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José Carlos Iara Samuel Naiane UM OLHAR SOBRE O PROBLEMA DAS ESPÉCIES

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José Carlos

Iara

Samuel

Naiane

UM OLHAR SOBRE O PROBLEMA DAS

ESPÉCIES

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A espécie é a mais importante unidade em biologia, ao lado do gene,

da célula, do indivíduo e da população local.

A estrutura hierárquica da classificação científica usada em biologia

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• Desde o séc. XVII, na qual a espécie era considerada como sendo um conjunto de

indivíduos idênticos entre si e que dão origem, através da reprodução, a novos indivíduos

semelhantes a eles próprios, e no séc. XVIII, século de Lineu, uma espécie se trata de

um conjunto de indivíduos que possui características morfológicas idênticas.

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CONCEITO(S)

• Espécies representam a unidade básica da sistemática, evolução, genética

e outras áreas da biologia.

• Ao procurarmos definir “espécie”, devemos ter em mente que:

a) Definições são convenções. Portanto, não podem ser caracterizadas nem

como falsas, nem verdadeiras;

b) No entanto, definições podem ser mais ou menos úteis e podem ser mais ou

menos bem sucedidas em caracterizar um conceito ou um objeto de discussão.

Existe uma concordância entre os biólogos de que espécies são as unidades

individuais da diversidade e que podem ser identificadas. O problema surge

quando se tenta definir essas unidades.

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CONCEITO TIPOLÓGICO (LINNEUS)

• Baseado na filosofia grega (Para Platão: a natureza é genuína e

imutável de alguma coisa). Indivíduos são da mesma espécie

se eles conformam-se a um tipo que tem propriedades

essenciais fixadas.

• Problemas: existência de variações entre organismos

[dimorfismo sexual, formas sexuadas e assexuadas, existência

de estágios de desenvolvimento (ovo, larva, pupa, adulto;

gametófito e esporófito), polimorfismos em cada estágio], torna

impossível identificar uma “essência” da espécie. Além disso,

essências são imutáveis.

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O NOMINALISMO DE DARWIN

• Espécies são constructos da mente humana impostos sobre um continuom de variações.

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ERNST MAYR ( BIÓLOGO EVOLUCIONÁRIO) AMERICANO

No século XIX, após o surgir das ideias evolucionistas, é sugerido um novo conceito de

espécie por Mayr, onde já são incluídos conceitos de genética. A espécie seria então

uma população ou grupo de populações naturais cujos indivíduos têm capacidade de se

cruzar entre si, originando descendentes férteis e estando isolados reprodutivamente de

outros grupos da Natureza. No entanto, para fazer frente a este conceito, comprovou-se

que na Natureza, em certos casos, indivíduos de espécies diferentes se cruzam dando

origem a descendentes estéreis. Assim, também o conceito de Mayr não estava

totalmente correto pois, além de ser inadequado para espécies extintas, ou aquelas

presentes nos fósseis, não pode ser aplicada a indivíduos que se reproduzam

assexuadamente, nem a populações isoladas ou fora do seu ambiente natural.

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MAYR DESCREVEU (1942) :

• a) Muitas características variam entre os membros de uma população de indivíduos que

cruzam entre si. Algumas vezes essas variações são contínuas, outras vezes são

discretas

Variação Polimórfica. As duas formas são encontradas na mesma ninhada.

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• b) Populações em localizações geográficas diferentes normalmente diferem em um ou

mais caracteres. Muito frequentemente, existem formas intermediárias onde essas

populações se encontram.

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• c) Às vezes, o que parece ser uma única espécie pode incluir duas ou mais populações

que ocupam uma mesma área, mas que não cruzam entre si.

Figura 2 Espécies crípticas

Cethia brachydactyla e C. familiares são morfologicamente idênticos.

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-Isso levou à aceitação geral do CONCEITO BIOLÓGICO DE ESPÉCIE (CBE):

“Espécies são grupos de populações real- ou potencialmente

intercruzantes que estão isoladas reprodutivamente de outros grupos”.

(Dobzhansky, 1937; Muller, 1942 e Mayr, 1942)

- Discussões Sobre o CBE:

1. Domínio restrito de aplicação a) organismos assexuados?, b) antepassados

de formas atuais devem ter o mesmo nome?]

2. A definição é posta em termos de população, não de organismos individuais.

Dois indivíduos podem ser incapazes de intercruzamento (dois machos, Cão

Dinamarquês e Chihuahua) e, mesmo assim, serem membros de uma mesma

comunidade reprodutiva ou gene pool.

3. O critério é intercruzamento ou, mais exatamente, troca genética, entre

populações na natureza, não fertilidade ou esterilidade. No entanto, muitos

cruzamentos podem produzir prole estéril (Ex.: mula). Ainda, existem muitos

exemplos de cruzamentos entre espécies diferentes que produzem

descendentes férteis.

Ver figura

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• Apesar das diferenças conspícuas, essas duas espécies podem gerar híbridos férteis.

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CONCEITO BIOLÓGICO

§ Uma espécie é um grupo de indivíduos completamente férteis entre si, mas isolados

reprodutivamente de outros grupos semelhantes por suas propriedades fisiológicas

(produzindo qualquer incompatibilidade de pais, ou esterilidade dos híbridos, ou ambos).

(Dobzhansky, 1935).

§ Espécies são grupos de populações real- ou potencialmente intercruzantes que estão

isolados reprodutivamente de outros grupos. (Mayr, 1942).

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CONCEITO EVOLUTIVO

§ Uma espécie é uma linhagem (uma seqüência ancestral-descendente) de populações ou

organismos que mantêm identidade em relação a outras linhagens e que possui suas

próprias tendências evolutivas e destino histórico (Wiley, 1978).

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CONCEITO FILOGENÉTICO

§ Uma espécie é um grupo simples de organismos que é diagnosticamente distinto de outros

grupos, e dentro do qual existe um padrão parental de ancestralidade e descendência

(Cracaft, 1989)

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CONCEITO ECOLÓGICO

§ Uma espécie é uma linhagem (ou intimamente relacionado conjunto de linhagens) que

ocupam uma zona adaptativa minimamente diferente de outras linhagens e que evolui

separadamente de todas as outras linhagens (Van Valen, 1976).

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CONCEITO INTERNODAL

§ Organismos individuais são da mesma espécie em virtude da pertença comum a uma parte

da rede genealógica entre dois eventos permanentes ou entre uma divisão permanente e um

evento de extinção (Kornet, 1993).

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IDENTIFICAÇÃO

§ Uma espécie é uma população de organismos que compartilham um sistema de fertilização

comum (Paterson, 1985).

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ESPECIAÇÃO

É um processo evolutivo, a partir do qual se formam as espécies de seres vivos. Existem

vários tipos de especiação.

Os processos de especiação podem desencadear-se devido a diversos fatores. Dentro de

uma população, por exemplo, pode haver isolamento geográfico de um grupo de indivíduos,

ou esse grupo alterar o comportamento de tal forma que fique isolada reprodutivamente dos

restantes indivíduos da população inicial. Em consequência, com o passar do tempo, podem

ocorrer mutações no material genético desses indivíduos que se vão acumulando, e que

alterando o seu genótipo, provocam profundas modificações no seu fenótipo.

• Definição: divisão de uma espécie em duas reprodutivamente isoladas.

• restrição: não é aplicável a espécies sem reprodução sexuada.

• O evento crucial: isolamento reprodutivo.

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MECANISMOS DE ISOLAMENTO REPRODUTIVO

características que fazem com que espécies, quando simpátricas, mantenham conjuntos gênicos distintos. Uma classificação dos mecanismos de isolamento nos animais (Mayr, 1993)

1. Mecanismos pré-copulatórios - impedem cruzamentos inter-específicos

a. Parceiros em potencial não se encontram (isolamento sazonal ou de hábitat) b. Parceiros em potencial encontram-se, mas não copulam (isolamento etológico) c. A cópula é tentada, mas não há transferência de espermatozóides (isolamento mecânico)

2. Mecanismos pós-copulatórios - reduzem o completo sucesso dos cruzamentos interespecíficos Pré-zigóticos a. A transferência de espermatozoides ocorre, mas o ovo não é fertilizado (mortalidade gamética, incompatibilidade, etc) Pós-zigóticos b. O ovo é fertilizado, mas o zigoto morre (mortalidade zigótica por incompatibilidade de cariótipos, etc.) c. O zigoto produz uma prole de híbridos inviáveis ou com viabilidade reduzida (inviabilidade do híbrido) d. Os zigotos dos híbridos da prole são completamente viáveis, mas parcial ou completamente estéreis ou ainda produzem uma outra prole (descendente) deficiente (esterilidade do híbrido)

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ALGUNS EXEMPLOS DE MECANISMOS DE

ISOLAMENTO LEVANDO À ESPECIAÇÃO

• padrões de voo e emissão fluorescente diferenciada em distintas espécies de vagalumes.

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• padrões de canto diferenciado levando

à especiação em pássaros.

• barreira geográfica (Grand Canyon)

levando à especiação em Sciurus sp.

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COM BASE NA GEOGRAFIA E NÍVEL (MAYR, 1963)

1. Hibridização (manutenção dos híbridos entre duas espécies)

2. Especiação instantânea (por meio de indivíduos)

A. Geneticamente: Macrogênese (mutação única conferindo isolamento reprodutivo) B. Citologicamente: b.1. Mutação cromossômica (i. é, translocação) b.2. Poliploidia

3. Especiação gradativa (por meio de populações)

A. Especiação alopátrica (geográfica) B. Especiação parapátrica (semi-geográfica) C. Especiação simpátrica

COM BASE NO ASPECTO GENÉTICO DA POPULAÇÃO (TEMPLETON, 1982)

1. Variação brusca

A. Manutenção do híbrido (seleção para o híbrido) B. Recombinação do híbrido (seleção para os recombinantes seguindo-se a hibridização) C. Cromossômica (fixação da mutação cromossômica por deriva e seleção) D. Genética (evento fundador em uma colônia)

2. Divergência

A. Hábitat (seleção divergente, sem o isolamento pela distância) B. Clinal (seleção sobre uma clina -gradiente-, com o isolamento pela distância) C. Adaptativa (surgimento de uma barreira extrínseca, seguida por microevolução divergente)

MECANISMOS DE ESPECIAÇÃO DUAS CLASSIFICAÇÕES DAS FORMAS POTENCIAIS DE ESPECIAÇÃO NOS ORGANISMOS SEXUADOS:

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MODELOS DE ESPECIAÇÃO

Consideraremos aqui três modelos principais:

• 1 Especiação Alopátrica

vicariante (divisão de populações - espécies)

peripátrica (isolados periféricos - efeito fundador)

• 2 Especiação Parapátrica

• 3 Especiação Simpátrica

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1. ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICA

Evolução de barreiras reprodutivas entre populações que estão geograficamente separadas .

• A barreira física reduz o fluxo gênico (migração) entre as populações.

• Esta barreira pode aparecer por mudanças geológicas e geomorfológicas (rios, cursos d'água, cadeias de montanhas, deriva continental, vulcões,etc) ou por eventos de dispersão (deslocamento de populações para locais distantes, dispersão provocada pelo vento, correntes marinhas, etc.)

• Alopatria é definida por uma severa redução do movimento dos indivíduos ou de seus gametas entre as populações, e não necessariamente significa uma maior distância geográfica (ex: curso de rio, cânion, etc).

• Todo biólogo evolucionista concorda que a especiação alopátrica ocorre e muitos sustentam que ela é o principal modelo de especiação em animais (Mayr 1963, Futuyma e Mayer 1980, Coyne 1992).

• As populações isoladas se diferenciam adquirindo distintas variações (mutações) e alterando frequências alélicas por deriva ou seleção natural até que ocorra isolamento reprodutivo, de maneira que, se estes grupos voltarem a viver em Simpatria, não serão "compatíveis" reprodutivamente.

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A. Especiação Vicariante

Ocorre quando duas populações são

divididas pelo surgimento de uma barreira

extrínseca.

B. Especiação Peripátrica ou “efeito

fundador”

DOIS TIPOS PRINCIPAIS DE ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICA

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EVIDÊNCIAS PARA A ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICA

a. Correspondência entre descontinuidade biológica e topográfica.

Ex.: I - animais aquáticos mostram uma maior diversidade regional em regiões montanhosas

onde há sistemas de rios isolados.

II - Em ilhas, espécies que são homogêneas em termos de variação continental podem

divergir em aparência, ecologia e comportamento.

b. O Registro fóssil mostra o aparecimento súbito de uma espécie distinta, sugerindo que ela

invadiu a partir de uma outra região, na qual ela surgiu (Eldredge, 1971).

c. Experimentos de laboratório demonstram que o isolamento reprodutivo incipiente pode se

desenvolver entre populações isoladas de Drosophila sp. e Musca domestica.

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2. ESPECIAÇÃO PARAPÁTRICA:

Ocorre sem que haja isolamento geográfico. Neste modelo, as populações se divergem

por adaptação a ambientes diferentes dentro de um continuon na faixa de dispersão da

espécie ancestral.

A adaptação a ambientes/nichos distintos que ocorrem ao longo da grande faixa de dispersão da espécie ancestral parece ser a mais importante

etapa neste processo de especiação. Muitas vezes pode ser criada uma zona híbrida entre as duas espécies "incipientes" derivadas, cujos híbridos

podem possuir diferentes graus de viabilidade ou fertilidade. Esta zona híbrida pode funcionar como barreira ao fluxo gênico entre as duas espécies

que se estão se diferenciando.

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3. ESPECIAÇÃO SIMPÁTRICA

É um modelo que não envolve isolamento geográfico em populações habitando a mesma área restrita. Se dá quando uma barreira biológica ao intercruzamento se origina dentro dos limites de uma população, sem nenhuma segregação espacial das "espécies incipientes" (que estão se diferenciando).

- A maioria dos tipos existentes para este modelo de especiação é controvertida.

- Uma exceção é o da especiação instantânea, por poliploidia, que ocorre em plantas.

VER IMAGEM ->

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ZONAS HÍBRIDAS

Locais em que as populações diferindo em várias ou muitas características

intercruzam-se, em maior ou menor extensão.

Tais zonas são interpretadas como local de contato secundário entre as

populações que se diferenciaram em alopatria, mas que não alcançaram um status pleno de

espécie. Algumas zonas híbridas no entanto são vistas entre espécies (ver abaixo em

especiação Parapátrica).

Ex.: duas raças (subespécies) do gafanhoto Caledia captiva:

- Formam uma zona híbrida de aproximadamente um quilômetro de largura por 200

quilômetros de comprimento, no sudeste da Austrália.

- Diferem em pelo menos nove rearranjos cromossômicos.

- Formam F2 e retrocruzamento com híbridos inviáveis.

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Exemplo de divergência envolvendo duas ordens monofiláticas (mesmo ancestral comum)

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TEORIAS GENÉTICAS DE ESPECIAÇÃO

- Durante a especiação, as populações divergem em direção a equilíbrios genéticos

diferentes e incompatíveis

- As teorias genéticas sobre como as populações passam a ocupar picos adaptativos

diferentes e incompatíveis são de dois tipos:

a. Divergência Gradual: as forças de seleção experimentadas por duas populações

espacialmente isoladas diferem de modo que elas gradativamente se movem em direção a

picos adaptativos diferentes.

b. Deslocamento de Pico: supõe que o ambiente das duas populações é o mesmo, mas que

quaisquer das duas constituições genéticas são favorecidas pela seleção (processo

adaptativo estocástico).

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- Se uma simples mutação ou alteração cromossômica (tal como poliploidia) confere um isolamento

reprodutivo completo em um passo, a reprodução não terá sucesso, a não ser que haja um

endocruzamento (autofertilização ou cruzamento com irmãos, que também podem carregar a nova

mutação).

- Entre animais, o endocruzamento (acasalamento entre indivíduos aparentados) é raro, mas ocorre

em grupos como himenópteros parasitas.

- Muitos modelos de especiação simpátrica baseiam-se em seleção disruptiva, como no caso de

dois homozigotos para um ou mais locos que estão adaptados a diferentes fontes de recursos e há

variação de múltiplos nichos.

- A especiação simpátrica é teoricamente possível, mas provavelmente ocorre apenas sob certas

condições excepcionais. Depende basicamente de fatores genéticos tais como: formação de

híbridos "deletérios" entre distintos genótipos da população original, favorecimento pela Seleção

do acasalamento entre determinados genótipos (acasalamento preferencial), etc.

- Exemplos de especiação simpátrica mais estudados em animais referem-se à formação das espécies

de Ciclídeos dos lagos de crateras africanos (Tanganika, Vitória, Malawi, etc.).

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Ainda que ao longo prazo, a consolidação de listas de táxons válidos que podem ser

interpretados alternativamente como espécies biológicas, espécies filogenéticas,

subespécies ou unidades evolutivas significativas (UES), dependendo do contexto

enfocado. Se isso estiver disponível para os vários grupos biológicos finalmente será

possível remover o efeito da incerteza taxonômica que tanto aflige não apenas a biologia

da conservação,mas as ciências biológicas como um todo.

Hey et al.,2003; Agapow et al., 2004;

Balakrishnan, 2005; apud ALEIXO, 2009

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Não há razão para supor que a evolução forneceu qualquer classificação objetiva e exclusivamente privilegiada do mundo biológico.

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OBRIGADO!

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BIBLIOGRAFIA ARTIGOS UTILIZADOS:

• ALEIXO, A. ; Coordenação de Zoologia, Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Brasil . Conceitos de espécie e suas implicações para a conservação; 2009; volume 5.

• GROPOSO, C.;Mestre em Biologia Vegetal UFSC. Conceitos de espécies versus fungos; 2005.

LIVRO:

Biologia Ciência Única

SITES UTILIZADOS:

• http://www.icb.ufmg.br/lbem/aulas/grad/evol/especies/

• http://www.icb.ufmg.br/lbem/aulas/grad/evol/especies/especie8.html

• http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/evolucao-dos-seres-vivos/conceito-de-especie.php

• http://www.ib.usp.br/~delitti/projeto/projeto1/mecanismos_de_isolamento.htm