccedila em vaacuterios momentos

Aos meus amigos da aacuterea de melhoramento geneacutetico Tyssia Nogueira Vilar

Melo Anderson Alves Michelle Santos pelo apoio conselhos e amizade

A todos os professores (as) que contribuiacuteram com minha formaccedilatildeo profissional

durante o periacuteodo de graduaccedilatildeo os meus agradecimentos

Aos meus amigos Rennan Peter Natan Bezerra Saymon Lucas Victor Marinho

Tiel Bezerra Jonas Aragatildeo Henry Rangel e Henrique Rafael por todos os momentos

de amizade apoio conselhos e principalmente pelos momentos de descontraccedilatildeo

Aos companheiros de poacutes graduaccedilatildeo Jefferson Ferreira Dalva Alana Renato

Peixoto Carlos Mikael Clessio Moreira Natan Roriz Lidia Miranda Livian Freitas

Lochaider Magalhatildees Clebio Ferreira e Cleverton Caccedilula pelo prazer da convivecircncia e

pela amizade

Aos amigos que fiz durante a graduaccedilatildeo em especial Andreacute Lima e Diones

Gomes

Aos bolsistas e estagiaacuterios do GENENCOCreg

e do CAPRAGENE Andreia

Galvatildeo Lucas Breno Adailton Costa Joiane Porciuncula e Ciro Torres

Aos funcionaacuterios do Departamento de Zootecnia da UVA Joyce Lurdinha Dona

Faacutetima e Felipe pela amizade e conviacutevio agradaacutevel

A todos que contribuiacuteram de forma direta e indireta para que fosse possiacutevel a

execuccedilatildeo deste trabalho

MUITO OBRIGADO

ldquoPara se ter sucesso eacute necessaacuterio amar de

verdade o que se faz Caso contrario levando em conta

apenas o lado racional vocecirc simplesmente desiste Eacute o

que acontece com a maioria das pessoasrdquo

(Steve Jobs)

SUMAacuteRIO

LISTA DE TABELAS 11 LISTA DE FIGURAS 12

RESUMO GERAL 13 GENERAL ABSTRACT 14 CAPIacuteTULO I - REFERENCIAL TEOacuteRICO 17 1 Raccedila Morada Nova 18 2 Prolificidade 19

3 Caracteriacutesticas de crescimento 21 4 Anaacutelise de caracteriacutesticas categoacutericas 24 5 Inferecircncia Bayesiana 25

REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS 31 CAPIacuteTULO II - ESTIMATIVA DE PARAcircMETROS GENEacuteTICOS PARA

PROLIFICIDADE E CARACTERIacuteSTICAS DE CRESCIMENTO EM OVINOS

DA RACcedilA MORADA NOVA UTILIZANDO INFEREcircNCIA BAYESIANA 45

RESUMO 46 GENERAL ABSTRACT 47

INTRODUCcedilAtildeO 48 MATERIAL E MEacuteTODOS 50

RESULTADOS E DISCUSSAtildeO 54 CONCLUSAtildeO 63 REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS 64

CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS 71

LISTA DE TABELAS

CAPIacuteTULO I

Tabela 1 Herdabilidade da caracteriacutestica prolificidade em ovinos 21

Tabela 2 Paracircmetros geneacuteticos para caracteriacutesticas de crescimentos em ovinos 23

CAPIacuteTULO II

Tabela 1 Definiccedilatildeo do tamanho das cadeias nuacutemero total de amostras descarte

amostral (burn-in) e intervalo amostral (thin) para caracteriacutesticas

Prolificidade (PROL) Peso ao Nascer (PN) Peso ao Desmame

ajustado para 112 dias de idade (P112) e Ganho de Peso Meacutedio Diaacuterio

do Nascimento ao Desmame (GPD) apoacutes teste de convergecircncia pelo

criteacuterio Raftery e Lewis 54

Tabela 2 Nuacutemero de observaccedilotildees meacutedia e desvio padratildeo (DP) coeficiente de

variaccedilatildeo (CV) valor miacutenimo e valor maacuteximo para caracteriacutesticas

prolificidade (PROL) peso ao nascimento (PN) peso ao desmame

ajustado para 112 dias de idade (P112) ganho de peso meacutedio diaacuterio

do nascimento ao desmame (GPD) 56

Tabela 3 Estimativas de paracircmetros geneacuteticos para as caracteriacutesticas

prolificidade (PROL) peso ao nascer (PN) efeito materno para peso

ao nascer (PNm) peso ajustado aos 112 dias de idade (P112) efeito

materno para peso ajustado aos 112 dias de idade (P112m) ganho de

peso do nascimento ao desmame (GPD) e efeito materno para ganho

de peso do nascimento ao desmame (GPDm) em ovinos da raccedila

Morada Nova obtidas em anaacutelises unicaracteriacutestica utilizando

abordagem bayesiana 57

LISTA DE FIGURAS

CAPIacuteTULO II

Figura 1 Trajetoacuteria das cadeias das estimativas de paracircmetros geneacuteticos em

anaacutelises unicaracteriacutestica para prolificidade (PROL) peso ao nascer

(PN) efeito materno para peso ao nascer (PNm) peso ajustado aos 112

dias de idade (P112) efeito materno para peso ajustado aos 112 dias de

idade (P112m) ganho de peso do nascimento ao desmame (GPD) e

efeito materno para ganho de peso do nascimento ao desmame

(GPDm) em ovinos da raccedila Morada Nova utilizando abordagem

bayesiana 58

Figura 2 Histogramas das estimativas de densidades posteriores dos paracircmetros

geneacuteticos em anaacutelises unicaracteriacutestica para prolificidade (PROL)

peso ao nascer (PN) efeito materno para peso ao nascer (PNm) peso

ajustado aos 112 dias de idade (P112) efeito materno para peso

ajustado aos 112 dias de idade (P112m) ganho de peso do nascimento

ao desmame (GPD) e efeito materno para ganho de peso do

nascimento ao desmame (GPDm) em ovinos da raccedila Morada Nova

utilizando abordagem bayesiana 59

13




RESUMO GERAL

O objetivo deste estudo foi caracterizar os paracircmetros geneacuteticos populacionais para as

caracteriacutesticas peso ao nascer (PN) peso ao desmame ajustado para 112 dias de idade

(P112) ganho de peso meacutedio diaacuterio do nascimento ao desmame (GPD) e prolificidade

(PROL) de ovinos da raccedila Morada Nova Foram utilizados 2666 registros de

prolificidade 3057 de PN 1386 de P112 e 1386 de GPD de animais nascidos entre

2006 e 2014 provenientes de onze rebanhos dos municiacutepios de Morada Nova Limoeiro

do Norte e Sobral do Cearaacute assistidos pelo Nuacutecleo de Melhoramento Geneacutetico

Participativo na raccedila Morada Nova Para estimaccedilatildeo dos componentes de (co) variacircncia

foram realizadas anaacutelises unicaracteriacutesticas empregando-se um modelo animal linear

para PN P112 e GPD e limiar para PROL por meio de inferecircncia bayesiana

Distribuiccedilotildees natildeo-informativas (flat) foram utilizadas para todos os componentes de

(co)variacircncia As estimativas de herdabilidade direta estimadas para PROL PN P112 e

GPD foram 010plusmn006 043plusmn010 014plusmn008 e 013plusmn007 respectivamente Para o

efeito materno as estimativas de herdabilidade foram 018plusmn005 012plusmn005 e 010plusmn004

para PN P112 e GPD respectivamente A estimativa de correlaccedilatildeo geneacutetica entre o

efeito direto e materno para PN foi de -089 As estimativas de herdabilidade indicam

que eacute possiacutevel obter pequeno ganho geneacutetico utilizando como criteacuterio de seleccedilatildeo a

prolificidade o peso ao desmame e o ganho de peso do nascimento ao desmame Para

peso ao nascer apesar da alta estimativa de herdabilidade a existecircncia de correlaccedilatildeo

geneacutetica negativa entre os efeitos direto e materno requer a realizaccedilatildeo de mais estudos

sobre alternativas de utilizaccedilatildeo desta caracteriacutestica como criteacuterio de seleccedilatildeo

Palavras-chave amostrador de gibbs caracteriacutestica reprodutiva pesos corporais raccedilas

localmente adaptadas

14

ESTIMATES OF GENETIC PARAMETERS FOR LITTER SIZE AND GROWTH

TRAITS OF MORADA NOVA SHEEP BREED USING BAYESIAN INFERENCE

GENERAL ABSTRACT

The aim of this study was to characterize population genetic parameters for the traits

birth weight (PN) weaning weight adjusted to 112 days of age (P112) average daily

weight gain from birth to weaning (GPD) and litter size (PROL) of Morada Nova sheep

breed Were used 2666 records of litter size 3057 of PN 1386 P112 and 1386 of

GPD from animals born between 2004 and 2014 from eleven flocks from Morada

Nova Limoeiro do Norte Jaguaretama and Sobral municipalities in the state of Cearaacute-

Brazil supported by Participatory Nucleus for Breeding of Morada Nova Sheep Breed

were used For estimation of the components of (co)variance univariate analyzes were

performed using a linear animal model for PN P112 and GPD and a threshold model

for PROL by Bayesian inference The non-informative distributions (flat) were used for

all components of (co)variance Direct heritability estimates obtained for PROL PN

P112 and GPD were 010 plusmn 006 043 plusmn 010 014 plusmn 008 and 013 plusmn 007 respectively

For maternal effects the heritability estimates were 018 plusmn 005 012 plusmn 005 and 010 plusmn

004 for PN P112 and GPD respectively The estimate of genetic correlation between

direct and maternal effects for PN was -089 Heritability estimates indicate that it is

possible to obtain small genetic gain using litter size weaning weight weight gain from

birth to weaning as selection criteria For birth weight despite the high heritability the

existence of negative genetic correlation between direct and maternal effects requires

further research on alternatives to use this trait as a selection criteria

Key words gibbs sampler reproductive trait body weights locally adapted breeds

15

CONSIDERACcedilOtildeES GERAIS

Em todo o mundo vem sendo observada a perda de variabilidade geneacutetica nas

espeacutecies animais de interesse pecuaacuterio No caso da espeacutecie ovina a Organizaccedilatildeo das

Naccedilotildees Unidas para a Alimentaccedilatildeo e a Agricultura (FAO) jaacute registrou quase duas

centenas de raccedilas extintas e outra centena de raccedilas que estatildeo sob ameaccedila de extinccedilatildeo

Vaacuterios satildeo os fatores que tecircm levado agrave extinccedilatildeo de raccedilas Dentre estes podem ser

citados a reduccedilatildeo de aacutereas disponiacuteveis para a pecuaacuteria o crescimento da populaccedilatildeo

humana e a maior demanda por alimentos com consequente necessidade de

intensificaccedilatildeo dos sistemas de produccedilatildeo Somado a isso o processo de globalizaccedilatildeo tem

tornado mais faacutecil agrave importaccedilatildeo de reprodutores matrizes secircmen e embriotildees de raccedilas

exoacuteticas Na busca por aumentos de produtividade os produtores tecircm buscado a

utilizaccedilatildeo de animais das poucas raccedilas que jaacute passaram por processos de seleccedilatildeo e

melhoramento geneacutetico num processo global de substituiccedilatildeo das raccedilas localmente

adaptadas por raccedilas especializadas Esse processo tem levado agrave extinccedilatildeo de vaacuterias raccedilas

Preocupados com a tendecircncia de extinccedilatildeo de mais raccedilas localmente adaptadas

especialistas tecircm recomendado diversas estrateacutegias de accedilatildeo com foco na conservaccedilatildeo

pelo uso Entre estas estrateacutegias estaacute a estruturaccedilatildeo de esquemas de seleccedilatildeo na forma de

nuacutecleos de melhoramento geneacutetico participativo

Um nuacutecleo de melhoramento participativo foi criado no Brasil para a

conservaccedilatildeo e melhoramento da raccedila Morada Nova Esta raccedila eacute a uacutenica dentre as raccedilas

ovinas locais que apresenta risco de extinccedilatildeo Todavia as estrateacutegias de seleccedilatildeo a

serem utilizadas satildeo determinadas com base no conhecimento dos paracircmetros geneacuteticos

e fenotiacutepicos para as caracteriacutesticas de maior importacircncia econocircmica para o objetivo de

seleccedilatildeo As caracteriacutesticas de maior importacircncia para o sistema de produccedilatildeo de ovinos

da raccedila Morada Nova que eacute caracterizado pelo uso de pastagem nativa em regiotildees

semiaacuterida satildeo prolificidade e caracteriacutesticas de desempenho (peso ao nascer peso ao

desmame ganho de peso diaacuterio do nascimento ao desmame)

Portanto eacute necessaacuterio caracterizar os paracircmetros dessas caracteriacutesticas para a

raccedila No entanto a caracteristca prolificidade deve ser avaliada por metodologia que

considere a sua natureza categoacuterica

Baseado nisso propotildee-se neste trabalho estimar os paracircmetros geneacuteticos e

fenotiacutepicos para caracterizar a raccedila Morada Nova e gerar conhecimento para as decisotildees

de seleccedilatildeo para a raccedila Com essa finalidade apresentamos este trabalho em dois

16

capiacutetulos O primeiro capiacutetulo refere-se a revisatildeo de literatura sobre estimativas de

paracircmetros geneacuteticos populacionais para a caracteriacutestica prolificidade e para

caracteriacutesticas de crescimento peso ao nascer peso ao desmame e ganho de peso meacutedio

diaacuterio do nascimento ao desmame e inferecircncia bayesiana na obtenccedilatildeo de estimativas de

paracircmetros geneacuteticos populacionais O segundo capiacutetulo apresenta as estimativas dos

paracircmetros geneacuteticos populacionais para as caracteriacutesticas avaliadas utilizando a

inferecircncia bayesiana

17

CAPIacuteTULO I

REFERENCIAL TEOacuteRICO

18

1 Raccedila Morada Nova

A raccedila Morada Nova eacute um dos principais genoacutetipos de ovinos localmente

adaptados agraves condiccedilotildees semiaacuteridas do Nordeste brasileiro explorada para produccedilatildeo de

carne e pele (FERNANDES et al 2001 MALHADO et al 2009 SOUZA et al 2011)

Quanto agrave sua origem existem controveacutersias De acordo Domingues (1954) a Morada

Nova seria oriunda da raccedila portuguesa Bordaleira Jaacute Figueiredo (1980) acreditava que a

raccedila teria contribuiccedilatildeo tanto da raccedila Bordaleira como de raccedilas africanas Paiva et al

(2005) estudaram os haploacutetipos de DNA mitocondrial de algumas raccedilas localmente

adaptadas entre elas a Morada Nova e a classificaram como sendo de origem europeia

No entanto em um segundo trabalho Paiva et al (2006) verificaram a predominacircncia

de um alelo nas raccedilas localmente adaptadas estudadas que era pouco frequente em raccedilas

europeias o que contradizia seu primeiro estudo Assim a verdadeira origem da raccedila

permanece incerta

Atualmente a Associaccedilatildeo Brasileira de Criadores de Ovinos reconhece duas

variedades de ovinos da raccedila Morada Nova a vermelha variando de intensidade escura

a clara e a branca A variedade vermelha corresponde a maior parte do efetivo da raccedila

Os machos pesam na idade adulta entre 40 a 60 kg e as fecircmeas 30 a 50 kg de peso vivo

(ARCO 2014) Este pequeno porte pode ser uma vantagem adaptativa da raccedila

principalmente para os sistemas extensivos em que eacute criada (FACOacute et al 2008)

Dentre as caracteriacutesticas relevantes da raccedila sua adaptaccedilatildeo agraves condiccedilotildees

climaacuteticas de criaccedilatildeo foi relatada por Morais (2010) que avaliou 27 rebanhos de ovinos

Morada Nova de cinco estados Nordestinos e verificou que mesmo quando os animais

eram expostos a condiccedilotildees ambientais severas como elevados niacuteveis de radiaccedilatildeo os

mecanismos adaptativos permitiram a homeostase indicados pelo perfil bioquiacutemico e

hematoloacutegico dentro da normalidade Aleacutem disso a raccedila apresenta outras caracteriacutesticas

que a diferencia das demais raccedilas localmente adaptadas do Nordeste brasileiro tais como

boa fertilidade e maior prolificidade (SELAIVE-VILLARROEL e FERNANDES 2000

QUESADA et al 2002) Entretanto limitaccedilotildees como sua baixa velocidade de crescimento

carcaccedila com pobre conformaccedilatildeo e principalmente a maior valorizaccedilatildeo dada pelos criadores

a animais de maior porte tem levado a uma diminuiccedilatildeo progressiva no nuacutemero de criadores

da raccedila (FACOacute et al 2008)

Segundo Shiotsuki e Facoacute (2012) a reduccedilatildeo no nuacutemero de criadores foi uma

preocupaccedilatildeo repassada pelos criadores aos teacutecnicos do Projeto Aprisco Esses por sua

19

vez apresentaram esta preocupaccedilatildeo aos teacutecnicos do Programa de Melhoramento

Geacutenetico de Caprinos e Ovinos ndash GENECOCreg A partir disso accedilotildees conjuntas dos

criadores e do GENECOC foram em prol da criaccedilatildeo de um nuacutecleo de melhoramento

geneacutetico d raccedila Com a criaccedilatildeo do nuacutecleo propotildee-se uma abordagem participativa no

qual a organizaccedilatildeo eacute totalmente descentralizada e o trabalho eacute realizado por grupos de

produtores No melhoramento participativo haacute uma efetiva interaccedilatildeo entre criadores e

teacutecnicos os quais adaptam as abordagens tradicionais de melhoramento agrave realidade dos

pequenos rebanhos caracteriacutesticos do Nordeste brasileiro

Hoje o nuacutecleo de conservaccedilatildeo e melhoramento da raccedila Morada Nova eacute

conduzido por teacutecnicos da Embrapa e os criadores que representam a Associaccedilatildeo

Brasileiro de Ovinos da Raccedila Morada Nova (ABMOVA) com apoio de diversas

instituiccedilotildees e universidades

Na abordagem participativa os objetivos de seleccedilatildeo satildeo definidos por todos os

particpipantes levando-se em conta as percepccedilotildees dos criadores do sistema de produccedilatildeo

e do ambiente em que ele estaacute inserido No nuacutecleo do melhoramento participativo da

raccedila Morada Nova os objetivos satildeo aumentar a velocidade de crescimento a

sobrevivecircncia das crias e a precocidade de acabamento as caracteriacutesticas de fertilidade

prolificidade adaptaccedilatildeo ao semiaacuterido baixo tamanho adulto habilidade materna e

preservaccedilatildeo padratildeo racial (SHIOTSUKI e FACOacute 2012)

2 Prolificidade

Entende-se Entende-se por prolificidade o nuacutemero de crias nascidas por parto

(CEYHAN et al 2009 MOHAMMADI et al 2012 e BOUJENANE et al 2013) Em

pequenos ruminantes a prolificidade eacute controlada pela taxa de ovulaccedilatildeo (nuacutemero de

ooacutecitos maduros liberados durante um ciclo estral) sendo determinada pela troca de

sinais do sistema endoacutecrino entre a hipoacutefise e o ovaacuterio e regulada atraveacutes de mediadores

hormonais (BARTLEWSKI et al 1999 MCNATTY et al 2005 e POLLEY et al

2009)

Berhan e Van Arendonk (2006) Rashidi et al (2011) e Mohammadi et al (2012)

observaram que agrave medida que a fecircmea torna-se anatocircmica e fisiologicamente madura

aumenta-se a sua chance de ter partos muacuteltiplos Lassoued et al (2004) Robinson et al

(2006) Vinotildeles et al (2009) e King et al (2010) observaram que a suplementaccedilatildeo

alimentar proacutexima a periacuteodos de acasalamento aumentava a taxa de ovulaccedilatildeo em raccedilas

20

ovinas Ou seja fecircmeas com melhores condiccedilotildees corporais tecircm maiores chances de

produzir maior quantidade de crias em uma uacutenica gestaccedilatildeo

Entretanto os fatores ambientais natildeo satildeo os uacutenicos responsaacuteveis por influenciar a

prolificidade Em ovinos haacute indicaccedilatildeo que existe grande variaccedilatildeo geneacutetica na taxa de

ovulaccedilatildeo entre e dentro de raccedila (DAVIS 2005) Em alguns casos esta variaccedilatildeo eacute

controlada geneticamente pela accedilatildeo de genes de efeito maior (major genes) Trecircs genes

de efeito maior na prolificidade tecircm sido relatados em ovinos o receptor de proteiacutena

morfogeneacutetica oacutessea 1B (BMPR 1B) tambeacutem conhecido como gene fecundidade

Booroola (FecB) o fator de diferenciaccedilatildeo de crescimento 9 (GDF-9) tambeacutem

conhecido como FecG e a proteiacutena morfogeneacutetica do osso 15 (BMP15 ou GDF9b)

tambeacutem conhecida como FecX Todos esses genes pertencem agrave superfamiacutelia de fator de

crescimento transformante-β (TGF-β FABRE et al 2006)

A caracteristica prolificidade apresenta consideraacutevel grau de variaccedilatildeo geneacutetica e a

herdabilidade dessa caracteristica (Tabela 1) demonstra que ela pode ser aumentada por

seleccedilatildeo geneacutetica (Scaramuzzi e Radford 1983)

Estimativas de paracircmetros geneacuteticos para prolificidade em diferentes raccedilas de

ovinos tem sido publicadas por diversos autores (Tabela 1) Apesar de em algumas

raccedilas a caracteriacutesticas ser influenciada por genes de efeito maior ela geralmente

apresenta herdabilidade magnitude baixa (001 a 011) o que limita a resposta agrave seleccedilatildeo

Tabela 1 Herdabilidade da caracteriacutestica prolificidade em ovinos

Raccedila Herdabilidade Referecircncia

Targhee 011 Rao e Notter (2000)

Suffolk 009 Rao e Notter (2000)

Polypay 009 Rao e Notter (2000)

Rambouillet 009 001 Hanford et al (2005)

Polypay 011 002 Hanford et al (2006)

Shropshire 006 001 Maxa et al (2007)

Texel 006 001 Maxa et al (2007)

Suffolk 004 001 Maxa et al (2007)

Oxford 006 001 Maxa et al (2007)

Lori-Bakhtiari 010 002 Vatankhah et al (2008)

Sakiz 003 Ceyhan et al (2009)

21

Kermani 001 001 Mokhtari et al(2010)

Moghani 011 003 Rashidi et al (2011)

Makooei 011 001 Mohammadi et al (2012)

Drsquoman 009 004 Boujenane et al (2013)

Dorper 007 002 Zishiri et al (2013)

Apesar da importacircncia econocircmica da caracteriacutestica prolificidade para o aumento

da produtividade na ovinocultura em termos de uma maior produccedilatildeo de cordeiros por

matriz (KUMAR et al 2008) Gootwine et al (2008) ressaltaram que ela natildeo eacute o uacutenico

fator importante dentro do sistema de produccedilatildeo Maior prolificidade apresenta-se

vantajosa apenas em condiccedilotildees de alimentaccedilatildeo e manejo adequado Em condiccedilotildees

extensivas de criaccedilatildeo haacute evidencias que o maior nuacutemero de crias natildeo estaacute

necessariamente relacionado agrave maior produtividade ou maiores benefiacutecios econocircmicos

(BUXADERA et al 2004)

3 Caracteriacutesticas de crescimento

Dada a importacircncia das caracteriacutesticas de crescimento os pesos corporais em

diferentes idades tecircm sido utilizados como criteacuterio de seleccedilatildeo em programas de

melhoramento geneacutetico em todo o mundo (OZCAN et al 2005) Na avaliaccedilatildeo destas

caracteriacutesticas principalmente na fase inicial da vida dos indiviacuteduos eacute importante

considerar os efeitos diretos e maternos (JAFAROGHLI et al 2010 MANDAL et al

2012)

O peso ao nascer eacute uma das primeiras caracteriacutesticas expressas na vida de um

animal A expressatildeo da caracteriacutestica eacute influenciada por diversos fatores tais como ano

de nascimento tipo de parto sexo e idade da ovelha (BEHZADI et al 2007 RASHIDI

et al 2008 JAFAROGHLI et al 2010 CHNITER et al 2011 ABBASI et al 2012

BOHLOULI et al 2013) O peso ao nascer tambeacutem estaacute relacionado agrave capacidade de

sobrevivecircncias das crias (SAWALHA et al 2007 MAXA et al 2009 BINABAJ et al

2013) De acordo com Mexia et al (2006) o baixo peso ao nascer impacta diretamente

sobre a renda do produtor um vez que a taxa de sobrevivecircncia eacute umas das

caracteriacutesticas de maior impacto na lucratividade em animais de corte (CONINGTON et

al 2004

22

Em fases de idade mais avanccedilada a influecircncia dos fatores de ambiente materno

tendem a diminuir aumentando a importacircncia do efeito geneacutetico do proacuteprio animal

(MANDAL et al 2006 ABBASI et al 2012) Poreacutem ateacute o desmame e em idade

proacuteximas do desmame as caracteriacutesticas de desenvolvimento ponderal satildeo tambeacutem

influenciadas pelos efeitos geneacuteticos maternos (RASHIDI et al 2008 MOKHTARI et

al 2008 KUSHWAHA et al 2009 JAFAROGHLI et al 2010 MOHAMMADI et

al 2010 ESKANDARINASAB et al 2010) Desta forma caracteriacutesticas como peso

ao desmame e ganho de peso do nascimento ao desmame satildeo muito uacuteteis para avaliar

tanto o potencial geneacutetico de crescimento do proacuteprio animal quanto o potencial geneacutetico

de sua matildee em prover um adequado ambiente materno Animais que exibem elevado

ganho de peso do nascimento ao desmame apresentam menor ciclo produtivo Isto

representa uma vantagem para o produtor pois aumenta a eficiecircncia e

consequentemente o lucro (MANDAL et al 2012)

As estimativas de herdabilidade para caracteriacutesticas de crescimento na literatura

apresentam grande variaccedilatildeo (Tabela 2) Na maioria das raccedilas ovinas as caracteriacutesticas

de crescimento possuem herdabilidade de magnitude moderada Isto indica que tecircm

variabilidade geneacutetica suficiente para obter progresso geneacutetico atraveacutes da seleccedilatildeo direta

Por outro lado as correlaccedilotildees geneacuteticas entre os efeitos diretos e maternos satildeo para

estas caracteriacutesticas na sua maioria negativos Assim a melhoria de um componente

estaria associada com a reduccedilatildeo do outro o que torna o progresso geneacutetico geral da

caracteriacutestica lento

Tabela 2 Paracircmetros geneacuteticos para caracteriacutesticas de crescimentos em ovinos

Raccedila Caracteriacutestica

ram Autor

Zandi

Peso ao nascer 015 013 - Mohammadi et al

(2011) Peso ao desmame 015 015 -

Ganho de peso diaacuterio 014 014 -

Sabi

Peso ao nascer 025 012 - Matika et al



Dorper Peso ao nascer 011 010 -035 Neser et al

(2001) Peso ao desmame 020 010 -058

Moghani Peso ao nascer 007 018 - Jafaroghli et al

23

Peso ao desmame 009 006 - (2010)

Ganho de peso diario 008 - -

Sanjabi



Ganho de peso diario 014 023 -

Horro

Peso ao nascer 020 010 -053

Abegaz et al (2005) Peso ao desmame 016 015 -047

Ganho de peso diario 015 020 -045

Kermani

Peso ao nascer 004 024 -

Rashidi et al (2008) Peso ao desmame 027 - -


Arabi

Peso ao nascer 010 - - Roshanfekr et al

(2011) Peso ao desmame 010 - -


Malpura

Peso ao nascer 021 - -

Prakash et al (2012) Peso ao desmame 024 - -


Santa Inecircs Peso ao nascer 015 016 - Sousa et al (2006)

Peso ao desmame 011 011 -

Somalis

Brasileira

Peso ao nascer 015 015 - Magalhatildees et al



Morada Nova Peso ao nascer 006 - - Fernandes


Morada Nova Peso ao nascer 015 - -

Quesada et al


Morada Nova

Peso ao nascer 019 019 049 Shiotsuki et al

(2014) Peso ao desmame 014 009 069

Ganho de peso diario 011 005 074

herdabilidade direta ( ) herdabilidade materna (

) correlaccedilatildeo entre efeito direto e materno

( )

24

4 Anaacutelise de caracteriacutesticas categoacutericas

Vaacuterias caracteriacutesticas de importacircncia econocircmica na produccedilatildeo animal como a

prolificidade natildeo apresentam distribuiccedilatildeo contiacutenua Desta forma a identificaccedilatildeo do

meacutetodo de estimaccedilatildeo e do modelo estatiacutestico mais adequado e que melhor represente o

comportamento bioloacutegico da caracteriacutestica em estudo satildeo cruciais para obtenccedilatildeo de

estimativas precisas dos componentes de (co) variacircncias (FARIA et al 2007)

A anaacutelise de dados geneacuteticos descontiacutenuos vem sendo realizada de duas formas

distintas A primeira forma ignora a natureza discreta dos dados categoacutericos e a anaacutelise

procede como se os dados apresentassem caraacuteter contiacutenuo A outra forma de anaacutelise

envolve o conceito de limiar (FALCONER 1989) que assume uma distribuiccedilatildeo

normal natildeo observaacutevel subjacente agrave variaacutevel discreta mensurada A conexatildeo da

variaacutevel discreta e a escala contiacutenua subjacente eacute gerada por um conjunto de limiares

fixos

Meacutetodos estatiacutesticos de estrutura claacutessica muitas vezes natildeo conseguem incorporar

toda informaccedilatildeo disponiacutevel do animal nem dar soluccedilotildees aos problemas complexos no

contexto da produccedilatildeo animal (MONTALVAacuteN 2013) podendo gerar conclusotildees

equivocadas sobre as estimativas dos paracircmetros geneacuteticos Assim o Melhor Preditor

Linear Natildeo Viesado (BLUP) conforme salientado por Thompson (1979) Gianola

(1980) Gianola (1982) e Hoeschele (1988) natildeo seria apropriado para as variaacuteveis

categoacutericas pois eles violariam vaacuterias pressuposiccedilotildees existentes nas metodologias de

modelos mistos Alguns dos problemas satildeo descritos pelos autores

a) as variacircncias das caracteriacutesticas categoacutericas satildeo heterogecircneas

b) as soluccedilotildees do BLUP natildeo consideram a restriccedilatildeo de que a soma das

probabilidades de resposta tem que ser igual a um entre todas as categorias de

resposta

c) a variacircncia geneacutetica aditiva na escala observada depende da incidecircncia da

caracteriacutestica na populaccedilatildeo dada

d) quando a esperanccedila condicional das prediccedilotildees dos dados eacute natildeo linear as

propriedades de classificaccedilatildeo do melhor preditor linear natildeo parecem ser

otimizados

Diante disso surgiu agrave necessidade de meacutetodos especiacuteficos para anaacutelises de dados

categoacutericos que permitissem estimar acuradamente seus componentes de (co)variacircncia

25

Desta forma Gianola e Foulley (1982) introduziram os meacutetodos bayesianos no

melhoramento animal no contexto de caracteriacutestica de limiar

5 Inferecircncia Bayesiana

Os meacutetodos bayesianos foram baseados no Teorema de Bayes desenvolvido pelo

padre Thomas Bayes (1763) que visa descrever a incerteza sobre o verdadeiro valor de

alguns paracircmetros utilizando a probabilidade como uma medida de incerteza

(BROEMELING 1985 e GELMAN et al 2003) O teorema de Bayes eacute uma forma

matemaacutetica de resumir toda a informaccedilatildeo disponiacutevel sobre um determinado evento com

a finalidade de realizar a melhor decisatildeo possiacutevel A incerteza acerca dos paracircmetros eacute

expressa atraveacutes de uma funccedilatildeo densidade de probabilidade para estes paracircmetros

dadas agraves observaccedilotildees

Pela definiccedilatildeo de probabilidade condicional

Em que

eacute a distribuiccedilatildeo posterior dos paracircmetros dadas as observaccedilotildees

eacute a distribuiccedilatildeo conjunta dos paracircmetros e as observaccedilotildees

eacute a distribuiccedilatildeo marginal das observaccedilotildees

De acordo com a teoria das probabilidades sabe-se que

Em que

eacute a distribuiccedilatildeo das observaccedilotildees dados os paracircmetros (verosimilhanccedila)

eacute a distribuiccedilatildeo a priori dos paracircmetros

Pelo (1763)

26

Dessa forma a densidade posterior dos paracircmetros pode ser calculada

atraveacutes da verossimilhanccedila a distribuiccedilatildeo a priori dos paracircmetros e a

distribuiccedilatildeo marginal das observaccedilotildees Como a distribuiccedilatildeo marginal das

observaccedilotildees eacute constante (natildeo depende dos paracircmetros ) a densidade a posteriori pode

ser dada por

representa proporcionalidade e esta uacuteltima expressatildeo pode ser interpretada

como distribuiccedilatildeo a posteriori funcatildeo de verossimilhanccedila x distribuiccedilatildeo a priori

(BOX e TIAO 1992)

Distribuiccedilatildeo a priori

A informaccedilatildeo a priori dada pela densidade de probabilidade expressa o

conhecimento do pesquisador sobre os paracircmetros a serem estimados Esse

conhecimento preacutevio pode ser obtido atraveacutes de anaacutelises anteriores experiecircncia do

pesquisador na aacuterea em questatildeo ou publicaccedilotildees sobre o assunto que se deseja tratar

Quando em um determinado estudo o pesquisador tem pouca ou nenhuma informaccedilatildeo

para incorporar agrave priori considera-se um priori natildeo-informativa deixando que as

observaccedilotildees mostrem todas as informaccedilotildees sobre Haacute casos em que a informaccedilatildeo a

priori dada eacute informativa ou seja existe algum conhecimento preacutevio sobre o paracircmetro

desconhecido

Funccedilatildeo de Verossimilhanccedila

As observaccedilotildees representadas por uma amostra aleatoacuteria de uma

populaccedilatildeo com densidade satildeo utilizados na anaacutelise bayesiana atraveacutes de uma funccedilatildeo

de verossimilhanccedila que eacute a densidade conjunta destas observaccedilotildees

Atraveacutes da funccedilatildeo de verossimilhanccedila as observaccedilotildees podem modificar o conhecimento

que se tem a priori sobre Dessa forma esta funccedilatildeo pode ser considerada como a

27

representaccedilatildeo da informaccedilatildeo de obtida dos dados Esta funccedilatildeo pode ser vista como a

representaccedilatildeo do que os dados tecircm a contar a respeito do paracircmetro

Distribuiccedilatildeo a posteriori

A distribuiccedilatildeo a posteriori incorpora por meio do Teorema de Bayes toda a

informaccedilatildeo disponiacutevel sobre o paracircmetro isto eacute a informaccedilatildeo inicial (distribuiccedilatildeo a

priori) mais a informaccedilatildeo da experiecircncia ou amostra (funccedilatildeo de verossimilhanccedila

PAULINO et al 2003) Toda a inferecircncia com respeito ao paracircmetro eacute feita atraveacutes da

distribuiccedilatildeo a posteriori destes A partir de tal distribuiccedilatildeo estima-se os paracircmetros

atraveacutes de valores observados da distribuiccedilatildeo a posteriori tais como meacutedia mediana e

moda aleacutem da incerteza com respeito ao paracircmetro sendo esta descrita atraveacutes de

intervalos de credibilidade (OLIVEIRA 2012)

Meacutetodo de simulaccedilatildeo de Monte Carlo via cadeias de Markov

Por muito tempo as teacutecnicas bayesianas foram abandonadas porque requeriam

complicadas resoluccedilotildees de muacuteltiplas integrais muitas vezes com uso de meacutetodos

numeacutericos (CANTET et al 1992) Todavia a inferecircncia exata somente seria possiacutevel se

estas integrais pudessem ser calculadas analiticamente por meio de meacutetodos natildeo

iterativos o que eacute impraticaacutevel Como alternativa meacutetodos iterativos dentre as quais se

destaca a teacutecnica de Monte Carlo baseada em cadeias de Markov (MCMC ndash Markov

Chain Monte Carlo) permitiram a soluccedilatildeo dos problemas decorrentes da

impossibilidade de resoluccedilatildeo dessas integrais (BLASCO 2001 EHLERS 2007)

A teacutecnica de MCMC teve sua origem em 1953 com o trabalho de Metropolis et

al (1953) Esta teacutecnica foi desenvolvida mais tarde por Hastings (1970) Geman e

Geman (1984) e Gelfand e Smith (1990) consistindo de um meacutetodo de simulaccedilatildeo

estocaacutestica para obtenccedilatildeo aproximada da soluccedilatildeo das integrais (SORENSEN 1996)

Este processo ocorre de forma iterativa ou seja repetidamente satildeo estimados valores

para o paracircmetro e satildeo obtidas amostras aleatoacuterias dos mesmos que tendem a se

aproximar da distribuiccedilatildeo estacionaacuteria a proacutepria distribuiccedilatildeo de probabilidade a

posteriori (GIANOLA e SORENSEN 2002) Na cadeia de Markov a probabilidade de

estar em um certo estado em um tempo futuro eacute independente do passado mas pode

28

depender do estado atual do sistema ou seja os valores gerados no processo apresentam

uma dependecircncia (GAMERMAN e LOPES 2006)

Amostrador de Gibbs

O meacutetodo MCMC por ser um processo natildeo analiacutetico necessita de algoritmos

iterativos especializados dentro os quais o Amostrador de Gibbs que vem sendo

bastante utilizado para viabilizaccedilatildeo da inferecircncia bayesiana no melhoramento geneacutetico

O amostrador de Gibbs eacute essencialmente um esquema iterativo de amostragem de uma

cadeia de Markov cujo nuacutecleo de transiccedilatildeo eacute formado pelas distribuiccedilotildees condicionais

completas Eacute uma teacutecnica para gerar variaacuteveis aleatoacuterias de uma distribuiccedilatildeo marginal

quando se conhece a sua densidade (GAMERMAN e LOPES 2006) Nesse tipo de

abordagem natildeo haacute distinccedilatildeo entre as estimativas de efeitos fixos prediccedilatildeo de efeitos

aleatoacuterios ou estimativas de componentes de variacircncia pois todo e qualquer paracircmetro

do modelo eacute tratado como uma variaacutevel aleatoacuteria e possuidores de distribuiccedilotildees a priori

que refletem o estaacutegio de conhecimento acumulado sobre tais paracircmetros (GIANOLA e

FERNANDO 1986)

Eacute uma teacutecnica relativamente simples de ser realizar Poreacutem a utilizaccedilatildeo do

amostrador de gibbs exige que as distribuiccedilotildees condicionais a posteriori dos paracircmetros

tenham formas conhecidas dada pela funccedilatildeo de maacutexima verossimilhanccedila e as

densidades a priori dos paracircmetros A convergecircncia eacute atingida agrave medida que o nuacutemero

de interaccedilotildees aumenta aproximando da distribuiccedilatildeo de equiliacutebrio (VAN TASSELL e

VAN VLECK1995) ou seja da densidade marginal desejada para cada paracircmetro

Van Tassell e Van Vleck (1995) sumarizaram as seguintes vantagens do uso do

meacutetodo da Amostragem de Gibbs em relaccedilatildeo aos meacutetodos usuais que empregam teoria

BLUP

a) natildeo requer soluccedilotildees para as equaccedilotildees de modelo misto

b) permite a anaacutelise de conjunto de dados maior do que quando se usa REML com

teacutecnicas de matrizes esparsas

c) propicia estimativas diretas e acuradas dos componentes de (co)variacircncia

valores geneacuteticos e intervalos de credibilidade para essas estimativas

29

Implementaccedilatildeo da Amostragem de Gibbs

Mesmo sendo uma teacutecnica relativamente faacutecil de realizar e representando uma

oacutetima ferramenta para resoluccedilatildeo de muitos problemas praacuteticos na anaacutelise Bayesiana a

amostragem de Gibbs demanda alguns cuidados em questotildees relacionadas agrave

distribuiccedilatildeo inicial ao periacuteodo de descarte (burn-in) e ao intervalo amostral ( )

(MAGNABOSCO 1997)

Uma criacutetica comum da abordagem bayesiana eacute que a escolha da distribuiccedilatildeo a

priori eacute bastante pessoal Em alguns casos a distribuiccedilatildeo a posteriori eacute muito sensiacutevel agrave

escolha da distribuiccedilatildeo a priori (BARBOSA 2007) Outros cuidados necessaacuterios ao

trabalhar com a abordagem bayesiana estatildeo relacionados ao periacuteodo de descarte

( ) e o intervalo amostral ( )

O periacuteodo de descarte eacute o nuacutemero de ciclos que devem ser descartados antes que

as amostras produzidas pela amostragem de Gibbs possam ser consideradas na

inferecircncia Este periacuteodo de descarte tem por objetivo fazer com que o amostrador se

distancie da priori e atinja uma distribuiccedilatildeo estacionaacuteria do paracircmetro (VAN TASSELL

e VAN VLECK 1995) sendo comum descartar de 10 a 50 do total das primeiras

iteraccedilotildees

O intervalo amostral eacute uma alternativa para minimizar a dependecircncia existente

entre as observaccedilotildees sucessivas da cadeia Para se obter uma amostra independente as

observaccedilotildees devem ser espaccediladas por um determinado nuacutemero de iteraccedilotildees

(RESENDE 2000) Ou seja deve-se considerar saltos ( ) de tamanho usando

para compor a amostra os valores a cada iteraccedilotildees Neste processo o intervalo de

retirada das amostras deve ser suficiente para que as amostras utilizadas natildeo sejam

correlacionadas (FARIA et al 2007) sendo comum o intervalo de retirada de 10 do

total das amostras

Anaacutelise de convergecircncia

Na inferecircncia bayesiana natildeo existe diagnoacutestico de convergecircncia entretanto

alguns meacutetodos satildeo utilizados como forma de identificar a existecircncia ou natildeo de

convergecircncia Estes meacutetodos fornecem uma ideia de que a cadeia pode natildeo ter

convergecircncia poreacutem natildeo fornecem a certeza de convergecircncia (EVERLING 2012) Os

meacutetodos utilizados para monitorar a convergecircncia das cadeias satildeo classificados como

30

informais e formais Como meacutetodo de monitoraccedilatildeo informal tem-se o meacutetodo proposto

por Gelfand e Smith (1990) baseado na visualizaccedilatildeo graacutefica da cadeia gerada Como

meacutetodos de monitoraccedilatildeo formal tecircm-se dentre os mais utilizados aqueles propostos

por Gelman e Rubin (1992) Geweke (1992) Heidelberger e Welch (1983) e Raftery e

Lewis (1992) Uma avaliaccedilatildeo detalhada dos criteacuterios de convergecircncia para o meacutetodo de

Monte Carlo via Cadeias de Markov pode ser encontrado em Nogueira et al (2004)

Erro de Monte Carlo

O caacutelculo do erro de Monte Carlo permite verificar a acuraacutecia das estimativas

meacutedias das distribuiccedilotildees a posteriori (SORENSEN et al 1994) De acordo com Van

Tassel e Vleck (1996) o erro de Monte Carlo trata-se de uma estatiacutestica associada ao

erro de estimaccedilatildeo de determinado paracircmetro e eacute estimado atraveacutes do caacutelculo da

variacircncia das amostras retiradas para cada componente de (co) variacircncia e dividindo-se

essa variacircncia pelo nuacutemero de amostras Assim a raiz quadrada desse valor eacute uma

aproximaccedilatildeo de desvio-padratildeo do erro associado ao tamanho da cadeia de Gibbs

(CAMPOS 2013) O erro de Monte Carlo eacute considerado pequeno quando seu valor

somado agrave estimativa meacutedia da distribuiccedilatildeo posterior dos coeficientes de herdabilidade

natildeo altera o valor dessa estimativa de modo que seja considerada ateacute a segunda casa

decimal da herdabilidade (FARIA et al 2008)

31

REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

ABBASI MA ABDOLLAHI-ARPANAHI R MAGHSOUDI A et al Evaluation

of models for estimation of genetic parameters and maternal effects for early growth

traits of Iranian Baluchi sheep Small Ruminant Research v104 p62ndash69 2012

ABDOLLAHY H HASANI S ZEREHDARAN S et al Determination of

economic values for some important traits in Moghani sheep Small Ruminant

Research v105 p161ndash169 2012

ABEGAZ S VAN WYK JB OLIVIER JJ Model comparisons and genetic and

environmental parameter estimates of growth and the Kleiber ratio in Horro sheep

South African Journal of Animal Science v5 p30ndash40 2005

ARCO Assistecircncia aos Rebanhos Criadores de Caprinos e Ovinos Associaccedilatildeo

Brasileira de Criadores de Ovinos Disponiacutevel em

lthttpwwwarcoovinoscombrsitenewracas_linksmorada_novahtmgt Acesso em

Fev 11 2014

BARBOSA L Avaliaccedilatildeo geneacutetica de suiacutenos utilizando abordagens frequentistas e

bayesianas 2007 83f Tese (Doutorado em Ciecircncias) ndash Universidade Federal de

Viccedilosa Viccedilosa

BARTLEWSKI P M BEARD A P COOK S J et al Ovarian antral follicular

dynamics and their relationships with endocrine variables throughout the oestrous

cycle in breeds of sheep differing in prolificacy Journal of Reproduction and

Fertility v115 p111ndash124 1999

BEHZADI BMR SHAHROUDI FE VAN VLECK LD Estimates of genetic

parameters for growth traits in Kermani sheep Journal of Animal Breeding and

Genetics v124 p296ndash301 2007

32

BERHAN A VAN ARENDONK J Reproductive performance and mortality rate in

Menz and Horro sheep following controlled breeding in Ethiopia Small Ruminant


BINABAJ FB TAHMOORESPUR M ASLAMINEJAD AA et al The

investigation of non-genetic factors affecting survival of Karakul lambs from birth

to one year of age using linear and nonlinear models Small Ruminant Research

v113 p34ndash39 2013

BLASCO A The Bayesian controversy in animal breeding Journal of Animal

Science v79 p 2023ndash2046 2001

BOHLOULI M MOHAMMADI H ALIJANI S Genetic evaluation and genetic

trend of growth traits of Zandisheep in semi-arid Iran using random regression

models Small Ruminant Research v114 p195ndash 201 2013

BOUJENANE I CHIKHI A SYLLA M et al Estimation of genetic parameters

and genetic gains for reproductive traits and body weight of Drsquoman ewes Small

Ruminant Research v113 p40ndash46 2013

BOX GEP TIAO GC Bayesian Inference in Statistical Analysis [sn] New

York JohnWiley-Interscience 1992 588p

BROEMELING LD Bayesian Analysis of Linear Models [sn] New York Marcel

Dekker 1985 451p

BUXADERA A M ALEXANDRE G MANDONNET N Discussion on the

importance definition and genetic components of the number of animals born in the

litter with particular emphasis on small ruminants in tropical conditions Small


BYRNE TJ AMER PR FENNESSY et al Breeding objectives for sheep in

Ireland A bio-economic approach Livestock Science v132 p135ndash144 2010

33

CAMPOS BM Anaacutelise geneacutetica e comparaccedilatildeo de modelos por inferecircncia

bayesiana e frequentista em caracteriacutesticas de crescimento de bovinos da raccedila

tabapuatilde do estado da Bahia 2013 84f Dissertaccedilatildeo (Mestrado em Zootecnia) ndash

Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia Itapetinga

CANTET RJC FERNANDO RL GIANOLA D Bayesian inference about

dispersion parameters of univariate mixed models with maternal effects theoretical

considerations Genetics Selection Evolution v24 p107ndash135 1992

CEYHAN A SEZENLER T ERDOĞAN I The estimation of variance components

for prolificacy and growth traits of Sakız sheep Livestock Science v122 p68ndash72

2009

CHNITER M HAMMADI M KHORCHANI T et al Phenotypic and seasonal

factors influence birth weight growth rate and lamb mortality in Drsquoman sheep

maintained under intensive management in Tunisian oases Small Ruminant


CONINGTON J BISHOP S C WATERHOUSE A et al A bioeconomic approach

to derive economic values for pasture-based sheep genetic improvement programs

Journal of Animal Science v82 p 1290ndash1304 2004

DAVIS GH Major genes affecting ovulation rate in sheep Genetics Selection

Evolution v37 p11ndash23 2005 Genetics Selection Evolution

DOMINGUES O Sobre a origem do carneiro deslanado no Nordeste Fortaleza

Seccedilatildeo de Fomento Agriacutecola do Cearaacute 1954 28 p (Seccedilatildeo de Fomento Agriacutecola no

Cearaacute Publicaccedilatildeo 3)

EHLERS RS Introduccedilatildeo agrave inferecircncia bayesiana (Apostila) 5ed Curitiba

Universidade Federal do Paranaacute 2007 80 p

ESKANDARINASAB M GHAFOURI-KESBI F ABBASI MA Different models

for evaluation of growth traits and Kleiber ratio in na experimental flock of Iranian

34

fat-tailed Afshari sheep Journal of Animal Breeding and Genetics v127 p26ndash

33 2010

EVERLING DM Escores visuais e associaccedilatildeo com caracteriacutesticas de crescimento

em bovinos da raccedila Angus 2012 77f Tese (Doutorado em Zootecnia) ndash

Universidade Federal de Santa Maria Santa Maria

FABRE S PIERRE A MULSANT P et al Regulation of ovulation rate in

mammals contribution of sheep genetic models Reproductive Biology and

Endocrinology v4 p4ndash20 2006

FACOacute O PAIVA S R ALVES L R N et al Raccedila Morada Nova Origem

Caracteriacutesticas e Perspectivas Sobral Embrapa Caprinos e Ovinos 2008 43p

Documentos 75

FALCONER D S Introduction to quantitative genetics 3ed New York Longman

Scientific and Technical 1989 438 p

FARIA CU MAGNABOSCO CU REYES A et al Inferecircncia bayesiana e sua

aplicaccedilatildeo na avaliaccedilatildeo geneacutetica de bovinos da raccedila Nelore Revisatildeo Bibliograacutefica

Ciecircncia Animal Brasileira v8 p75ndash86 2007

FARIA CU MAGNABOSCO CU ALBUQUERQUE LG et al Anaacutelise geneacutetica

de escores de avaliaccedilatildeo visual de bovinos com modelos bayesianos de limiar e

linear Pesquisa Agropecuaacuteria Brasileira v43 p835ndash841 2008

FERNANDES A A O Genetic and phenotypic parameter estimates for growth

survival and reproductive traits in Morada Nova hair sheep 1992 183 f Thesis

(Degree of Doctor of Philosophy) - Oklahoma State University Oklahoma

FERNANDES AAO BUCHANAN D SELAIVE-VILLARROEL AB Avaliaccedilatildeo

dos Fatores Ambientais no Desenvolvimento Corporal de Cordeiros Deslanados da

Raccedila Morada Nova Revista Brasileira de Zootecnia v30 p1460ndash1465 2001

35

FIGUEIREDO E A P de Morada Nova of Brazil In MASON I Prolific tropical

sheep Rome FAO 1980 p53-58 (FAO Animal Production and Health Paper 17)

GAMERMAN D LOPES HF Markov Chain Monte Carlo - Stochastic

Simulation for Bayesian Inference 2ed New York Chapman amp HallCRC 2006

344p

GELFAND AE SMITH AFM Sampling-Based Approaches to Calculating

Marginal Densities Journal of the American Statistical Association v85 p398ndash

409 1990

GELMAN A RUBIN DB Inference from Iterative Simulation Using Multiple

Sequences Statistical Science v7 p457ndash472 1992

GELMAN A CARLIN J B STERN H S et al Bayesian Data Analysis 3ed

New York Chapman amp HallCRC 2003 666p

GEMAN S GEMAN D Stochastic relaxation Gibbs distributions and the bayesian

restoration of images IEEE Transactions on Pattern Analysis and Machine

Intelligence v6 p721ndash741 1984

GEWEKE J Evaluating the accuracy of sampling-based approaches to the calculation

of posterior moments Bayesian Statistics v4 p1ndash31 1992

GIANOLA D A method of sire evaluation for dichotomies Journal of Animal


GIANOLA D Theory and analysis of threshold characters Journal of Animal


GIANOLA E FOULLEY Non-linear prediction of latent genetic liability with binary

expression an empirical Bayes approach In WORLD CONGRESS ON

GENETICS APPLIED TO LIVESTOCK PRODUCTION 21982 Madrid

36

Proceedings Madrid Genetics Applied To Livestock Production 1982 p293ndash

303

GIANOLA D FERNANDO RL Bayesian methods in animal breeding theory

Journal of Animal Science v63 p217ndash244 1986

GOOTWINE E REICHER S ROZOV A Prolificacy and lamb survival at birth in

Awassi and Assaf sheep carrying the FecB (Booroola) mutation Animal

Reproduction Science v108 p402ndash411 2008

HAGHDOOST A SHADPARVAR AA NASIRI MTB et al Estimates of

economic values for traits of Arabic sheep in village system Small Ruminant


HANFORD KJ VAN VLECK LD SNOWDERC GD Estimates of genetic

parameters and genetic change for reproduction weight and wool characteristics of

Rambouillet sheep Small Ruminant Research v57 p175ndash186 2005


parameters and genetic trend for reproduction weight and wool characteristics of

Polypay sheep Livestock Science v102 p72ndash82 2006

HASTINGS W K Monte Carlo Sampling Methods Using Markov Chains and Their

Applications Biometrika v57 p97ndash109 1970

HEIDELBERGER P WELCH PD Simulation run length control in the presence of

an initial transient Operations Research v31 1109ndash1144 1983

HOESCHELE I Comparison of ldquoMaximum A-Posteriori Estimationrdquo and ldquoQuasi Best

Linear Unbiased Predictionrdquo with threshold characters Journal of Animal

Breeding and Genetics v105 p337ndash361 1988

37

JAFAROGHLI M RASHIDI A MOKHTARI MS et al (Co)Variance

components and genetic parameter estimates for growth traits in Moghani sheep

Small Ruminant Research v91 p170ndash177 2010

KING BJ ROBERTSON SM WILKINS JF et al Short-term grazing of lucerne

and chicory increases ovulation rate in synchronised Merino ewes Animal


KOSGEY IS ROWLANDS GJ VAN ARENDONK JAM et al Small ruminant

production in smallholder and pastoralextensive farming systems in Kenya Small


KUMAR S MISHRA AK KOLTE AP et al Effects of the Booroola (FecB)

genotypes on growth performance ewersquos productivity efficiency and litter size in

GaroletimesMalpura sheep Animal Reproduction Sciencev105 p319ndash331 2008

KUSHWAHA BP MANDAL A ARORA AL et al Direct and maternal

(co)variance components and heritability estimates for body weights in Chokla

sheep Journal of Animal Breeding and Genetics v126 p278ndash287 2009

LASSOUED N REKIK M MAHOUACHI M The effect of nutrition prior to and

during mating on ovulation rate reproductive wastage and lambing rate in three

sheep breeds Small Ruminant Research v52 p117ndash125 2004

LOcircBO RNB PEREIRA IDC FACOacute O et al Economic values for production

traits of Morada Nova meat sheep in a pasture based production system in semi-arid

Brazil Small Ruminant Research v96 p93ndash100 2011

MAGALHAtildeES AFB LOBO RNB FACOacute O Estimativas de paracircmetros

geneacuteticos para caracteriacutesticas de crescimento em ovinos da raccedila Somalis Brasileira

Ciecircncia Rural v43 p884ndash889 2013

MAGNABOSCO C D U Estimativas de paracircmetros geneacuteticos em caracteriacutesticas

de crescimento de animais da raccedila Nelore usando os meacutetodos de maacutexima

38

verossimilhanccedila restrita e amostragem Gibbs 1997 89f Tese (Doutorado em

Ciecircncias) ndash Universidade de Satildeo Paulo Ribeiratildeo Preto 1997

MALHADO CHM CARNEIRO PLS AFFONSO PRAM et al Growth curves

in Dorper sheep crossed with the local Brazilian breeds Morada Nova Rabo Largo

Largo and Santa Inecircs Small Ruminant Research v84 p16ndash21 2009

MANDAL A NESER FWC ROUT PK et al Estimation of direct and maternal

(co)variance components for pre-weaning growth traits in Muzaffarnagari sheep

Livestock Science v99 p79ndash89 2006

MANDAL A DASS G ROUT PK et al Model comparisons for estimation of

genetic parameters of pre-weaning daily weight gains in Muzaffarnagari sheep


MATIKA O VAN WYK JB ERASMUS GJ et al Genetic parameter estimates in

Sabi sheep Livestock Production Science v79 p17ndash28 2003

MAXA J NORBERG E BERG P et al Genetic parameters for growth traits and

litter size in Danish Texel Shropshire Oxford Down and Suffolk Small Ruminant


MAXA J SHARIFI A R PEDERSEN J et al Genetic parameters and factors

influencing survival to twenty-four hours after birth in Danish meat sheep breeds


MCNATTY KP SMITH P MOOREA LG et al Oocyte-expressed genes affecting

ovulation rate Molecular and Cellular Endocrinology v234 p57ndash66 2005

METROPOLIS N ROSENBLUTH AW ROSENBLUTH MN et al Equation of

State Calculations by Fast Computing Machines Journal of Chemical Physics

v21 p 1087ndash1092 1953

39

MEXIA AA MACEDO FAF MACEDO RMG et al Desempenho e

caracteriacutesticas das fibras musculares esqueleacuteticas de cordeiros nascidos de ovelhas

que receberam suplementaccedilatildeo alimentar em diferentes periacuteodos da gestaccedilatildeo Revista

Brasileira de Zootecnia v35 p1780ndash1787 2006

MOHAMMADI Y RASHIDI A MOKHTARI MS et al Quantitative genetic

analysis of growth traits and Kleiber ratios in Sanjabi sheep Small Ruminant


MOHAMMADI K RASHIDI A MOKHTARI MS et al The estimation of

(co)variance components for growth traits and Kleiber ratios in Zandi sheep Small


MOHAMMADI H SHAHRBABAK MM SHAHRBABAK HM Genetic analysis

of ewe productivity traits in Makooei sheep Small Ruminant Research v107

p105ndash110 2012

MOKHTARI MS RASHIDI A MOHAMMADI Y Estimation of genetic

parameters for post-weaning traits of Kermani sheep Small Ruminant Research

v80 p22ndash27 2008

MOKHTARI MS RASHIDI A ESMAILIZADEH AK Estimates of phenotypic

and genetic parameters for reproductive traits in Kermani sheep Small Ruminant


MONTALVAacuteN ZCR Estimativas de paracircmetros geneacuteticos de caracteriacutesticas

reprodutivas de ovinos Santa Inecircs utilizando Inferecircncia Bayesiana 2013 39f

Dissertaccedilatildeo (Mestrado em Zootecnia) ndash Universidade Federal de Sergipe Satildeo

Cristovatildeo

MORAIS JHG Caracterizaccedilatildeo de atributos adaptativos de ovinos da raccedila

Morada Nova 2011 93f Dissertaccedilatildeo (Mestrado em Produccedilatildeo Animal) ndash

Universidade Federal Rural do Semiaacuterido Mossoroacute

40

NESER FWC ERASMUS GJ VAN WYK JB Genetic parameter estimates for

pre-weaning weight traits in Dorper sheep Small Ruminant Research v40

p197ndash202 2001

NOGUEIRA DA SAFADI T FERREIRA DF Avaliaccedilatildeo de criteacuterios de

convergecircncia para o meacutetodo de Monte Carlo via Cadeias de Markov Revista

Brasileira de Estatiacutestica v65 p59ndash88 2004

NOWAK R POINDRON P From birth to colostrum early steps leading to lamb

survival Reproduction Nutrition Development v46 p431ndash446 2006

OLIVEIRA TA Estimaccedilatildeo de paracircmetros geneacuteticos para caracteriacutesticas de

crescimento reproduccedilatildeo e categoacutericas em populaccedilatildeo de bovinos de corte

compostos (Bos taurus x Bos indicus) sob abordagem bayesiana e modelos

lineares generalizados mistos 2012 152f Tese (Doutorado em Ciecircncias) ndash Escola

Superior de Agricultura Luiz de Queiroz Piracicaba

OZCAN M EKIZ B YILMAZ A et al Genetic parameter estimates for lamb

growth traits and greasy fleece weight at first shearing in Turkish Merino sheep


PAIVA S R SILVEacuteRIO V C PAIVA D A F et al Origin of the main locally

adapted sheep breeds of Brazil a RFLP-PCR molecular analysis Archivos de

Zootecnia v54 p395ndash399 2005

PAIVA S R DIAS C FARIA D A et al Y-chromosome variability of in brazilian

sheep breeds In WORLD CONGRESS ON GENETICS APPLIED TO

LIVESTOCK PRODUCTION 8 2006 Belo Horizonte Proceedings Belo

Horizonte Instituto Prociecircncia 2006 CD-ROM

PAULINO CD TURKMAN MA MURTEIRA B Estatiacutestica Bayesiana [sn]

Lisboa Fundaccedilatildeo Calouste Gulbenkian 2003 446p

41

POLLEY S D SACHINANDAN BATABYAL S et al Polymorphism of

fecundity genes (BMPR1B BMP15 and GDF9) in the Indian prolific Black Bengal

goat Small Ruminant Research v85 p122ndash129 2009

PRAKASH V PRINCE LLL GOWANE GR et al The estimation of

(co)variance components and genetic parameters for growth traits and Kleiber ratios

in Malpura sheep of India Small Ruminant Researchv108 p54ndash58 2012

QUESADA M MCMANUS C COUTO FAA Efeitos Geneacuteticos e Fenotiacutepicos

sobre Caracteriacutesticas de Produccedilatildeo e Reproduccedilatildeo de Ovinos Deslanados no Distrito

Federal Revista Brasileira de Zootecnia v31 p342ndash349 2002

RAFTERY AE LEWIS S How Many Iterations in the Gibbs Sampler Bayesian

Statistics v4 p763ndash74 1992

RAO S NOTTER D R Genetic analysis of litter size in Targhee Suffolk and

Polypay sheep Journal of animal science v78 p2113ndash2120 2000

RASHIDI A MOKHTARI MS JAHANSHAHI A S et al Genetic parameter

estimates of pre-weaning growth traits in Kermani sheep Small Ruminant


RASHIDI A MOKHTARI MS ESMAILIZADEH AK et al Genetic analysis of

ewe productivity traits in Moghani sheep Small Ruminant Research v96 p11ndash

15 2011

RESENDE MDV Inferecircncia Bayesiana e simulaccedilatildeo estocaacutestica (amostragem de

Gibbs) na estimaccedilatildeo de componentes de variacircncia e de valores geneacuteticos em

plantas perenes Colombo Embrapa Florestas 2000 68p Documentos 46

ROBINSON JJ ASHWORTH CJ ROOKE JA et al Nutrition and fertility in

ruminant livestock Animal Feed Science and Technologyv126 p259ndash276

2006

42

ROCHE A RIPOLL G JOYA M et al Effects of the FecXR allele of BMP15 gene

on the birth weight growth rate and carcass quality of Rasa Aragonesa light lambs


ROSHANFEKR H MAMOUEI M MOHAMMADI K et al Estimation of genetic

and environmental parameters affected pre-weaning traits of arabi lambs Journal of

Animal and Veterinary Advances v10 p1239ndash1243 2011

SAFARI E FOGARTY NM GILMOUR AR A review of genetic parameter

estimates for wool growth meat and reproduction traits in sheep Livestock

Production Science v92 p271ndash289 2005

SAWALHA R M CONINGTON J BROTHERSTONE S et al Analyses of lamb

survival of Scottish Blackface sheep Journal Animal v1 p 151ndash157 2007

SELAIVE-VILLARROEL AB FERNANDES AAO Desempenho reprodutivo de

ovelhas deslanadas Morada Nova no Estado do Cearaacute Revista Cientiacutefica de

Produccedilatildeo Animal v2 p 65ndash70 2000

SHIOTSUKI L FACOacute O I Sumaacuterio de Avaliaccedilatildeo Geneacutetica do Nuacutecleo de

Melhoramento Geneacutetico Participativo de Ovinos da Raccedila Morada Nova 1ed

Sobral Embrapa 2012 84p

SHIOTSUKI L OLIVEIRA DP LOcircBO RNB et al Genetic parameters for

growth and reproductive traits of locally adapted Morada Nova sheep kept by

smallholder in semi-arid Brazil Small Ruminant Research v120 p204ndash208

2014

SORENSEN DA WANG CS JENSEN J Bayesian analysis of genetic change due

to selection using Gibbs sampling Genetics Selection Evolution v26 p333ndash360

1994

SORENSEN DA Gibbs sampling in quantitative genetics Danish Institute of

Animal Department of Breeding and Genetics 1996 (Internal Reports 82)

43

GIANOLA D SORENSEN DA Likelihood Bayesian and MCMC Methods in

Quantitative Genetics [sn] New York Springer 2002 758p

SOUSA JER OLIVEIRA SMP LIMA FAM et al Efeitos geneacuteticos e de

ambiente para caracteriacutesticas de crescimento em ovinos Santa Inecircs no Estado do

Cearaacute Revista Ciecircncia Agronocircmica v37 p364ndash368 2006

SOUZA LA CARNEIRO PLS MALHADO CHM et al Curvas de crescimento

em ovinos da raccedila morada nova criados no estado da Bahia Revista Brasileira de


THOMPSON R Sire Evaluation Biometricsv35 p339ndash353 1979

VAN TASSELL CP VAN VLECK LD A manual for use of MTGSAM A set of

Fortran programs to apply Gibbs Sampling to animal models for variance

components estimation (Draft) Lincoln Department of Agriculture Agricultural

Research Service 1995 85p

VAN TASSEL C P VAN VLECK Multiple-Trait Gibbs Sampler for Animal

Models Flexible Programs for Bayesian and Likelihood-Based (co)variance

Component Inference Journal Animal Science v74 p2586ndash2597 1996

VAN TASSEL C P VAN VLECK L D GREGORY K E Bayesian Analysis of

Twinning and Ovulation Rates Using a Multiple-Trait Threshold Model and Gibbs

Sampling Journal Animal Science v76 p2048ndash2061 1998

VATANKHAH M TALEBI MA EDRISS MA Estimation of genetic parameters

for reproductive traits in Lori-Bakhtiari sheep Small Ruminant Researchv74

p216ndash220 2008

VINOtildeLES C MEIKLE A MARTINA GB Short-term nutritional treatments

grazing legumes or feeding concentrates increase prolificacy in Corriedale ewes

Animal Reproduction Science v113 p82ndash92 2009

44

WOLFOVA M WOLF J PRIBYL J et al Breeding objectives for beef cattle used

in different productionsystems 1 Model development Livestock Production

Science v95 p201ndash215 2005

ZISHIRI OT CLOETE SWP OLIVIER JJ et al Genetic parameters for growth

reproduction and fitness traits in the South African Dorper sheep breed Small

Ruminant Research v12 p39ndash 48 2013

45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO

O objetivo deste estudo foi estimar os paracircmetros geneacuteticos populacionais para as

caracteriacutesticas peso ao nascer (PN) peso ao desmame ajustado para os 112 dias de idade


(PROL) utilizando inferecircncia bayesiana para gerar subsiacutedios ao delineamento de

estrateacutegias de conservaccedilatildeo e melhoramento do Nuacutecleo de Melhoramento Geneacutetico

Participativo de Ovinos da raccedila Morada Nova Para o estudo foram utilizados 2666

registros de prolificidade 3057 de PN 1386 de P112 e 1386 de GPD de animais

nascidos entre 2006 e 2014 provenientes de onze rebanhos de ovinos da raccedila Morada

Nova criados nos municiacutepios de Morada Nova Limoeiro do Norte e Sobral do Cearaacute

Para estimaccedilatildeo dos componentes de (co) variacircncia foram realizadas anaacutelises

unicaracteriacutesticas empregando-se um modelo animal linear para PN P112 e GPD e

limiar para PROL A estimaccedilatildeo dos componentes de variacircncia e da prediccedilatildeo dos valores

geneacuteticos dos animais foi realizada por inferecircncia bayesiana As distribuiccedilotildees natildeo-

informativa (flat) foram utilizadas para todos os componentes de (co)variacircncia As

estimativas de herdabilidade direta estimadas para PROL PN P112 e GPD foram

010plusmn006 043plusmn010 014plusmn008 e 013plusmn007 respectivamente Para o efeito materno

as estimativas de herdabilidade foram 018plusmn005 012plusmn005 e 010plusmn004 para PN P112

e GPD respectivamente A estimativa de correlaccedilatildeo geneacutetica entre o efeito direto e

materno para PN foi de -089 As estimativas de herdabilidade indicam que eacute possiacutevel

obter pequeno ganho geneacutetico utilizando como criteacuterio de seleccedilatildeo a prolificidade o peso

ao desmame o ganho de peso do nascimento ao desmame Para peso ao nascer apesar

da alta estimada de herdabilidade a existecircncia de correlaccedilatildeo geneacutetica negativa entre os

efeitos direto e materno requer a realizaccedilatildeo de mais estudos sobre alternativas de

utilizaccedilatildeo desta caracteriacutestica como criteacuterio de seleccedilatildeo



47

ESTIMATES OF GENETIC PARAMETERS FOR LITTER SIZE AND TRAITS OF

GROWTH IN SHEEP BREED MORADA NOVA USING BAYESIAN INFERENCE

GENERAL ABSTRACT

The aim of this study was to estimate population genetic parameters for the traits birth

weight (PN) weaning weight adjusted to 112 days of age (P112) average daily weight

gain from birth to weaning (GPD) and litter size (PROL) using bayesian inference to

support the desing of the strategies for conservation and breeding in Nucleus Breending

Sheep Participatory Morada Nova For the study were used 2666 records of prolificacy

3057 of PN 1386 P112 and 1386 of GPD from animals born between 2004 and 2014

from eleven sheep flocks of Morada Nova breed raised in Morada Nova Limoeiro do

Norte Jaguaretama and Sobral municipalities in the state of Cearaacute-Brazil For

estimation of the components of (co)variance univariate and bivariate analyzes were


for PROL The estimation of variance components and prediction of breeding values

were performed by Bayesian inference The genetic correlations between traits were

obtained by calculating the Pearson correlation coefficient between predicted breeding

values for each of the traits The non-informative distributions (flat) were used for all

components of (co)variance Direct heritability estimates obtained for PROL PN P112

and GPD were 010 plusmn 006 043 plusmn 010 014 plusmn 008 and 013 plusmn 007 respectively For

maternal effects the heritability estimates were 018 plusmn 005 012 plusmn 005 and 010 plusmn 004

for PN P112 and GPD respectively The estimate of genetic correlation between direct

and maternal effects for PN was -089 Heritability estimates indicate that it is possible

to obtain small genetic gain using as selection criteria litter size weaning weight

weight gain from birth to weaning For birth weight despite the high estimated

heritability for the existence of negative genetic correlation between direct and maternal

effects requires further research on alternatives to use this trait as a selection criterion


48

INTRODUCcedilAtildeO

Em 2007 a FAO apresentou um plano de estrateacutegias globais para combater a

erosatildeo da diversidade geneacutetica e para uso sustentaacutevel dos recursos geneacuteticos locais

(FAO 2007) No documento da FAO reconheceu-se que a manutenccedilatildeo da diversidade

dos recursos geneacuteticos locais satildeo essenciais para os criadores enfrentarem os desafios

atuais e futuros decorrentes de mudanccedilas no ambiente incluindo alteraccedilotildees climaacuteticas

para aumentar a resistecircncia a doenccedilas e parasitas e responder agraves mudanccedilas na demanda

dos consumidores por produtos de origem animal No Brasil eacute reconhecido trecircs raccedilas

ovinas como recursos geneacuteticos localmente adaptadas Somalis Brasileira Santa Inecircs e

Morada Nova

A raccedila Morada Nova assim como as raccedilas localmente adaptadas dos troacutepicos

evoluiacuteram para adapta-se as condiccedilotildees duras de ambiente e aos sistemas de criaccedilatildeo

tradicionais Portanto nessas raccedilas caracteriacutesticas de adaptaccedilatildeo e sobrevivecircncia ao

ambiente hostil satildeo mais marcantes do que caracteriacutesticas de produccedilatildeo Por isso

frequentemente as raccedilas localmente adaptadas satildeo substituiacutedas por outras raccedilas ou

cruzadas com raccedilas exoacuteticas e isso tem gerado grande perda da diversidade geneacutetica

existente dos recursos geneacuteticos locais Para reduzir a perda do recurso geneacutetico da

Morada Nova a Embrapa Caprinos e Ovinos e criadores da raccedila criaram um nuacutecleo de

melhoramento geneacutetico participativo com visatildeo de seleccedilatildeo dentro de raccedila para aumentar

as caracteriacutesticas de desempenho e velocidade em ganho de peso e a prolificidade que eacute

umas das caracteriacutesticas mais marcantes da raccedila

As caracteriacutesticas de crescimento e a prolificidade foram identificadas por Locircbo

et al (2011) como aquelas de maior valor econocircmico para a raccedila no sistema de

produccedilatildeo extensivo em regiatildeo semiaacuterida Segundo esses autores as caracteriacutesticas

reprodutivas satildeo as que oferecem maior lucro para o sistema de manejo avaliado por

eles Kosgey (2004) tambeacutem identificou que a prolificidade eacute uma caracteriacutestica

considerada importante para caprinos e ovinos localmente adaptados No entanto para o

melhoramento geneacutetico dessas caracteriacutesticas eacute necessaacuterio conhecer os seus paracircmetros

geneacuteticos Aleacutem disso devido a natureza da caracteriacutestica prolificidade eacute imprescindiacutevel

que seus paracircmetros sejam estimados por meio de metodologias estatiacutesticas adequadas

para que as mesmas sejam acuradas Assim modelos de limiar satildeo recomendados para

caracteriacutesticas categoacutericas pela capacidade deles detectarem a variabilidade geneacutetica de

tais caracteriacutesticas melhor que aquelas lineares (LUO et al 2001) Baseado nessas

49

premissas propotildee-se aqui caracterizar os paracircmetros geneacuteticos das caracteriacutesticas peso

ao nascer peso ao desmame ajustado para 112 dias de idade ganho de peso do

nascimento ao desmame e prolificidade da raccedila Morada Nova Esses paracircmetros satildeo

importantes para direcionar as estrateacutegias de conservaccedilatildeo e uso desse importante

recurso geneacutetico local

50

MATERIAL E MEacuteTODOS

Os dados utilizados neste estudo foram coletados no periacuteodo de 2006 a 2014

provenientes de 11 rebanhos de ovinos da raccedila Morada Nova localizados nos seguintes

municiacutepios do estado do Cearaacute Morada Nova Limoeiro do Norte Jaguaretama e

Sobral Estes rebanhos participam do Nuacutecleo de Melhoramento Geneacutetico Participativo

de Ovinos da Raccedila Morada Nova e satildeo assistidos pelo Programa de Melhoramento

Geneacutetico de Caprinos e Ovinos de Corte (GENECOCreg LOcircBO et al 2010)

Uma descriccedilatildeo detalhada do sistema de produccedilatildeo praticado nestes rebanhos foi

dada por Locircbo et al (2011) Satildeo sistemas de produccedilatildeo onde os animais satildeo criados em

pastagem nativa (caatinga) com diferentes graus de manipulaccedilatildeo (sem manipulaccedilatildeo

raleamento rebaixamento dentre outros) com suplementaccedilatildeo mineral ad libitum e

suplementaccedilatildeo de alimentos concentrados apenas nos periacuteodos criacuteticos do ano

Descriccedilatildeo dos dados e definiccedilatildeo dos efeitos fixos para as caracteriacutesticas de

crescimento e prolificidade

Foi considerada uma matriz de parentesco completa com 4843 animais dos

quais 443 eram endogacircmicos com um coeficiente de endogamia meacutedio de 119 A

endogamia meacutedia na populaccedilatildeo estudada foi calculada em 109 Aproximadamente

599 813 280 e 111 dos pais matildees avoacutes e bisavoacutes respectivamente eram

conhecidos

As caracteriacutesticas analisadas foram prolificidade (PROL) peso ao Nascer (PN)

peso ao desmame ajustado para 112 dias de idade (P112) e ganho de peso meacutedio diaacuterio

do nascimento ao desmame (GPD) Os animais foram desmamados entre 70 e 150 dias

de idade O peso ao desmame foi ajustado para 112 dias de idade utilizando a seguinte

foacutermula

Em que

peso ao desmame ajustado para 112 dias de idade

peso da cria na data do desmame

ganho de peso meacutedio diaacuterio do nascimento ao desmame

idade da cria no desmame

51

A prolificidade foi analisada como uma caracteriacutestica de limiar e dividida em duas

classes distintas parto simples e parto muacuteltiplo (duplo triplo e quaacutedruplo) Optou-se

por realizar esse agrupamento porque o nuacutemero de partos triplos e quaacutedruplos era muito

pequeno

Para definiccedilatildeo dos efeitos fixos a serem incluiacutedos nos modelos para anaacutelise das

caracteriacutesticas de crescimento e prolificidade utilizou-se o procedimento GLM do

programa SAS (SAS Institute Inc 2002) Para as caracteriacutesticas de crescimento foram

incluiacutedos os efeitos de tipo de nascimento da cria (simples ou muacuteltiplo) classe de idade

da ovelha ao parto (seis classes) grupo de contemporacircneos e a covariaacutevel peso da

ovelha ao parto (efeito linear e quadraacutetico) Para a anaacutelise da prolificidade foram

considerados os efeitos de ordem de parto e de grupo de contemporacircneas

A definiccedilatildeo dos grupos de contemporacircneos das caracteriacutesticas de crescimento foi

dada por animais nascidos na mesma fazenda ano e mecircs e no mesmo manejo alimentar

Para prolificidade os grupos de contemporacircneos contemplaram animais que pariram na

mesma fazenda ano e mecircs e que estavam no mesmo manejo alimentar

Estimaccedilatildeo dos paracircmetros geneacuteticos

Os componentes de (co)variacircncia e os paracircmetros geneacuteticos foram estimados por

meio de anaacutelises bayesianas unicaracteriacutestica tendo-se considerado um modelo animal

linear para caracteriacutesticas de crescimento e um modelo animal de limiar para

prolificidade utilizando o software THRGIBBSF90 (MISZTAL 2014)

O modelo geral pode ser representado em notaccedilatildeo matricial

Em que eacute o vetor das observaccedilotildees eacute o vetor dos efeitos relacionados a classe

de idade da ovelha ao parto tipo de nascimento grupo de contemporacircneos e peso da

ovelha ao parto para caracteriacutesticas de crescimento e ordem de parto e grupo de

contemporacircneos para a prolificidade eacute o vetor dos efeitos aleatoacuterios que representam

os valores geneacuteticos aditivos direto de cada animal eacute o vetor dos efeitos aleatoacuterios

que representam os valores geneacuteticos aditivos maternos (somente para as caracteriacutesticas

52

de crescimento) eacute o vetor de efeitos ambiente permanente (efeito de ambiente

permanente animal para prolificidade e efeito de ambiente permanente materno para

caracteriacutesticas de crescimento) o vetor de efeitos aleatoacuterios residuais e

satildeo as matrizes de incidecircncia que relacionam as observaccedilotildees aos efeitos presente nos

vetores respectivamente

No modelo de limiar assume-se que a escala subjacente apresenta distribuiccedilatildeo

normal contiacutenua chamada predisposiccedilatildeo (liability) e eacute representada como

Em que eacute o vetor da escala base de ordem eacute o vetor dos

paracircmetros de locaccedilatildeo de ordem com como efeitos relacionados a ordem de parto e

grupo de contemporacircneos ordem com e (como efeitos geneacutetico aditivo direto e

ambiente permanente respectivamente) eacute a matriz de incidecircncia conhecida de

ordem por eacute a matriz identidade de ordem por e eacute a variacircncia residual

Quando se considera que a variaacutevel na distribuiccedilatildeo subjacente a parametrizaccedilatildeo

eacute geralmente assumida para que se possa identificaacute‑la na funccedilatildeo de verossimilhanccedila

(GIANOLA e SORENSEN 2002) Tal pressuposiccedilatildeo eacute padratildeo em anaacutelises para dados

categoacutericos em modelo de limiar

As caracteriacutesticas categoacutericas satildeo determinadas por variaacuteveis contiacutenuas natildeo

observaacuteveis em escala subjacente sendo fixados valores iniciais de limiares tais que

com

em que eacute o nuacutemero de categorias Os dados observaacuteveis satildeo dependentes da variaacutevel

subjacente que eacute limitada entre dois limiares natildeo observaacuteveis (GIANOLA e FOULLEY

1983) Assim as categorias de (caracteriacutestica definida em parto simples e parto

muacuteltiplo) para cada animal foram definidas por na escala subjacente

53

em que eacute o nuacutemero de observaccedilotildees para cada categoria Apoacutes as especificaccedilotildees dos

limiares a eacute necessaacuterio que o limiar seja ajustado a uma constante arbitraacuteria

Neste estudo assumiu-se

Para todos os componentes foram atribuiacutedas distribuiccedilotildees Wishart Invertida que

indica o grau de confiabilidade da distribuiccedilatildeo inicial ( ) Neste estudo esta

distribuiccedilatildeo foi flat para todas as variacircncias iniciais ou seja natildeo refletia grau de

conhecimento sobre os componentes de (co) variacircncia ( )

Foram realizadas anaacutelises piloto com uma cadeia total de 110000 ciclos periacuteodo

de descarte (burn-in) de 10000 e intervalo de salvamento (thin) de 1 para todas as

caracteriacutesticas O criteacuterio de Raftery amp Lewis (1992) foi utilizado nas anaacutelises piloto e

por meio deste meacutetodo foram definidos o nuacutemero ideal de iteraccedilotildees que foram

computadas (total) o nuacutemero de iteraccedilotildees iniciais que foram descartadas (burn-in) e a

distacircncia miacutenima de uma iteraccedilatildeo agrave outra para se obter amostras independentes (thin

Tabela 2)


amostral (burn-in) e intervalo amostral (thin) para caracteriacutesticas prolificidade

(PROL) peso ao nascer (PN) peso ao desmame ajustado para 112 dias de

idade (P112) e ganho de peso meacutedio diaacuterio do nascimento ao desmame

(GPD) apoacutes teste de convergecircncia pelo criteacuterio Raftery amp Lewis

Caracteriacutesticas Tamanho das cadeias Burn-in Thin Total de amostras

PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254

A convergecircncia da cadeia de Gibbs para as amostras sugeridas pelo teste de

Raftery amp Lewis (1992) foi verificada com base no arquivo de saiacuteda

(postgibbs_samples) gerado pelo programa POSTGIBBSF90 (MISZTAL 2014) e

testada atraveacutes dos criteacuterios de Geweke (1992) e Heidelberger amp Welch (1983) Aleacutem

desses criteacuterios a convergecircncia da cadeia de Gibbs tambeacutem foi verificada por meio de

inspeccedilatildeo visual da distribuiccedilatildeo dos paracircmetros pelos graacuteficos de dispersatildeo conforme

proposto por Gelfand e Smith (1990)

Os testes de Raftery amp Lewis Geweke e Heidelberger amp Welch foram

realizados utilizando o pacote ldquoBayesian Output Analysis Program ndash BOArdquo (SMITH

2005) disponiacutevel para software R (2014) O pacote estatiacutestico BOA tambeacutem foi

54

utilizado para fornecer os valores do intervalo de credibilidade (IC) a 95 de confianccedila

para os componentes de (co) variacircncia e para o erro de Monte Carlo

A partir dos componentes de variacircncia presentes na saiacuteda postgibbs_samples do

programa POSTGIBBSF90 foram calculadas as herdabilidades como a razatildeo entre a

variacircncia geneacutetica aditiva e a variacircncia fenotiacutepica total Para gerar os graacuteficos de traccedilos

e histograma foram utilizados os procedimentos PROC GPLOT e PROC

UNIVARIATE respectivamente disponiacuteveis no software SAS (SAS Institute Inc

2002)

55

RESULTADOS E DISCUSSAtildeO

Foi calculada a meacutedia das caracteriacutesticas de crescimento e prolificidade para a

populaccedilatildeo avaliada neste estudo A meacutedia de crias por ovelha (PROL) foi 137plusmn048

(Tabela 2) valores semelhantes aos encontrados por Quesada et al (2002) estimaram

meacutedia de 137plusmn001 para a raccedila Morada Nova e inferiores ao encontrados por Rajab et

al (1992) e Selaive-Vilarroel (2000) que obtiveram meacutedias de 182plusmn005 e 145plusmn002 o

que demonstra que a meacutedia para caracteristica varia conforme a populaccedilatildeo estudada

O peso ao nascer meacutedio (PN) 226plusmn062 kg encontrado neste estudo (Tabela 1)

mostrou-se similar aos valores encontrados em outras pesquisas para raccedila Morada Nova

Rajab et al (1992) Fernandes et al (2001) e Quesada et al (2002) encontraram valor

que variaram de 221 a 240

Para caracteriacutestica peso ao desmame ajustado para 112 dias de idade (P112) o

valor meacutedio registrado foi de 1230plusmn350 kg esse resultado apresentou-se superior ao

reportado por Fernandes et al (2001) que encontraram valores de 1093plusmn009 kg para

mesma raccedila no entanto com um nuacutemero superior de observaccedilotildees Valores superiores

foram reportados Rajab et al (1992) e Quesada et al (2002) encontraram peso de

desmame com valores de 1590plusmn060 e 1635plusmn041 poreacutem nestes estudos a idade a

desmame foi superior as 112 dias com idade aproximada de 4 meses

O valor meacutedio encontrado para ganho de peso meacutedio diaacuterio do nascimento ao

desmame (GPD) foi 0088plusmn0029 kgdia na literatura satildeo escassos os trabalhos que

relatam valores de desempenho para caracteristica GPD em ovinos Morada Nova

confirmando a carecircncia de informaccedilatildeo a exceccedilatildeo foi estudo realizado por Shiotsuki et

al (2014) que encontraram valor de ganho de peso meacutedio diaacuterio de 0089plusmn0034

Tabela 2 Nuacutemero de observaccedilotildees meacutedia e desvio padratildeo (DP) coeficiente de variaccedilatildeo

(CV) valor miacutenimo (Miacuten) e valor maacuteximo (Maacutex) para caracteriacutesticas

prolificidade (PROL) peso ao nascimento (PN) peso ao desmame ajustado

para 112 dias de idade (P112) ganho de peso meacutedio diaacuterio do nascimento ao

desmame (GPD) de ovinos da raccedila Morada Nova

Caracteriacutesticas Ndeg Meacutedia DP CV Miacuten Maacutex

PROL(crias por parto) 2666 137 plusmn 048 3520 1 2

PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496

GPD (kgdia) 1386 0088 plusmn 0029 3353 0017 0200 PROL = caracteristica de limiar os partos simples assumiu-se valor 1 e partos muacuteltiplos assumiu-se valor

2

56

Chama atenccedilatildeo o menor nuacutemero de observaccedilatildeo para caracteriacutesticas P112 e GPD

quando comparado ao nuacutemero de informaccedilotildees para PN (Tabela 2) Esta reduccedilatildeo

provavelmente eacute devida agrave mortalidade do periacuteodo preacute-desmama mas tambeacutem pode estar

relacionada a questotildees gerenciais em alguns rebanhos que repercutem na natildeo

mensuraccedilatildeo destas caracteriacutesticas de alguns animais durante o periodo de desmame

Em relaccedilatildeo agraves anaacutelises das caracteriacutesticas P112 e o GPD optou-se por zerar a

covariacircncia entre os efeitos direto e materno Esta decisatildeo foi tomada devido a natildeo

convergecircncia das cadeias e aos elevados intervalos de credibilidade das estimativas de

correlaccedilatildeo geneacutetica entre os efeitos direto e materno que incluiacuteam o valor zero Com

estes ajustes os tamanhos das cadeias de Gibbs utilizadas foram suficientes para

convergecircncia das anaacutelises e isto foi comprovado pelo baixo erro de Monte Carlo de

todas as estimativas de herdabilidade (Tabela 3) As distribuiccedilotildees tambeacutem convergiram

de acordo com os testes de Heidelberger amp Welch e Geweke (SMITH 2005) Os testes

de Geweke (pgt005) e Heidelberger amp Welch mostraram que o tamanho da cadeia o

periacuteodo de descarte inicial ( ) e o intervalo amostral ( ) utilizados foram

suficientes para a obtenccedilatildeo de uma cadeia estacionaacuteria

Tabela 3 Estimativas de paracircmetros geneacuteticos para as caracteriacutesticas prolificidade

(PROL) peso ao nascer (PN) efeito materno para peso ao nascer (PNm)

peso ajustado aos 112 dias de idade (P112) efeito materno para peso

ajustado aos 112 dias de idade (P112m) ganho de peso do nascimento ao

desmame (GPD) e efeito materno para ganho de peso do nascimento ao

desmame (GPDm) em ovinos da raccedila Morada Nova obtidas em anaacutelises

unicaracteriacutestica utilizando abordagem bayesiana

Caracteriacutesticas Meacutedia Mediana Moda RC (95)

EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067

Correlaccedilatildeo

PN x PNm -089 008 -091 -100 -0999 -0687 0005 035 RC = regiatildeo de credibilidade LI = limite inferior LS = limite superior MC = erro de monte Carlo

Geweke = indicativo de natildeo convergecircncia (Plt005)

57

Aleacutem dos testes de diagnoacutestico de convergecircncia utilizou-se o monitoramento

por meio de anaacutelise graacutefica (Figura 1 e 2) Observou-se que as distribuiccedilotildees a posteriori

das estimativas de herdabilidade apresentaram pouca diferenccedila entre meacutedia mediana e

moda portanto as distribuiccedilotildees posteriores dos paracircmetros satildeo aproximadamente

simeacutetricas No presente estudo foi utilizada a meacutedia (como medida de tendecircncia central

da distribuiccedilatildeo a posteriori dos paracircmetros) para a apresentaccedilatildeo dos resultados

58

Figura 1 Trajetoacuteria das cadeias das estimativas de paracircmetros geneacuteticos em anaacutelises

unicaracteriacutestica para prolificidade (PROL) peso ao nascer (PN) efeito

materno para peso ao nascer (PNm) peso ajustado aos 112 dias de idade

(P112) efeito materno para peso ajustado aos 112 dias de idade (P112m)

ganho de peso do nascimento ao desmame (GPD) e efeito materno para

ganho de peso do nascimento ao desmame (GPDm) em ovinos da raccedila

Morada Nova utilizando abordagem bayesiana

59


geneacuteticos em anaacutelises unicaracteriacutestica para prolificidade (PROL) peso ao

nascer (PN) efeito materno para peso ao nascer (PNm) peso ajustado aos

112 dias de idade (P112) efeito materno para peso ajustado aos 112 dias de

idade (P112m) ganho de peso do nascimento ao desmame (GPD) e efeito

materno para ganho de peso do nascimento ao desmame (GPDm) em ovinos

da raccedila Morada Nova utilizando abordagem bayesiana

60

A herdabilidade estimada para a prolificidade foi de 010 (Tabela 3) Este valor de

herdabilidade indica que em torno de 90 da variaccedilatildeo observada no desempenho dos

animais quanto a prolificidade foi devida a fatores ambientais aleacutem de algum efeito

geneacutetico natildeo aditivo

Dentre os principais fatores ambientais que influenciam na expressatildeo da

prolificidade pode-se destacar a nutriccedilatildeo Os processos fisioloacutegicos que medeiam o

efeito da nutriccedilatildeo sobre a prolificidade envolvem interaccedilotildees entre hormocircnios

reprodutivos e metaboacutelicos (MUNtildeOZ-GUTIERREZ et al 2004 SCARAMUZZI et al

2006) Molle et al (1997) avaliaram a influecircncia da suplementaccedilatildeo alimentar sobre a

prolificidade de ovelhas da raccedila Sarda e verificaram que o grupo de ovelhas que

receberam 270g de farelo de soja 14 dias antes do periacuteodo de acasalamento obtiveram

prolificidade superior (177) ao grupo de ovelhas que natildeo receberam suplementaccedilatildeo

neste periacuteodo (136) Ou seja demonstrou-se que quando as condiccedilotildees nutricionais satildeo

favoraacuteveis agrave expressatildeo desta caracteriacutestica eacute maximizada O efeito positivo dieta na

reproduccedilatildeo tambeacutem foi demonstrado por outros autores (LASSOUED et al 2004

VINOtildeLES et al 2009 KING et al 2010)

A herdabilidade da caracteristica prolificidade na populaccedilatildeo avaliada encontra-se

dentro do intervalo de 001 a 011 estimado em outras raccedilas ovinas (HANFORD et al

2005 MAXA et al 2007 VATANKHAH et al 2008 CEYHAN et al 2009

MOKHTARI et al 2010 RASHIDI et al 2011 BOUJENANE et al 2013 ZISHIRI

et al 2013) Apesar das estimativas dos diferentes trabalhos se aproximarem deve ser

levado em consideraccedilatildeo que tais paracircmetros satildeo intriacutensecos da populaccedilatildeo devido agraves

variacircncias geneacuteticas e de meio serem especiacuteficos da populaccedilatildeo (Vischer et al 2008)

A estimativa de herdabilidade para PROL apresentada neste trabalho e os estudos

que demonstram a relaccedilatildeo entre a nutriccedilatildeo e a prolificidade indicam que a melhoria das

condiccedilotildees nutricionais dos animais seria uma boa alternativa para melhorar a expressatildeo

desta caracteriacutestica no curto prazo Entretanto processos seletivos de longo prazo

devem promover um impacto positivo na produtividade porque dada alto valor

econocircmico desta caracteriacutestica (LOcircBO et al 2011) ateacute mesmo pequenos ganhos

geneacuteticos sobre a prolificidade podem contribuir para melhoria da eficiecircncia econocircmica

dos sistemas de produccedilatildeo

A herdabilidade direta estimada para PN foi 043 (Tabela 3) Isto indica que uma

parte substancial da variaccedilatildeo observada nesta caracteriacutestica eacute determinada pela variaccedilatildeo

geneacutetica aditiva entre os indiviacuteduos Em outras raccedilas de ovinos de corte as estimativas

61

de herdabilidade direta para peso ao nascer variaram de 004 a 033 (ABEGAZ et al

2005 SOUSA et al 2006 RASHIDI et al 2008 JAFAROGHLI et al 2010

ROSHANFEKR et al 2011 PRAKASH et al 2012 MAGALHAtildeES et al 2013)

O alto valor de herdabilidade para peso ao nascer nesta populaccedilatildeo pode estar

relacionado ao fato da caracteriacutestica sofrer pouca pressatildeo de seleccedilatildeo dado que a seleccedilatildeo

normalmente eacute praticada pelos criadores somente apoacutes o desmame Por outro lado eacute

importante ressaltar que esta foi a caracteriacutestica para a qual a herdabilidade estimada

apresentou o mais elevado intervalo de confianccedila (021 a 063) Este maior intervalo

pode estar relacionado ao fato dos animais serem criados em sistema a pasto o que

dificulta a coleta da informaccedilatildeo do peso ao nascer no momento mais proacuteximo ao

nascimento da cria

A herdabilidade materna para o PN foi estimada em 018 (Tabela 3) valor inferior

agrave estimativa de herdabilidade direta Ainda assim a variabilidade geneacutetica observada

indica que a seleccedilatildeo para ovelhas com maior habilidade materna poderaacute promover

ganhos geneacuteticos para a caracteriacutestica de peso ao nascer De acordo com Gowane et

al(2010) os efeitos maternos satildeo importantes no nascimento por refletir diferenccedilas no

ambiente uterino para o crescimento do feto O intervalo de confianccedila para a

herdabilidade materna do PN neste estudo (009 a 029) estaacute proacuteximo daquelas

estimativas de outras populaccedilotildees de ovinos ou seja de 010 a 024 (NESER et al 2001

MATIKA et al 2003 ABEGAZ et al 2005 SOUSA et al 2006 MOHAMMADI et

al 2010 MOHAMMADI et al 2011 JAFAROGHLI et al 2010 RASHIDI et al

2008)

A seleccedilatildeo para o peso ao nascer ganha complexidade quando se considera a

correlaccedilatildeo geneacutetica entre os efeitos direto e materno A estimativa de correlaccedilatildeo

geneacutetica entre os efeitos direto e materno estimada neste estudo foi ndash089 Portanto a

seleccedilatildeo para o componente direto representaria uma perda no componente materno e

vice-versa Segundo Legates (1972) se a correlaccedilatildeo geneacutetica entre os efeitos direto e

materno for negativa o desempenho materno poderaacute ser reduzido caso se pratique uma

seleccedilatildeo contiacutenua para o efeito direto de tal forma que a viabilidade e o crescimento preacute-

desmame podem ser prejudicados

Para Ghafouri-Kesbi amp Eskandarinasab (2008) quando a correlaccedilatildeo geneacutetica

entre os efeitos geneacuteticos direto e materno eacute fortemente negativa como no presente

estudo alternativas devem ser pensadas Uma das alternativas mencionadas por estes

autores seria a seleccedilatildeo para o desempenho materno em uma linha e seleccedilatildeo para o efeito

62

direto em outra linha para posterior acasalamento O ideal eacute a utilizaccedilatildeo de um iacutendice de

seleccedilatildeo que contemple os valores geneacuteticos estimados para todas as caracteriacutesticas

poderadas por seus pesos econocircmicos Neste caso eacute importante salientar que o peso ao

nascer por si soacute natildeo tem um peso econocircmico direto posto que seu valor econocircmico eacute

indireto e avaliado pelas caracteriacutesticas de dificuldade de parto eou pela sobrevivecircncia

das crias (GHAFOURI-KESBI e ESKANDARINASAB 2008)

As herdabilidades diretas e maternas para as caracteriacutesticas P112 (014 e 012) e

GPD (013 e 010) foram similares Este resultado era esperado uma vez que o P112 foi

estimado a partir do ganho de peso diaacuterio e segundo Duguma et al (2002) o peso ao

desmame e o ganho de peso diaacuterio do nascimento ao desmame satildeo geneticamente a

mesma caracteriacutestica As herdabilidades de magnitude relativamente baixa para estas

caracteriacutesticas podem estar relacionadas ao fato das mesmas sofrerem forte pressatildeo de

seleccedilatildeo tanto por parte dos criadores da raccedila com por accedilatildeo da seleccedilatildeo natural

Em outras populaccedilotildees ovinas as estimativas de herdabilidade direta e materna

para o peso ao desmame variaram de 009 a 027 e 004 a 024 respectivamente

(ABEGAZ et al 2005 SOUSA et al 2006 MIRAEI-ASHTIANI et al 2007

RASHIDI et al 2008 JAFAROGHLI et al 2010 MOHAMMADI et al 2011

ABBASI et al 2012 MAGALHAtildeES et al 2013) Eacute interessante perceber que esta

variaccedilatildeo estaacute muito proacutexima do intervalo de credibilidade de 95 encontrado neste

estudo (Tabela 3) Algo semelhante foi observado para as caracteriacutesticas GPD e GPDm

para as quais as estimativas de herdabilidade em outras populaccedilotildees ovinas variaram

003 a 023 e 001 a 023 respectivamente (MATIKA et al 2003 ABEGAZ et al

2005 MIRAEI-ASHTIANI et al 2007 MOHAMMADI et al 2010 MOHAMMADI

et al 2011 ABBASI et al 2012 MAGALHAtildeES et al 2013) e proacuteximo aos

intervalos de credibilidade neste estudo (Tabela 3)

Embora a expectativa de resposta agrave seleccedilatildeo seja menor do que aquela para o

peso ao nascer a seleccedilatildeo para o peso ao desmame ou para o ganho em peso do

nascimento ao desmame natildeo apresenta as limitaccedilotildees apontadas na seleccedilatildeo para o peso

ao nascer Considerando ainda a realidade dos criadores dos animais aqui estudados

que comumente praticam a venda de animais ao desmame entatildeo a seleccedilatildeo para estas

caracteriacutesticas podem ser recomendadas

Apesar da baixa magnitude das herdabilidades maternas a seleccedilatildeo para efeito

materno deve ser recomendadad por sua importacircncia principalmente na fase preacute-

desmame

63

CONCLUSAtildeO

Na populaccedilatildeo avaliada de ovinos da raccedila Morada Nova eacute possiacutevel obter

pequeno ganho geneacutetico utilizando como criteacuterio de seleccedilatildeo a prolificidade o peso ao

desmame e o ganho de peso do nascimento ao desmame Para peso ao nascer apesar da

alta estimativa de herdabilidade a existecircncia de correlaccedilatildeo geneacutetica negativa entre os



64













2009



Documentos 75


dos fatores ambientais no desenvolvimento corporal de cordeiros deslanados da raccedila

Morada Nova Revista Brasileira de Zootecnia v30 p1460ndash1465 2001

FAO Food and Agriculture Organization of the United Nations Global plan of action

for animal genetic resources and the interlaken declaration Rome 2007 48p

FAO Food and Agriculture Organization of the United Nations Status and trends of

animal genetic resources Roma 2009 36p

FAO Food and Agriculture Organization of the United Nations Breeding strategies

for sustainable management of animal genetic resources Rome 2010 164p

65



409 1990



GHAFOURI-KESBI F ESKANDARINASAB MP An evaluation of maternal infl

uences on growth traits the Zandi sheep breed of Iran as an example Journal of

Animal and Feed Sciences v17 p519ndash529 2008

GIANOLA D FOULLEY JL Sire evaluation for ordered categorical data with a

threshold model Genetics Selection Evolution v15 p201ndash224 1983



GOWANE GR CHOPRA A PRAKASH V et al Estimates of (co)variance

components and genetic parameters for body weights and first greasy fleece weight

in Malpura sheep Livestock Science v131 p94ndash101 2010









66

LASSOUED N REKIK M MAHOUACHI M et al The effect of nutrition prior to

and during mating on ovulation rate reproductive wastage and lambing rate in three


LEGATES JE The role of maternal effects in animal breeding IV Maternal effects in

laboratory species Journal of Animal Science v35 p1294ndash1302 1972

LOcircBO RNB FACOacute O LOcircBO AMBO Brazilian goat breeding programs Small





LUO MF BOETTCHER PJ SCHAEFFER JCM et al Bayesian inference for

categorical traits with an application to variance component estimation Journal of

Dairy Science v84 p694ndash704 2001




KOSGEY IS VAN ARENDONK JAM BAKER RL Economic values for traits

in breeding objectives for sheep in the tropics impact of tangible and intangible

benefits Livestock Production Science v88 p143ndash160 2004






67




MIRAEI-ASHTIANI SR SEYEDALIAN SAR SHAHRBABAK MM Variance

components and heritabilities for body weight traits in Sangsari sheep using

univariate and multivariate animal models Small Ruminant Research v73

p109ndash114 2007

MISZTAL I BLUPF90 family of programs (THRGIBBS1F90POSTGIBBSF90)

Disponiacutevel emlthttpnceadsugaeduhtmlprojectsprogramsWindows32bitgt

Acesso em Jul 01 2014










MOLLE G LANDAU S BRANCA A et al Flushing with soybean meal can

improve reproductive performances in lactating Sarda ewes on a mature pasture


MUNtildeOZ-GUTIERREZ M BLACHE D MARTIN GB et al Ovarian follicular

expression of mRNA encoding the type I IGF receptor and IGF-binding protein-2 in

sheep following five days of nutritional supplementation with glucose glucosamine

or lupins Society for Reproduction and Fertility v128 p747ndash756 2004

68



p197ndash202 2001







R DEVELOPMENT CORE TEAM R A language and environment for statistical

computing version 311 Viena R Foundation for Statistical Computing 1470p

2014








15 2011







69

SAS Statistical analysis systems userrsquos guide Version 90 Cary NC USA SAS 488

Institute Inc 2002

SCARAMUZZI RJ CAMPBELL BK DOWNING JA et al A review of the

effects of supplementary nutrition in the ewe on the concentrations of reproductive

and metabolic hormones and the mechanisms that regulate folliculogenesis and

ovulation rate Reproduction Nutrition Development v46 p339ndash352 2006




SMITH BJ Bayesian output analysis program (BOA) version 11 userrsquos manual

Iowa University of Iowa 2005










p216ndash220 2008

VINOtildeLES C MEIKLE A MARTIN GB Short-term nutritional treatments grazing

legumes or feeding concentrates increase prolificacy in Corriedale ewes Animal


70




71

CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS

Os resultados obtidos mostram que eacute possiacutevel obter ganho geneacutetico para as

caracteriacutesticas avaliadas na populaccedilatildeo compreendida pelos rebanhos participantes do

nuacutecleo de melhoramento geneacutetico participativo de ovinos da raccedila Morada Nova objeto

deste estudo

Por outro lado as estimativas de herdabilidade de magnitude baixa a moderada

estimadas para prolificidade peso ao desmame e ganho de peso do nascimento ao

desmame evidenciam que a expressatildeo destas caracteriacutesticas eacute predominantemente

determinada pelas variaccedilotildees ambientais Desta forma melhorar as condiccedilotildees de manejo

nutricional sanitaacuterio e reprodutivo pode trazer melhorias de produtividade no curto

prazo

A maior herdabilidade encontrada para o efeito geneacutetico direto sobre o peso ao

nascer indica que a utilizaccedilatildeo desta caracteriacutestica como criteacuterio de seleccedilatildeo pode levar a

uma raacutepida resposta Por outro lado a correlaccedilatildeo geneacutetica negativa encontrada entre os

efeitos geneacuteticos direto e materno sobre o peso ao nascer coloca a necessidade de mais

estudos para melhor compreender as relaccedilotildees entre estes efeitos







SOBRAL ndash CE

NOVEMBRO ndash 2014










ORIENTADOR


COORIENTADORA


SOBRAL ndash CE

NOVEMBRO ndash 2014











__________________________________________



_________________________________________



________________________________________



PRESIDENTE

SOBRAL ndash CE

NOVEMBRO ndash 2014





Dedico

AGRADECIMENTOS



















Agrave Dra













pela amizade


Gomes








MUITO OBRIGADO





(Steve Jobs)

SUMAacuteRIO











LISTA DE TABELAS

CAPIacuteTULO I



CAPIacuteTULO II




















LISTA DE FIGURAS

CAPIacuteTULO II








bayesiana 58









13




RESUMO GERAL
























14



GENERAL ABSTRACT





















15


































16








17

CAPIacuteTULO I


18













permanece incerta





















19




















2 Prolificidade







2009)






20

































21




















2012)










al 2004

22
























ram Autor

Zandi




Sabi





(2001) Peso ao desmame 020 010 -058


23



Sanjabi




Horro




Kermani




Arabi




Malpura






Somalis

Brasileira







Quesada et al


Morada Nova


(2014) Peso ao desmame 014 009 069




( )

24













fixos












resposta





otimizados



25













Em que





Em que



Pelo (1763)

26





ser dada por



(BOX e TIAO 1992)










desconhecido







27






























28



Amostrador de Gibbs












FERNANDO 1986)









BLUP






29






(MAGNABOSCO 1997)











iteraccedilotildees








total das amostras







30







Erro de Monte Carlo












31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo















ORIENTADOR


COORIENTADORA


SOBRAL ndash CE

NOVEMBRO ndash 2014











__________________________________________



_________________________________________



________________________________________



PRESIDENTE

SOBRAL ndash CE

NOVEMBRO ndash 2014





Dedico

AGRADECIMENTOS



















Agrave Dra













pela amizade


Gomes








MUITO OBRIGADO





(Steve Jobs)

SUMAacuteRIO











LISTA DE TABELAS

CAPIacuteTULO I



CAPIacuteTULO II




















LISTA DE FIGURAS

CAPIacuteTULO II








bayesiana 58









13




RESUMO GERAL
























14



GENERAL ABSTRACT





















15


































16








17

CAPIacuteTULO I


18













permanece incerta





















19




















2 Prolificidade







2009)






20

































21




















2012)










al 2004

22
























ram Autor

Zandi




Sabi





(2001) Peso ao desmame 020 010 -058


23



Sanjabi




Horro




Kermani




Arabi




Malpura






Somalis

Brasileira







Quesada et al


Morada Nova


(2014) Peso ao desmame 014 009 069




( )

24













fixos












resposta





otimizados



25













Em que





Em que



Pelo (1763)

26





ser dada por



(BOX e TIAO 1992)










desconhecido







27






























28



Amostrador de Gibbs












FERNANDO 1986)









BLUP






29






(MAGNABOSCO 1997)











iteraccedilotildees








total das amostras







30







Erro de Monte Carlo












31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo
















__________________________________________



_________________________________________



________________________________________



PRESIDENTE

SOBRAL ndash CE

NOVEMBRO ndash 2014





Dedico

AGRADECIMENTOS



















Agrave Dra













pela amizade


Gomes








MUITO OBRIGADO





(Steve Jobs)

SUMAacuteRIO











LISTA DE TABELAS

CAPIacuteTULO I



CAPIacuteTULO II




















LISTA DE FIGURAS

CAPIacuteTULO II








bayesiana 58









13




RESUMO GERAL
























14



GENERAL ABSTRACT





















15


































16








17

CAPIacuteTULO I


18













permanece incerta





















19




















2 Prolificidade







2009)






20

































21




















2012)










al 2004

22
























ram Autor

Zandi




Sabi





(2001) Peso ao desmame 020 010 -058


23



Sanjabi




Horro




Kermani




Arabi




Malpura






Somalis

Brasileira







Quesada et al


Morada Nova


(2014) Peso ao desmame 014 009 069




( )

24













fixos












resposta





otimizados



25













Em que





Em que



Pelo (1763)

26





ser dada por



(BOX e TIAO 1992)










desconhecido







27






























28



Amostrador de Gibbs












FERNANDO 1986)









BLUP






29






(MAGNABOSCO 1997)











iteraccedilotildees








total das amostras







30







Erro de Monte Carlo












31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo










Dedico

AGRADECIMENTOS



















Agrave Dra













pela amizade


Gomes








MUITO OBRIGADO





(Steve Jobs)

SUMAacuteRIO











LISTA DE TABELAS

CAPIacuteTULO I



CAPIacuteTULO II




















LISTA DE FIGURAS

CAPIacuteTULO II








bayesiana 58









13




RESUMO GERAL
























14



GENERAL ABSTRACT





















15


































16








17

CAPIacuteTULO I


18













permanece incerta





















19




















2 Prolificidade







2009)






20

































21




















2012)










al 2004

22
























ram Autor

Zandi




Sabi





(2001) Peso ao desmame 020 010 -058


23



Sanjabi




Horro




Kermani




Arabi




Malpura






Somalis

Brasileira







Quesada et al


Morada Nova


(2014) Peso ao desmame 014 009 069




( )

24













fixos












resposta





otimizados



25













Em que





Em que



Pelo (1763)

26





ser dada por



(BOX e TIAO 1992)










desconhecido







27






























28



Amostrador de Gibbs












FERNANDO 1986)









BLUP






29






(MAGNABOSCO 1997)











iteraccedilotildees








total das amostras







30







Erro de Monte Carlo












31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






AGRADECIMENTOS



















Agrave Dra













pela amizade


Gomes








MUITO OBRIGADO





(Steve Jobs)

SUMAacuteRIO











LISTA DE TABELAS

CAPIacuteTULO I



CAPIacuteTULO II




















LISTA DE FIGURAS

CAPIacuteTULO II








bayesiana 58









13




RESUMO GERAL
























14



GENERAL ABSTRACT





















15


































16








17

CAPIacuteTULO I


18













permanece incerta





















19




















2 Prolificidade







2009)






20

































21




















2012)










al 2004

22
























ram Autor

Zandi




Sabi





(2001) Peso ao desmame 020 010 -058


23



Sanjabi




Horro




Kermani




Arabi




Malpura






Somalis

Brasileira







Quesada et al


Morada Nova


(2014) Peso ao desmame 014 009 069




( )

24













fixos












resposta





otimizados



25













Em que





Em que



Pelo (1763)

26





ser dada por



(BOX e TIAO 1992)










desconhecido







27






























28



Amostrador de Gibbs












FERNANDO 1986)









BLUP






29






(MAGNABOSCO 1997)











iteraccedilotildees








total das amostras







30







Erro de Monte Carlo












31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo







Gomes








MUITO OBRIGADO





(Steve Jobs)

SUMAacuteRIO











LISTA DE TABELAS

CAPIacuteTULO I



CAPIacuteTULO II




















LISTA DE FIGURAS

CAPIacuteTULO II








bayesiana 58









13




RESUMO GERAL
























14



GENERAL ABSTRACT





















15


































16








17

CAPIacuteTULO I


18













permanece incerta





















19




















2 Prolificidade







2009)






20

































21




















2012)










al 2004

22
























ram Autor

Zandi




Sabi





(2001) Peso ao desmame 020 010 -058


23



Sanjabi




Horro




Kermani




Arabi




Malpura






Somalis

Brasileira







Quesada et al


Morada Nova


(2014) Peso ao desmame 014 009 069




( )

24













fixos












resposta





otimizados



25













Em que





Em que



Pelo (1763)

26





ser dada por



(BOX e TIAO 1992)










desconhecido







27






























28



Amostrador de Gibbs












FERNANDO 1986)









BLUP






29






(MAGNABOSCO 1997)











iteraccedilotildees








total das amostras







30







Erro de Monte Carlo












31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo










(Steve Jobs)

SUMAacuteRIO











LISTA DE TABELAS

CAPIacuteTULO I



CAPIacuteTULO II




















LISTA DE FIGURAS

CAPIacuteTULO II








bayesiana 58









13




RESUMO GERAL
























14



GENERAL ABSTRACT





















15


































16








17

CAPIacuteTULO I


18













permanece incerta





















19




















2 Prolificidade







2009)






20

































21




















2012)










al 2004

22
























ram Autor

Zandi




Sabi





(2001) Peso ao desmame 020 010 -058


23



Sanjabi




Horro




Kermani




Arabi




Malpura






Somalis

Brasileira







Quesada et al


Morada Nova


(2014) Peso ao desmame 014 009 069




( )

24













fixos












resposta





otimizados



25













Em que





Em que



Pelo (1763)

26





ser dada por



(BOX e TIAO 1992)










desconhecido







27






























28



Amostrador de Gibbs












FERNANDO 1986)









BLUP






29






(MAGNABOSCO 1997)











iteraccedilotildees








total das amostras







30







Erro de Monte Carlo












31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






SUMAacuteRIO











LISTA DE TABELAS

CAPIacuteTULO I



CAPIacuteTULO II




















LISTA DE FIGURAS

CAPIacuteTULO II








bayesiana 58









13




RESUMO GERAL
























14



GENERAL ABSTRACT





















15


































16








17

CAPIacuteTULO I


18













permanece incerta





















19




















2 Prolificidade







2009)






20

































21




















2012)










al 2004

22
























ram Autor

Zandi




Sabi





(2001) Peso ao desmame 020 010 -058


23



Sanjabi




Horro




Kermani




Arabi




Malpura






Somalis

Brasileira







Quesada et al


Morada Nova


(2014) Peso ao desmame 014 009 069




( )

24













fixos












resposta





otimizados



25













Em que





Em que



Pelo (1763)

26





ser dada por



(BOX e TIAO 1992)










desconhecido







27






























28



Amostrador de Gibbs












FERNANDO 1986)









BLUP






29






(MAGNABOSCO 1997)











iteraccedilotildees








total das amostras







30







Erro de Monte Carlo












31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






LISTA DE TABELAS

CAPIacuteTULO I



CAPIacuteTULO II




















LISTA DE FIGURAS

CAPIacuteTULO II








bayesiana 58









13




RESUMO GERAL
























14



GENERAL ABSTRACT





















15


































16








17

CAPIacuteTULO I


18













permanece incerta





















19




















2 Prolificidade







2009)






20

































21




















2012)










al 2004

22
























ram Autor

Zandi




Sabi





(2001) Peso ao desmame 020 010 -058


23



Sanjabi




Horro




Kermani




Arabi




Malpura






Somalis

Brasileira







Quesada et al


Morada Nova


(2014) Peso ao desmame 014 009 069




( )

24













fixos












resposta





otimizados



25













Em que





Em que



Pelo (1763)

26





ser dada por



(BOX e TIAO 1992)










desconhecido







27






























28



Amostrador de Gibbs












FERNANDO 1986)









BLUP






29






(MAGNABOSCO 1997)











iteraccedilotildees








total das amostras







30







Erro de Monte Carlo












31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






LISTA DE FIGURAS

CAPIacuteTULO II








bayesiana 58









13




RESUMO GERAL
























14



GENERAL ABSTRACT





















15


































16








17

CAPIacuteTULO I


18













permanece incerta





















19




















2 Prolificidade







2009)






20

































21




















2012)










al 2004

22
























ram Autor

Zandi




Sabi





(2001) Peso ao desmame 020 010 -058


23



Sanjabi




Horro




Kermani




Arabi




Malpura






Somalis

Brasileira







Quesada et al


Morada Nova


(2014) Peso ao desmame 014 009 069




( )

24













fixos












resposta





otimizados



25













Em que





Em que



Pelo (1763)

26





ser dada por



(BOX e TIAO 1992)










desconhecido







27






























28



Amostrador de Gibbs












FERNANDO 1986)









BLUP






29






(MAGNABOSCO 1997)











iteraccedilotildees








total das amostras







30







Erro de Monte Carlo












31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






13




RESUMO GERAL
























14



GENERAL ABSTRACT





















15


































16








17

CAPIacuteTULO I


18













permanece incerta





















19




















2 Prolificidade







2009)






20

































21




















2012)










al 2004

22
























ram Autor

Zandi




Sabi





(2001) Peso ao desmame 020 010 -058


23



Sanjabi




Horro




Kermani




Arabi




Malpura






Somalis

Brasileira







Quesada et al


Morada Nova


(2014) Peso ao desmame 014 009 069




( )

24













fixos












resposta





otimizados



25













Em que





Em que



Pelo (1763)

26





ser dada por



(BOX e TIAO 1992)










desconhecido







27






























28



Amostrador de Gibbs












FERNANDO 1986)









BLUP






29






(MAGNABOSCO 1997)











iteraccedilotildees








total das amostras







30







Erro de Monte Carlo












31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






14



GENERAL ABSTRACT





















15


































16








17

CAPIacuteTULO I


18













permanece incerta





















19




















2 Prolificidade







2009)






20

































21




















2012)










al 2004

22
























ram Autor

Zandi




Sabi





(2001) Peso ao desmame 020 010 -058


23



Sanjabi




Horro




Kermani




Arabi




Malpura






Somalis

Brasileira







Quesada et al


Morada Nova


(2014) Peso ao desmame 014 009 069




( )

24













fixos












resposta





otimizados



25













Em que





Em que



Pelo (1763)

26





ser dada por



(BOX e TIAO 1992)










desconhecido







27






























28



Amostrador de Gibbs












FERNANDO 1986)









BLUP






29






(MAGNABOSCO 1997)











iteraccedilotildees








total das amostras







30







Erro de Monte Carlo












31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






15


































16








17

CAPIacuteTULO I


18













permanece incerta





















19




















2 Prolificidade







2009)






20

































21




















2012)










al 2004

22
























ram Autor

Zandi




Sabi





(2001) Peso ao desmame 020 010 -058


23



Sanjabi




Horro




Kermani




Arabi




Malpura






Somalis

Brasileira







Quesada et al


Morada Nova


(2014) Peso ao desmame 014 009 069




( )

24













fixos












resposta





otimizados



25













Em que





Em que



Pelo (1763)

26





ser dada por



(BOX e TIAO 1992)










desconhecido







27






























28



Amostrador de Gibbs












FERNANDO 1986)









BLUP






29






(MAGNABOSCO 1997)











iteraccedilotildees








total das amostras







30







Erro de Monte Carlo












31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






16








17

CAPIacuteTULO I


18













permanece incerta





















19




















2 Prolificidade







2009)






20

































21




















2012)










al 2004

22
























ram Autor

Zandi




Sabi





(2001) Peso ao desmame 020 010 -058


23



Sanjabi




Horro




Kermani




Arabi




Malpura






Somalis

Brasileira







Quesada et al


Morada Nova


(2014) Peso ao desmame 014 009 069




( )

24













fixos












resposta





otimizados



25













Em que





Em que



Pelo (1763)

26





ser dada por



(BOX e TIAO 1992)










desconhecido







27






























28



Amostrador de Gibbs












FERNANDO 1986)









BLUP






29






(MAGNABOSCO 1997)











iteraccedilotildees








total das amostras







30







Erro de Monte Carlo












31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






17

CAPIacuteTULO I


18













permanece incerta





















19




















2 Prolificidade







2009)






20

































21




















2012)










al 2004

22
























ram Autor

Zandi




Sabi





(2001) Peso ao desmame 020 010 -058


23



Sanjabi




Horro




Kermani




Arabi




Malpura






Somalis

Brasileira







Quesada et al


Morada Nova


(2014) Peso ao desmame 014 009 069




( )

24













fixos












resposta





otimizados



25













Em que





Em que



Pelo (1763)

26





ser dada por



(BOX e TIAO 1992)










desconhecido







27






























28



Amostrador de Gibbs












FERNANDO 1986)









BLUP






29






(MAGNABOSCO 1997)











iteraccedilotildees








total das amostras







30







Erro de Monte Carlo












31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






18













permanece incerta





















19




















2 Prolificidade







2009)






20

































21




















2012)










al 2004

22
























ram Autor

Zandi




Sabi





(2001) Peso ao desmame 020 010 -058


23



Sanjabi




Horro




Kermani




Arabi




Malpura






Somalis

Brasileira







Quesada et al


Morada Nova


(2014) Peso ao desmame 014 009 069




( )

24













fixos












resposta





otimizados



25













Em que





Em que



Pelo (1763)

26





ser dada por



(BOX e TIAO 1992)










desconhecido







27






























28



Amostrador de Gibbs












FERNANDO 1986)









BLUP






29






(MAGNABOSCO 1997)











iteraccedilotildees








total das amostras







30







Erro de Monte Carlo












31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






19




















2 Prolificidade







2009)






20

































21




















2012)










al 2004

22
























ram Autor

Zandi




Sabi





(2001) Peso ao desmame 020 010 -058


23



Sanjabi




Horro




Kermani




Arabi




Malpura






Somalis

Brasileira







Quesada et al


Morada Nova


(2014) Peso ao desmame 014 009 069




( )

24













fixos












resposta





otimizados



25













Em que





Em que



Pelo (1763)

26





ser dada por



(BOX e TIAO 1992)










desconhecido







27






























28



Amostrador de Gibbs












FERNANDO 1986)









BLUP






29






(MAGNABOSCO 1997)











iteraccedilotildees








total das amostras







30







Erro de Monte Carlo












31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






20

































21




















2012)










al 2004

22
























ram Autor

Zandi




Sabi





(2001) Peso ao desmame 020 010 -058


23



Sanjabi




Horro




Kermani




Arabi




Malpura






Somalis

Brasileira







Quesada et al


Morada Nova


(2014) Peso ao desmame 014 009 069




( )

24













fixos












resposta





otimizados



25













Em que





Em que



Pelo (1763)

26





ser dada por



(BOX e TIAO 1992)










desconhecido







27






























28



Amostrador de Gibbs












FERNANDO 1986)









BLUP






29






(MAGNABOSCO 1997)











iteraccedilotildees








total das amostras







30







Erro de Monte Carlo












31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






21




















2012)










al 2004

22
























ram Autor

Zandi




Sabi





(2001) Peso ao desmame 020 010 -058


23



Sanjabi




Horro




Kermani




Arabi




Malpura






Somalis

Brasileira







Quesada et al


Morada Nova


(2014) Peso ao desmame 014 009 069




( )

24













fixos












resposta





otimizados



25













Em que





Em que



Pelo (1763)

26





ser dada por



(BOX e TIAO 1992)










desconhecido







27






























28



Amostrador de Gibbs












FERNANDO 1986)









BLUP






29






(MAGNABOSCO 1997)











iteraccedilotildees








total das amostras







30







Erro de Monte Carlo












31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






22
























ram Autor

Zandi




Sabi





(2001) Peso ao desmame 020 010 -058


23



Sanjabi




Horro




Kermani




Arabi




Malpura






Somalis

Brasileira







Quesada et al


Morada Nova


(2014) Peso ao desmame 014 009 069




( )

24













fixos












resposta





otimizados



25













Em que





Em que



Pelo (1763)

26





ser dada por



(BOX e TIAO 1992)










desconhecido







27






























28



Amostrador de Gibbs












FERNANDO 1986)









BLUP






29






(MAGNABOSCO 1997)











iteraccedilotildees








total das amostras







30







Erro de Monte Carlo












31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






23



Sanjabi




Horro




Kermani




Arabi




Malpura






Somalis

Brasileira







Quesada et al


Morada Nova


(2014) Peso ao desmame 014 009 069




( )

24













fixos












resposta





otimizados



25













Em que





Em que



Pelo (1763)

26





ser dada por



(BOX e TIAO 1992)










desconhecido







27






























28



Amostrador de Gibbs












FERNANDO 1986)









BLUP






29






(MAGNABOSCO 1997)











iteraccedilotildees








total das amostras







30







Erro de Monte Carlo












31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






24













fixos












resposta





otimizados



25













Em que





Em que



Pelo (1763)

26





ser dada por



(BOX e TIAO 1992)










desconhecido







27






























28



Amostrador de Gibbs












FERNANDO 1986)









BLUP






29






(MAGNABOSCO 1997)











iteraccedilotildees








total das amostras







30







Erro de Monte Carlo












31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






25













Em que





Em que



Pelo (1763)

26





ser dada por



(BOX e TIAO 1992)










desconhecido







27






























28



Amostrador de Gibbs












FERNANDO 1986)









BLUP






29






(MAGNABOSCO 1997)











iteraccedilotildees








total das amostras







30







Erro de Monte Carlo












31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






26





ser dada por



(BOX e TIAO 1992)










desconhecido







27






























28



Amostrador de Gibbs












FERNANDO 1986)









BLUP






29






(MAGNABOSCO 1997)











iteraccedilotildees








total das amostras







30







Erro de Monte Carlo












31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






27






























28



Amostrador de Gibbs












FERNANDO 1986)









BLUP






29






(MAGNABOSCO 1997)











iteraccedilotildees








total das amostras







30







Erro de Monte Carlo












31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






28



Amostrador de Gibbs












FERNANDO 1986)









BLUP






29






(MAGNABOSCO 1997)











iteraccedilotildees








total das amostras







30







Erro de Monte Carlo












31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






29






(MAGNABOSCO 1997)











iteraccedilotildees








total das amostras







30







Erro de Monte Carlo












31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






30







Erro de Monte Carlo












31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






31














Fev 11 2014











32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






32







v113 p34ndash39 2013












Dekker 1985 451p







33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






33










2009

















34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






34


33 2010









Documentos 75















35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






35





344p



409 1990

















36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






36


303






















37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






37



























38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






38
























v21 p 1087ndash1092 1953

39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






39













p105ndash110 2012



v80 p22ndash27 2008







Cristovatildeo




40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






40



p197ndash202 2001























41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






41



















15 2011






2006

42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






42





















2014



1994



43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






43






















p216ndash220 2008




44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






44







45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






45

CAPIacuteTULO II




46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






46

RESUMO



























47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






47



GENERAL ABSTRACT

























48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






48










Morada Nova
























49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






49






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






50



















conhecidos





foacutermula

Em que





51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






51




pequeno
























52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






52



















com





53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






53














Tabela 2)







PN 2325853 2110 211 11013

P112 4390470 4370 230 19070

GPD 4390470 4370 230 19070

PROL 8387208 7904 76 110254











54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






54








2002)

55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






55































PN (kg) 3057 226 plusmn 062 2771 060 550

P112 (kg) 1386 1230 plusmn 350 2850 370 2496


2

56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






56

























EMC Geweke

(Valor p) LI LS

Herdabilidade

PROL 010 006 010 010 0006 0255 0001 022

PN 043 010 043 043 0217 0633 0005 005

PNm 018 005 018 018 0087 0286 0002 083

P112 014 008 014 014 0023 0334 0002 096

P112m 012 005 010 010 0028 0236 0001 051

GPD 013 007 012 012 0021 0327 0002 092

GPDm 010 004 009 009 0022 0212 0001 067




57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






57







58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






58








59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






59








60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






60



































61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






61











nascimento da cria











2008)













62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






62


































desmame

63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






63

CONCLUSAtildeO







64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






64













2009



Documentos 75










65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






65



409 1990





















66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






66

























67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






67







p109ndash114 2007




















68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






68



p197ndash202 2001









2014








15 2011







69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






69


Institute Inc 2002



















p216ndash220 2008




70




71





deste estudo






prazo






70




71





deste estudo






prazo






71





deste estudo






prazo






estimativa de parÂmetros genÉticos para...

Documents