efemeras escavadoras (insecta, ephemeroptera, … · insetos da ordem ephemeroptera sao, pelo gue...

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Atas do I Si mposi o sobre a Bac ia do Araripe e Baci as In t eriores do No rdeste Cr ato, 14 a 16 de j unho de 1990 EFEMERAS ESCAVADORAS (INSECTA, EPHEMEROPTERA, EPHEMEROIOEA) NA FORMAtAO SANTANA (CRETACEO INFERIOR), BACIA 00 ARARIPE NORDESTE 00 BRASIL : DES CRitAO OE TRES NOVOS GENEROS E TRES NOVAS ESPECIES (NINFAS) Rafael Gioia Martins •eto Instituto de Geociencias - USP [va Batista Caldas Oe partamento de Ge o logi a - UfC ao PICG/Proj. 242 ABSTRACT 265 Burrowing mayflies are recorded for the first time in the Cre tace ous of the Southern H emisphere, represented in Araripe Basin by the families Pothamantidae, Eph emeridae and Polyrnitarcidae. The Ephemeroidea presently constitute a world superfami ly which is easily distingueshed as nymphs from all other mayflies because the mandibles have been modified in to anteriorly projecting t usks. This group is porrly documented in the fossil record. Three new genera and three families of burrowing mayflies are described. All the material was c ol leted in Crato Member, which is the lowest unit of the Santana Formation (Lower Cretaceous, Late Aptian / Early Albian), Araripe Basin, Northeast Brazil. The fossils are associated with twenty inset orders, which certainly makes this one of the most diverse paleoentornofaunas known in the geolocial record. The Ephemeroptera from the Araripe Basin are distributed in at least twelve families (n o l onger eight as previously thought) and comprise chiefly n ymphs (including eggs ) as well as adult forms. RE SUMO Efemera s esca vadora s sa o r eg istrada·s p ela prirneira vez no Cretaceo do Hemisferio Sui . , representadas na Bacia do Araripe las familias Po thamant ida e, Ephemer ida e e Pol yrnitarcidae. Os roidae hoje con stituem uma super farni lia de distribuicao mundial e sao facilmente distinguiveis, na condicao de ni n fas , de todas as outras efemeras, devido a rno dif icac;ao de suas mandibulas e seis pares de branquias franjad as . Este grupo e esc ass a rnente documen t ado no

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Page 1: EFEMERAS ESCAVADORAS (INSECTA, EPHEMEROPTERA, … · Insetos da Ordem Ephemeroptera sao, pelo gue se tern observado, o grupo mais abundante e caracteristico da paleoentomofa~ na do

Atas do I Si mposi o sobre a Bac ia do Araripe e Baci as In t eriores do No rdeste Crato, 14 a 16 de j unho de 1990

EFEMERAS ESCAVADORAS (INSECTA, EPHEMEROPTERA, EPHEMEROIOEA) NA FORMAtAO SANTANA (CRETACEO INFERIOR), BACIA 00 ARARIPE NORDESTE 00 BRASIL : DES

CRitAO OE TRES NOVOS GENEROS E TRES NOVAS ESPECIES (NINFAS)

Rafael Gioia Martins •eto Instituto de Geociencias - USP [va Batista Caldas Oepartamento de Ge ologi a - UfC

Contribui~ao ao PICG/Proj. 242

ABSTRACT

265

Burrowing mayflies are recorded for the first time

in the Cretaceous of the Southern Hemisphere, represented in Araripe

Basin by the families Pothamantidae, Ephemeridae and Polyrnitarcidae.

The Ephemeroidea presently constitute a world superfamily which

is easily distingueshed as nymphs from all other mayflies because

the mandibles have been modified in to anteriorly projecting t usks.

This group is porrly documented in the fossil record. Three new

genera and three families of burrowing mayflies are described. All

the material was c ol leted in Crato Member, which is the lowest unit

of the Santana Formation (Lower Cretaceous, Late Aptian / Early Albian),

Araripe Basin, Northeast Brazil. The fossils are associated with

twenty inset orders, which certainly makes this one o f the most

diverse paleoentornofaunas known i n the geolocial record. The

Ephemeroptera from the Araripe Basin are distributed in at least

twelve families (no l onger eight as previously thought) and comprise

chiefly nymphs (including eggs ) as well as adult forms.

RE SUMO

Efemera s esca vadora s sao r eg istrada·s p ela prirneira

vez n o Cretaceo do Hemisferio Sui. , representadas na Bacia do Araripe p~

las familias Pothamant idae , Ephemer idae e Polyrnitarcidae. Os Ephe~

roidae hoje con stituem uma supe r farnilia de distribuicao mundial e sao

facilmente distinguiveis, na condicao d e nin fas , de todas as outras

efemeras, devido a rnodif icac;ao de suas mandibulas e seis pares de

branquias franjadas . Este grupo e escassa rnente document ado no regi~

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tro fossil. Tres noyos generos de tres familias de efemeras escava do

ras sii.o descritas neste trabalho.

A terminologia adotada segue EDMUNDS ( 1962) ea clas

sificacii.o CHERNOVA (1970) e McCAFFERTY & EDMUNS JR (1979).

INTRODUcAO

Insetos da Ordem Ephemeroptera sao, pelo gue se tern

observado, o grupo mais abundante e caracteristico da paleoentomofa~

na do Arari pe. Centenas de milhares de especirnes sao encontradas,pri~

cipalmente em aflorarnentos nas proximidades dos municipios de Santana

do Cariri e Nova Olinda, no Estado do Ceara, provenientes do nivel de

calcario laminado, proximo ao topo do Membro Crato, unidade inferior

da Formacao Santana. Mais recenternente, os autores tiveram a oportun~

dade de coletar grande quantidade de ninfas em afloramento as margens

do Riacho Batateiras, no Municipio do Crato, tambem no nivel de calca

rio laminado.

As familias rnelhor representadas sao Hexagenitidae e

Siphlonuridae que ja rnereceram observac5es em trabalhos

(MARTINS NETO & BRITO, 1989; MARTINS NETO et al, 1989).

anteriores

Destaca-se, neste trabalho, farnilias escassas, por

ora r epre sentadas apenas por unicos especimes, muito embora o estado

de preservacao seja satisfatorio para efeito sistemiitico.

SISTEl-'ATICA

Superfamilia EPHEMEROIDEA Leach, 1815

Familia EPHEMERIDADE Leach, 1815

Cratonympha gen.n

Especie-tipo: Cratonympha microcelata sp.n., por monotipia .

Diagnose: ninfas escavadoras com cabeca arredondada; olhos pequ~

nos, mandibulas longas e lisas; membro anterior com tib i a

expandida e pelo menos dois espinhos na margem apical.

Diagnosis: burrowing nymphs with rounded head, small eyes, mandible

long and smooth; fore limb with expanded tibia and at

least two apical spines.

Discussii.o: 1iipica ~infa escavadora, similar a Hexagenia Walsh (I:ece~ ·tel por possuir a mandibula longa , distalmente encurvada

e lisa, diferindo de gualquer forma por nao possuir processo frontal

distinguivel e pelos olhos relativamente peguenos .

Cratonympha microcelata sp.n.

(Est .IA ; Fig1A)

Derivacao do nome: Relativo ao pegueno tamanho dos olhos.

para o genero . Diagnose: a me sma gue

Holot ipo : GP/ lT-1 677, depositado na Colecii.o Paleontologica do

tuto de Geociencias da Universidade de Sao Pau lo.

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Ins ti

Localidade -tipo: Fazenda Tatajuba, proximidades do Municipio de Nova

Olinda , Estado do Ceara, Nordeste do Brasil. Amos tra de afloramento.

Estratigrafia: nivel de calcario larninado proximo ao topo do Membro

Crato , unidade inferior da Formacao Santana, Bacia do Araripe, Cretaceo Inferior, Aptiano Superior / Albiano Inferior.

Descricao: n infa preservada em norma dorsal, relativamente completa,

em born estado de preservacao. Cabeca arredondada , pouco mais larga,

que l onga, sem rostro. Olhos pequenos , nao proeminentes, dispos t os

late ralmente. Mandibula longa , lisa, projetando -se em forrna de P1'.:: ca. Antenas parcialmente pre servadas , filiforrnes, multisegmentadas ,

dispostas nas extrerridades da margem anterior da cabeca. Pronoto r~ lativamente pegueno, muito mais largo gue longo, pouco mais largo gue a cabeca ; - - - ---· mesonoto granae, quadrangular; metanoto pouco maior o mesonoto. Abdome mais largo gue o torax, parcia l rnente

estreitando-se em direcao aos cercos, onde os segmentos

nor largura. Filamentos branguiais aos pares (em numero

gue

preservado,

atingem a ~

de seis) ,da!! do aparencia franjada . Cercos e

p aracero robustos na base , multise~

mentados e aparenternente lisos. Membro anterior com tib i a expandida;

pelo menos dois espinhos apicais preservados, sendo o interno maior

gue o externo. Tarsal pegueno e alongado. P.embro medio parcialmente

preservado; rnembro posterior com femur robusto e tibia relat ivamen te estreita em r elacao ao femur.

Dimens6es: comprimento total preservado - 16mm; servada - 2 , Smm.

mandibula como pr~

Observac5es: nao foram detectados quaisguer indicios dos rudimentos

da teca alar, o gue sugere tratar-se d e uma ninfa dos

primeiros instars (provavelmente 39 instar).

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Familia POTAMANTHIDAE Jacobson & Bianchi, 1905

Olindinella gen.n.

Especie-tipo: Olindinella gracilis sp.n. por monotipi~

Diagnose: ninfas escavadoras com cabeca trapezoidal e rostro proerni

nente; mandibulas longas, pubescentes; membro

com tibia robusta; paracerco maior que os cercos.

anterior

Diagnosis: burrowing nymphs with trapezoidal head and preeminent

rostrum; mandible long, pubescent; fore limb with tibia

robust; paracercus longer than cerci.

Discussao: similar, em muitos aspectos, a Potamanthus Pictit (Recen

tel, como pelas mandibulas longas, distalmente encurvadas, pubesce~

tes. Difere, entretanto, deste e de outros generos conhecidos, por

possuir os cercos mais robustos e o paracerco maior que os c e rcos, as

sim como o torax mais esguio

Olindinella gracilis sp.n.

(Est.lb; Fig.2)

Derivacao do nome: Gracilis, do latim gracil, elegante, esguia.

Diagnose: a mesma que para o genero.

Depa!: Holotipo: AMA-I-028, depositado na Colecao Paleontologica do

tamento de Geologia da Universidade Federal do Ceara.

Localidade-tipo: incerta, provavelmente nas proximidades dos munici

pios de Nova Olinda e Santana do Cariri, Estado do Ceara.

Estratigrafia: nivel de calcario laminado, Membro Crato, unidade i~

ferior da Formacao Santana, Bacia do Araripe, Cretaceo Inferior, A£

tiano Superior / Albiano Inferior.

Descricao: ninfa preservada em norma dorsal, relativamente completa,

em bom estado de preservacao. Cabeca trapezoidal, mais longa que la£

ga, com rostro proeminente. Olhos relativamente grandes e arredond~

dos, nao proeminentes, dispostos lateralmente. Mandibula longa , r£

busta, ligeiramente encurvada. Antenas filiformes, multisegmentadas,

com o escapo mais forte que os demais segmentos, dispostas nas extr~

midades da rnargem anterior da cabeca. Pronoto retangular, relativ~

mente pequeno. Mes9 e metanoto maiores que o pronoto, tambem retang~

lares. Teca alar preservada, com os rudimentos da asa de formato tri.

angular e venacao pouco distinta. Abdome com segmentancao nitida,tr~ .

pezoidal, lateralmente expandido. Branquias ou filamentos nao prese!:

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vados. Cercos peguenos, embora robustos na base,multisegmentados; p~ racerco mais estreito e de comprimento pouco maior que o dos cercos.

Membro anterior parcialrnente preservado; tibia pubescente.

Dirnens6es: comprimento total - 23mm; 6rrm; cercos - Smm. mandibula - 2, Smm; paracerco -

Ct>servacees: Pela analise da teca alar, sugere-se que se trata de uma ninfa dos Ultimos instars (69 OU 79 instar).

Familia POLYMITARCIDADE Banks, 1900

Caririnympha gen.n.

Especie-tipo: Caririnympha mandibulata sp.n por monotipia

Diagnose: ninfas escavadoras com cabeca trapezoidal, sem rostro, ma~ dibulas relativamente curtas, lisas; membro anterior com

tibia tao robusta quanto o femur e tarso agudo.

Diagnosis: burrowing nymphs with trapezoidal head, without rostrum;

mandibles relatively shorts, smooth; fore limb with tibia as robust as femur and tarsus sharp.

Discussao: similar ao genero recente Campsurus Eaton pelo aspecto

geral, principalmente pela morfologia dos membros e tamanho relative

da mandibula. Caririnympha difere, entretanto, por possuir membros e mandibulas lisas.

Caririnympha mandibulata sp.n.

(Est.re ; Fig. 1B, Cl

Derivaca·o do nome: relative a presenca de mandibulas proeminentes.

Diagnose: a mesma que para o genero.

Holotipo: GP/lT-1678, depositado na Colecao Paleontol6gica do Insti tuto de Geociencias da Universidade de Sao Paulo.

Localidade-tipo: incerta .• provavelmente de afloramentos proximos aos

municipios de Nova Olinda e Santana do Cariri, Estado do Ceara.

Estratigrafia: nivel de calcario laminado, Membro Crato, unidade i~ ferior da Formacao Santana, Bacia do Araripe, Cretaceo Inferior, AE tiano Superior/Albiano Inferior.

Descricao:ninfa preservadaem norma dorsal, paracialmente

e em born estado de conservacao. Cabeca trapezoidal, mais preservada

larga gue

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longa, sern rostro. Olhos relativarnente grandes, arredondados, nao

proerninentes, dispostos lateralrnente. Mandibula relativarnente curta,

robusta, guase reta, lisa. Antenas filiforrnes, rnultisegrnentadas e

estreiras; dispostas lateralrnente, nas extrernidades da margem ant~

rior da cabeca. Segrnentacao toraxica pouco visivel, abdome parcia.!:_

mente preservado. Branguias ou filamentos branguais nao visiveis.Ce£

cos e paracerco nao preservados. Membro anterior vigoroso, corn o f~

rnur pouco mais largo gue a tibia, tarso curto, robusto e pontiagudo;

membros rnedio e posterior notadarnente mais estreitos e debeis, com

tarso curto mas tambern pontiagu.do.

Dimens6es: comprirnento total preservado - 10mrn; rnandibula - 1,Smm.

Observacoes: rudimentos de teca alar nao visiveis. Provavelmente tr~

ta-se de ninfa dos prirneiros instars.

CONSIDERACOES FINAIS

As ninfas conhecidas da Familia Potamanthidae sao en

contradas em fundos arenosos ou lodosos de cursos d'agua. Ja as

Familia Ephemeridae escavam a areia ou lodo de rios e lagos e as

da

da

milia Polymitarcidae preferem escavar a lama e o lodo arenoso rnais

firme dos fundos e bancos de rios e lagos (dados de EDMUNDS et al,

1963). Apesar da existencia do terrno popular "ninfas escavadoras",

ao referir-se a este grupo particular de eferneras nao se deve util~

za-lo corno destacou Mc CAFFERTY ( 1975) ao estudar a fauna dos Est~

dos Unidos, ja gue as rnesrnas "esparramarri" rnais do gue "escavam".

No reg istro fossil sao conhec ido s a pen as re pre sen ta!!

tes terciarios, atribuidos a Familia Ephemeridae, provenientes de s~

dimentos do Oligoceno do Colorado e de Montana, nos Estados Unidos

(SCUDDER, 1980; LEWIS; 1978), de ambar do Oligoceno da Europa (D~

MOULIN, 1968) e, mais recentemente do Oligoceno asiatico (McCAFFERTY

SINITSHENKOVA, 1983; McCAFFERTY, 1987).

A presenca de Ephemeroidea na Bacia do Araripe reve~

te-se de importancia por estar diversificada (pelo rnenos tres fami

lias estao representadas), estendendo-se consideravelmente a distr~

buicao geografica e estratigrafica dessa peculiar superfamilia de

eferneras. Trata-se., pois, do registro rnais antigo de gue se tern C£ nhecimento.

271 REFER~NCIAS BIBLIOGRAFICAS

CHERNOVA, O.A. (1970). On the classification of fossil and recent

Epherneroptera. Entomol. Oboz. 49: 124-145.

DEMOULIN, J. (1967). Deuxieme contribuition a la conaissance des

Ephemeropteres de l'amber oligocene de la Baltigue. Deutsche Entomol.Z., 15: 233-276.

EDMUNDS Jr., G.P. (1962). The principles applied in determining the

hierarchic level of the higher categories of Ephemeroptera. Syst.Zool., 11: 22-31.

EDMUNDS Jr., G.F.; ALLEN, R.K. & PETERS, W.L. (1963). An annotated

key to the nymphs of the families and sub-families of mayflies

(Ephemeroptera). Univ. of Utah Biolog. Ser., 13 (1): 1-55.

LEWIS, S. E. ( 1978). An immature fossil Epherneroptera (Ephemeridae)

from the Ruby River Basin (Oligocene) of Southwestern Montana. Ann. Entomol. Soc. Am., 71: 479-480.

l'ARTINS NETO, R.G. & BRITO, I.M. (1989). Mayfly of the Family

Hexagenitidae (Insecta, Ephemeroptera) in the Santana Formation

(Lower Cretaceous), Araripe Basin, Northeast Brazil: revision of

previously describd nymph and description of imago. In: CONGRESSO

BRASILEIRO DE PALEONTOLOGIA, XI, Curtibia, 1989. Resumo das Comunicacoes. Curitiba, SPB, p. 82.

/"iARTINS NETO, R.G.; CALDAS, E.B. & LIMA FILHO, F.P. (1989). Sobre

uma serie ontogenetica de Proameletus sp (Insecta, Ephemeroptera)

na Formacao Santana (Cretaceo Inferior, Bacia do Araripe). In:

SIMP6sro DE GEOLOGIA DO NORDESTE, XIII, Fortaleza, 1989. ~­Fortaleza, SBG, p. 193 (Boletim 11).

McCAFFERTY, W.P. (1975) The burrowing mayflies of the United States

(Ephemeroptera: Ephemeroidea). Trans. Am. Ent. Soc., 101 (3) 447-503.

(1987). New fossil mayfly in amber and and its

relationships among extant Ephemeridae (Ephemeroptera). Ann. Entomol. Soc. Am., 80 (4) : 472-474.

McCAFFERTY, l\".P. & EDMUNDS Jr., G.F. (1979). The higher

classification of the Ephemeroptera and its evolutionary basis. Ann. Entomol. Soc. Arn., 72: 5-12.

McCAFFERTY, W.P. & SINITSHENKOVA, N. (1983). Litobranchia from

the Oligocene in Eastern Asia (Epherneroptera). Ann. Entomol. Soc. Arn. 76 (2) : 205-208.

SCUDDER, S.H. (1890). The terciary insects of North America. Rep.

U.S. Geol. and Geogr. Surv. of the erritories, 13 : 7-724.

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Legenda das Figuras

Fig. 1: A) Cratonympha mieroeelata sp.n., desenho esquematieo do hol~

tipo, vista dorsa l ; B - C) Caririnympha mandibulata sp.n.,

desenho esquernatieo do holotipo , vista dorsal: B ) de t alhe

arnpliado da eabe9a; C) aspeeto geral . Terrninologia : an, a~

tena; b, branquias; ee, eereos ; fe, femur; rn, mandibula;rnt

F i g. 2:

mesonoto; mta, rnetanoto; o, olhos; pee, paraeereo; p r, pr£

noto; r, rostro; st, espinho tibial; ta, tarso; tab, terg~

tos abdominais; tee, teea alar; ti, tibia. Escala indica

Srnm.

Olindinella gracilis sp.n., desenho esquematico do'hoiot~­

po, v ista dorsal ( invertido por convenieneia). Terrninolo -

gia, v ide figur a 1. Escala indica Srnm.

Legenda da Estampa I

A) Cratonympha mierocelata sp.n., holotipo, vista dorsal;

B) Olindinella graeilis sp.n., holotipo, vista dorsal;

C) Car ir inympha mandibulata sp . n., holotipo, vista dorsal.

Eseala indiea lOmm.

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