efeitos da degradaÇÃo dos manguezais sobre a diversidade e ... · relacionar fatores bióticos e...

66
UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE BRAGANÇA INSTITUTO DE ESTUDOS COSTEIROS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA AMBIENTAL MESTRADO EM ECOLOGIA DE ECOSSISTEMAS COSTEIROS E ESTUARINOS EFEITOS DA DEGRADAÇÃO DOS MANGUEZAIS SOBRE A DIVERSIDADE E ABUNDÂNCIA DA MACROFAUNA BENTÔNICA NA PENÍNSULA DE AJURUTEUA, BRAGANÇA-PA Josinaldo Reis do Nascimento Orientador: Prof. Dr. Marcus E. B. Fernandes BRAGANÇA 2008

Upload: ngoquynh

Post on 09-Nov-2018

217 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE BRAGANÇA

INSTITUTO DE ESTUDOS COSTEIROS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA AMBIENTAL

MESTRADO EM ECOLOGIA DE ECOSSISTEMAS COSTEIROS E ESTUARINOS

EFEITOS DA DEGRADAÇÃO DOS MANGUEZAIS

SOBRE A DIVERSIDADE E ABUNDÂNCIA DA

MACROFAUNA BENTÔNICA NA PENÍNSULA DE

AJURUTEUA, BRAGANÇA-PA

Josinaldo Reis do Nascimento

Orientador: Prof. Dr. Marcus E. B. Fernandes

BRAGANÇA 2008

Josinaldo Reis do Nascimento

EFEITOS DA DEGRADAÇÃO DOS MANGUEZAIS

SOBRE A DIVERSIDADE E ABUNDÂNCIA DA

MACROFAUNA BENTÔNICA NA PENÍNSULA DE

AJURUTEUA, BRAGANÇA-PA

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Ambiental (Mestrado em Ecologia de Ecossistemas Costeiros e Estuarinos), da Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança, Instituto de Estudos Costeiros (IECOS) como parte dos requisitos para a obtenção do grau de Mestre em Biologia Ambiental.

Orientador: Prof. Dr. Marcus E. B. Fernandes

BRAGANÇA – PA - 2008–

Josinaldo Reis do Nascimento

EFEITOS DA DEGRADAÇÃO DOS MANGUEZAIS

SOBRE A DIVERSIDADE E ABUNDÂNCIA DA

MACROFAUNA BENTÔNICA NA PENÍNSULA DE

AJURUTEUA, BRAGANÇA-PA

Data de Aprovação: Banca Examinadora: ________________________________________________ Dr. Marcus E. B. Fernandes Instituto de Estudos Costeiros (IECOS) –UFPA– Orientador. ________________________________________________ Dr. Colin Robert Beasley Instituto de Estudos Costeiros (IECOS)–UFPA– Titular. ________________________________________________ Dr. José Souto Rosa Filho Instituto de Geociências– UFPA– Titular. ________________________________________________ Dr. Franklin Noel dos Santos Instituto de Geociência – UFPA– Titular. ________________________________________________ Dr. Keid Nolan Silva Sousa Instituto de Estudos Costeiros – UFPA– Suplente. ________________________________________________ Dra. Claudia Nunes-Santos Instituto de Estudos Costeiros – UFPA– Suplente.

PRÁ NÃO DIZER QUE NÃO FALEI DO MANGUE

O mangue sangra

Tem sangue no mangue

Cortado ao meio ficou feio

Uma estrada louca

Desgraça que não é pouca

Me leva prá lugar nenhum com quem é arrastado,

Obrigado, não tem senso comum

E os animais nativos?

Ficaram cativos de uma irresponsabilidade sem fim

E olha que falo por mim.

O mangue sangra Tem sangue no mangue

E o sangue é meu,

É teu, é nosso.

Até quando eu posso?

(Elsen Alencar)

i

“Pouco adiantou acender cigarro, chamar palavrão, perder a razão (...),

As brigas que ganhei nem um troféu como lembrança pra casa eu levei,

As brigas que perdi estas sim eu nunca esqueci...”

(John e Fernanda Takai)

ii

À minha família: Dona Maria de

Jesus, Saymon Reis, Josiclei,

Josiane, Josivane, Alcione,

Anderson, Anderlane e Agnaldo.

Robertinha e Myroca e mais um

montão de gente boa. Por toda

confiança em mim depositada, sem

vocês, a luz no fim do meu túnel já

teria se apagado.

iii

AGRADECIMENTOS

Ao Governo Federal e a todo povo brasileiro que paga seus impostos em dia, por

me “proporcionarem” um estudo publico, gratuito e de qualidade. Muito obrigado !!!.

Ao “Meu Tio”, Orientador e amigo Prof. Dr. Marcus Fernandes, por sua paciência,

atenção e inesgotável confiança.

Ao Pe. Savino Mombelli, sem você os caminhos desta vida teriam sido mais áspero,

obrigado por sua confiança e ensinamentos.

A Dona Maria do “Badú”, pelo amor, perseverança e garra para criar seus filhos,

inclusive eu, Te amo.

Ao Seu Badú e Dona Raimundinha, por seu amor e admiração.

As minhas inúmeras famílias, em especial (Sr. Frederico (In memoria) e Dona

Maria).

Ao Prof. Dr. José Souto Rosa Filho e todos do laboratório de bentos da

Oceanografia da UFPA, pela inestimável ajuda na identificação dos espécimes de

poliquetas, valeu!!!.

Ao Prof. Dr. Paulo Lana, Verônica, Cinthia e todos laboratório de bentos do Centro

de Estudos do Mar (CEM)- UFPR, pela inestimável ajuda na tão complicada

identificação dos espécimes de poliquetas. Muito obrigado.

Aos Professores: Dr. Colin Beasley, Dr. José Souto Rosa Filho e Dr. Franklin Noel

dos Santos, por aceitarem participar da banca.

A minha primeira família Caéteuara, Francisco Perreira (Chico) e Naldo Blandtt,

sem vocês no meu caminho, com certeza as coisas teriam sido diferente ou, nem

teriam sido.

Aos meus irmãos Chupa-Cabras, Adílio (Anão), Francisco Arimatéia (Cabeça) e

Marcos Pedro (Tuba), Osimala e Diogo Piruca, o mais valioso nesta vida são as

lembranças, estas nem mesmo distância apagará, vocês foram essenciais nas

aulas de vida. Amo vocês.

Aos companheiros: Ricardo Virgulino, Cidão, Fernanda Atanaena, André e Dane

“Gabe”, Rosivan, Folículo Embrionário, Cleidson e Danilo Gardunho (Buchudo).

Aos meus amigos Flávio Leal, Robson Esteves (Beço), Robson Feitosa (cabeção),

Rorima Esteves, Jorge Saavedra, Cirino, João Gonçalves M. Jr. (Marida), Jorge

iv

Daniel, Demétrio Carvalho, Dimes Campos, Feliciano Jr. (Dr.Batatinha) e Kamala.

São minhas amizades que enriquece meu espírito, obrigado por confiarem em mim.

Ao projeto MADAM pelo apoio logístico durante todo o período de coleta, e as

colegas: Ney, Joelson, e Társio pela ajuda durante as campanhas de campo.

Ao companheiro Dioniso Sampaio pelos ensinamentos iniciais na tão complicada

taxonomia dos Poliquetas.

A Negona e o Ronaldinho, por seu amor e constante preocupação e apoio.

A minha linda cunhadinha “predileta”, pelo carinho e respeito e a todo povo do

Recife antigo.

Aos meus amigos Denis Domingues e Zé da Poita, pelos conselhos certos nas

horas certas.

A minha querida Robertinha, “mulher que manda em mim”, seu amor é o

combustível à minha motivação e perseverança.

v

RESUMO: O presente trabalho apresenta uma análise da diversidade e da densidade da macrofauna bentônica sob os bosques de mangue no Km 17 da península de Ajuruteua, Bragança-PA, comparando três áreas com diferentes graus de impacto ambiental, ao longo de três anos de monitoramento. Discutiu-se também, os efeitos dos fatores abióticos e das alterações ambientais ocasionadas pela construção da rodovia PA-458 sobre a fauna bentônica característica dos mangues locais. Para a coleta dos dados foram selecionados três sítios de trabalho que estão distribuídos perpendicularmente à rodovia. As coletas foram realizadas a cada dois meses durante o período de out/02 a ago/05, com o auxílio de um cilindro coletor de PVC. As réplicas foram diluídas, e peneiradas com peneira de malha (0,5 mm). Os organismos foram fixados em formol a 5%, conservados em álcool 70% e identificados. Foram realizadas análises do pH, temperatura, oxigênio dissolvido, salinidade e condutividade da água de percolação. A temperatura do solo a 10 cm de profundidade foi monitorada por 72 horas a cada mês de coleta. Foi estimada a abundância, a diversidade e a dispersão dos organismos da macrofauna. Para relacionar fatores bióticos e abióticos foi utilizado teste não paramétrico com intuito de verificar diferenças entre os grupos de amostras, considerando-se as variáveis: sítios de trabalho, estações de coleta e períodos seco e chuvoso. A Análise de Componentes Principais (ACP), Regressão Linear e a rotina BIOENV foram utilizadas para determinar padrões de correlação entre as variáveis bióticas e abióticas. Um total de 3.064 organismos bentônicos foi coletado nos três sítios de trabalho. Os invertebrados foram classificados taxonomicamente nos filos, Annelida, Mollusca, Crustacea, Arthropoda, Nemertinea e Tubellaria. Os indivíduos foram divididos em nove classes, 17 ordens, 19 famílias, 16 gêneros e 12 espécies. Os organismos mais abundantes foram espécimes da classe Polychaeta Notomastus lobatus e Namalycastis abiuma. A análise de similaridade (ANOSIM) mostrou que há diferença significativa entre os sítios de trabalho. Os valores de abundância dos três sítios de trabalho ao longo dos três anos de estudo também apresentaram diferença significativa. A densidade média dos invertebrados coletados variou de 1.708,3 ind.m-² no Sítio#01 até 10.159, 7 ind.m-² no Sítio#03. A diversidade apresentou o menor valor médio anual no Sítio#01 (0,84 bits.ind) e maior no Sítio#03 (1,22 bits.ind), apresentando diferença significativa. A macrofauna bentônica encontra-se distribuída de maneira agrupada nos três sítios. Os resultados mostraram que todas as variáveis abióticas selecionadas apresentaram correlação baixa, positiva e não significativa com os valores de abundância para os três sítios. A análise de BIOENV mostrou que os fatores abióticos da água de percolação mais bem relacionados com os padrões de distribuição da macrofauna bentônica foram: temperatura da água de percolação, salinidade, pH e condutividade. Os resultados estatísticos mostraram que os fatores abióticos monitorados no presente estudo têm exercido pouca influência na distribuição espaço-temporal das assembléias de macrobentos. Contudo, a ausência de cobertura vegetal, proporciona temperatura e salinidade mais elevadas e, conseqüentemente, alto nível de ressecamento do solo da área impactada (Sítio#01), impossibilitando, assim, o estabelecimento e locomoção destes organismos nesta área.

vi

ABSTRACT: The present study shows an analysis of diversity and density of the benthic macrofauna under mangrove stands at the Km 17 of the Ajuruteua peninsula, Bragança-PA, comparing three areas of different degrees of environmental impact monitored during three years. It was also discussed the effects of the abiotic factors and environmental changes due to PA-458 highway construction on the characteristic benthic fauna of the local mangroves. For data collection three sites were selected placed perpendicular to the highway. Collections were carried out every two months during Oct/02 to Aug/05 by using a PVC collector. Replicates were diluted in water and sieved with a 0.5 mm sieve. Organisms were put in formalin solution (5%), conserved in alcohol (70%), and identified. Analysis of pH, temperature, dissolved oxygen, salinity, and conductivity of percolation water were carried out. Values of abundance, diversity, and dispersal index of the macrofauna organisms were estimated. Non-parametric tests were run to related biotic and abiotic factors in order to verify differences among groups of samples, considering the following variables: sites, collection points, and dry and wet periods. Principal Components Analysis (PCA), Linear Regression, and the BIOENV routine were used to determine correlation patterns among biotic and abiotic variables. A total of 3064 benthic organisms was collected at the three sites. The invertebrates were taxonomically classified in the phyla Annelida, Mollusca, Crustacea, Arthropoda, Nemertinea, and Tubellaria. Individuals were divided in nine classes, 17 orders, 19 families, 16 genera, and 12 species. The most abundant organisms were specimens of the class Polychaeta, Notomastus lobatus and Namalycastis abiuma. The analysis of similarity (ANOSIM) showed a significant difference among sites. Abundance values of the three sites during the three years also presented significant difference. Average density of the invertebrates ranged from 1708 ind.m-² at Site#01 to 10159. 7 ind.m-2 at Site#03. Diversity presented a significant difference, with lower mean annual value at Site#01 (0.84 bits.ind) and higher at Site#03 (1.22 bits.ind). The benthic macrofauna presents a clumped distribution at the three sites. Results showed that all abiotic variables were low, positively and non significantly correlated with abundance values for the three sites. The BIOENV routine showed that abiotic factors from the percolation water better correlated with distribution patterns of the benthic macrofauna were: water temperature, salinity, pH, and conductivity. Statistical results showed that abiotic factors monitored in the present study have low influence on the spatial and temporal distribution of the macrobenthic assemblage. However, the absence of vegetation cover promotes higher temperature and salinity, hence high level of dryness of soil at the impacted area (Sítio#01), not allowing the establishment and locomotion of these organisms in this area.

vii

SUMÁRIO

1. INTRODUÇÃO.......................................................................................

1.1. O ecossistema manguezal..............................................................

1.2. A macrofauna bentônica.................................................................

1.3. Impactos no ecossistema manguezal............................................

1.4. Escopo da dissertação...................................................................

2. MATERIAL E MÉTODOS.............................. ........................................

2.1 Área de estudo.................................................................................

2.2 Macrofauna bentônica......................................................................

2.3 Água de percolação.........................................................................

2.4.1 Análise de dados..........................................................................

2.4.2. Densidade e Freqüência..............................................................

2.4.3. Diversidade e eqüitabilidade........................................................

2.4.4. Dispersão.....................................................................................

2.4.5. Relação entre fatores bióticos e abióticos...................................

3. RESULTADOS...................................... ................................................

3.1 Macrofauna bentônica.....................................................................

3.1.1. Abundância, freqüência e densidade..........................................

3.1.2. Diversidade..................................................................................

3.1.3. Dispersão ....................................................................................

3.2. Fatores abióticos.............................................................................

3.3. Relação entre fatores bióticos e abióticos.....................................

4. DISCUSSÃO..........................................................................................

5. CONCLUSÔES .....................................................................................

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...................... ...............................

1

1

2

3

7

8

8

12

12

14

14

15

15

17

18

18

18

26

26

28

31

33

40

42

1. INTRODUÇÃO

1.1. O ecossistema manguezal

Compreendendo cerca de 3% do total das florestas tropicais do mundo e

comportando um número limitado de espécies lenhosas, o manguezal situa-se na

confluência do ambiente terrestre com o marinho em regiões subtropicais e

tropicais, desempenhando um papel vital para muitas espécies marinhas e

estuarinas, bem como para muitas populações humanas que habitam suas

adjacências (LUGO, 1974; ALONGI, 2002).

O manguezal é considerado um ecossistema altamente produtivo (ODUM &

HEALD, 1972; BARAN & HAMBREY, 1998). De acordo com Baran & Hambrey,

(1998), os principais fatores que explicam a alta produtividade dos manguezais são:

i) quantidade constante de matéria orgânica, ii) turbidez da água e iii) diversidade

estrutural das plantas. Esses autores também ressaltam que a concentração dos

nutrientes é mantida no sistema, principalmente, devido à mistura da água doce

com a água salgada, resultando na sua alta produtividade primária. Esta, por sua

vez, é a base da cadeia alimentar, onde o fito e zooplâncton constituem uma

diversidade abundante de recursos para pós-larvas e juvenis de peixes, camarões,

e outros organismos aquáticos. Considerando a turbidez da água, esta reduz a

percepção dos predadores e aumenta a capacidade de fuga, o que,

conseqüentemente, aumenta as taxas de sobrevivência das espécies. A diversidade

e a complexidade estrutural das raízes das plantas típicas deste ambiente úmido

também proporcionam hábitats bastante diferenciados para uma grande variedade

de espécies animais.

Os micro-hábitats formados no manguezal são áreas importantes para um

grande número de insetos, alguns répteis e anfíbios e várias espécies de mamíferos

(FLORES-VERDUGO et al., 1994; FERNANDES, 2000), além de um ótimo

dormitório e área de forrageio para aves migratórias (BRIDGEWATER &

CRESSWELL, 1999). Estima-se também que cada hectare de floresta de mangue

pode abrigar, em um período de um ano, cerca de 750 kg de peixe, camarão, e

outros mariscos (HOLGUIN et al., 2005). Além do mais, o substrato inconsolidado

dos manguezais forma o ambiente adequado para abrigar uma grande variedade de

invertebrados terrestres e marinhos (ROBERTSON & DUKE, 1987; FERNANDES,

1997 e 2003; WESLAWSKI et al., 2004).

1

1.2. A macrofauna bentônica

De acordo com Levington (2001), os invertebrados bentônicos são

organismos que estão diretamente associados ao substrato. A macrofauna bêntica

é composta por indivíduos de tamanho que variam de 0,3 a 0,5 mm, representados

pelos organismos pertencentes aos mais diversos grupos taxonômicos (FONDO &

MARTENS, 1998; LUI et al., 2002; BOSIRE et al., 2004). No ecossistema

manguezal destacam-se na composição da macrofauna os filos: Annelida, Mollusca

e Crustacea (LEVINGTON, 2001; LUI et al., 2002; BOSIRE et al., 2004).

Tradicionalmente, estes organismos apresentam uma classificação de acordo

com sua posição na superfície do substrato. A infauna e/ou endofauna, é

caracterizada por espécies que passam toda a fase da vida adulta no interior do

substrato, podendo ser perfurante, escavando ou se enterram no sedimento ou

rochas (perfurando quimicamente, mecanicamente, escavando, construindo túneis,

galerias, tubos, etc.) (LEVINGTON, 2001). A mesofauna, todavia, é composta por

organismos aptos a viver nos espaços intersticiais dos grãos sedimentares e/ou

pequenas fissuras (LEVINGTON, 2001). A epifauna, por sua vez, compreende os

organismos que vivem fixos, ou locomovem-se sobre o substrato. Nos manguezais,

eles são encontrados em substratos duros, tais como: raízes, troncos e galhos,

enquanto no sedimento podem aparecer em solo mais ou menos compactado. Essa

fauna é composta por pequenos organismos, principalmente dos grupos: Annelida,

Mollusca, Crustacea, Echinodermata, e alguns Isopoda (HÖFLING, 2000).

Os manguezais, com suas águas salobras e condições abióticas

diferenciadas, possibilitam a existência de um nível notável de organização das

comunidades bentônicas (KOCH & WOLFF, 2002). Tal diversificação é essencial

para que ocorra o fluxo de energia e de matéria orgânica entre os diferentes

hábitats (DITTMANN, 2002), não esquecendo que, os organismos bentônicos de

sedimento inconsolidado exercem papel crucial no funcionamento dos ecossistemas

litorâneos (ROBERTSON & DUKE, 1987; FERNANDES, 1997 e 2003;

WESLAWSKI et al., 2004).

No manguezal, esses organismos bênticos contribuem para a biomassa total

do sistema com valores percentuais entre 45 e 70% (não incluindo a produção

primaria das de árvores de mangue), sendo que a maioria da energia do ciclo

parece ocorrer dentro do domínio bentônico (KOCH, 1999; WOLFF et al., 2000;

2

VOLKER & WOLFF, 2002). A fauna bentônica é também importante para a

alimentação de animais aquáticos. Em determinados casos, a classe Polychaeta

(Filo Annelida) pode compor até cerca de 80% da dieta de alguns peixes de

importância econômica (NONATO & AMARAL, 1979). Com igual importância, os

organismos bentônicos também contribuem na aeração e bioturbação do substrato

(NONATO & AMARAL, 1979; ZWARTS & WANINK, 1993; BREBER & STRADA,

1995; TENORE et al., 2006), o que implica na relação de dependência desses

animais aos ambientes úmidos e aquáticos (DITTMANN, 2002; TENORE et al.,

2006).

Devido à limitação na mobilidade, distribuição e abundância, os organismos

bentônicos são particularmente sensíveis às mudanças abruptas das condições

ambientais (PEARSON & ROSENBERG, 1978; DAUER et al. 2000; LUCKENBACH

et al., 1990; ENGLE & SUMMERS, 1999). Por isso, as assembléias de

invertebrados bentônicos têm sido amplamente utilizadas para medir o estado das

condições ecológicas dos estuários. De fato, distúrbios de curto e longo prazos,

afetam a dinâmica populacional desses organismos (ROSENBERG, 1977). Os

efeitos de tais distúrbios promovem alterações visíveis: na diversidade, na duração

do ciclo de vida de algumas espécies e na abundância, favorecendo, assim, o

surgimento de espécies oportunistas ou tolerantes à poluição, que por sua vez,

afetam a estrutura trófica e o funcionamento das assembléias bentônicas (ENGLE &

SUMMERS, 1999). Portanto, não é incomum que as espécies que formam a

macrofauna bentônica sejam bastante utilizadas como indicadores biológicos

potenciais no monitoramento e na avaliação de impactos ambientais (MATRICARDI

et al., 1980; YU et al., 1997; SCHRIJVERS et al., 1998; ENGLE & SUMMERS,

1999; LONDOÑO-MESA et al., 2002; LUI et al., 2002; FARACO & LANA, 2003;

NIELSEN et al., 2003; QIAN et al., 2003; BOSIRE et al., 2004).

Assim, o monitoramento da fauna bentônica torna-se mais eficiente do que

aquele baseado apenas na mensuração de parâmetros físicos e químicos (LENAT

& BARBOUT, 1994; ALBA-TERCEDOR, 1996). A utilização de uma variável biótica

no monitoramento permite a avaliação integrada dos efeitos ecológicos causados

por múltiplas fontes de alterações. Além disso, o uso desses organismos parece ser

mais eficiente do que medidas instantâneas de parâmetros abióticos, tais como

temperatura, pH, oxigênio dissolvido, teores totais de nutrientes, etc.). Um bom

3

exemplo para ilustrar tal importância do uso dessa fauna em monitoramentos

ambientais são os modelos de distúrbio/sucessão da macrofauna bentônica, cujo

objetivo é analisar as circunstâncias ambientais, as quais os indivíduos foram

submetidos ao longo de determinados períodos após um determinado impacto

ambiental (PEARSON & ROSENBERG, 1978; RHOADS et al., 1978).

1.3. Impactos no ecossistema manguezal

De acordo com a resolução do Conselho Nacional do Meio Ambiente

(CONAMA) Nº 001, de 23/01/1986, considera-se impacto ambiental qualquer

alteração das propriedades físicas, químicas e biológicas do ambiente, causada por

qualquer forma de matéria ou energia resultante das atividades humanas que, direta

ou indiretamente, afetam: i) a saúde, a segurança e o bem-estar da população; ii) as

atividades sociais e econômicas; iii) a biota; iv) as condições estéticas e sanitárias

do ambiente; v) a qualidade dos recursos ambientais.

Para Milaré (1998), impacto ambiental é qualquer alteração das propriedades

físicas, químicas e biológicas do ambiente, resultante de atividades antrópicas. No

entanto, impacto ambiental para Underwood (1992) expressa as perturbações

antrópica em determinado local, as quais irão causar diferentes mudanças nos

padrões dos organismos vivos ou não, e quando comparadas com ambientes sem

perturbações, tais mudanças são estatisticamente comprovadas. É importante

ressaltar que no presente trabalho esse último conceito de Underwood, (1992) será

utilizado como referência quando o tema impacto ambiental for abordado.

É fato que o ecossistema manguezal vem sofrendo forte pressão em todo o

mundo. Nos últimos 20 anos, mais de 50% do total das áreas de manguezal foram

degradados (HOLGUIN et al., 2005). Na África, mas precisamente no Quênia, por

exemplo, aproximadamente 50.000 ha de floresta de mangue já foram impactados,

por causa da poluição e da extração de madeira para combustível em pólos

industriais e para a construção civil (FONDO & MARTENS, 1998). Resultados

obtidos por Thu & Populus (2007), a partir da análise de imagens de satélite com o

Sistema de Informação Geográfico (SIG), evidenciaram que as florestas de mangue

da província de Tra Vinh, sudeste da Ásia, sofreram severa devastação ao longo do

tempo. Em 1965, uma área de 21.221 ha de manguezal foi degradada em até 56%

de seu total. Imagens de 2001 revelaram que 12.797 ha, ou seja, 37% do total

4

encontram-se alteradas. Este desmatamento ao longo de 36 anos foi ocasionado

por diversos fatores: i) a guerra de 1964; ii) a retirada de madeira para lenha; iii) o

cultivo de arroz e, mais recentemente, iii) a carcinocultura, que tem contribuído de

forma significante para o aumento das taxas de destruição desse ecossistema.

Eventos sobre a destruição de áreas de manguezal já foram registrados em

muitos lugares ao redor do mundo, e em sua maioria estão associados às

atividades de exploração humana. No entanto, alguns casos são frutos do descaso

governamental, como no México, onde a lei que protege as áreas de manguezal

contra a exploração direta do homem foi revogada, e apenas entre os anos de 1993

e 2000 o país perdeu cerca de 7.000 ha de floresta de mangue (HOLGUIN et al.,

2005).

É importante ressaltar que os maiores impactos em áreas de manguezal são

observados em decorrência de fatores antrópicos – ex. o elevado crescimento

demográfico na zona litorânea (DAHDOUH-GUEBAS et al., 2004), as atividades de

aqüicultura (GRAAF & XUAN, 1998; KATON, et al., 1998; DAHDOUH-GUEBAS et

al., 2004), o turismo (FONDO & MARTENS, 1998; MAZDA et al., 2002; DAHDOUH-

GUEBAS et al., 2004; HOLGUIN et al., 2005) e construções de estradas e rodovias

(ZUCA, 1982; ANGOLD,1997; SILVA, 1999; RODRIGUES, 1999; SOUZA-FILHO,

2001; LARA et al., 2002, LARA & COHEN, 2003). Por outro lado, a dinâmica dos

manguezais também tem contribuído de forma acentuada para a degradação

natural desse sistema, através da associação direta com os eventos de erosão

(JIMÉNEZ et al., 1885; MAZDA et al., 2002).

Fatores naturais como tempestades e tsunami tem influenciado a

composição e a estrutura das florestas de mangue ao longo do tempo (ALONGI,

2002; HOLGUIN et al., 2005). A exposição constante das áreas frontais dos

manguezais e a ação dos ventos e das ondas provocam erosões. Esses fatores

exercem influencia direta no estabelecimento e no desenvolvimento dessa

vegetação ao longo das zonas costeiras (JIMÉNEZ et al., 1885; DUKE, 2001;

MAZDA et al., 2002). Os furacões podem ter um grande papel na secessão de

espécies, podendo também, moldar a estrutura das florestas, bem como limitar se

desenvolvimento (ODUM & HEALD, 1972).

No Brasil, um dos maiores impactos em áreas de manguezal ocorreu em

Pernambuco no período de 1974 a 1988, ocasionado pela construção do porto de

Suape, que resultou na destruição de 598 ha de floresta de mangue, o que

5

corresponde a 21,2% das áreas de manguezal na zona estuarina de Suape

(SOUZA & SAMPAIO, 2001).

Na região amazônica brasileira, o principal impacto registrado foi aquele

ocasionado pela construção da rodovia estadual PA-458 (RODRIGUES, 1999).

Com a decadência econômica da região bragantina, após a desativação da ferrovia

que ligava a cidade de Bragança à capital do Estado no final da década de 60, era

necessário viabilizar novos mecanismos que pudessem reerguer economicamente a

cidade de Bragança (MANESCHY, 1995). Desta forma, visando estimular o

escoamento da produção pesqueira da Vila de Ajuruteua e o desenvolvimento do

turismo nas praias do litoral, em 1974 o então governador do Estado Fernando

Guilhon, e o prefeito municipal José Maria Cardoso deram inicio ao chamado “um

sonho bragantino”, a construção da rodovia PA-458, que liga o litoral à cidade de

Bragança (CABRAL, 1997).

A principio foram desmatados cerca de 35 km de vereda na floresta de

mangue, aterrado 25 km da futura estrada, e construída a ponte do Furo Grande

(RODRIGUES, 1999). Foram necessário 30 caçambas para transportar cerca de 10

carradas de aterro por dia, o que daria 27.000 carradas de aterro somente para o

primeiro trecho de 10 km, sem contabilizar mais de 1.000 carradas somente para

obstruir o Furo do Pará, que segundo relatos dos técnicos da obra não era de

grande importância (CABRAL, 1997).

Contudo, como não havia recursos financeiros para concretização da obra,

devido esta ainda não ter sido planejada dentro do orçamento governamental, a

construção passou por um período de estagnação entre os anos de 1979 a 1982

(CABRAL, 1997). Faltando apenas 4 km de aterramento, em 1997 é finalizada. No

mesmo ano é construída a ponte de concreto sobre o Furo Grande, e asfaltada a

rodovia (SILVA, 1999; CARVALHO, 2000).

É importante enfatizar que a construção dessa rodovia, embora tenha

melhorado o turismo e as condições de escoamento da produção das comunidades

pesqueiras da vila dos Pescadores em Ajuruteua, certamente afetou a diversidade e

a distribuição da fauna e da flora característica dos manguezais da região

(FERNANDES et al., 2007). Em alguns pontos da rodovia, o fluxo normal de

inundação das marés foi interrompido pelo aterro do manguezal e de alguns furos

(canais), ocasionando a morte de parte da floresta de mangue, que corresponde

cerca de 86 ha, principalmente da floresta de siriubeiras, Avicennia germinans, que

6

apenas no Km 17, no lado oeste da estrada, foi estimado em uma área de 6 km2

(SILVA, 1999; RODRIGUES, 1999; SOUZA-FILHO, 2001; LARA et al., 2002, LARA

& COHEN, 2003).

1.4. Escopo da dissertação

O presente trabalho apresenta uma análise da diversidade e da densidade da

macrofauna bentônica sob os bosques de mangue no Km 17 da península de

Ajuruteua, Bragança-PA, comparando três áreas com diferentes graus de impacto

ambiental, ao longo de três anos de monitoramento. O presente trabalho também

discute os efeitos dos fatores abióticos e das alterações ambientais ocasionadas

pela construção da rodovia PA-458 sobre essa fauna bentônica característica dos

mangues locais.

As coletas foram efetuadas no período de out/02 a ago/05, no intuito de obter

dados direcionados aos seguintes objetivos:

1. Estimar a diversidade, densidade, dispersão e freqüência da macrofauna

bentônica no Km 17 da rodovia PA-458;

2. Analisar as variações espaço-temporais da diversidade e abundância da

macrofauna bentônica em três áreas com diferentes graus de impacto

ambiental (Área Degradada, Área Semi-Degradada e Área Não-Degradada),

ao longo do período de três ciclos anuais;

3. Discutir a influência dos fatores abióticos e os efeitos da construção da

rodovia PA-458, sobre a assembléia macrobentônica típica dos bosques de

mangue do km 17 sob diferentes graus de degradação.

Os dados obtidos a partir desses objetivos serviram de base para gerar

informações detalhadas sobre a diversidade e a abundância da macrofauna

bentônica em três áreas sob diferentes graus de degradação, no decorrer de três

ciclos anuais. No presente trabalho discute-se a importância dos fatores abióticos e

os efeitos das alterações ambientais ocasionadas pela construção da rodovia PA-

458 sobre a macrofauna local no tempo de no espaço, somando, dessa forma, mais

informações para a caracterização e discussão geral da macrofauna bentônica

típica dos manguezais da península de Ajuruteua e, consequentemente, da costa

amazônica brasileira.

7

MATERIAL E MÉTODOS

2.1. Área de estudo

A área de estudo localiza-se na Reserva Extrativista marinha Caeté-

Taperaçú, nas áreas de manguezal impactadas no Km 17 (00°55’36,3”S e

46°42’12,9”W) à margem oeste da rodovia PA-458, no município de Bragança -

Pará (Figura 1).

Figura 01 - Localização da área de estudo no estuário do rio Caeté, focalizando focalizando a área alterada. Fonte: Gesche Krause (2000).

Rodovia PA-458 Área Impactada (Km 17)

Quilômetro

Figura 1. Localização da península de Ajuruteua, mostrando a área impactada no Km 17 da rodovia PA-458. Modificado de Krause et al. (2001).

8

2.2. Desenho amostral

No presente estudo foram selecionados três sítios de trabalho que estão

distribuídos perpendicularmente à rodovia PA-458. De acordo com Fernandes et al.

(2007), a partir dos 40 m de distância da rodovia existe uma extensa área aberta

(aproximadamente 60 m de comprimento), com solo extremamente ressecado e

presença de troncos mortos. Este ponto foi chamado de Sítio#01 (Área Degradada -

AD). Os mesmos autores descrevem que aos 110 m, além das árvores mortas,

existem apenas plântulas e plantas jovens de Laguncularia racemosa (L.) Gaertn. f.

Nesta faixa o solo já apresenta um aspecto um pouco mais lamacento,

caracterizando uma área intermediária no processo de degradação ambiental, mas

ao mesmo tempo apresentando sinais de regeneração natural. Este ponto foi

denominado de Sítio#02 (Área Semi-Degradada - ASD). Por fim, a faixa a partir dos

160 m é constituída de um bosque mais desenvolvido (árvores >15 m), dominado

por Rhizophora mangle L. e solo bastante lamacento, representando, portanto, no

presente estudo o Sítio#03 (Área Não-Degradada- AND) (Figura 2 e 3).

9

PA-458

Figura 2. Perfil transversal à rodovia PA-458, na altura do Km 17, que corresponde à

área de estudo. Modificado de Fernandes et al. (2007).

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 130 140 150 160 170 180 190 200 210 2201200

5

10

15

20

0

Rhizophora mangle

Laguncularia racemosa

Avicennia germinans

Árvore morta (A. germinans)

Altu

ra (

m)

Distância (m)

Sitio #02 Sitio #03 Sitio #01

10

Figura 3. Fotografias ilustrando os três de sítios de trabalho (Fotos: Sampaio, 2006)

Sítio #01

Sítio #02 Sítio #03

11

2.2. Macrofauna bentônica

A cada dez metros, ao longo de cada transecção foi definida uma estação de

coleta, sendo determinadas cinco estações, as quais foram classificadas da letra A

até a letra E. Em cada estação foram retiradas quatro réplicas de sedimento,

perfazendo nos três sítios de trabalho um total de 60 réplicas para análise da

macrofauna bentônica, por mês de coleta (Figura 4). As réplicas foram retiradas

com o auxílio de um coletor, confeccionado de tubo PVC com 110 cm de

comprimento e 10 cm de diâmetro e que limita a área amostrada em 0,008 m2. Este

cilindro é calibrado para restringir o tamanho da amostra em 20 cm de profundidade

ou 1,57 litros (≅1570 cm3) (REBELO, 1986).

Figura 4. Desenho amostral utilizado para o estudo da macrofauna bentônica no Km 17, Bragança-PA. Modificado de Sampaio (2004).

PA - 458 (Km 17)

Sítio#01 Sítio#02 Sítio#03

2A 2B 2C 2D 2E

2C I 2C II 2C III 2C IV

Área de Estudo

Sítios de Trabalho n=3

Estações de Coleta n=5

Réplicas n=4

12

O esforço amostral foi realizado a cada dois meses ao longo de três ciclos

anuais (out/02 a ago/05). Todas as coletas foram realizadas durante a lua nova, em

função dessa fase lunar estar relacionada com altas amplitudes de maré,

facilitando, desta forma, o esforço de perfuração do cilindro coletor, principalmente

na área degradada, onde o sedimento é mais compactado.

Em cada estação de coleta, as réplicas foram acondicionadas em sacos

plásticos de 5 kg, separadamente. No laboratório, o volume de sedimento de cada

réplica foi diluído individualmente em água doce e peneirada com peneiras de

malha (0,5 mm), que são seletivas para a macrofauna até este porte (FONDO &

MARTENS, 1998; PFANNKUCHE & THIEL, 1988; LUI et al., 2002; BOSIRE et al.,

2004). Após este procedimento, os organismos foram devidamente separados dos

detritos (ex. pedaços de raízes e de folhas) com o auxílio de lupa. Posteriormente,

os espécimes foram fixados em formol a 5% por no máximo 48 horas e

conservados em álcool 70% para subseqüente identificação, que foi realizada com

o auxílio de chaves dicotômicas específicas para a classe Polychaeta (FAUCHALD,

1977; AMARAL & NONATO, 1996); classe Insecta (PETERSON, 1960; STEHR,

1987), classe Malacostraca (RODRIGUEZ, 1980; MELO, 1996) e Filo Mollusca

(RIOS, 1994).

Os organismos coletados e identificados no presente estudo foram

depositados na Coleção de Zoologia do Campus de Bragança (CZB), Bragança-PA.

2.3. Água de percolação

Para cada estação de coleta foram realizadas, in loco, as seguintes análises

na água de percolação: pH (modelo pH-meter/201); temperatura (ºC) e oxigênio

dissolvido (mg/l) (modelo WTW-Oximeter/325). Em seguida foi recolhida uma

amostra de água de percolação de cada estação de coleta para a medida, no

laboratório, da Salinidade e da Condutividade (mS/cm) (modelo WTW-LF/197).

Em cada mês de coleta, ao longo de 72 horas ininterruptas, foi realizado um

monitoramento da temperatura do solo a 10 cm de profundidade, com um sensor

Data Logger. Este aparelho foi programado para armazenar a temperatura a cada

30 minutos. O monitoramento foi realizado nos três sítios de trabalho

simultaneamente, sendo colocados ao longo de cada transecção nas estações de

13

coleta A e E (pontos extremos de cada sítio) e na estação C (ponto central de cada

sítio).

2.4. Análise dos dados

2.4.1. Densidade e Freqüência

Para a estimativa da abundância dos organismos da macrofauna bentônica

foi utilizada a contagem direta dos indivíduos. Dessa forma, foi possível calcular a

densidade desses organismos em 1 m2, considerando que o valor da área

amostrada do tubo coletor é de 0,008 m2, através da fórmula da área do cilindro:

S = π r2 Equação (01)

Onde:

S = Área do Cilindro

π = 3,1416

r = raio

Os valores de freqüência das espécies foram calculados de acordo com a seguinte

fórmula:

F = xsp x 100 Equação (02)

Onde:

x sp = média da espécie

x spp = média do conjunto das espécies.

Os valores de freqüência obtidos foram classificados de acordo com os códigos

abaixo relacionados:

1) FB – Freqüência Baixa (abaixo de 25%)

2) FM – Freqüência Média (entre 25 e 50%)

3) FA – Freqüência Alta (acima de 50%)

xspp

14

2.4.2. Diversidade e eqüitabilidade

Para o cálculo da diversidade foi utilizado o índice de Shannon-Weiner

(MAGURRAN, 1988).

H´= - ∑pi ln pi Equação (03)

Equação (04)

Onde:

pi = abundância proporcional de cada espécie na amostra total.

ni = número de indivíduos de cada espécie.

N = número total de indivíduos.

Sobre o valor numérico da diversidade influi a equitabilidade (E), que é

expressa pela distribuição do número de indivíduos das diferentes espécies. Para o

cálculo da equitabilidade foi usada a seguinte fórmula:

Equação (05)

Onde:

H´= valor do índice de Shannon-Weiner.

S= número total de espécies.

Este índice varia de 0 (zero) a 1 (hum), considerando-se os valores superiores a 0,5

como sendo de alta diversidade (ZAR, 1984).

2.4.3. Dispersão

De acordo com Elliot (1977), a dispersão espacial da população descreve a

distribuição espacial dos indivíduos nesta população. Para investigar a distribuição

espacial em cada sítio de trabalho, a variação entre as contagens foi primeiramente

estimada, assumindo que a variância é dada de acordo com a distribuição espacial

N

ni pi =

E = H´ lnS

15

dos invertebrados no solo. Assim, a variância de uma amostra possui a seguinte

fórmula:

Equação (06)

Onde:

n = número de unidades de amostragem.

X = número de indivíduos em uma única réplica

x =número médio dos indivíduos da amostra.

A relação entre a variância e a média pode ser utilizada como um Índice de

Dispersão, podendo ainda ser generalizado da seguinte forma: nos casos onde S2 <

x podemos considerar que os organismos encontram-se dispersos de maneira

regular; quando S2 = x , a dispersão aleatória é evidenciada e nos casos onde S2 >

x , os organismos estão dispersos de maneira agrupada (ELLIOT, 1977).

Um teste de χ2 (qui-quadrado) para a concordância com a Série de Poisson

para pequenas amostras (n<31) também foi utilizado, através da seguinte fórmula:

Equação (07)

Onde:

x = média aritmética da amostra;

S2 = variância;

n = número de unidades amostrais

n-1 = grau de liberdade.

S2 = ∑(x- x )2

n - 1

χ2 = S2 (n – 1)

x

16

2.4.5. Relação entre fatores bióticos e abióticos

Através do programa estatístico Primer v5 (CLARKE & GORLEY, 2001), foi

utilizado o teste ANOSIM para verificar diferenças significativas entre os grupos de

amostras, considerando-se as seguintes variáveis: Sítios de Trabalho, Estações de

Coleta e períodos Seco e Chuvoso.

Para testar a homogeneidade da estrutura das comunidades entre e dentro

das estações de coleta os três tipos de áreas utilizadas no presente estudo

(Sítio#01; Sítio#02 e Sítio#03), foi aplicado o teste ANOSIM baseado nos dados de

densidade dos organismos bentônicos em cada amostra, utilizando o índice de

similaridade de Bray-Curtis. Um dendrograma da análise de Cluster foi gerado a

partir da matriz de similaridade, com a utilização do modo de agrupamento “Group

Average”, isto é, permitindo a maximização da correlação de similaridade entre as

amostras (VAN TONGEREN, 1995). Estas análises foram realizadas utilizando o

programa estatístico Primer v5 (CLARKE & GORLEY, 2001), no intuito de detectar

as relações entre as comunidades bentônicas de cada sítio de trabalho entre os

anos, pela análise dos grupos formados por ambas as técnicas, considerando que

variáveis externas poderiam estar influenciando na formação destes grupos.

Utilizando o pacote estatístico BioEstat 5.0, a análise de variância (ANOVA-

fatorial com replicação a x b) foi aplicada separadamente nos fatores abióticos para

testar a variação da diversidade da comunidade bêntica entre os três sítios de

trabalho ao longo de cada ciclo anual (AYRES et al., 2007).

A Análise de Componentes Principais (ACP) foi utilizada para determinar

padrões de correlação entre a variável biótica (densidade) e abióticas (pH,

salinidade, temperatura, etc.), reduzindo e eliminando a multicolinearidade dessas

últimas, além de derivar tais componentes no eixo principal de variação, obtendo-

se, dessa forma, a melhor correlação entre essas variáveis (WALKER &

WEHRHAHN, 1971). Para esta análise foi usado o programa Statistica 5.1 (ZAR,

1984; STATSOFT Inc.,1996).

Com intuito de averiguar como estavam relacionados os fatores abióticos da

água de percolação e as características apresentadas pela assembléia

macrobentônica foram realizadas análises de Regressão Linear utilizando o pacote

estatístico BioEstat 5.0 (AYRES et al., 2007).

17

Ainda com o objetivo de constituir relação entre os fatores bióticos e abióticos

usando o programa estatístico Primer v5 (CLARKE & GORLEY, 2001), realizou-se a

rotina BIO-ENV (CLARKE & AINSWORTH, 1993). Para cada ciclo anual separaram-

se as três melhores combinações dos parâmetros bióticos relacionados com a

distribuição da abundância da fauna dos invertebrados macrobentônicos. Para

efetuar esta rotina o conjunto de dados abiótico foi logaritimizado, os dados bióticos

foram transformados pela raiz quarta. Para dar subsídio à seleção das variáveis a

serem utilizadas na análise de BIO-ENV utilizou-se a rotina Draftsman Plot para a

obtenção do Coeficiente de Spearman entre todos os parâmetros, visando

identificar ocasionais colinearidades, excluindo aquelas fortemente correlacionadas

(rs ≥ 0,70) (CLARKE & WARWICK, 1994).

3. RESUTADOS

3.1. Macrofauna bentônica

3.1.1. Abundância, freqüência e densidade

Durante o período de estudo foi coletado um total de 3.064 organismos

bentônicos nos três sítios de trabalho. Os invertebrados foram classificados

taxonomicamente em seis filos: Annelida, Mollusca, Crustacea, Arthropoda,

Nemertinea e Tubellaria. Tal classificação considerou o menor nível taxonômico

possível. Os indivíduos foram divididos em nove classes, 17 ordens, 19 famílias, 16

gêneros e 12 espécies (Anexos 1 e 2).

Considerando a abundância média anual e a frequência média relativa anual

para a área de estudo, as espécies mais representativos no Km 17 foram N. lobatus

(Nx =395,33; Frx = 42,01), N. abiuma (Nx = 312,33; Frx = 33,19) e oligoquetos da

família Tubificidae (Nx = 41,67; Frx = 4,43) (Tabela 1).

18

Tabela 1- Classificação das 39 morfo-espécies identificadas nos três sítios de trabalho durante o período de estudo no Km 17 da PA-458 na península de Ajuruteua, Bragança, Pará. Fr x = Freqüência média relativa de cada morfo-espécies. N x = Média de indivíduos; FB= Freqüência Baixa (abaixo de 25%); FM = Freqüência Média (entre 25 e 50%) e FA = Freqüência Alta (acima de 50%).

Morfo-Espécie N (02-05) % Fr

Notomastus lobatus 395.33 42.01 FM

Namalycastis abiuma 312.33 33.19 FM

Tubificidae 41.67 4.43 FB

Heteromastus sp. 27.33 2.90 FB

Aedicira sp. 17.00 1.81 FB

Cossurella sp. 15.00 1.59 FB

Notomastus sp. 11.67 1.24 FB

Melampus coffeus 11.33 1.20 FB

Formicidae 11.00 1.17 FB

Larva de Tabanidae 10.00 1.06 FB

Enchytraeidae 10.00 1.06 FB

Uca rapax 8.33 0.71 FB

Uca sp. 8.00 0.85 FB

Mediomastus sp. 6.67 0.71 FB

Uca vocator 5.33 0.57 FB

Notomastus tenuis 5.33 0.57 FB

Uca thayeri 5.00 0.53 FB

Nemertinea 4.67 0.50 FB

Tanaidaceae 4.67 0.50 FB

Cossura sp. 4.33 0.46 FB

Araneidae 4.00 0.43 FB

Pulpa de Inseto 4.00 0.43 FB

Homóptera 3.00 0.32 FB

Lycosidae 2.33 0.25 FB

Oligochaeta 2.00 0.21 FB

Coleóptera 2.00 0.21 FB

Uca Victoriana 1.33 0.14 FB

Namalycastis sp. 1.33 0.14 FB

Cyclinella sp. 1.00 0.11 FB

Uca mordax 1.00 0.11 FB

Ucides cordatus 1.00 0.11 FB

Salticidae 0.67 0.07 FB

Sigambra sp. 0.67 0.07 FB

Tubelária 0.33 0.04 FB

Polymesoda sp. 0.33 0.04 FB

Paraonis sp. 0.33 0.04 FB

Litoraria angulifera 0.33 0.04 FB

Areneomorphae 0.33 0.04 FB

TOTAL DA MÉDIA 941 100

19

Considerando os três sítios de trabalho separadamente, no Sitio#01 os

poliquetas N. abiuma e N. lobatus foram os mais abundantes apresentando

freqüência média de Nx = 5,22 - Frx = 38,21 e Nx = 4,27 - Frx = 34,15,

respectivamente (Tabela 2). Para o Sítio#02, os organismos mais abundantes

pertencem à espécie N. lobatus cuja freqüência média registrada foi alta com Nx =

22,56 - Frx = 62,37 (Tabela 3). Já no Sítio#03, os maiores valores de abundância

média anual e frequência média relativa anual foram registrados para as espécies

N. lobatus e N. abiuma com Nx = 38,33 - Frx = 47,16 e Nx = 22,50 - Frx = 27,68,

respectivamente (Tabela 4).

20

Tabela 2- Classificação das 21 morfo-espécies identificadas no Sitio#01 no Km 17 da PA-458 na península de Ajuruteua, Bragança, Pará. Fr x = Freqüência média relativa de cada morfo-espécies. N x = Média de indivíduos; FB= Freqüência Baixa (abaixo de 25%); FM = Freqüência Média (entre 25 e 50%) e FA = Freqüência Alta (acima de 50%).

Morfo-Espécie N % Fr Namalycastis abiuma 5,22 38,21 FMNotomastus lobatus 4,67 34,15 FMFormicidae 0,83 6,10 FBUca rapax 0,50 3,66 FBUca sp. 0,39 2,85 FBColeoptera 0,33 2,44 FBLarva de Tabanidae 0,33 2,44 FBTanaidaceae 0,22 1,63 FBNotomastus tenuis 0,17 1,22 FBHomoptera 0,17 1,22 FBEnchytraeidae 0,11 0,81 FBUca thayeri 0,11 0,81 FBLycosidae 0,11 0,81 FBAraneidae 0,11 0,81 FBHeteromastus sp. 0,06 0,41 FBAedicira sp. 0,06 0,41 FBPulpa de Inseto 0,06 0,41 FBNemertinea 0,06 0,41 FBUca vocator 0,06 0,41 FBOligochaeta 0,06 0,41 FBUcides cordatus 0,06 0,41 FBTOTAL 13,67 100

x x

x

Tabela 3- Classificação das 33 morfo-espécies identificadas no Sitio#02 no Km 17 da PA-458 na península de Ajuruteua, Bragança, Pará. Fr x = Freqüência média relativa de cada morfo-espécies. N x = Média de indivíduos; FB= Freqüência Baixa (abaixo de 25%); FM = Freqüência Média (entre 25 e 50%) e FA = Freqüência Alta (acima de 50%).

Morfo-Espécie N % Fr Notomastus lobatus 22,56 62,37 FAHeteromastus sp. 2,22 6,14 FBTubificidae 2,11 5,84 FBCussurella sp. 1,39 3,84 FBEnchytraeidae 0,67 1,84 FBAedicira sp. 0,61 1,69 FBUca vocator 0,61 1,69 FBUca rapax 0,56 1,54 FBUca sp. 0,56 1,54 FBMelampus coffeus 0,56 1,54 FBFormicidae 0,56 1,54 FBMediomastus sp. 0,44 1,23 FBAraneidae 0,39 1,08 FBHomoptera 0,28 0,77 FBUca thayeri 0,28 0,77 FBLarva de Tabanidae 0,28 0,77 FBNemertino 0,28 0,77 FBPulpa de Inseto 0,22 0,61 FBNotomastus sp. 0,22 0,61 FBCyclinella sp. 0,17 0,46 FBOligochaeta 0,17 0,46 FBLycosidae 0,17 0,46 FBNamalycastis sp. 0,17 0,46 FBSalticidae 0,11 0,31 FBTanaidaceae 0,11 0,31 FBUca Victoriana 0,11 0,31 FBNotomastus tenuis 0,06 0,15 FBParaonis sp. 0,06 0,15 FBSigambra sp. 0,06 0,15 FBCussura sp. 0,06 0,15 FBUca mordax 0,06 0,15 FBPolymesoda sp. 0,06 0,15 FBAreneomorphae 0,06 0,15 FBTOTAL 36,17 100

x x

x

21

Tabela 4- Classificação das 31 morfo-espécies identificadas no sitio#03, no Km 17 da PA-458 na península de Ajuruteua, Bragança, Pará. Fr = Freqüência média relativa de cada morfo-espécies. N = Média de indivíduos; FB= Freqüência Baixa (abaixo de 25%); FM = Freqüência Média (entre 25 e 50%) e FA = Freqüência Alta (acima de 50%).

Morfo-Espécie N % Fr Notomastus lobatus 38,33 47,16 FMNamalycastis abiuma 22,50 27,68 FMTubificidae 4,83 5,95 FBAedicira sp. 2,11 2,60 FBHeteromastus sp. 2,00 2,46 FBNotomastus sp. 1,72 2,12 FBMelampus coffeus 1,33 1,64 FBCussurella sp. 1,11 1,37 FBEnchytraeidae 0,89 1,09 FBLarva de Tabanidae 0,89 1,09 FBNotomastus tenuis 0,72 0,89 FBCussura sp. 0,67 0,82 FBMediomastus sp. 0,67 0,82 FBUca thayeri 0,44 0,55 FBTanaidaceae 0,44 0,55 FBNemertinea 0,44 0,55 FBPulpa de Inseto 0,39 0,48 FBUca sp. 0,33 0,41 FBUca rapax 0,28 0,34 FBUca vocator 0,28 0,34 FBUca Victoriana 0,11 0,14 FBUca mordax 0,11 0,14 FBAraneidae 0,11 0,14 FBFormicidae 0,11 0,14 FBNamalycastis sp. 0,06 0,07 FBPseudoleiocapitella sp. 0,06 0,07 FBSigambra sp. 0,06 0,07 FBOligochaeta 0,06 0,07 FBUcides cordatus 0,06 0,07 FBLycosidae 0,06 0,07 FBHomoptera 0,06 0,07 FBTubelária 0,06 0,07 FBTOTAL 81,28 100

x x

x

xx

22

Valores de abundância das morfo-espécie durante os 18 meses serviram de

base para uma comparação entre os sítios de trabalho. A análise de similaridade

(ANOSIM) mostrou que existe diferença significativa entre os sítios de trabalho

(R=0,083; p<0,001). Quando da comparação mais detalhada, os resultados também

apontam diferenças entre os sítios bastante significativas (Sítio#01 x Sítio#02 -

R=0,099; p<0,001; Sítio#01 x Sítio#03 - R=0,147; p<0,001 e Sítio#02 x Sítio#03 -

R=0,013; p<0,001).

A análise de agrupamento entre os três sítios de trabalho, usando os dados

de abundância da macrofauna, mostrou que o Sítio#01 separa-se dos outros dois

sítios ao nível de 61,88% pelo índice de similaridade de Bray-Curtis. Por outro lado,

os sítios #02 e #03 formam um grupo com maior similaridade entre si (Figura 5).

Figura 5. Dendrograma resultante da análise de Cluster, com os dados de abundância, entre os sítios de trabalho no Km 17 da rodovia PA-458, Bragança-PA.

60 70 80 90 100

Sitio#02

Sitio#01

Sitio#03

Similaridade de Bray-Custis

23

As comparações realizadas entre os valores de abundância dos três sítios de

trabalho ao longo dos três anos de estudo também apresentaram diferenças

significativas (R=0,33; p<0,001). Por outro lado, as comparações entre os valores

de abundância do Sítio#01 do 1º ano x Sítio#01 do 2º ano; do Sítio#01 do 2º ano x

Sítio#02 do 3º ano e do Sítio#02 do 3º ano x Sítio#03 do 2º ano não foram

significativas (p>0,05) (Figura 6; Tabela 5).

Figura 6 – Valores de abundância da macrofauna bentônica e da precipitação

durante o período de estudo nos três sítios de trabalho

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

out/02

dez/0

2

fev/0

3

abr/0

3

jun/0

3

ago/03

out/03

dez/0

3

fev /04

abr/0

4

jun/04

ago /04

out/04

dez/0

4

fev/0

5

abr/0

5

jun/0

5

ago /05

Período

Abu

ndân

cia

Sítio#01

Sítio#02

Sítio#03

0

100

200

300

400

500

600

700

ppm

Precipitação

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

out/02

dez/0

2

fev/0

3

abr/0

3

jun/0

3

ago/03

out/03

dez/0

3

fev /04

abr/0

4

jun/04

ago /04

out/04

dez/0

4

fev/0

5

abr/0

5

jun/0

5

ago /05

Período

Abu

ndân

cia

Sítio#01

Sítio#02

Sítio#03

0

100

200

300

400

500

600

700

ppm

Precipitação

24

.

A densidade média dos invertebrados bentônicos coletados durante os três

ciclos anuais variou de 1.708,3 ind/m-² no Sítio#01 até 10.159, 7 ind.m-² no Sítio#03

(Figura 7). Considerando os sítios e os ciclos anuais separadamente foi registrada

uma variação de 1.145, 8 ind.m-² até 17.187,5 ind.m-² no Sítio#03 (Tabela 6).

VARIÁVEIS R pSítio#01 do 1º ano x Sítio#01 do 2º ano 0,025 >0,05Sítio#01 do 2º ano x Sítio#02 do 3º ano 0,014 >0,05Sítio#02 do 3º ano x Sítio#03 do 2º ano 0,021 >0,05

Tabela 5- Resultados da análise de similaridade (ANOSIM) com as variáveis, sítios de trabalho relacionadas com os valores de abundância dos organismos bentônicos durante o período de estudo no Km 17 da rodovia PA-458, Bragança, Pará.

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

Sítio#01 Sítio#02 Sítio#03

Den

sida

de (

ind.

/m-²

)

Figura 7 – Valores médios da densidade da macrofauna bentônica com os respectivos desvios padrão para cada sítio de trabalho nos manguezais do Km 17 da rodovia PA-458, Bragança, Pará.

25

3.1.2. Diversidade

Os valores do índice de diversidade e equitabilidade para os três sítios de

trabalho durante todo o período de estudo separadamente encontram-se na Tabela

7.

Considerando os valores de diversidade para os três anos de estudo em cada sítio

de trabalho, o valor médio anual registrado para o Sítio#01 foi de 0,84 bits.ind, para

o Sítio#02 foi de 1,34 bits.ind, enquanto no Sítio#03 foi de 1,22 bits.ind.

Considerando as variações dos valores de diversidade entre os três sítios de

trabalho e os três anos de estudo, a análise de variância ANOVA fatorial axb

mostrou que existe diferença significativa apenas entre os sítios (tratamentos)

(F=5,04; gl=2,45; p<0,01), enquanto não foi registrada diferença significativa entre

os anos (blocos) (F=0,58; gl=2,45; p>0,05) e na interação entre tratamentos e

blocos (F=0,62; gl=4,45; p>0,05)

3.1.3. Dispersão

A análise de dispersão mostrou que a macrofauna bentônica está distribuída

de maneira agrupada (S²> x ) nos três sítios de trabalho (Sítio#01, gl= 17; χ2= 597;

S²= 480; x = 13,7; Sítio#02, gl= 17; χ2= 429; S²= 1521; x = 60,3; Sítio#03, gl= 17;

χ2= 482; S²= 2304; x = 81,3).

Tabela 6 - Valores médios de densidade, total e a média dos organismos da macrofauna bentônica nos três sítios de trabalho durante o período de estudo no Km 17 da rodovia PA-458, Bragança, Pará.

Sítios de

Coleta 1º ano (out/02 a ago/03) 2ºano (out/03 a ago/04) 3º ano (out/04 a ago/05)

Total Média Dens.(Ind.m²) Total Média Dens.(Ind.m²) Total Média Dens.(Ind.m²)

Sítio#01 79 13.2 1645.8 112 18.7 2333.3 55 9.17 1145.8

Sítio#02 183 30.5 3812.5 321 53.5 6687.5 581 96.8 12104.2

Sítio#03 307 51.2 6395.8 331 55.2 6895.8 825 137.5 17187.5

26

Tabela 7- Valores médios de diversidade (H’) e equitabilidade (E) nos três sítios de trabalho durante o período de estudo no Km 17 da rodovia PA-458, Bragança, Pará.

Meses de coletaH' E H' E H' E

out/02 0,00 0,00 1,01 0,00 0,77 0,00dez/02 1,04 0,00 1,72 0,00 1,01 0,33fev/03 0,69 0,75 1,69 0,53 1,16 0,30abr/03 0,92 1,00 1,34 0,39 1,50 0,39jun/03 0,92 0,23 1,01 0,28 1,03 0,26ago/03 1,70 0,68 1,69 0,00 1,04 0,23TOTAL 5,28 2,66 8,47 1,20 6,50 1,51MÉDIA MENSAL 0,88 0,44 1,41 0,20 1,08 0,25out/03 0,67 0,42 1,35 0,37 1,11 0,00dez/03 1,58 0,72 1,35 0,37 1,00 0,24fev/04 0,69 0,50 1,17 0,29 1,81 0,44abr/04 1,24 0,00 0,92 0,00 0,97 0,00jun/04 0,69 1,00 0,95 0,23 1,26 0,31ago/04 0,42 0,10 0,99 0,22 0,80 0,20TOTAL 5,31 2,73 6,73 1,49 6,94 1,19MÉDIA MENSAL 0,88 0,46 1,12 0,25 1,16 0,20out/04 0,33 0,14 1,10 0,22 1,20 0,00dez/04 0,00 0,00 0,66 0,00 0,91 0,19fev/05 1,10 0,00 1,92 0,45 1,82 0,36abr/05 0,64 0,26 2,00 0,49 1,82 0,00jun/05 0,00 0,00 1,60 0,32 1,55 0,29ago/05 2,56 0,76 1,69 0,00 1,24 0,00TOTAL 4,62 1,16 8,98 1,48 8,54 0,84MÉDIA MENSAL 0,77 0,19 1,50 0,25 1,42 0,14MÉDIA ANUAL 0,84 0,36 1,34 0,23 1,22 0,20

Sítio#01 Sítio#02 Sítio#03

27

3.2. Fatores abióticos

Na Figura 8 encontram-se as variações médias dos principais fatores

abióticos monitorados durante o período de estudo. Os resultados da Análise de

Componentes Principais (ACP) para o Sítio#01 mostraram que os dois primeiros

componentes explicaram melhor as variações entre os parâmetros abióticos. O

primeiro componente (FAC1) explicou 50,22% e apontou temperatura da água de

percolação como a variável mais forte a ser selecionada, enquanto o segundo

componente (FAC2) explicou 23,28%, sendo a salinidade relacionada

negativamente (Tabela 8). No Sítio#02 os dois primeiros componentes também

explicaram as maiores variações entre os parâmetros abióticos. O primeiro

Componente (FAC1) explicou 47.51% e apontou condutividade, enquanto o

segundo componente (FAC2) explicou 20,77% e apontou salinidade relacionada

negativamente (Tabela 8). Já no Sítio#03, os dois componentes explicaram 69,63%

das variações, sendo que ambos os componentes apontaram condutividade como a

variável a ser selecionada (Tabela 8). Em suma, temperatura da água de

percolação, salinidade e condutividade foram as variáveis abióticas selecionadas

para serem correlacionadas com os valores de abundância (variável biótica).

28

Figura 8 – Valores médios dos principais fatores abióticos monitorados durante o

período de estudo nos manguezais do Km 17 da rodovia PA-458, Bragança, Pará.

20

23

26

29

32

35

out/0

2

dez/

02

fev/

03

abr/

03

jun/

03

ago/

03

out/0

3

dez/

03

fev/

04

abr/

04

jun/

04

ago/

04

out/0

4

dez/

04

fev/

05

abr/

05

jun/

05

ago/

05

P e ríodo

Tem

pera

tura

(°C

) ºC

S ítio#01

S ítio#02

S ítio#03

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

pH

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

0 ,0

0 ,5

1 ,0

1 ,5

2 ,0

2 ,5

3 ,0

O² (

mg/

l)/l

Sal

inid

ade

20

23

26

29

32

35

out/0

2

dez/

02

fev/

03

abr/

03

jun/

03

ago/

03

out/0

3

dez/

03

fev/

04

abr/

04

jun/

04

ago/

04

out/0

4

dez/

04

fev/

05

abr/

05

jun/

05

ago/

05

P e ríodo

Tem

pera

tura

(°C

) ºC

S ítio#01

S ítio#02

S ítio#03

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

pH

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

0 ,0

0 ,5

1 ,0

1 ,5

2 ,0

2 ,5

3 ,0

O² (

mg/

l)/l

20

23

26

29

32

35

out/0

2

dez/

02

fev/

03

abr/

03

jun/

03

ago/

03

out/0

3

dez/

03

fev/

04

abr/

04

jun/

04

ago/

04

out/0

4

dez/

04

fev/

05

abr/

05

jun/

05

ago/

05

P e ríodo

Tem

pera

tura

(°C

) ºC

S ítio#01

S ítio#02

S ítio#03

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

pH

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

0 ,0

0 ,5

1 ,0

1 ,5

2 ,0

2 ,5

3 ,0

O² (

mg/

l)/l

Sal

inid

ade

29

Tabela 8- Resultados da análise de componentes principais (PCA) dos parâmetros abióticos da água de percolação e do solo nos três sítios de trabalho durante o período de estudo no Km 17 da rodovia PA-458, Bragança, Pará.

VARIÁVEIS FAC1 FAC2 FAC3Sítio#01Temperatura (°C) 0.544 0.0016 0.2492pH -0.1633 0.4252 0.8655O2 (mg/l) -0.5171 0.1422 0.016

Salinidade 0.0756 -0.7541 0.3959

Condutividade (mS/cm) -0.4227 -0.4798 0.1487

Temperatura do solo (°C) 0.475 -0.0078 0.0989

Proporção da Variância Total ( λ) 50.22% 23.28% 14.70%Sítio#02Temperatura (°C) 0.4186 -0.2378 -0.4276pH 0.5361 0.6426 -0.4104O2 (mg/l) 0.1008 -0.1904 -0.2994

Salinidade 0.1381 -0.6781 -0.3373Condutividade (mS/cm) 0.7125 -0.185 0.6671

Temperatura do solo (°C) 0.0222 -0.0134 0.0186

Proporção da Variância Total ( λ) 47.51% 20.77% 17.63%Sítio#03Temperatura (°C) 0.3455 -0.3645 -0.4411pH 0.525 0.5896 -0.0895O2 (mg/l) 0.5164 0.2669 -0.227

Salinidade 0.0836 0.2941 0.739

Condutividade (mS/cm) 0.5753 -0.6015 0.4407

Temperatura do solo (°C) 0.0169 0.0031 0.0745

Proporção da Variância Total ( λ) 55.16% 19.47% 14.74%

30

3.3. Relação entre os fatores bióticos e abióticos

Após a identificação das três variáveis abióticas (temperatura da água de

percolação, salinidade e condutividade), a análise de regressão linear foi utilizada

para averiguar as relações entre os valores dessas variáveis abióticas com os

valores de abundância da macrofauna bentônica. Os resultados mostraram que

todas as variáveis abióticas selecionadas apresentaram correlação baixa, positiva e

não significativa com os valores de abundância para os três sítios de trabalho

(Tabela 9)

Tabela 9- Resultados da análise de regressão linear com a abundância da macrofauna bentônica e os parâmetros abióticos da água de percolação e do solo nos três sítios de trabalho durante o período de estudo no Km 17 da rodovia PA-458, Bragança, Pará.

> 0,05-0,0120,80Salinidade

> 0,05-0,0070,88Condutividade (mS/cm)

> 0,05-0,0530,15Oxigênio O2 (mg/l)

Sítio#03

> 0,05-0,0560,10Condutividade

> 0,05-0,0540,12Salinidade

Sítio#02

> 0,05-0,0320,48pH

> 0,050,2164,41Temperatura do solo °C

> 0,050,1262,31Temperatura °C

Sítio#01

pR2FParâmetros

> 0,05-0,0120,80Salinidade

> 0,05-0,0070,88Condutividade (mS/cm)

> 0,05-0,0530,15Oxigênio O2 (mg/l)

Sítio#03

> 0,05-0,0560,10Condutividade

> 0,05-0,0540,12Salinidade

Sítio#02

> 0,05-0,0320,48pH

> 0,050,2164,41Temperatura do solo °C

> 0,050,1262,31Temperatura °C

Sítio#01

pR2FParâmetros

31

A análise de BIOENV mostrou que os fatores abióticos da água de

percolação mais bem relacionados com os padrões de distribuição da macrofauna

bentônica durante o período de estudo foram: a Temperatura da água de

percolação, Salinidade, pH e a Condutividade. Esses resultados do BIOENV

ratificam os resultados obtidos pela análise do ACP, indicando quase as mesmas

variáveis abióticas. Mas, por outro lado, nessa análise a combinação das variáveis

selecionadas mostrou uma maior correlação com a abundância da macrofauna

bentônica (rs=0,304) (Tabela 10).

Tabela 10- Resultados da análise de BIOENV com as variáveis abióticas da água de percolação mais bem relacionadas com os valores de abundância dos organismos bentônicos durante o período de estudo no Km 17 da rodovia PA-458, Bragança, Pará. rs = Correlação de Spearman.

0.297 0.299 0.304 Valores de rs

Condutividade (mS/cm)

Condutividade (mS/cm)Salinidade

pHSalinidadepH

Temperatura (C°)pHTemperatura (°C)

Combinações das variáveis

0.297 0.299 0.304 Valores de rs

Condutividade (mS/cm)

Condutividade (mS/cm)Salinidade

pHSalinidadepH

Temperatura (C°)pHTemperatura (°C)

Combinações das variáveis

32

4. DISCUSSÃO

Em regiões estuarinas de zonas tropicais, a macrofauna bentônica de

sedimento móvel é habitualmente, composta por vários grupos taxonômicos, sendo

os crustáceos e poliquetas os táxons predominantes (LUI et al 2002; FERNANDES,

2003; SAMPAIO, 2004; AMARAL & JABLONSKI, 2005; ROSA-FILHO et al., 2006).

Estudos que enfocam a ecologia, distribuição e a abundância de assembléias

bentônicas nos manguezais do litoral amazônico registraram a predominância de

invertebrados da classe Polychaeta (OLIVEIRA & MOCHEL, 1999; ACHEAMPONG,

2001; SAMPAIO, 2004; FIGUEIRA, 2002; ROSA-FILHO et al., 2006). Oliveira &

Mochel (1999) investigando a macrofauna bêntica de áreas de manguezais

impactados de São Luis, no Maranhão, registraram uma participação de 64% de

invertebrados da classe Polychaeta. Na península de Ajuruteua, Acheampong

(2001) e Sampaio (2004) obtiveram 59% e 72%, respectivamente, de representação

desse táxon. Valores ainda mais expressivos foram registrados por Figueira (2002)

e Rosa-Filho et al. (2006), 84% e 93% concomitantemente na península de

Ajuruteua. Para o presente estudo, esse táxon representou 84% do total dos

invertebrados coletados.

Identificar padrões de distribuição e abundância das espécies bentônicas tem

sido, e continua a ser, motivo de grande inquietação da comunidade científica

(UNDERWOOD & CHAPMAN, 1996; ELLISON et al., 2000). A predominância de

um determinado táxon no ecossistema de sedimento móvel como o manguezal

pode estar relacionada aos hábitos alimentares e às condições de mobilidade no

substrato (YSEBAERT et al., 2005), haja vista que a composição do sedimento do

manguezal da península de Ajuruteua contém basicamente silte e argila e um alto

nível de matéria orgânica (SAMPAIO, 2004). Desta forma, a disponibilidade de

alimentos proporciona condições mais favoráveis ao estabelecimento de espécies

comedoras de depósito (ROSA-FILHO et al., 2006), como Notomastus lobatus e

onívoros como espécies de Namalycastis abiuma, que representaram juntos 75,5%

do total dos invertebrados coletados neste estudo, seguidos dos espécimes de

oligoquetos da família Tubificidae.

Yu et al. (1997) registraram 84 táxons em áreas de manguezais que recebem

esgoto doméstico da cidade Hong Kong. Valores inferiores foram os encontrados

por Lui et al. (2002) em áreas impactadas devido à criação extensiva de camarão

33

na Ásia, perfazendo um total de 20 táxons. No litoral do sudeste Rizzo & Cecília

(2001) obtiveram valores superiores aos demais, alcançando um total de 60 táxons.

Faraco & Lana (2003) registraram um total de 30 táxons investigando a composição

da macrofauna bentônica em áreas impactadas por derramamento de petróleo na

baía de Paranaguá, no litoral sul do Brasil. O número total de táxons registrados

para o presente estudo foi de 39, corroborando com os resultados obtidos por

Sampaio (2004), quando trabalhou na mesma área na península de Ajuruteua. No

entanto, Rosa-Filho et al. (2006) obtiveram um total de 17 táxons ao longo do

estuário do rio Caeté, em Bragança-PA.

Os valores de abundância absoluta dos organismos bentônicos do presente

estudo cresceram progressivamente ao longo dos três ciclos anuais. Estes

resultados podem evidenciar que um lento processo de recolonização da fauna

característica vem ocorrendo de forma paulatina. Procedimentos de reestruturação

da fauna bentônica podem demorar períodos maiores que três anos e as

características da área de estudo podem apresentar influência direta, como mostrou

Lui et al. (2002) e Qian et al. (2003) em estudos realizados nas florestas de mangue

reflorestadas no litoral asiático.

Em eventos de recolonização da fauna bêntica, geralmente os colonizadores

primários são espécies de poliquetas oportunistas, estes por sua vez, têm

historicamente estratégias de vida características, tais como, tamanho relativamente

pequeno, alta taxa reprodutiva e um crescimento rápido (GRASSLE & GRASSLE,

1974; ZAJAC & WHITLATCH, 1982). Os padrões reprodutivos variam

consideravelmente no seio das principais famílias encontradas no presente trabalho

(EWING, 1984; TAYLOR, 1984).

A abundância e a diversidade de espécies de invertebrados bentônicos,

principalmente da classe Polychaeta, pode variar de acordo com as características

granulométrica do sedimento e a estrutura da vegetação, estes fatores

desempenham um papel importante no desenvolvimento de assembléias

compostas por espécies comedoras de partículas em suspensão, bem como os

detritívoros (OMENA & CREED, 2004).

O Sítio#01 (Área Degradada) vem mostrando lentos sinais de recuperação,

tanto na vegetação, quanto na composição da fauna. Diferentemente dos resultados

descritos por Sampaio (2004). Os resultados desse autor mostraram uma

freqüência maior de ocorrência de invertebrados da classe Polychaeta, sendo estes

34

e os espécimes da família Formicidae os mais abundantes durante o período

estudado, um ciclo anual. É importante ressaltar que a fauna de Formicidae,

característica dos manguezais, é encontrada normalmente em partes com

topografia mais elevada (CLAY & ANDERSEN, 1996). Isto ocorre como estratégia

para evitar que sejam levadas pela força das marés ou chuvas intensas (NIELSEN,

2000). O baixo nível de inundação pode estar favorecendo o estabelecimento deste

grupo taxonômico na área degradada. No entanto, a presença deste grupo reforça a

idéia de recolonização da área, haja vista que em áreas de manguezal as formigas

podem atuar como agentes polinizadores potenciais (NIELSEN, 2000).

A diversidade e a riqueza de espécies de moluscos associadas às raízes de

Rhizophora mangle normalmente é alta, porém é comum estes valores declinarem

com variações muito altas de salinidade e oxigênio dissolvido (VILARDY &

POLANÍA, 2002). A ausência de moluscos no Sítio#01 corrobora com os resultados

obtidos por Sampaio (2004), onde indivíduos da malacofauna não foram

registrados. A explicação para este resultado pode estar relacionada à ausência de

cobertura vegetal e conseqüentemente ao alto nível de ressecamento do solo,

impossibilitando assim o estabelecimento e locomoção destes organismos

(SAMPAIO, 2004).

O Sítio#02 (Área Semi-Degradada) e o Sítio#03 (Área Não-Degradada)

apresentaram abundância relativamente alta de poliquetas, além de indivíduos dos

seguintes grupos taxonômicos: Araneidae, Homoptera, Lycosidae, Coleoptera,

Salticidae, Areneomorphae, contribuindo para que houvesse uma relação

estatisticamente significativa com o Sítio#01. De acordo com Omena & Creed

(2004), há uma correlação significativa entre a biomassa vegetal e a densidade de

Polychaeta, por apresentar maior disponibilidade alimentar e fornecer um número

maior de abrigo contra predação. Corroborando com esta hipótese, temos neste

sítio a maior diversidade de poliquetas registrada (N. tenuis; Mediomastus sp.;

Cossurella sp.; Cossura sp.; Paraonis sp.; Pseudoleiocapitella sp.), além dos

oligoquetas Tubificidae e Enchytraidae.

Sampaio (2002) registrou 3% de freqüência relativa dos Tubificidae na

macrofauna. No presente estudo estes invertebrados representaram 5,3%, sendo

sua imensa maioria encontrada nas estações de coleta dos Sítio#02 e o Sítio#03.

Para o estudo de Rosa-Filho et al. (2006), estes Oligochaetas significaram 11% do

total. Valores inferiores aos encontrados por Schrijvers et al. (1998) em manguezais

35

africanos foram superiores a 98% do total, porém a familia Enchytraidae

representou apenas 1,6%. Corroborando com os resultados do presente trabalho

onde Oligochaetas Enchytraidae somaram 1% do total.

Caranguejos do gênero Uca foram bem representativos durante o período de

estudo, sendo U. rapax o mais abundante em todos os sítios. De fato, U. rapax é

uma das espécies mais abundantes do gênero Uca no litoral brasileiro (MELO,

1996).

De acordo com Dittmann (2000), a diversidade dos invertebrados bentônicos

é mais baixa em planícies de maré tropical quando comparada com as planícies de

maré de regiões temperadas. De maneira geral, esta relação também é registrada

para áreas de manguezal, onde a diversidade é muito baixa comparada aos

ambientes marinhos.

Em uma área de manguezal do continente africano a densidade dos

invertebrados macrobentônicos chegou a atingir até 23.058 ind.m-2 (SCHRIJVERS

et al., 1998). Em áreas de sedimento areno-lamoso, ao longo do litoral brasileiro, a

densidade de algumas espécies bentônicas pode alcançar 3.915 ind.m-2 (LANA et

al., 1996). No entanto, Bemvenuti et al. (2003) ressaltam que em estuários do sul do

Brasil determinadas espécies bentônicas podem atingir densidades entre 200 e 244

ind. m-2.

Estudo realizado em áreas de manguezal por Fernandes (2003) registrou

densidade de macrobentos equivalente a 588 ind.m-² no Estado do Amapá. No

Maranhão, Oliveira & Mochel (1999) obtiveram valores totais de 435 ind.m-2. Já no

Estado do Pará, na península de Ajuruteua, foram registradas densidades de 858

ind.m-2 (FIGUEIRA, 2002) e 941 ind.m-2, na área não degradada (Sítio#03)

(SAMPAIO, 2004). Esses dados são referentes aos estudos com peneiras de

malhas de até 0,5 mm, ao passo que malhas menores (ex. 0,3 mm), produzem

resultados bastante superiores, como, por exemplo, o valor alcançado por Rosa-

Filho et al.(2006) de 5.333,9 ind.m-2. No presente estudo, no Sítio#03 (Área Não-

Degradada), a densidade média alcançou valores superiores aos demais

encontrados em áreas de manguezal na costa norte brasileira (6.467,6 ind.m-2),

mesmo sendo este um estudo realizado com peneiras de 0,5 mm.

Densidades mais elevadas de algumas espécies da fauna bentônica são

registradas em áreas de manguezal que não sofreram nenhum tipo de impacto

(FONDO & MARTENS, 1998; ERSÉUS, 2002;). Em determinadas extensões de

36

manguezal impactado como em Hong Kong, por exemplo, a densidade não

ultrapassou 414 ind.m-2 (QIAN et al., 2003), valores superiores aos registrados por

Sampaio (2004) nos bosques de mangue degradados da península de Ajuruteua

(Sítio#01 – Área Degradada = 94 ind.m-2). O declínio da densidade impulsionada

por fatores como degradação de áreas de mangue é notória no presente estudo,

onde os menores valores de densidade foram registrados no Sitio#01(Área

Degradada) representando 1.708,3 ind.m-² em todo o período de estudo. Em áreas

costeiras impactadas, a densidade de assembléias da macrofauna bêntica é

significativamente afetada (FARACO & LANA, 2003). Contudo, em áreas de

manguezal impactadas no continente africano, valores de densidade de 23.058

ind.m-2, cerca de treze vezes maiores do que os encontrados no presente estudo

(SCHRIJVERS et al., 1998).

A instabilidade dos parâmetros físico-químicos característicos das regiões

estuarinas contribui para uma baixa diversidade da fauna macrobentônica quando

comparado com ambientes marinhos (ROSA-FILHO & BEMVENUTI, 1998; DAUER,

et al., 1992; DITTMANN, 2002; LUI et al., 2002; AMARAL & JABLONSKI, 2005). Em

estudos realizados em manguezais na Índia, o valor total do Índice de Shannon-

Weiner para os organismos coletados atingiu H’= 1,77 (SARKAR et al., 2005); e H’=

1,19 (ELLISON et al., 2000). Valor de H’= 0,32 foi encontrado nos manguezais do

Golfo do México (HERNANDEZ-ARANA et al., 2003), enquanto na América do Sul,

o valor do Índice de Shannon-Weiner foi H’= 0,99 (VILARDY & POLANÍA, 2002).

Estudos de Rosa-Filho et al. (2004) em um estuário do sul do Brasil registraram

diversidade relativamente baixa de H’= 0,26, comparada com dados encontrados

por Fernandes (2003) nos manguezais do Amapá, com valores de H’=1,58. Valores

menores aos deste último autor foram encontrados nos manguezais do Maranhão,

H’= 0,90 (OLIVEIRA & MOCHEL, 1999). Para os manguezais do Estado do Pará,

Figueira (2002) registrou H’= 1,22, enquanto Sampaio (2004) encontrou diversidade

de H’= 1,81. Para o presente estudo, corroborando com Sampaio (2004), estes

valores médios atingiram patamares de H’= 1,22 no Sítio#03 que representa o

bosque de mangue não degradado do km 17 da Rodovia PA-458.

De maneira geral o valor do Índice de Shannon-Weiner em média foi pouco

variável nos três sítios estudados, no entanto a abundância e a composição da

fauna foram bem diferenciadas durante o período de estudo, mostrando que há uma

dominância de indivíduos da classe Insecta no Sítio#01 como mostrou Sampaio

37

(2004) e uma diferenciação maior na composição desta macrofauna com a

presença de moluscos, crustáceos e a predominância de poliquetas.

Uma análise do comportamento da macrofauna durante o período de estudo sugere

que a abundância e a riqueza de espécies aumentam com o distanciamento das

estações de coleta da Rodovia-PA 458.

As características do sedimento, disponibilidade de alimentos, quantidade de

hábitats, competições intra e interespecífica e entrada de água salina no estuário

exercem influência direta na distribuição das assembléias bentônicas em áreas de

manguezal (SNELGLOVE & BUTTMAN, 1994; NETTO & LANA, 1994;

UNDERWOOD & CHAPMAN, 1996; LEE & BULL, 1999; YSEBAERT et al., 2005;

TENORE et al 2006). A natureza dos padrões de distribuição destes organismos é

um efeito combinado das variações do ambiente com as interações bióticas

(YAKOVIS et al., 2004).

De acordo com Elliot (1977), é comum ocorrer a distribuição espacial da

fauna bentônica de forma agrupada, sendo resultado de influências dos parâmetros

abióticos. De fato, esta maneira de distribuição espacial agrupada foi observada em

todos os sítios no presente trabalho, corroborando com os resultados de Figueira

(2002) nos bosques de mangue do Furo Grande, e com Sampaio (2004), que

encontrou estes mesmos resultados, exceto para área degradada onde este autor

registrou uma distribuição espacial aleatória. Segundo Ricklefs (1996), os

recrutamentos populacionais resultam da tendência natural dos indivíduos em

formar grupos, tanto para obter mais êxodo na procura por alimentação, bem como

para fortalecer a defesa e melhorar o sucesso reprodutivo.

Outros atributos ecológicos como a salinidade do ambiente, o fluxo de

inundação das marés, as variações de temperatura e a disponibilidade de oxigênio

exercem influências notáveis sobre a abundância e os padrões de distribuição da

macrofauna bentônica (DAY et al., 1971; BACHMANN & USSEGLIO-POLATERA,

1999; SARKAR et al., 2005 ). Contudo, os parâmetros abióticos da água de

percolação analisados no presente estudo não apresentaram relações significativas

com a abundância da macrofauna característica dos mangues da península de

Ajuruteua. Este resultado corrobora com a pesquisa de Bosire et al. (2004), onde o

pH não variou significativamente entre as estações de coleta. No entanto,

ecologicamente há uma relação estreita entre a fauna típica de manguezal e as

38

variáveis ambientais tais como a salinidade e os níveis de oxigênio na água

(BOSIRE et al., 2004).

Mesmo apresentando índice de correlação relativamente baixo, mesmo

assim, em praticamente todos os sítios de estudo a salinidade foi selecionada pela

análise BIO-ENV como um dos fatores abióticos mais importantes para distribuição

dos organismos bentônicos. Rosa-Filho et al. (2006) apontaram a salinidade e as

características dos sedimentos como os principais fatores abióticos responsáveis

pelas modificações na estrutura da fauna da península de Ajuruteua. O Sítio#01

deste trabalho foi o local onde os maiores valores de salinidade e os menores de

abundância e diversidade foram registrados. É notório que em ambientes

descampados a salinidade intersticial é mais elevada (BOSIRE et al., 2004). A

salinidade ainda estabelece limites dentro dos sistemas biológicos (SIM et al.,

2006). Em períodos onde as taxas pluviométricas foram mais elevadas, o teor de

sal na área estudada foi menor.

A distribuição espacial da macrofauna bentônica no presente estudo

corroborou com os resultados encontrados por Sampaio (2004), onde os sítios #02

(Área Semi-Degradada) e #03 (Área Não-Degradada) apresentaram-se como as

mais similares. De fato, no presente estudo, a abundância da macrofauna atingiu os

maiores valores nesses dois sítios, onde a influência da construção da rodovia está

menos evidente. No entanto, durante o período de maior precipitação, os valores de

abundância aumentam para o Sítio#01 (Área Degradada), o que é resultado da

maior retenção de água da chuva neste sítio, deixando o solo encharcado,

consequentemente, promovendo a maior mobilidade dos invertebrados. Este fato,

também promove o aumento da diversidade e densidade nessa área, cujo impacto

da construção da rodovia foi mais acentuado.

Contudo, é importante salientar que a ação antrópica nas florestas de

mangue, especialmente através do desmatamento, resulta na perda de

características inerentes aos manguezais, como a textura lamosa dos sedimentos,

promovendo a diminuição da diversidade e densidade da fauna bentônica. Nesse

contexto, o impacto causado na fauna bentônica pode resultar na alteração da

estrutura e funcionamento do ecossistema como um todo (BOSIRE et al., 2004).

39

6. CONCLUSOES

Os resultados permitiram concluir que :

⇒ A fauna bentônica da área de estudo compreendeu seis filos de

invertebrados (Annelida, Mollusca, Crustacea, Arthropoda, Nemertinea e

Tubellaria) sendo os indivíduos do filo Annelida da Classe Polychaeta

dominantes.

⇒ As espécies de invertebrados mais abundantes foram os poliquetas

Notomastus lobatus e Namalycastis abiuma, dominando os três sítios de

trabalho.

⇒ A abundância e a densidade dos organismos bentônicos no Sítio#01

(Área Degradada) foram inferiores aos das áreas menos impactadas

(sítios #02 e #03), ressaltando o impacto causado pela rodovia PA-458

sobre a macrofauna local.

⇒ Embora os sítios estudados apresentem diferentes graus de impacto,

ocasionado pela construção da rodovia PA-458, o padrão de dispersão

espacial da fauna bentônica nos três sítios mostrou-se de maneira

agrupada, o que é comum para os organismos bentônicos.

⇒ As estimativas de diversidade mostraram que há diferença entre os

três sítios estudados. No entanto, a composição das assembléias dos

invertebrados presentes nos sítios #01 e #02 tem uma acentuada

presença de insetos, o que pode caracterizar uma substituição da fauna

marinha por uma fauna terrestre de áreas adjacentes, demonstrando, mais

uma vez, os efeitos ocasionados pela construção da rodovia PA-458.

⇒ Os resultados estatísticos mostraram que os fatores abióticos

monitorados no presente estudo têm exercido pouca influência na

distribuição espaço temporal das assembléias de macrobentos. Contudo,

a ausência de cobertura vegetal, proporciona temperatura e salinidade

mais elevadas e, conseqüentemente, alto nível de ressecamento do solo

da área impactada (Sítio#01), impossibilitando, assim, o estabelecimento e

locomoção destes organismos nesta área.

40

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ACHEAMPONG, E. Distribution of Macrozoobenthos Abundance and Bioma ss in Intertidal Soft Sediments of North-East Brasil. Msc. Thesis in International Studies in Aquatic Tropical Ecology (ISATEC), Bremen, 2001. p.69. ALBA – TERCEDOR, J. Macroinvertebrados acuaticos y calidad de las aguas de los rios. IV Simposio del agua en Andaluzia (SIAGA), Almeria . v. 2, p. 203-213, 1996.

ALONGI, D. M. Present state and future of the world’s mangrove forests. Environmental Conservation . v.29, n. 3, p. 331–349, 2002.

AMARAL, A. C. Z.; JABLONSKI, S. Conservation of marine and Coastal Biodiversity in Brazil. Conservation Biology . v.19, n.3, p. 625–631, 2005. AMARAL, A. C. Z; NONATO, E. F. Annelida - Polychaeta (Características, Glossário e Chaves para Famílias e Gêneros da Costa Brasileira). UNICAMP, Campinas-SP,1996. p.124. ANGOLD, P. G. The Impact of a Road Upon Adjacent Heathland Vegetation: Effects on Plant Species Composition. Journal of Applied Ecology , v.34, n.2, p.409-417, 1997. AYRES, M; AYRES-JR, M; AYRES, D. L; SANTOS, A. S. BioEstat 5.0 Aplicações Estatísticas nas áreas das Ciências Biológicas e Mé dicas . Sociedade Civil Mamirauá, Belém-PA, 2007. p.259. BACHMANN, V; USSEGLIO-POLATERA, P. Contribution of the macrobenthic compartment to the oxygen budget of a large regulated river: the Mosel. Hydrobiologia . v. 410, p. 39–46, 1999. BARAN, E; HAMBREY, J. Mangrove Conservation and Coastal Management in Southeast Asia: What Impact on Fishery Resources? Marine Pollution Bulletin v.37, n. 8-12, p.431-440, 1998. BEMVENUTI, C. E.; ROSA-FILHO, J. S.; ELLIOTT, M. Changes in soft-bottom macrobenthic Assemblages after a sulphuric acid spill in the Rio grande harbor (RS, Brazil). Braz. J. Biol. , v.63 n.2; p.183-194, 2003. BOSIRE, J. O.; DAHDOUH-GUEBASJ, F; KAIRO;G; CANNICCI; S; KOEDAM, N. Spatial variations in macrobenthic fauna recolonisation in a tropical mangrove bay. Biodiversity and Conservation . p.1059–1074, 2004. BREBER, P; STRADA, R. The abundance in an extensive brackishwater fish farm (valle da pesca’) of the animal macrobenthon that feeds the seabream (Sparus aurata). Rivista Italiana Acquacoltura . v.30, 181–186, 1995.

41

BRIDGEWATER, P. B; CRESSWELL, D. Biogeography of mangrove and saltmarsh vegetation: implications for conservation and management in Australia. Mangroves and Salt Marshes. v. 3, p. 117–125, 1999. CABRAL, N. W. O turismo como agente de formação e transformação s ocio-economica no Nordeste do Estado do Pará: caso de Aj uruteua . Trabalho de Conclusão de Curso. Centro de Filosofia e Ciências Humanas. Universidade Federal do Pará. p.61, 1997. CARVALHO, E. A. Impactos ambientais na zona costeira: o caso da est rada Bragança- Ajuruteua, Estado do Pará . Dissertação de mestrado em Ciência Ambiental. Universidade de São Paulo. São Paulo-SP. p.82, 2000.

CLARKE, K. R; AINSWORTH, M. A method of linking multivariate community structure to environmental variables. Marine Ecology Progress Series . v.92, p.205-219, 1993. CLARKE, K. R; GORLEY, R. N. Primer v.5: User manual / Tutorial. Primer-E: Plymouth, p.91, 2001. CLARKE, K.R; WARWICK, R.M. Changes in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation. Plymouth. NERC, p.144 1994. CLAY, R. E.; ANDERSEN, A. N. Ant fauna of a mangrove community in the Australian seasonal tropics, with particular reference to zonation. Australian Journal of Zoology. v.44, p.521–533, 1996. DAHDOUH-GUEBAS, F; POTTELBERGH, I. V; KAIRO, J. G; CANNICCI, S; KOEDAM, N. Human-impacted mangroves in Gazi (Kenya): predicting future vegetation based on retrospective remote sensing, social surveys, and tree distribution. Marine Ecology Progress Series. Mar Ecol Prog Ser. v.272, p.77–92, 2004. DAUER, D. M; RODI-JR, A. J; RANASINGHE, J. A. Effects of low dissolved oxygen events on the macrobenthos of the lower Chesapeake Bay. Estuaries . v.15, p.384–391, 1992. DAUER, D.M; WEISBERG, S.B; RANASINGHE, J.A. Relationships between benthic community condition, water quality, sediment quality, nutrient loads, and land use patterns in Chesapeake Bay. Estuaries . v. 23, p.80–96, 2000. DAY, J. H.; FIELD, J. G.; MONTGOMERY, M. P. The use of numerical methodos to determine the distribuition of the benthic fauna across the continental shelf of North Califonia. Journal of Animal Ecology . v.40, p.93-125, 1971. DITTMANN. S. Benthic fauna in tropical tidal flats – a comparative perspective. Wetlands Ecology and Management v.10, p.189–195, 2002. DUKE, N. C. Gap creation and regenerative processes driving diversity and structure of mangrove ecosystems. Wetlands Ecology and Management . v. 9, p.257–269, 2001.

42

ELLIOT, J.M. Some methods for the statistical analysis of sample s of benthic invertebrates . Freshwater Biological Association Scientific Publication. p159, 1977. ELLISON, A. M.; MUKHERJEE, B. B.; KARIM, A. Testing patterns of zonation in mangroves: scale dependence and environmental correlates in the Sundarbans of Bangladesh. Journal of Ecology . v.88, p.813-824, 2000. ENGLE, V. D.; SUMMERS, J. K. Refinement, Validation, and Application of a Benthic Condition Index for Northern Gulf of Mexico Estuaries. Estuaries . v. 22, n. 3A, p. 624-635, 1999. ERSÉUS, C. Mangroves and marine oligochaete diversity. Wetlands Ecology and Management. v.10, p.197–202, 2002. EWING R. M. Family CAPITELLIDAE Grube, 1862 GHAPTER 14. In: UEBELACKER, J. M. & P. G. JOHNSON (Editors). Taxonomic Guide to the Polychaetes of the Northern Gulf of Mexico . Final Report to the Minerals Management Service. V.2, p. 251, 1984. FARACO, L. F. D; LANA, P. C. Response of polychaetes to oil spills in natural and defaunated subtropical mangrove sediments from Paranaguá bay (SE Brazil). Hydrobiologia. v.496, p.321–328, 2003. FAUCHALD, K. The Polychaete worms (Definitions and keys to the O rdens, Families and Genera). Natural History Museum of Los Angeles Country, Science Series. v.28, p.190, 1977. FERNANDES, M. E. B. Macroendofauna bêntica de substrato móvel. Em: FERNANDES, M. E. B. Os manguezais da costa norte brasileira . Fundação Rio Bacanga (Maranhão). p.87-104, 2003. FERNANDES, M. E. B. The Ecology and productivity of mangroves in the Amazon region, Brazil. Unpublished D.Phil thesis. University of York, England. p.214, 1997. FERNANDES, M. E. B; FERNANDES, J. S; MURIEL-CUNHA, J; SEDOVIM, W. R; GOMES, I. A; SANTANA, D. S; ANDRADE, F. A. G; OLIVEIRA, F. P; BRABO, L. B; SILVA JUNIOR, M. G; ELIAS, M. P. Efeito da construção da rodovia PA-458 sobre as florestas de mangue da península bragantina, Bragança, Pará, Brasil. Uakari , v.3, p.55-63, 2007. FERNANDES, M.E.B. Association of mammals with mangrove forests: a world wide review. Bol. Lab. Hidrobiol . v.13, p.83-108, 2000. FIGUEIRA, E. A. G. Caracterização da Comunidade Macrobentônica dos Manguezais do Furo Grande, Bragança, Pará . Dissertação de Mestrado em Biologia Ambiental. Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança, Pará, p.109, 2002.

43

FLORES-VERDUGO F.; GONZÁLEZ-FARÍAS F.; ZARAGOZA-ARAUJO U. Ecological parameters of the mangroves of semi-arid regions of Mexico: important for ecosystem management. Em: LIETH H; MASOOM A, editors. Towards the rational use of high salinity tolerant plants . Dordrecht, The Netherlands, Kluwer; p.123–132, 1993. FONDO, E. N; MARTENS E. E. Effects of mangrove deforestation on macrofaunal densities, Gazi Bay, Kenya. Mangroves and Salt Marshes . v.2, 75–83, 1998. GRAAF, G.J.; XUAN, T.T. Extensive shrimp farming, mangrove clearance and marine fisheries in the southern provinces of Vietnam. Mangroves And Salt Marshes . v.2, p.159–166, 1998. GRASSLE, J. F.; GRASSLE, J. P. Opportunistic life histories and genetic systems in marine benthic polychaetes. Journal of Marine Research. v.32, p.253–284, 1974. HERNANDEZ-ARANA, H. A.; ROWDEN, A. A.; ATTRILL, M. J.; WARWICKA, R. M.; GOLD-BOUCHOT, G. Large-scale environmental influences on the benthic macroinfauna of the southern Gulf of Mexico. Estuarine, Coastal and Shelf Science . v.58, p. 825–841, 2003. HOFLING, J.C. Manguezais. Em: HOFLING, J.C. Introdução a Biologia Marinha e Oceanografia. Campinas, p.43-46, 2000. HOLGUIN, G; GONZALEZ-ZAMORANO, P; DE-BASHAN, L.E ; MENDOZA, R; AMADOR, E; BASHAN, Y. Mangrove health in an arid environment encroached by urban development. a case study. Science of the Total Environment. v. 363, p.260–274, 2005. JIMÉNEZ, J. A; LUGO, A. E: CITRON, G. Tree mortality in mangrove forests. Biotropic a, v. 17, n.3, p.177-185, 1985. KATON, B. M; POMEROY, R. S; RING, M; GARCES, L. R. Mangrove Rehabilitation and Coastal Resource Management: A Case Study of Cogtong Bay, Philippines. AFSSRNews is the Newsletter of the Asian Fisheries Social Science Research Network. Naga, The ICLARM Quarterly, 1998. KAUSE, G; SCHORIS, D; GLAUSER, M; DIELE, K. Spatial patterns of mangroves ecosystems: the bragantinian mangroves of Northern Brazil (Bragança, Pará). Ecotropica . v.7, p.93-107, 2001.

KOCH, V. Epibenthic production and energy flow in the Caeté mangrove estuary, North Brazil . PhD thesis University of Bremen. 1999. KOCH, V; WOLFF, M. Energy budget and ecological role of mangrove epibenthos in the Caeté estuary, North Brazil. Marine Ecology Progress Series . v.228, p.119-130, 2002.

44

LANA, P. C.; CAMARGO, M. G.; BRONGIM, R. A.; ISAAC, V. J. O bentos da costa brasileira: avaliação critica e levantamento biblio gráfico (1858–1996). Fundação de Estudos do Mar, Rio de Janeiro, 1996. p.423. LARA, R. J; COHEN, M. C. L. Sensoriamento remoto. Em: FERNANDES, M. E. B. Os manguezais da costa norte brasileira . Fundação Rio Bacanga (Maranhão). p.87-104, 2003. LARA, R.; SZLAFSZTEIN, C.; COHEN, M.; BERGER, U.; GLASER, M. Implications of mangrove dynamics for private land use in Bragança, North Brazil: a case study. Journal of Coastal Conservation . v.8, p.97-102, 2002. LEE, S; BULL, M. T. Tropical mangrove ecology: physical and biotic factors influencing ecosystem structure and function. Australian Journal of Ecology . v.24, n. 4, p.355-366; 1999.

LENAT, D. R.; BARBOUT, M. T. Using benthic macroinvertebrate communitie structure for rapid, cost – effective, water qualit y monitoring: rapid bioassessment . Em: Coeb, S. L. & Spacie, A. (eds) Biological Monitoring of aquatic systems. Lewis Publishers, Boca Ratom, Florida; p.187-215,1994.

LEVINGTON, J. S. Marine Biology . Oxford University Press, U. K. p.515, 2001. LONDOÑO-MESA, M; POLANIA J; VELEZ, I. Polychaetes of the mangrove-fouling community at the Colombian Archipelago of San Andres and Old Providence, Western Caribbean. Wetlands Ecology and Management. v.10, 227–232, 2002. LUCKENBACH, M. W; DIAZ, R. J. E; ZOBRIST, C; HUTTON, C. H. Evaluation of the benthic resource value of impounded and nonimpounded tidal creeks in Virginia, U.S.A. Ocean & Shoreline Manage . v.14, p.35–50, 1990. LUGO, A. E.; SNEDAKER, S. C. The Ecology of Mangroves. Annu. Rev. Ecol. Syst . v.5, p.39-64, 1974. LUI, T. H; LEE, S. Y; SADOVY, Y. Macrobenthos of a tidal impoundment at the Mai Po Marshes Nature Reserve, Hong Kong. Hydrobiologia. v.468, p.193–212, 2002. MAGURRAN, A. E. Ecological diversity and its measurement . Princeton University Press. New Jersey, 1988. p.179. MANESCHY, M. C. Ajuruteua, uma comunidade pesqueira ameaçada. Universidade Federal do Pará/CFCH. p.167, 1995.

MATRICARDI, G; RELINI, G; DIVIACCO, G. Macrofouling of a lagoon in the Po River Delta. Proceedings of the Fifth International Congress on Marine Corrosion and Fouling: Marine Biology . p.45–60, 1980.

45

MAZDA, Y; MAGI, M; NANAO, H; KOGO; MIYAGI, T; KANAZAWA, N; KOBASHI, D. Coastal erosion due to long-term human impact on mangrove forests.Wetlands Ecology and Management . v.10, p.1–9, 2002. MELO, G. A. S. D. Manual de Identificação dos Brachyura (Caranguejos e Siris) do litoral brasileiro. Plêiade, São Paulo-SP. p.603, 1996. MILARÉ, E. Estudo prévio de Impacto Ambiental no Brasil. Em: Previsão de impactos: O estudo de impactos ambientais no leste, oeste e sul. Experiências no Brasil, na Rússia e na Alemanha. (Org. Aziz Nacib A’b Saber & Clarita Muller-Plateberg). 2º Edição. São Paulo: Editora da Universidade de São Paulo. p.570, 1998. MOCHEL, F.R; CUTRIM, M.V.J; FERREIRA-CORREIA, M.M; IBANEZ, M.S.R; AZEVEDO, A.C.G; OLIVEIRA, V.M; PESSOA, C.R.D; MAIA, D.C; SILVEIRA, P.C; IBANEZ-ROJAS, M.O; PACHECO, C.M; COSTA, C.F.M; SILVA, L.M; PUISECK, A.M.B. Degradação dos manguezais na Ilha de São Luis (Ma): Processos Naturais e Impactos Antrópicos. Em: Ecossistemas Costeiros. Organizadores: Maria Theresa Ribeiro da Costa Prost & Amílcar Carvalho Mendes. Belém, Pará. p.113-131, 2000. NETTO, S. A.; LANA, P. C. Effects of sediment disturbance on the structure of benthic fauna in a subtropical tidal creek of south-eastern Brazil. Mar. Ecol. Prog. Ser. v.106, p.236–247, 1994. NIELSEN, M. G. Distribution of the ant (Hymenoptera: Formicidae) fauna in the canopy of the mangrove tree Sonneratia alba J. Smith in northern Australia Australian. Journal of Entomology . v.39, p.275–279, 2000. NIELSEN, O. I.; KRISTENSEN, E.; MACINTOSH, D. J. Impact of fiddler crabs (Uca spp.) on rates and pathways of benthic mineralization in deposited mangrove shrimp pond waste. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology . v.289, p. 59– 81, 2003. NONATO, E. F; AMARAL, A. C. Z. Anelídeos Poliquetas – Chaves para Famílias e Gêneros. Publ. Priv., São Paulo-SP. p.79, 1979. ODUM, W. E; HEALD, E. J. Tropic Analyses Of An Estuarine Mangrove Community. Bull Mar Sci . v. 22, n. 3, p. 671-738, 1972. OLIVEIRA, M.; MOCHEL, F. R.. Macroendofauna bêntica de substratos móveis de um manguezal sob impacto das atividades humanas no sudoeste da Ilha de São Luís, Maranhão, Brasil. Boletim do Labohidro , v. 12, p. 75-93,1999. OMENA, E.; CREED, J. C. Polychaete Fauna of Seagrass Beds (Halodule wrightii Ascherson) Along the Coast of Rio de Janeiro (Southeast Brazil). Marine Ecology . v.25, n.4, p. 273–288, 2004.

46

PEARSON, T. H; ROSENBERG, R., Macrobenthic succession in relation to organic enrichment and pollution of the marine environment. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. v.16, 229–311, 1978. PETERSON, A. Larvae of Insects (Part.II) - An Introduction to Ne artic Species. Ohio State University. p.416, 1960. QIAN, P. Y; QIU, J. W; KENNISH, R.; REID, C. A. Recolonization of benthic infauna subsequent to capping of contaminated dredged material in East Sha Chau, Hong Kong.. Estuarine, Coastal and Shelf Science . v. 56, p.819–831, 2003. REBELO, F. C. Metodologia para o estudo da endofauna de manguezais (macrobentos). Em: SCHAEFFER-NOVELLI, Y; CINTRON, G.Guia para estudo de áreas de manguezal: estrutura, funcão e flora . Caribbean Ecological Research, São Paulo-SP. p.162-187, 1986. RHOADS, D. C; MCCALL, P. L; YINGST, J. Y. Production and disturbance on the estuarine seafloor. Am. Sci . v.66, p.577–586, 1978. RICKLEFS, R. E. A Economia da Natureza . 3 ed. Editora Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. p.470, 1996. RIOS, E. Seashells of Brazil. Editora da Furg, 1994. p.492. RIZZO, A. E & CECILIA, A.Z. Spatial distribuition of annelids in intertidal zone in São Sebastião Channel, Brazil. Scientia Marina . v.65, n.4, 323-331, 2001. ROBERTSON, A. I; DUKE, N. C. Mangroves as nursery sites: comparisons of the abundances and species composition of fish and crustaceans in mangroves and other nearshore habitats in tropical Australia. Marine Biology . v.96: 193–205, 1987. RODRIGUES, K. B. Estudo Topográfico da área degradada e do bosque de Avicennia no manguezal de Bragança-Pa. Departamento de Geografia. Trabalho de Conclusão de Curso, Belém-PA. p. 51, 1999. RODRIGUEZ, G. Los crustáceos decapodos de Venezuela. Caracas: Instituto Venezolano de Investigaciones Cientificas. p.443, 1980. ROSA-FILHO, J. S; BEMVENUTI, C. E., Caracterización de las comunidades macrobentónicas de fondos blandos en regiones estuarinas de Rio Grande do Sul (Brasil). Thalassas . v.14, p.43-56, 1998. ROSA-FILHO, J.S; BUSMAN, D. V; VIANA, A. P; GREGÓRIO, A.M; OLIVEIRA, D.M. Macrofauna bentônica de zonas entre-marés não vegetadas do estuário do rio Caeté, Bragança, Pará. Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi, Ciências Naturais .v. 1, n. 3, p. 85-96, 2006. ROSENBERG, R. Benthic macrofaunal dynamics, production, and dispersion in an oxygen-deficient estuary of West Sweden. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology . v.26, p.107-133, 1977.

47

SAMPAIO, D. S. Comparação da macrofauna bentônica em bosques de mangue sob diferentes graus de degradação no municí pio de Bragança, Pará, Brasil . Dissertação de mestrado em Biologia Ambiental. Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança-PA. p.84, 2004. SARKAR, S. K.; BHATTACHARYA, A; SANKAR, G.; BHATTACHARYA, B; SARKAR, D.; CHANDRANAYAK, D.; CHATTOPADHAYA, A. K. Spatiotemporal variation in benthic polychaetes (Annelida) and relationships with environmental variables in a tropical estuary. Wetlands Ecology and Management . v.13, p.55–67, 2005. SCHRIJVERS, J; CAMARGO, M.G.; PRATIWI, R; VINCX, M. The infaunal macrobenthos under East African Ceriops tagal mangroves impacted by epibenthos. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology . v.222 p.175–193, 1998. SILVA, A. R. Estudo do Fluxo de Maré em duas Áreas Degradadas de Manguezal de Braganca-Pa. Departamento de Geografia. Trabalho de Conclusão de Curso, Belém- PA, p. 51, 1999. SIM, L.L ; DAVIS, J.A; CHAMBERS, J.M; STREHLOW, K. What evidence exists for alternative ecological regimes in salinising wetlands?. Freshwater Biology . v.51, p.1229–1248, 2006. SNELGLOVE, P. V. R. AND BUTTMAN, C. A. Animal-sediment relationship revisited: cause versus effect. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev ., v.32, p.111-177, 1994. SOUZA, M. M . A; SAMPAIO, E. V. S. B. Variação temporal da estrutura dos bosques de mangue de Suape-pe após a construção do porto. Acta bot. bras . v.15, n.1, p.1-12, 2001. SOUZA-FILHO, P. W. M. Impactos Naturais e Antrópicos na Planície Costeira de Bragança (NE do Pará). Em: PROST, M. T. R. C; MENDES, A. C. Ecossistemas Costeiros . Belém-PA. . p.133-144, 2001. STATSOFT. STATISTICA for Windows. Em: Stat Soft Inc., Tulsa, 1996. STEHR, F. W. Immature Insects. Department of Entomology, Michigan State University. v.1, p.754, 1987. TAYLOR, J. L. FAMILY NEREIDAE Johnston, 1845. CHAPTER 31 In: UEBELACKER, J. M. & P. G. JOHNSON (Editors). Taxonomic Guide to the Polychaetes of the Northern Gulf of Mexico . Final Report to the Minerals Management Service. v.5, p. 154, 1984. TENORE; K. R;. ZAJAC; R. N;.TERWIN; J; ANDRADE; F; BLANTON; J; BOYNTON, W; CAREY; D; DIAZ; R; HOLLAND, A. F; LÓPEZ-JAMAR; E; MONTAGNA; P; NICHOLS; F; ROSENBERG; F; QUEIROGA; H; SPRUNG, M; WHITLATCH, R. B. Characterizing the role benthos plays in large coastal seas and

48

estuaries: A modular approach. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology . v.330, p.392–402, 2006. THU, P. M; POPULUS, J. Status and changes of mangrove forest in Mekong Delta: Case study in Tra Vinh, Vietnam. Estuarine, Coastal and Shelf Science . v.71, p.98-109, 2007. UNDERWOOD, A. J. The Detection of Environmental Impacts on Populations in the Real, but Variable, World. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. v.161, n.2, p 145-178, 1992. UNDERWOOD, A.J., CHAPMAN, M.G. Scales of spatial patterns of distribution of intertidal invertebrates.Oecologia. v.107, 212– 224,1996. VAN TONGEREN, O. F. R. Cluster Analysis. Em: JUNGMAN, C.J.F; BRAAK, T; VAN TONGEREN, O. F. R. Data Analysis in Community and Landscape Ecology (R.H.G.) Cambridge University Press, United Kingdon. p.174-212, 1995.

VILARDY, S.; POLANÍA, J. Mollusc fauna of the mangrove root-fouling community at the Colombian Archipelago of San Andrés and Old Providence. Wetlands Ecology and Management. v. 10, p. 273–282, 2002. WALKER, B. H; WEHRHAHN, C. E. Relationships between derived vegetation gradients and measured environmental variables in Saskatchewan Wetlands. Ecology. v.52, p.85-95, 1971. WESLAWSKI, J. M; SNELGROVE, P. V. R; LEVIN, L. A; AUSTEN, M. C; KNEIB, R. T; ILIFFE, T. M; CAREY, J. R; HAWKINS, S. J; WHITLATCH, R. B. Marine sedimentary biota as providers of ecosystem goods and services. Em: WALL, D. H. Sustaining Biodiversity and Ecosystem Services in S oils and Sediments . Island Press, Washington, p.73–98, 2004. WOLFF, M; KOCH, V; ISAAC, V. A trophic flow model of the Caeté mangrove estuary, North Brazil, with considerations of the sustainable use of its resources. Estuar Coast Shelf Sci . v.50, p.789–803, 2000. YAKOVIS, E. L.; ARTEMIEVA, A. V.; FOKIN, M. V. Spatial pattern indicates an influence of barnacle and ascidian aggregations on the surrounding benthic assemblage. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology . v.309, p.155– 172, 2004. YSEBAERT, T.; FETTWEIS, M.; MEIRE, P.; SAS, M. Benthic variability in intertidal soft-sediments in the mesohaline part of the Schelde estuary. Hydrobiologia . v. 540, p.197–216, 2005. YU; R. Q; CHEN, G. Z; WONG, Y. S; TAM, N. F. Y; LAN, C. Y. Benthic macrofauna of the mangrove swamp treated with municipal wastewater. Hydrobiologia . v.347, p.127–137, 1997.

49

ZAJAC, R. N., & WHITLATCH, R. B. Responses of estuarine infauna to disturbance. I. Spatial and temporal variations of initial recolonization. Marine Ecology Progress Series . v. 10, p.1–14, 1982. ZAR, J. H. Biostatistical Analysis . Prentice-Hall, Englewood Cliffs. p.718, 1984. ZUCCA, P. C. The effects of road construction on a mangrove ecosystem. Tropical Ecology . v.23, n.1, p.105-124, 1982. ZWARTS, L; WANINK, J. H. How the food supply harvestable by waders in the warvesta sea depends on the variation in energy weight, biomass, burying depth and behaviour of tidal-flat invertebrates. Nelterlandes Jounal of Sea Research . v.31, p.441-476, 1993.

50

ANEXOS

Anexo 1- Lista das 39 morfo-espécies identificadas e organizadas taxonomicamente de acordo com Joly & Bicudo (1999) nos três sítios

de trabalho durante o período de out/02 a ago/05, no Km 17 da PA-458 na península de Ajuruteua, Bragança, Pará. * = nível taxonômico

não identificado, X = ocorrência da morfo-espécie.

FILO CLASSE ORDEM FAMÍLIA GÊNERO ESPÉCIE Sítio# 01 Sítio# 02 Sítio# 03 Anellida Polychaeta Scolecida Capitellidae Notomastus Notomastus lobatus X X X Notomastus tenuis. X X * X X Mediomastus * X X Heteromastus * X X X Pseudoleiocapitella * X X X Orbiniida Paraonidae Aedicira * X X X Paraonis * X Aciculata Nereididae Namalycastis Namalycastis abiuma X X X Namalycastis sp. X Pilargidae Sigambra * X Cossurida Cossuridae Cossurella *. X X Cossura * X Oligochaeta Haplotaxida Enchytraeidae * * X X X Tubificidae * * X X X Mollusca Gastropoda Archaeopulmonata Ellonobilidae Melampus Melampus coffeus X X Cephalaspidea Cyclinidae Cyclinella * X Neotaenioglossa Littorinidae Littorina Littorina angulifera Bivalve Verenoida Corbiculidae Polymesoda * X

Anexo 1- Continuação.

FILO CLASSE ORDEM FAMÍLIA GÊNERO ESPÉCIE Sítio# 01 Sítio# 02 Sítio# 03 Crustácea Malacostraca Decapoda Ocypodidae Uca Uca rapax X X X Uca vocator X X X Uca thayeri X X X Uca Victoriana X X Uca mordax X X *. X X X

Ucides Ucides cordatus X X

* * Tanaidaceae * * X X X Arthropoda Insecta Hymenoptera Formicidae * * X X X Homoptera * * X X Coleoptera * * X X

Diptera (Larva) Tabanidae * * X X X

Diptera (Pulpa) * * X X

Arachnida Araneae Araneidae * * X X X Araneomorphae * * X Lycosidae * * X Salticidae * * X Nemertinea Nemertinea Nemertinea * * * X X X

Tubellaria Tubellaria Tubellaria * * * X

Littoraria angulifera Melampus coffeus Polymesoda sp.

MolluscaBivalve/Gastropoda

Uca tayeri

Uca rapax Uca sp.

Uca vocator Ucides cordatus

CrustaceaDecapoda

Enchytraeidae Tubificidae

AnnelidaOligochaeta

Anexo 2- As principais morfo-espécies encontaradas nos três sítios de trabalho durante o período de estudo no Km 17 da rodovia PA-458, Bragança, Pará.

Littoraria angulifera Melampus coffeus Polymesoda sp.

MolluscaBivalve/Gastropoda

Littoraria angulifera Melampus coffeus Polymesoda sp.Littoraria anguliferaLittoraria angulifera Melampus coffeusMelampus coffeus Polymesoda sp.Polymesoda sp.

MolluscaBivalve/Gastropoda

Uca tayeri

Uca rapax Uca sp.

Uca vocator Ucides cordatus

CrustaceaDecapoda

Uca tayeri

Uca rapax Uca sp.

Uca vocator Ucides cordatusUca tayeriUca tayeri

Uca rapaxUca rapax Uca sp.Uca sp.

Uca vocatorUca vocator Ucides cordatusUcides cordatus

CrustaceaDecapoda

Enchytraeidae Tubificidae

AnnelidaOligochaeta

Enchytraeidae TubificidaeEnchytraeidaeEnchytraeidae TubificidaeTubificidae

AnnelidaOligochaeta

Anexo 2- As principais morfo-espécies encontaradas nos três sítios de trabalho durante o período de estudo no Km 17 da rodovia PA-458, Bragança, Pará.

Larva de Tabanidae Tanaidaceae

Araneidae Areneomorphae Lycosidae

SalticidaeHomóptera Formicidae

ArthropodaInsecta/Arachnida

Cossura sp.

Heteromastus sp.Paraonis sp.

Pseudoleiocapitella sp.

Notomastus lobatus

Namalycastis abiuma Aedicira sp.

Notomastus tenuis

AnnelidaPollychaeta

Anexo 2- Continuação

Larva de Tabanidae TanaidaceaeLarva de TabanidaeLarva de Tabanidae TanaidaceaeTanaidaceae

Araneidae Areneomorphae Lycosidae

SalticidaeHomóptera Formicidae

ArthropodaInsecta/Arachnida

Cossura sp.

Heteromastus sp.Paraonis sp.

Pseudoleiocapitella sp.

Notomastus lobatus

Namalycastis abiuma Aedicira sp.

Notomastus tenuis

AnnelidaPollychaeta

Anexo 2- Continuação

Araneidae Areneomorphae Lycosidae

SalticidaeHomóptera Formicidae

ArthropodaInsecta/Arachnida

Araneidae Areneomorphae Lycosidae

SalticidaeHomóptera Formicidae

AraneidaeAraneidae AreneomorphaeAreneomorphae LycosidaeLycosidae

SalticidaeSalticidaeHomópteraHomóptera FormicidaeFormicidae

ArthropodaInsecta/Arachnida

Cossura sp.

Heteromastus sp.Paraonis sp.

Pseudoleiocapitella sp.

Notomastus lobatus

Namalycastis abiuma Aedicira sp.

Notomastus tenuis

AnnelidaPollychaeta

Cossura sp.

Heteromastus sp.Paraonis sp.

Pseudoleiocapitella sp.

Notomastus lobatus

Namalycastis abiuma Aedicira sp.

Notomastus tenuis

Cossura sp.Cossura sp.

Heteromastus sp.Heteromastus sp.Paraonis sp.Paraonis sp.

Pseudoleiocapitella sp. Pseudoleiocapitella sp.

Notomastus lobatusNotomastus lobatus

Namalycastis abiumaNamalycastis abiuma Aedicira sp.Aedicira sp.

Notomastus tenuisNotomastus tenuis

AnnelidaPollychaeta

Anexo 2- Continuação