Espécies 3.0

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<ul><li><p>Jos Carlos </p><p>Iara </p><p>Samuel </p><p>Naiane </p><p>UM OLHAR SOBRE O PROBLEMA DAS </p><p>ESPCIES </p></li><li><p>A espcie a mais importante unidade em biologia, ao lado do gene, </p><p>da clula, do indivduo e da populao local. </p><p>A estrutura hierrquica da classificao cientfica usada em biologia </p></li><li><p> Desde o sc. XVII, na qual a espcie era considerada como sendo um conjunto de indivduos idnticos entre si e que do origem, atravs da reproduo, a novos indivduos </p><p>semelhantes a eles prprios, e no sc. XVIII, sculo de Lineu, uma espcie se trata de </p><p>um conjunto de indivduos que possui caractersticas morfolgicas idnticas. </p></li><li><p>CONCEITO(S) </p><p> Espcies representam a unidade bsica da sistemtica, evoluo, gentica e outras reas da biologia. </p><p> Ao procurarmos definir espcie, devemos ter em mente que: </p><p>a) Definies so convenes. Portanto, no podem ser caracterizadas nem </p><p>como falsas, nem verdadeiras; </p><p>b) No entanto, definies podem ser mais ou menos teis e podem ser mais ou </p><p>menos bem sucedidas em caracterizar um conceito ou um objeto de discusso. </p><p>Existe uma concordncia entre os bilogos de que espcies so as unidades </p><p>individuais da diversidade e que podem ser identificadas. O problema surge </p><p>quando se tenta definir essas unidades. </p></li><li><p>CONCEITO TIPOLGICO (LINNEUS) </p><p> Baseado na filosofia grega (Para Plato: a natureza genuna e imutvel de alguma coisa). Indivduos so da mesma espcie </p><p>se eles conformam-se a um tipo que tem propriedades </p><p>essenciais fixadas. </p><p> Problemas: existncia de variaes entre organismos [dimorfismo sexual, formas sexuadas e assexuadas, existncia </p><p>de estgios de desenvolvimento (ovo, larva, pupa, adulto; </p><p>gametfito e esporfito), polimorfismos em cada estgio], torna </p><p>impossvel identificar uma essncia da espcie. Alm disso, essncias so imutveis. </p></li><li><p>O NOMINALISMO DE DARWIN </p><p> Espcies so constructos da mente humana impostos sobre um continuom de variaes. </p></li><li><p>ERNST MAYR ( BILOGO EVOLUCIONRIO) AMERICANO </p><p>No sculo XIX, aps o surgir das ideias evolucionistas, sugerido um novo conceito de </p><p>espcie por Mayr, onde j so includos conceitos de gentica. A espcie seria ento </p><p>uma populao ou grupo de populaes naturais cujos indivduos tm capacidade de se </p><p>cruzar entre si, originando descendentes frteis e estando isolados reprodutivamente de </p><p>outros grupos da Natureza. No entanto, para fazer frente a este conceito, comprovou-se </p><p>que na Natureza, em certos casos, indivduos de espcies diferentes se cruzam dando </p><p>origem a descendentes estreis. Assim, tambm o conceito de Mayr no estava </p><p>totalmente correto pois, alm de ser inadequado para espcies extintas, ou aquelas </p><p>presentes nos fsseis, no pode ser aplicada a indivduos que se reproduzam </p><p>assexuadamente, nem a populaes isoladas ou fora do seu ambiente natural. </p></li><li><p> MAYR DESCREVEU (1942) : </p><p> a) Muitas caractersticas variam entre os membros de uma populao de indivduos que </p><p>cruzam entre si. Algumas vezes essas variaes so contnuas, outras vezes so </p><p>discretas </p><p> Variao Polimrfica. As duas formas so encontradas na mesma ninhada. </p></li><li><p> b) Populaes em localizaes geogrficas diferentes normalmente diferem em um ou mais caracteres. Muito frequentemente, existem formas intermedirias onde essas </p><p>populaes se encontram. </p></li><li><p> c) s vezes, o que parece ser uma nica espcie pode incluir duas ou mais populaes que ocupam uma mesma rea, mas que no cruzam entre si. </p><p>Figura 2 Espcies crpticas </p><p>Cethia brachydactyla e C. familiares so morfologicamente idnticos. </p></li><li><p>-Isso levou aceitao geral do CONCEITO BIOLGICO DE ESPCIE (CBE): </p><p>Espcies so grupos de populaes real- ou potencialmente intercruzantes que esto isoladas reprodutivamente de outros grupos. (Dobzhansky, 1937; Muller, 1942 e Mayr, 1942) </p><p>- Discusses Sobre o CBE: </p><p>1. Domnio restrito de aplicao a) organismos assexuados?, b) antepassados </p><p>de formas atuais devem ter o mesmo nome?] </p><p>2. A definio posta em termos de populao, no de organismos individuais. </p><p>Dois indivduos podem ser incapazes de intercruzamento (dois machos, Co </p><p>Dinamarqus e Chihuahua) e, mesmo assim, serem membros de uma mesma </p><p>comunidade reprodutiva ou gene pool. </p><p>3. O critrio intercruzamento ou, mais exatamente, troca gentica, entre </p><p>populaes na natureza, no fertilidade ou esterilidade. No entanto, muitos </p><p>cruzamentos podem produzir prole estril (Ex.: mula). Ainda, existem muitos </p><p>exemplos de cruzamentos entre espcies diferentes que produzem </p><p>descendentes frteis. </p><p>Ver figura </p></li><li><p> Apesar das diferenas conspcuas, essas duas espcies podem gerar hbridos frteis. </p></li><li><p>CONCEITO BIOLGICO </p><p> Uma espcie um grupo de indivduos completamente frteis entre si, mas isolados </p><p>reprodutivamente de outros grupos semelhantes por suas propriedades fisiolgicas </p><p>(produzindo qualquer incompatibilidade de pais, ou esterilidade dos hbridos, ou ambos). </p><p>(Dobzhansky, 1935). </p><p> Espcies so grupos de populaes real- ou potencialmente intercruzantes que esto </p><p>isolados reprodutivamente de outros grupos. (Mayr, 1942). </p></li><li><p>CONCEITO EVOLUTIVO </p><p> Uma espcie uma linhagem (uma seqncia ancestral-descendente) de populaes ou </p><p>organismos que mantm identidade em relao a outras linhagens e que possui suas </p><p>prprias tendncias evolutivas e destino histrico (Wiley, 1978). </p></li><li><p>CONCEITO FILOGENTICO </p><p> Uma espcie um grupo simples de organismos que diagnosticamente distinto de outros </p><p>grupos, e dentro do qual existe um padro parental de ancestralidade e descendncia </p><p>(Cracaft, 1989) </p></li><li><p>CONCEITO ECOLGICO </p><p> Uma espcie uma linhagem (ou intimamente relacionado conjunto de linhagens) que </p><p>ocupam uma zona adaptativa minimamente diferente de outras linhagens e que evolui </p><p>separadamente de todas as outras linhagens (Van Valen, 1976). </p></li><li><p>CONCEITO INTERNODAL </p><p> Organismos individuais so da mesma espcie em virtude da pertena comum a uma parte </p><p>da rede genealgica entre dois eventos permanentes ou entre uma diviso permanente e um </p><p>evento de extino (Kornet, 1993). </p></li><li><p>IDENTIFICAO </p><p> Uma espcie uma populao de organismos que compartilham um sistema de fertilizao </p><p>comum (Paterson, 1985). </p></li><li><p>ESPECIAO </p><p> um processo evolutivo, a partir do qual se formam as espcies de seres vivos. Existem </p><p>vrios tipos de especiao. </p><p>Os processos de especiao podem desencadear-se devido a diversos fatores. Dentro de </p><p>uma populao, por exemplo, pode haver isolamento geogrfico de um grupo de indivduos, </p><p>ou esse grupo alterar o comportamento de tal forma que fique isolada reprodutivamente dos </p><p>restantes indivduos da populao inicial. Em consequncia, com o passar do tempo, podem </p><p>ocorrer mutaes no material gentico desses indivduos que se vo acumulando, e que </p><p>alterando o seu gentipo, provocam profundas modificaes no seu fentipo. </p><p> Definio: diviso de uma espcie em duas reprodutivamente isoladas. </p><p> restrio: no aplicvel a espcies sem reproduo sexuada. </p><p> O evento crucial: isolamento reprodutivo. </p></li><li><p>MECANISMOS DE ISOLAMENTO REPRODUTIVO </p><p>caractersticas que fazem com que espcies, quando simptricas, mantenham conjuntos gnicos distintos. Uma classificao dos mecanismos de isolamento nos animais (Mayr, 1993) </p><p> 1. Mecanismos pr-copulatrios - impedem cruzamentos inter-especficos </p><p>a. Parceiros em potencial no se encontram (isolamento sazonal ou de hbitat) b. Parceiros em potencial encontram-se, mas no copulam (isolamento etolgico) c. A cpula tentada, mas no h transferncia de espermatozides (isolamento mecnico) </p><p> 2. Mecanismos ps-copulatrios - reduzem o completo sucesso dos cruzamentos interespecficos Pr-zigticos a. A transferncia de espermatozoides ocorre, mas o ovo no fertilizado (mortalidade gamtica, incompatibilidade, etc) Ps-zigticos b. O ovo fertilizado, mas o zigoto morre (mortalidade zigtica por incompatibilidade de caritipos, etc.) c. O zigoto produz uma prole de hbridos inviveis ou com viabilidade reduzida (inviabilidade do hbrido) d. Os zigotos dos hbridos da prole so completamente viveis, mas parcial ou completamente estreis ou ainda produzem uma outra prole (descendente) deficiente (esterilidade do hbrido) </p></li><li><p>ALGUNS EXEMPLOS DE MECANISMOS DE </p><p>ISOLAMENTO LEVANDO ESPECIAO </p><p> padres de voo e emisso fluorescente diferenciada em distintas espcies de vagalumes. </p></li><li><p> padres de canto diferenciado levando especiao em pssaros. </p><p> barreira geogrfica (Grand Canyon) levando especiao em Sciurus sp. </p></li><li><p> COM BASE NA GEOGRAFIA E NVEL (MAYR, 1963) </p><p>1. Hibridizao (manuteno dos hbridos entre duas espcies) </p><p> 2. Especiao instantnea (por meio de indivduos) </p><p>A. Geneticamente: Macrognese (mutao nica conferindo isolamento reprodutivo) B. Citologicamente: b.1. Mutao cromossmica (i. , translocao) b.2. Poliploidia </p><p>3. Especiao gradativa (por meio de populaes) </p><p>A. Especiao aloptrica (geogrfica) B. Especiao paraptrica (semi-geogrfica) C. Especiao simptrica </p><p>COM BASE NO ASPECTO GENTICO DA POPULAO (TEMPLETON, 1982) </p><p>1. Variao brusca </p><p>A. Manuteno do hbrido (seleo para o hbrido) B. Recombinao do hbrido (seleo para os recombinantes seguindo-se a hibridizao) C. Cromossmica (fixao da mutao cromossmica por deriva e seleo) D. Gentica (evento fundador em uma colnia) </p><p>2. Divergncia </p><p>A. Hbitat (seleo divergente, sem o isolamento pela distncia) B. Clinal (seleo sobre uma clina -gradiente-, com o isolamento pela distncia) C. Adaptativa (surgimento de uma barreira extrnseca, seguida por microevoluo divergente) </p><p>MECANISMOS DE ESPECIAO DUAS CLASSIFICAES DAS FORMAS POTENCIAIS DE ESPECIAO NOS ORGANISMOS SEXUADOS: </p></li><li><p>MODELOS DE ESPECIAO </p><p>Consideraremos aqui trs modelos principais: </p><p> 1 Especiao Aloptrica </p><p>vicariante (diviso de populaes - espcies) </p><p>periptrica (isolados perifricos - efeito fundador) </p><p> 2 Especiao Paraptrica </p><p> 3 Especiao Simptrica </p></li><li><p>1. ESPECIAO ALOPTRICA </p><p>Evoluo de barreiras reprodutivas entre populaes que esto geograficamente separadas . </p><p> A barreira fsica reduz o fluxo gnico (migrao) entre as populaes. </p><p> Esta barreira pode aparecer por mudanas geolgicas e geomorfolgicas (rios, cursos d'gua, cadeias de montanhas, deriva continental, vulces,etc) ou por eventos de disperso (deslocamento de populaes para locais distantes, disperso provocada pelo vento, correntes marinhas, etc.) </p><p> Alopatria definida por uma severa reduo do movimento dos indivduos ou de seus gametas entre as populaes, e no necessariamente significa uma maior distncia geogrfica (ex: curso de rio, cnion, etc). </p><p> Todo bilogo evolucionista concorda que a especiao aloptrica ocorre e muitos sustentam que ela o principal modelo de especiao em animais (Mayr 1963, Futuyma e Mayer 1980, Coyne 1992). </p><p> As populaes isoladas se diferenciam adquirindo distintas variaes (mutaes) e alterando frequncias allicas por deriva ou seleo natural at que ocorra isolamento reprodutivo, de maneira que, se estes grupos voltarem a viver em Simpatria, no sero "compatveis" reprodutivamente. </p></li><li><p> A. Especiao Vicariante </p><p>Ocorre quando duas populaes so </p><p>divididas pelo surgimento de uma barreira </p><p>extrnseca. </p><p> B. Especiao Periptrica ou efeito fundador </p><p>DOIS TIPOS PRINCIPAIS DE ESPECIAO ALOPTRICA </p></li><li><p>EVIDNCIAS PARA A ESPECIAO ALOPTRICA </p><p>a. Correspondncia entre descontinuidade biolgica e topogrfica. </p><p>Ex.: I - animais aquticos mostram uma maior diversidade regional em regies montanhosas </p><p>onde h sistemas de rios isolados. </p><p>II - Em ilhas, espcies que so homogneas em termos de variao continental podem </p><p>divergir em aparncia, ecologia e comportamento. </p><p>b. O Registro fssil mostra o aparecimento sbito de uma espcie distinta, sugerindo que ela </p><p>invadiu a partir de uma outra regio, na qual ela surgiu (Eldredge, 1971). </p><p>c. Experimentos de laboratrio demonstram que o isolamento reprodutivo incipiente pode se </p><p>desenvolver entre populaes isoladas de Drosophila sp. e Musca domestica. </p></li><li><p>2. ESPECIAO PARAPTRICA: </p><p>Ocorre sem que haja isolamento geogrfico. Neste modelo, as populaes se divergem </p><p>por adaptao a ambientes diferentes dentro de um continuon na faixa de disperso da </p><p>espcie ancestral. </p><p>A adaptao a ambientes/nichos distintos que ocorrem ao longo da grande faixa de disperso da espcie ancestral parece ser a mais importante </p><p>etapa neste processo de especiao. Muitas vezes pode ser criada uma zona hbrida entre as duas espcies "incipientes" derivadas, cujos hbridos </p><p>podem possuir diferentes graus de viabilidade ou fertilidade. Esta zona hbrida pode funcionar como barreira ao fluxo gnico entre as duas espcies </p><p>que se esto se diferenciando. </p></li><li><p>3. ESPECIAO SIMPTRICA </p><p> um modelo que no envolve isolamento geogrfico em populaes habitando a mesma rea restrita. Se d quando uma barreira biolgica ao intercruzamento se origina dentro dos limites de uma populao, sem nenhuma segregao espacial das "espcies incipientes" (que esto se diferenciando). </p><p>- A maioria dos tipos existentes para este modelo de especiao controvertida. </p><p>- Uma exceo o da especiao instantnea, por poliploidia, que ocorre em plantas. </p><p>VER IMAGEM -&gt; </p></li><li><p>ZONAS HBRIDAS </p><p>Locais em que as populaes diferindo em vrias ou muitas caractersticas </p><p>intercruzam-se, em maior ou menor extenso. </p><p> Tais zonas so interpretadas como local de contato secundrio entre as </p><p>populaes que se diferenciaram em alopatria, mas que no alcanaram um status pleno de </p><p>espcie. Algumas zonas hbridas no entanto so vistas entre espcies (ver abaixo em </p><p>especiao Paraptrica). </p><p> Ex.: duas raas (subespcies) do gafanhoto Caledia captiva: </p><p>- Formam uma zona hbrida de aproximadamente um quilmetro de largura por 200 </p><p>quilmetros de comprimento, no sudeste da Austrlia. </p><p>- Diferem em pelo menos nove rearranjos cromossmicos. </p><p>- Formam F2 e retrocruzamento com hbridos inviveis. </p></li><li><p>Exemplo de divergncia envolvendo duas ordens monofilticas (mesmo ancestral comum) </p></li><li><p>TEORIAS GENTICAS DE ESPECIAO </p><p>- Durante a especiao, as populaes divergem em direo a equilbrios genticos </p><p>diferentes e incompatveis </p><p>- As teorias genticas sobre como as populaes passam a ocupar picos adaptativos </p><p>diferentes e incompatveis so de dois tipos: </p><p>a. Divergncia Gradual: as foras de seleo experimentadas por duas populaes </p><p>espacialmente isoladas diferem de modo que elas gradativamente se movem em direo a </p><p>picos adaptativos diferentes. </p><p>b. Deslocamento de Pico: supe que o ambiente das duas populaes o mesmo, mas que </p><p>quaisquer das duas constituies genticas so favorecidas pela seleo (processo </p><p>adaptativo estocstico). </p></li><li><p>- Se uma simples mutao ou alterao cromossmica (tal como poliploidia) confere um isolamento </p><p>reprodutivo completo em um passo, a reproduo no ter sucesso, a no ser que haja um </p><p>endocruzamento (autofertilizao ou cruzamento com irmos, que tambm podem carregar a nova </p><p>mutao). </p><p>- Entre animais, o endocruzamento (acasalamento entre indivduos aparentados) raro, mas ocorre </p><p>em grupos como himenpteros parasitas. </p><p>- Muitos modelos de especiao simptrica baseiam-se em seleo disruptiva, como no caso de </p><p>dois homozigotos para um ou mais locos que esto adaptados a diferentes fontes de recursos e h </p><p>variao de mltiplos nichos. </p><p>- A especiao simptrica teoricamente possvel, mas provavelmente ocorre apenas sob certas </p><p>condies excepcionais. Depende basicamente de fatores genticos tais como: formao de </p><p>hbridos "deletrios" entre distintos gentipos da populao original, favorecimento pela Seleo </p><p>do acasalamento entre determinados gentipos (acasalamento preferencial), etc. </p><p>- Exemplos de especiao simptrica mais estudados em animais referem-se formao das e...</p></li></ul>