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Diversidad en elReino animalia
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INTRODUCCIN
Es evidente que para comprender qu papel juegan los organismos en la
naturaleza, primero es necesario saber qu especies hay y cmo se relacionan
unas con otras. Cada especie tiene un nombre distintivo; se conocen uno o dos
millones de especies en el mundo entre plantas y animales, sin embargo, algunos
autores consideran diez millones y la prueba es que cada da se descubren nuevas
especies, basta hojear cualquier revista cientca (Lamothe- Argumedo, 1989).
Los organismos del reino animalia viven en diversos ambientes. Su organizacinvara segn su complejidad, en los ms simples no se observa diferenciacin de
tejidos, pues a medida que son ms complicados estn formados por distintos
tipos de tejidos y rganos.
Los grupos de animales ms importantes en orden de menor a mayor complejidadson los rotferos, cnidarios, platelmintos, nematodos, anlidos, artrpodos,
moluscos, equinodermos y cordados. Muchos de ellos tienen importancia en la
alimentacin, en la tabla de enfermedades de plantas y animales, como plagas de
los cultivos y vectores de enfermedades.
El estudiante:
Reconoce el origen de losmetazoarios y su diversidad
temprana.
Identica y fundamenta lasprincipales caractersticas de
un organismo animal.
Reconoce los diferenteslos de la fauna actual deinvertebrados y vertebrados,
con un enfoque de forma
y funcin, y con un sentido
evolutivo.
Puntualiza sobre el origende la multicelularidad, de lostejidos embrionarios, de la
simetra bilateral, cavidades
del cuerpo, y peculiaridades
de la pared del cuerpo.
Identica y fundamenta lasestrategias reproductivas y la
relevancia ecolgica de cada
grupo.
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2.1 LOS GRUPOS ANIMALES MS IMPORTANTES: UNA CUESTIN DECANTIDAD
Hoy da los zologos reconocen 32 los de animales, cada uno de ellos caracterizado por un
arquetipo o modelo de organizacin propio y por un conjunto de propiedades biolgicas quelo distinguen de los dems los. Casi todos ellos sobrevivientes de los quiz 100 los queaparecieron hace 600 millones de aos, durante la explosin cmbrica, el suceso evolutivoms importante de la vida animal. En unos cuantos millones de aos se establecieron la mayorade los arquetipos que conocemos actualmente, junto con otros de los que tenemos noticias
nicamente a travs del registro fsil.
2.2 SUBREINO PARAZOA
Los metazoarios carecen de verdaderas capas germinales embrionarias y de tejidos, adems, la
mayora de clulas de su cuerpo son capaces de cambiar de forma y de funcin, es decir, sontotipotentes.
2.2.1 Phylum porfera (caractersticas y ciclo de vida)
El lo porfera (del L.porus, poros;ferrellevar) est constituido por los animales a los queconocemos comnmente como esponjas. Se han descrito alrededor de 5,500 especies de esponjas,casi todas ellas procedentes de ambientes bentnicos marinos. Habitan a cualquier profundidad,
pero las zonas litorales no contaminadas y los arrecifes tropicales tienen faunas de esponjas
especialmente ricas. La mayora de las esponjas litorales crecen en forma de costras delgadas o
gruesas, sobre supercies duras. Las esponjas bentnicas que viven en supercies blandas sonalargadas y se desarrollan verticalmente.
Hay dos caractersticas exclusivas que denen a las esponjas y que han tenido especial importanciaen su xito evolutivo: el sistema canicular o sistema acufero (incluidos sus coanocitos), y lanaturaleza toti potente de sus clulas. El sistema acufero hace que el agua recorra todo el
cuerpo de la esponja y la acerca a las clulas responsables de la captura de alimentos y del
intercambio gaseoso. Al mismo tiempo, los desechos de excrecin y digestivos y los gametosson expulsados al exterior por medio de las corrientes de agua.
Las clulas de la supercie externa de una esponja forman el pinacodermo y se denominan
pinacocitos. La supercie interna est constituida por el coanodermo formado por clulasageladas llamadas coanocitos. Los coanocitos bombean a travs del cuerpo de la esponjagrandes cantidades de agua. El coanodermo puede mantener el grosor de una capa de
clulas (organizacin de tipo asconoide), puede plegarse (organizacin siconoide) opuede subdividirse hasta quedar formando una serie de cmaras ageladas independientes(organizacin leuconoide) (ver gura 2.1) .
Las esponjas son la prin-cipal fuente de metaboli-tos bioactivos. Clasicadosqumicamente como terpe-noides y esteroides, algunos
han mostrado efecto cito-txico y anticancergeno. Laesponja oceanopia mues-tra actividad fngica contra
cndida (causante del algo-doncillo en nios).
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Aunque las esponjas carecen de los rganos ysistemas que pueden verse en los metazoarios
superiores, son un grupo de animales con un
notable xito adaptativo. A diferencia de lo que
ocurre con la mayora de los metazoarios, casitodas las esponjas dependen de la digestin
intracelular y, por lo tanto, la fagocitosis y la
pinocitosis son los mecanismos para la captura
de los alimentos.
La excrecin, principalmente de amoniaco y elintercambio gaseoso se producen por difusin
simple, sobre todo a travs del coanodermo.
Adems, en las esponjas de agua dulce hayvacuolas contrctiles que eliminan el exceso
de agua y que posiblemente intervengan en laosmoregulacin.
Parece que todas las esponjas son capaces dereproducirse sexualmente, y tambin son muycomunes diferentes procesos de reproduccin
asexual. No obstante, se desconocen muchos de los detalles de estos procesos, sobre todoporque las esponjas carecen de gnadas diferenciadas.
Reproduccin asexual
Posiblemente todas las esponjas son capaces de producir nuevos individuos perfectamenteviables a partir de fragmentos. Los fragmentos desprendidos caen al sustrato y a partir deellos se generan nuevos individuos. Otros procesos de reproduccin asexual utilizados por lasesponjas son la gemulacin, gemacin y probablemente la formacin de larvas asexuales.
En esponjas de agua dulce durante el principio del invierno se producen pequeas estructurasesfricas llamadasgmulas, resistentes tanto a la congelacin como a la falta de humedad.
Muchas especies marinas producen yemas de diferentes tipos, stas son pequeas salientes delcuerpo de la esponja y terminan desprendindose transportadas por las corrientes, hasta que
terminan jndose al sustrato para dar lugar a nuevos individuos.
Reproduccin sexual
La mayor parte de las esponjas son hermafroditas, pero su produccin de huevos yespermatozoides se realiza en momentos diferentes. En algunas especies los individuos actan
Figura 2.1Tipos de esponjas.
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como machos o como hembras de modo permanente, y en otras muchas especies algunos
individuos son de sexos separados, mientras que otros, incluso de la misma poblacin, sonhermafroditas. En todos los casos lo habitual es que la fecundacin sea cruzada.
Parece que los espermatozoides se forman de los coanocitos y probablemente los ovocitosde quistes rodeados por clulas foliculares y clulas alimentarias. Los espermatozoides y losovocitos maduros son liberados por el sistema acufero. En el agua se produce la fecundacin
dando origen a larvas planctnicas. Las larvas pueden asentarse de manera inmediata, puedenllevar una existencia nadadora durante horas o simplemente pueden arrastrarse por el sustratohasta estar preparadas para asentarse.
2.3 SUBREINO EUMETAZOA
Los verdaderos animales o metazoarios, son animales multicelulares, que desarrollaron una mayor
complejidad estructural al combinar las clulas en unidades mayores. Una clula de metazoario esuna parte especializada del conjunto del organismo y, a diferencia de las clulas de los protozoarios
es incapaz de llevar una vida independiente. En el grado tisular, ms complejo, las clulas similares
se agrupan y realizan sus funciones comunes como un conjunto altamente coordinado. En los
animales con organizacin tejido-rgano, los tejidos se disponen en unidades funcionales anmayores denominadas rganos. Generalmente un tipo de tejido se encarga de llevar el peso de la
funcin primordial del rgano, como lo hace en su caso el tejido muscular en el corazn; otros
tejidos como el epitelial, conjuntivo o nervioso tienen papeles de apoyo.
La mayor parte de los metazoarios tienen un nivel de complejidad adicional, en el que distintosrganos actan juntos como sistemas orgnicos. En los metazoarios se pueden distinguir once tipos
de sistemas orgnicos: esqueltico, muscular, tegumentario, digestivo, respiratorio, circulatorio,endocrino, inmunitario y reproductor.
2.3.1 Rama radiata: Proyectos de vida con simetra radial
La rama radiata aparece en formas que pueden quedar divididas en mitades semejantes por msde dos planos contenidos en su eje longitudinal. Se trata de las formas tubulares, de vasija ocuenco que aparecen en hidras, medusas, erizos de mar y similares, en los que generalmente el
extremo de su eje longitudinal es la boca.
Phylum cnidaria. Caractersticas y ciclo de vida
El lo cnidarios es un grupo con gran diversidad en donde se incluyen las medusas, lasanmonas, los corales y la hidra de agua dulce. La gran diversidad del lo se debe primero a latendencia de formar colonias de tamaos y formas que ningn individuo podra solo. Y a suciclo vital dimrco, con dos fases adultas diferentes, el plipo y la medusa.
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Los cnidarios metazoos diblsticos con nivel de organizacin tisular, poseen simetra radialprimaria, tentculos, estructuras urticantes llamados cnidos, cavidad gastrovascular. Y carecende cefalizacin, sistema nervioso centralizado y rganos respiratorios, circulatorios y excretoresdiferenciados.
La simetra radial est relacionada con diferentes necesidades morfolgicas y siolgicas. Enlos cnidarios hay formas ssiles y sedentarias, como formas pelgicas, sus desplazamientos
no son unidireccionales en estos ltimos. La simetra radial interacta con estructuras para laalimentacin y con los rganos sensoriales (coronas de tentculos y plexo nervioso dispuestoradialmente).
Faseplipo. Ms variables que las medusas por su capacidad de reproducirse asexualmente yformar colonias. Tienen formas tubulares y poseen epidermis externa, cavidad gastrovascular,tapizada por gastrodermis, y una capa intermedia la mesoglea o mesnquima. El celentern
o cavidad gastrovascular acta tanto en la circulacin como en la digestin y distribucin de
los nutrientes. En los plipos los trminos hidratante o gasterozoide son los encargadosde la alimentacin, poseen tentculos y boca. Los dactilozoides son los encargados de ladefensa, los gonozoides son los reproductores. Los gastrozoides son los individuos quecapturan e ingieren a las presas y proporcionan energa y nutrientes al resto de la colonia.
Los dactilozoides, que pueden presentarse con tamaos y formas variables, estn armadoscon gran cantidad de cnidos. Los gonozoides producen yemas de medusas, que puedenterminar liberndose de la colonia o quedar unidos a ella (ver gura 2.2).
Fase medusa . Las medusas libres estnpresentes en todas las clases de cnidarios,
excepto en la clase antozoa. Aunque su
forma es variable no lo es tanto comoen los plipos. Su uniformidad relativase debe, en parte, a que viven de manera
similar y no se reproducen sexualmente.Tienen formas de campana, plato o
paraguas. La boca est en el extremodel manubrio. La parte central es elcelentern o cavidad gastrovascular.
La mayora de los cnidarios son carnvoros.Capturan a las presas con los tentculos,
que estn cargados de nematocistos, y lasllevan hasta la boca para ser tragadas enteras.
La digestin tiene una primera fase que esextracelular, sta ocurre en el celentern. Enla gastrodermis hay una gran cantidad de
clulas glandulares. La digestin termina intracelularmente en vacuolas digestivas, y los residuosno digeridos en el celentern son expulsados por la boca.
Figura 2.2Ciclo de vida de un
celenterado:
a) adulto;b) larva plnula;
c) desarrollo de bocay tentculo;
d) larva actnula;e) medusa joven.
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En la mayora de los cnidarios los mecanismos de digestin y los de captura de los alimentos
estn ntimamente relacionados. Entre los cnidarios existen relaciones de mutualismo como enlas anmonas que viven pegadas a las conchas de caracoles habitadas por cangrejos ermitaos.
Algunos estn reportados como parsitos de peces. Un ejemplo de esta simbiosis es la de los
peces payasos y las anmonas, en donde las ltimas dan proteccin a los peces.
Los cnidarios no tienen un sistema circulatorio independiente, por lo que el celentern asumeesta funcin haciendo circular de modo limitado los nutrientes digeridos por el interior del
cuerpo, recogiendo los residuos metablicos de la gastrodermis y, por ltimo, elimina los
desechos de todo tipo por la boca. Tambin carecen de rganos especializados en el intercambio
gaseoso y para la excrecin. Los plipos tienen paredes delgadas y las medusas tienen distanciasde difusin mnimas. Los residuos nitrogenados se eliminan, en forma de amoniaco, a travs dela supercie del cuerpo hacia el exterior o hacia el celentern.
Poseen un sistema nervioso difuso y no centralizado. Las clulas neurosensoriales de este
grupo son las ms primitivas del reino animal. Las neuronas se disponen en tramas reticulares,llamados plexos nerviosos (ver gura 2.4). Generalmente, los plipos tienen pocos rganossensoriales; en todo el cuerpo tienen pequeas prolongaciones sensoriales liformes. stasactan como mecanorreceptores y probablemente como quimiorreceptores.
Las medusas poseen un sistema nervioso ms complejo y rganos de los sentidos msdesarrollados.
En el caso de que te roce
una medusa, la aplicacin
de fro, con bolsas de hielo
o gasas mojadas en agua fra
aliviar el dolor. Adems, elfro contrae las venas y con
esto se reduce la difusin
del veneno.
Figura 2.3Quemadura por
medusa o agua mala.
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Los procesos de reproduccin estn muyrelacionados con la alternancia de generaciones.
En el ciclo vital de los cnidarios hay una fase
plipo que se reproduce asexualmente y una fasemedusa que se reproduce sexualmente para quese forme la larva plnula (ver gura 2.2). En lareproduccin asexual el plipo de hidrozoosse reproduce por gemacin y otras especies se
reproducen asexualmente por sin transversal.
2.3.2 Rama bilateral: Proyectos de vida consimetra bilateral
En los organismos con simetra bilateral solamenteun plano sagital puede dividir al animal en mitades
especulares izquierda y derecha. La aparicin de lasimetra bilateral en la evolucin animal constituy
un enorme avance, ya que stos estn mejor
adaptados para moverse en una direccin determinada (hacia adelante) que los animales consimetra radiada. Los animales bilaterales forman un grupo monoltico de los denominadobilateria. Tambin esta simetra est estrechamente ligada a la cefalizacin.
Algunos trminos necesarios para sealar o localizar regiones en el cuerpo de animalesbilaterales:
Anterior: extremo ceflico o de la cabeza. Posterior: extremo opuesto o cola. Dorsal: lado del lomo yventral el del vientre o del frente. Medial: se reere a la lnea media longitudinal del cuerpo. Lateral: a los lados. Partes distales: son las que se encuentran ms lejos del centro del cuerpo que un punto de
referencia.
Proximales: que estn ms cerca. Plano frontal: divide al cuerpo en dos mitades, dorsal y ventral. Plano sagital: divide al animal en dos mitades, izquierda y derecha.
Plano transversal: contiene al eje dorsal-ventral e izquierda-derecha, y es perpendicular tantoal plano sagital como al frontal, lo que produce en el animal mitades anterior y posterior (vergura 2.5).
Los animales bilaterales se pueden agrupar de acuerdo con su tipo de cavidad interna o laausencia de sta. Una innovacin fundamental que aparece en los animales bilaterales es el
celoma, un espacio lleno de uido que rodea al tubo digestivo. Proporciona un diseo del tipo
Figura 2.4Plexo nervioso de lahidra.
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tubo dentro de un tubo, lo que permite una exibilidad mucho mayor de la cavidad interna. Elceloma tambin supone la disponibilidad de espacio para los rganos viscerales, y permite un
mayor tamao y complejidad al dejar mayor supercie expuesta para intercambios celulares. Elceloma lleno de uido funciona en ciertos gusanos como esqueleto hidrosttico, contribuyendoa funciones de traslado y excavacin (ver gura 2.6).
Grados acelomados: Proyectos de vida sin celoma
Los animales bilaterales ms primitivos no tienen un celoma verdadero. Los platelmintos noposeen cavidad corporal alrededor del tubo digestivo. El espacio entre la epidermis (ectodrmica)y el tubo digestivo (endodrmica) est completamente ocupado por mesodermo, en forma deuna masa esponjosa de clulas de relleno, denominado parnquima.
Phylum platelmintos (caractersticas y ciclo de vida)
El lo platelmintos (Platyhelminthes, Gr. Platy, plano, helminth, gusano) comprende unas
20,000 especies de gusanos tanto de vida libre como parsitos. Son metazoarios triploblsticosacelomados con simetra bilateral. La forma del cuerpo de los platelmintos es muy variable y sehan adaptado a vivir en una gran variedad de hbitat. La mayora de los platelmintos de la clasetrematoda y cestoda tienen importancia mdica y sanitaria porque incluyen especies que parasi-tan al hombre. La clase trematoda, parsitos de forma folicea, se incluyen los Fasciola hepti-cos, que parasita a una gran variedad de mamferos herbvoros y carnvoros; es muy comn en
el ganado lanar, en el porcino y en el vacuno. Los turbelaria estn formados por especies ben-
Figura 2.5Planos de simetra
bilateral en un
animal.
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tnicas de vida libre, tanto ma-rinas como de agua dulce, aun-que hay unas pocas especies
terrestres. Como su nombre
lo indica, los platelmintos es-tn comprimidos dorsiventral-mente, aunque la forma vara
desde la ovalada a la alargada
y en forma de cinta. El tama-o de las especies de vida libreoscila entre 1 mm y 30 cm delongitud, aunque la mayora
miden de 1 a 3 cm. Los de ma-yor tamao son las tenias, quellegan a medir varios metros.
Los platelmintos son anima-les triploblsticos, bilaterales y
acelomados, al mismo tiempo
se desarrollaban estructuras
complejas; rganos, sistemas,
cefalizacin, centralizacin
del sistema nervioso, as como
unidades sensoriales de in-tegracin y motoras. Se handesarrollado sistemas repro-
ductores complejos que favo-recen la fecundacin interna y
la produccin de huevos con
ms vitelo y con cubiertas.
Alimentacin y digestin
Turbelarios. La mayora de los turbelarios soncarnvoros, depredadores o carroeros, y sealimentan de casi cualquier material de procedencia
animal que est a su disposicin. Unos pocos
son herbvoros y se alimentan de microalgas, yalgunos pasan de ser herbvoros a carnvoros
cuando maduran.
Se conocen ms de 100 especies de turbelarios queson simbiontes de otros invertebrados. Algunosde ellos son comensales que obtienen una cierta
Las larvas de los parsitos,comnmente llamados cis-ticercos o solitaria, tienen
predileccin por el sistema
nervioso (cerebro).
Figura 2.6Modelos de organi-zacin acelomados,
pseudoacelomados y
eucelomados.
Figura 2.7Forma adulta de un pla-telminto parsito, que
en su forma lavara den-tro del cerdo los cono-cemos como cisticerco.
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proteccin del otro animal, y nicamente tienen algunas modicaciones fsicas para la jacintemporal. En general, el tubo digestivo de los turbelarios est formado por la boca, la faringe
y el intestino o cavidad entrica. El tubo digestivo de los turbelarios es incompleto, ya que
slo tienen un oricio de comunicacin con el exterior, y por eso se denomina cavidad
gastrovascular.
Los mtodos de alimentacin de los turbelarios de vida libre dependen del tamao del animal yde la complejidad de sus estructuras para conseguir los alimentos, especialmente de la faringe.
Trematodos y cestodos. Los trematodos adultos se alimentan de tejidos y lquidos de hospedador o,en algunos casos, de las sustancias que hay en el tubo digestivo de ste. El alimento es ingerido
a travs de la boca mediante el bombeo muscular que realiza la faringe, algunas molculas
orgnicas son captadas por pinocitosis a travs del tegumento. En la parte anterior del tubo
digestivo se encuentra la boca, la faringe muscular y un corto esfago que conduce hasta un
par de ciegos intestinales.
Los cestodos carecen de cualquier resto de boca y de tubo digestivo, por lo que obtienen todossus alimentos a travs del tegumento del cuerpo. Probablemente se producen por pinocitosis ypor difusin, atravesando la supercie del cuerpo.
Circulacin e intercambio gaseoso
Los platelmintos carecen de estructuras diferenciales para la circulacin y el intercambiogaseoso. Esta carencia impone una limitacin, la clave para la supervivencia radica en mantener
unas distancias pequeas de difusin.
Los platelmintos endoparsitos son capaces de vivir en zonas del hospedador en las que nohay oxigeno, producen diversos productos nales reducidos (p. ej., lactato, succinato, alanina ycido graso de cadena larga).
Excrecin y osmoregulacin
Uno de los principales avances de los platelmintos es que han desarrollado protonefridios. Losprotonefridios de los turbelarios son bulbos en llama. Estn conectados en una red de tbulos
conectores que terminan en uno o en dos poros nefridianos.
Los trematodos tienen un nmero variable de protonefridios, del tipo de los bulbos en llama
y dos nefroductos que desembocan en la vejiga en la que almacenan los desechos y que en lostrematodos digenticos abre al exterior por medio de un poro excretor posterior.
Los cestodos tienen numerosos protonefridios, del tipo de los bulbos en llamas, repartidos portodo el cuerpo. Desembocan en dos pares de conductos excretores, un par latero dorsal y otrolatero ventral, que recorren longitudinalmente todo el cuerpo.
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Sistema nervioso y rganos de los sentidos
Turbelarios. El sistema nervioso de los turbelarios vara desde un plexo sencillo, en el que slodestaca una pequea concentracin de neuronas en la cabeza, hasta un sistema nervioso
claramente bilateral, con un ganglio cerebroide bien desarrollado y cordones nerviososlongitudinales unidos a intervalos regulares por comisura trasversales.
La mayora de los turbelarios tiene rganos quimiorreceptores que contribuyen a la localizacinde alimentos.
Trematodos y cestodos. El sistema nervioso de los tremtodos tiene una disposicin en escalera,
bien desarrollado y muy parecido al de muchos de los turbelarios. El ganglio cerebroide tiene
dos lbulos unidos por una comisura dorsal trasversal. Desde stos salen nervios que se dirigen
hacia la regin anterior para inervar la zona de la boca, los rganos adhesivos y los rganos
sensoriales ceflicos. Hacia atrs salen tres pares de cordones nerviosos. En las ventosas de los
trematodos hay receptores tctiles en forma de seda y pequeas espinas.
El ganglio cerebroide de los cestodos est representado por un anillo nervioso complejo situado
en el esclex. Tiene engrosamientos ganglionares y de l salen varios nervios.
En los cestodos estn muy bien reducidos los rganos sensoriales y slo tienen receptores
tctiles, bastante numerosos en el esclex.
Reproduccin y desarrollo
Reproduccin asexual y regeneracin. Es comn en los turbelarios dulceacucolas y terrestres que se
produzca por sin trasversal.
El extraordinario poder de regeneracin de los turbelarios ha sido muy estudiado durantemucho tiempo.
Reproduccin sexual: turbelarios. Son hermafroditas y tienen un sistema reproductor complejoy muy variable. El sistema reproductor masculino est formado por un testculo, un par de
testculos o por testculos mltiples. De los testculos salen conductos deferentes que se renen
para formar uno o dos espermiductos que llegan hasta una bolsa de almacenamiento previa de
los rganos copuladores.
El aparato reproductor femenino es ms variable que el masculino. En el ovario se producenvulos sin vitelo que se mueven por el oviducto hasta el atrio genital donde se almacena el
esperma. Durante el apareamiento, normalmente se produce una fecundacin cruzada. Secolocan de manera que el gonoporo masculino de cada uno de ellos queda presionado contra
el gonoporo femenino de la pareja. Despus de la copulacin, los individuos se separan y cada
uno sigue su propio camino, llevando el esperma del otro en su interior.
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Cuando ya se ha producido la fecundacin, los cigotos pueden ser retenidos en el tero o
depositados en forma de lamentos gelatinosos, o como masas de huevos encapsulados.
Reproduccin sexual: trematodos. Son hermafroditas y tienen fecundacin cruzada. El aparato
reproductor masculino puede presentar un nmero variable de testculos de los cuales salenconductos, que se unen en un espermiducto comn; el cual conduce hasta el aparato copulador,
normalmente un cirro evaginable. El aparato reproductor femenino consta de un solo ovario,
que se comunica por un oviducto con el atrio genital y tero.
En los testculos se producen espermatozoides, que se almacenan en la vescula seminal hasta
la cpula, en la cual se sitan de tal manera que el cirro de cada uno de ellos se introduce en el
poro femenino del otro.
Reproduccin sexual: cestodos. La mayor parte de su existencia, energa y biomasa se dedican a pro-ducir nuevos individuos. Son hermafroditas, con fecundacin cruzada, aunque puede haber auto
fecundacin. Los testculos son numerosos. Los conductos deferentes que salen de cada uno delos testculos se unen en un espermiducto sinuoso que llega hasta la bolsa del cirro. El aparato
reproductor femenino est formado por dos ovarios, cada uno con un oviducto que desemboca
en el tero.
Taenia saginatase conoce vulgarmente como tenia de la vaca, ya que el ganado vacuno acta
como hospedero intermediario. Los adultos, que pueden medir ms de un metro de longitud,viven en el intestino delgado humano. Los progltides grvidos salen con las heces, y loshuevos fecundados quedan libres al romperse los progltides. Cada cigoto forma una oncsfera
rodeado por una cubierta resistente que le permite permanecer durante dos o tres meses en
el ambiente.
Al pastar el ganado vacuno ingiere las oncsferas que se liberan de su cubierta y es trasporta-do por el sistema circulatorio
hasta los msculos esquel-ticos, donde se desarrolla en
cisticerco, que se enquista en
el husped. Si una personacome la carne infestada cruda
o poco cocinada, el esclex seevagina y se ja en epitelio delintestino delgado del nuevo
husped donde se desarrollahasta llegar a estado adulto
(ver gura 2.8). Otra tenia,Taenia solium, utiliza el cerdo
como hospedero intermedia-rio y tiene un ciclo similar.
Figura 2.8Ciclo de vida de una
Taenia solium.
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Grado pseudocelomados: Proyectos de vida con falso celoma
Los nematodos, y algunos otros los, presentan una cavidad rodeando al tubo digestivo, perono est limitado por peritoneo mesodrmico, sino que se deriva del blastocele embrionario y
por ello puede considerarse como un blastocele persistente. Este tipo de cavidad corporal sedenomina pseudocele o pseudoceloma.
Phylum rotfera (caractersticas y ciclo de vida)
El lo rotferos (L. rotarueda, ferallevar) est constituido por ms de 1,800 especies.Leeuwenhoek, a nales del siglo xvii, los observ y fueron agrupados como animlculos en elgrupo protista. Unas pocas especies llegan a medir 2 o 3 mm, pero la mayora mide menos de
1 mm. A pesar de su tamao los rotferos presentan una gran variedad de formas corporales.La mayora son solitarios, pero algunas formas ssiles son coloniales y algunos de ellos secretanuna cubierta gelatinosa en la que pueden retraerse los animales. Son comunes en aguas dulces,
pero tambin existen especies marinas y otras viven en el suelo hmedo o en la pelcula de aguaque cubre los musgos.
El cuerpo tiene tres regiones principales, la cabeza, el tronco y el pie. En el extremo anteriorposeen un rgano ciliado llamado corona. La supercie del cuerpo de muchos rotferos estanillada, lo que le conere una cierta exibilidad. Es frecuente que tengan espinas, tubrculosu otras ornamentaciones. En la mayora de las especies el pie es alargado y en la base tiene
glndulas que secretan sustancias que les permiten sujetarse al sustrato. Aunque hay pocosrotferos ssiles, la mayora son mviles y bastante activos, y se desplazan nadando o mediante
movimientos de reptacin (ver gura 2.9).
Los rotferos se alimentan de formas muy distintas, tpicamente dedetritos y pequeos organismos. La corriente alimenticia se originapor la accin de los cilios. Las partculas son dirigidas hacia el surcoalimentario ciliado y son transportadas por el campo bucal hacia la
boca.
Existen algunas especies depredadoras, en stas los cilios se encuentranreducidos y slo se usan para la locomocin. Sujetan a sus presas,deglutindolas para luego fragmentarlas y succionan sus lquidos. En la
mayora de los rotferos el tubo digestivo es completo y ms o menos
rectilneo. La boca se contina con la faringe (mstax), que desemboca
en un pequeo esfago para llegar al estmago. El intestino es cortoy conecta con el ano por medio de una cloaca, en la que tambin
desembocan el oviducto y los conductos excretores.
Los rotferos carecen de rganos especiales para el intercambio degases entre los tejidos y el ambiente. El lquido del blastocele sirve
como medio para el transporte por el interior del cuerpo, lo que se
Figura 2.9Cuerpo tpico de un
rotfero.
El cultivo de rotferos logra
cubrir las demandas en cali-dad nutricional y cantidad,
especialmente en la primera
alimentacin de peces.
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ve favorecido por los movimientos generales y las actividades de los msculos. El pequeotamao del cuerpo hace que las distancias de difusin sean cortas, lo que facilita el transportey el intercambio de gases, nutrientes y desechos. El intercambio gaseoso probablemente se
produzca en todas las zonas de la supercie del cuerpo en las que la cutcula sea bastante
delgada.
La mayora de los rotferos tiene un par de protonefridios, del tipo de los bulbos en llama,localizados en la zona anterior del cuerpo. Desde cada uno de ellos sale un nefroducto que va
hasta la vescula colectora que, a su vez se vaca en la cloaca a travs de un poro ventral. Losprotonefridios en los rotferos tienen un papel en la osmoregulacin, especialmente en especies
de agua dulce.
El ganglio cerebroide de los rotferos est situado en el cuello, en posicin dorsal con respecto
a la faringe. Desde el ganglio cerebroide salen varios nervios, algunos de los cuales presentan
pequeos engrosamientos ganglionares. Generalmente tienen dos nervios longitudinales
principales que pueden ser lateroventrales o uno dorsal y el otro ventral. En la zona de la coronahay diversas sedas y espinas sensoriales tctiles y, frecuentemente, un par de rosetas ciliadas que
se cree son quimiorreceptoras. Las antenas dorsal y lateral probablemente son tctiles.
Probablemente la partenognesis sea el mtodo ms comn de reproduccin entre lo rotferos,pero se desconoce si existe alguna forma de reproduccin asexual la mayora de los gruposmuestran un poder de regeneracin muy reducido.
El aparato reproductor masculino est formado por un testculo, un espermiducto y
un poro genital posterior, cuyas paredes suelen estar plegadas para formar un rgano
copulador. El aparato reproductor femenino consta de uno o dos germivitelarios. Los
huevos que producen los ovarios reciben el vitelo directamente del vitelario antes derecorrer el oviducto y llegar a la cloaca.
Si existen los machos, la cpula puede producirse mediante la insercin del rgano copuladormasculino en la cloaca de la hembra o por impregnacin hipodrmica. De alguna manera los
espermatozoides encuentran el camino hacia el aparato reproductor de la hembra, donde se
produce la fecundacin. Una vez fecundado el huevo produce una serie de membranas de
encapsulamiento y puede quedar adherido al sustrato o ser transportado e incubado, externa ointernamente, por la hembra.
El cultivo de rotferos ha sustentado exitosamente el cultivo de larvas de crustceos y peces,
logrando cubrir las demandas tanto en calidad nutricional como en cantidad, especialmente enla primera alimentacin de peces, etapa en la cual se presenta alta mortandad sino se cuenta con
el alimento adecuado.
Phylum nematoda (caractersticas y ciclo de vida)
Hay una extensa bibliografa sobre los nematodos (gusanos redondos), gran parte de est seencuentra dedicada a especies parsitas de importancia econmica o sanitaria. Muchas de ellas
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se conocen desde la antigedad, por su gran tamao, pero las pequeas y de vida libre sedescubrieron hasta la invencin del microscopio. La mayora de los especialistas en este grupopreeren usar el nombre nemata (Gr. nemahebra) para este lo, aunque es muy frecuenteusar el trmino nematodos. Con unas 25,000 especies descritas (y las que faltan), es uno de los
grupos de metazoarios ms abundantes. Se ha citado que en una manzana podrida podranexistir ms de 90,000 nematodos.
Mientras que la mayora de las especies de vida libre son microscpicas, muchas de las especies
parsitas son mucho mayores, algunos individuos llegan a medir hasta 8 m. Se encuentran entodos los hbitats marinos, de agua dulce y terrestre. Los marinos son de los ms comunes yextendidos, encontrndose desde las orillas hasta las profundidades abisales.
Hay nematodos parsitos de todos los grupos de animales y plantas. Algunos producen grandesdaos en las cosechas y en el ganado, y algunos producen enfermedades en el humano. Lospropietarios de mascotas encuentran tarde o temprano nematodos parsitos en ellas, ya sea en
sus heces o en el vmito de sus perros y gatos. Una especie, Onchocercavolvulus, produce unaenfermedad ocular en los seres humanos denominada ceguera de ro, que afecta a casi 20millones de personas en Latinoamrica y frica. En nuestro pas se encuentra en los lmitesentre Oaxaca y Chiapas (ver gura 2.10). La oncocercosis se transmite por la picadura dediferentes especies de, simulium, moscas muy pequeas cuyas larvas viven en los ros.
Los nematodos son blas-tocelomados vermiformes
con el cuerpo relativamen-te delgado y normalmente
con una seccin transver-
sal. El cuerpo de los ne-matodos est cubierto por
una cutcula bien desarro-llada, compleja y formada
por numerosas capas que
son secretadas por la epi-dermis. La cutcula es laresponsable de que los ne-matodos hayan invadido
ambientes desfavorables,
como en los suelos secos
y el tubo digestivo de loshospederos, ya que reduce
mucho la permeabilidad
de la pared del cuerpo.
Los nematodos terrestreso parsitos tienen la cut-cula con una capa brosa
Figura 2.10Ciclo de vida de Oncho-
cerca Volvulus, parsito
que produce la ce-guera de ro en nues-tro pas.
La oms reconoce a la on-cocercosis (causada por unnemtodo) como un grave
problema de salud pblica,existen 123 millones depersonas en riesgo, 17.7millones estn infectadas y
270,000 ciegas. La oncocer-cosis afecta a los individuos
de comunidades alejadas y
aisladas que se dedican a la
agricultura y su economa
es de las ms pobres (Oaxa-ca y Chiapas).
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interna densa y en la mayora de las especies de vida libre, tanto marinas como de agua dulce
carecen de dicha capa.
Por sus costumbres y hbitats los nematodos han desarrollado una variedad de estrategias de
alimentacin que suelen reejarse en las caractersticas anatmicas del rea de la boca. Loslabios, espinas, dientes, mandbulas y las dems estructuras bucales se disponen siguiendo una
simetra radial. Muchos nematodos son detritvoros, pero otros son microcarroeros y vivenen el interior o sobre los cadveres y las heces. Muchos nematodos de vida libre son carnvoros
depredadores, que se alimentan cazando una gran variedad de animales pequeos. Otros sealimentan de diatomeas, algas y bacterias. Los nematodos toparsitos, daan las clulas de lasraces y succionan su contenido.
Se conocen parsitos de casi cada grupo de plantas y animales. En los invertebrados y vertebrados(incluido el hombre), los nematodos parasitan diferentes lquidos corporales y rganos, dondepueden causar grandes daos tisulares.
El tubo digestivo de los nematodos es sumamente variable, tanto en complejidad como en
especializacin. La boca est localizada en el extremo anterior del cuerpo y tras ella hay unapequea cavidad bucal que se conecta con el esfago, tapizado por cutcula; en ocasionesse le llama faringe. El esfago es alargado y puede estar subdividido en diferentes regiones
musculares y glandulares. Los msculos del esfago bombean los alimentos desde la cavidadbucal hacia el intestino, tras el cual hay un corto recto que naliza en el ano (ver gura 2.10).
Al principio se produce una digestin extracelular; la digestin intracelular tiene lugar en eldigestivo medio y la absorcin se produce a travs de las microvellosidades de las clulas de
esta regin del tracto digestivo.
Los nematodos no poseen estructuras especiales para la circulacin ni para el intercambiogaseoso. Como en muchos de otros grupos anteriores, estas funciones se realizan por difusin
y por los movimientos del lquido de la cavidad corporal. Entre los diferentes nematodos
existen algunos que tienen un metabolismo aerobio y otros son anaerobios, e incluso existenmuchos de estos animales que son capaces de cambiar su metabolismo de un tipo a otro en
funcin de la concentracin de oxgeno del ambiente. Los anaerobios facultativos son muyimportantes en los nematodos parsitos y en los que viven en ambientes anxicos.
Las estructuras excretoras de los nematodos son exclusivas y, aparentemente, no son homlogasa ningn otro tipo de protonefridios de los dems metazoarios que los presentan. En muchos
nematodos de vida libre, el sistema est constituido por una o dos clulas glandulares llamadasrenetas, que comunican directamente con un poro excretor medio ventral y, en algunos casos,hay una tercera clula que forma una ampollasituada junto al poro excretor.
La mayora de los nematodos son amoniotelicos, aunque algunos excretan mayores cantidades deurea en un entorno hipertnico. Gran parte de los desechos nitrogenados se pierde a travs de la
pared del digestivo medio y las renetas son principalmente osmoreguladoras.
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El ganglio cerebroide est formado por un anillo nervioso periesofgico y varios ganglios
asociados a l. Desde el anillo periesofgico sale hacia el extremo anterior del cuerpo unacorona de nervios sensoriales y motores, al servicio de los rganos sensoriales ceflicos y de
las estructuras bucales. Los rganos de los sentidos ms abundantes en los nematodos son las
papilas y las sedas sensoriales, que sirven como receptores tctiles. Los anfdiosson un par derganos que se sitan a los lados de la cabeza, probablemente con funcin quimiorreceptora.
La mayora de los nematodos son dioicos y tienen cierto grado de dimorsmo sexual. Elaparato reproductor femenino generalmente est constituido por un par de ovarios alargados,
que se ahuecan gradualmente en un par de oviductos y aumentan de tamao para formar unosoteros. stos se unen en una pequea vagina que abre al exterior por un nico gonoporo, quees independiente del ano.
Los machos son menores que las hembras y generalmente tienen el extremo posterior recurvado.El aparato reproductor est constituido por uno o dos testculos tubulares o liformes, cada
uno de los cuales presenta una especializacin regional, en la que se pueden diferenciar unaregin distal o zona germinal, una regin media o zona de crecimiento y una regin proximalo zonade maduracin, cercana a la unin con el espermiducto. El espermiducto se extiendehacia atrs y se ensancha para formar una vescula seminal que conduce hasta un conducto
eyaculador muscularizado, que se une al digestivo posterior cerca del ano.
Antes de realizar la cpula los machos producen el esperma y lo almacenan en la vesculaseminal, mientras que las hembras producen vulos que se van acumulando en la luz del tero.
Cuando los miembros de una pareja entran en contacto, el macho enrolla su extremo posterioralrededor del cuerpo de la hembra a la altura de su gonoporo. En esta posicin, las espinas
copuladoras se insertan en la vagina y se produce la transferencia del esperma debido a las
contracciones de los msculos del canal eyaculador. La fecundacin se produce en el interiordel tero. Alrededor de cada zigoto se forma una cscara, de doble capa, relativamente gruesa.La puesta de los huevos se produce en el entorno, donde se lleva a cabo el desarrollo.
Grado celomado: Proyectos de vida con celoma
El gran tamao en el reino animal trae consecuencias tanto fsicas como ecolgicas para elorganismo. La supercie de un animal grande puede resultar insuciente para la respiraciny la nutricin de clulas situadas profundamente en el interior del cuerpo. Una solucin es el
desarrollo de sistemas de transporte para acarrear nutrientes, gases y productos de desecho
entre las clulas y el medio externo.
Una innovacin fundamental que aparece en los animales bilaterales es el celoma, un espacio
lleno de uido que rodea al tubo digestivo. El celoma proporciona un diseo del tipo un tubodentro de otro tubo, lo que permite una notable exibilidad de la cavidad interna. El celomatambin supone la disponibilidad de espacio para los rganos viscerales y permite un mayor
tamao y complejidad al dejar una supercie considerable expuesta para intercambios celulares.El celoma, lleno de uido, funciona adicionalmente como un esqueleto hidrosttico en ciertos
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casos, especialmente en muchos gusanos, contribuyendo a actividades como la traslacin y la
excavacin. El celoma est tapizado por peritoneo mesodrmico (ver gura 2.6).
Serie Protostomados: Proyectos de vida en que el blastporo origina la cavidad bucal
Phylum Molusca (caractersticas y ciclo de vida)
Filomolusco(Mollusca)
Entre los moluscos estn incluidos algunos de los invertebrados ms conocidos. A todos nos sonfamiliares los caracoles, las almejas, las babosas, los calamares y los pulpos. Las conchas de losmoluscos han sido populares desde pocas antiguas y algunas culturas todava las utilizan como
herramientas, envases, instrumentos musicales, dinero, amuletos y como objetos decorativos.
Hay descritas cerca de 93,000 especias de moluscos actuales y se conocen otras 7,000de moluscos fsiles. Las tres clases de moluscos ms conocidas, en las que estn incluidaslas almejas (Bivalvos), los caracoles y las babosas (Gasterpodos) y los calamares y pulpos(Cefalpodos), hay otras cuatro clases: los quitones (Poliplacforos), las conchas colmillo deelefante (Escafpodos).
El lo moluscos (Molusca) es uno de los grupos de animales con mayor diversidad morfolgica.El tamao de los moluscos vara desde el de algunas almejas microscpicas hasta el de la almejagigante, que llegan a medir un metro de longitud, o de los calamares gigantes (Architeuthis) quealcanzan 20 metros de longitud total.
Es frecuente que el pulpo gigante del pacco (Octopus doeini) tenga unos brazos de 3 a 5metros de longitud y que alcance un peso de ms de 40 kilogramos.
Los moluscos tienen simetra bilateral y son protostomos celomados, pero el celoma slo estrepresentado por pequeos espacios residuales alrededor del corazn (cavidad pericrdica),de las gnadas, de algunas partes de los nefridios (riones) y, en algunos casos, en parte delintestino (celoma perivisceral). La cavidad principal del cuerpo es un hemocele. El cuerpoest constituido por tres partes claramente diferenciadas: la cabeza, el pie y la masa visceral,
en la que estn concentrados la mayora de los rganos. En la cabeza puede haber diferentes
estructuras sensoriales, las ms importantes son los ojos, los estatocistos y los tentculos. El
cuerpo est cubierto por una gruesa lmina de piel (epidermis y cutcula) denominada manto(tambin llamadopalio), que tiene un papel fundamental en la organizacin del cuerpo, ya quesecreta el esqueleto calcreo, que puede estar constituido por pequeos escleritos o placas,
incluidos en la pared del cuerpo, o por una concha slida interna o externa. Generalmentetienen un gran pie ventral muscularizado.
Alrededor de la masa visceral o por detrs de ella, hay una cavidad que es el espacio que quedaentre la masa visceral misma y los lbulos del manto. En esta cavidad del manto, suele alojarlas branquias (ctenidios) los oricios de salida del tubo digestivo, de los nefridios y del sistemareproductor.
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El tubo digestivo es completo y est dividido en regiones especializadas. En la regin bucal
hay una regin exclusiva de los moluscos llamada rdula, es una banda con dientes similar a unalengua, que emplean para alimentarse y que utilizan como si se tratase de un raspador. El sis-tema circulatorio abierto normalmente incluye un corazn, situado en una cavidad pericrdica
y unos pocos vasos grandes que desembocan en los espacios hemoclicos. El sistema excretorest formado por uno o ms pares de riones (metanefridios), cuyos nefrostomas generalmen-te se encuentran en la cavidad pericrdica. El sistema nerviosos est formado por un ganglio
cerebroide dorsal, un anillo nervioso periesofgico, pares de cordones nerviosos longitudinales
en escalera y varios pares de ganglios.
La fecundacin puede ser interna o externa. El desarrollo es como el tpico de los protostomoscon segmentacin espiral y uno de los estadios larvarios de tipo trocoforiano.
Entre los moluscos ms extraos se encuentran los aplacforos. Representantes de esta claseson pequeos y vermiformes, y hay formas excavadoras que habitan en aguas profundas.
Los poliplacforos o quitones, son moluscos de forma oval en cuyo dorso tienen una conchaformada por ocho placas independientes, pero articuladas unas con otras.
Su tamao oscila entre 7 mm y 35 cm de longitud. Estos animales marinos habitan comnmentela franja intermareal, viviendo en todos los mares y a cualquier latitud.
Los monoplacforos son moluscos similares a las lapas, viven en ocanos a profundidadesmoderadas o grandes. Su caracterstica ms llamativa es la disposicin seriada de muchos desus rganos.
Los gasterpodos son los moluscos mejor conocidos. A esta clase pertenecen los caracoles ylas babosas de todos los hbitat marinos dulceacuferas y terrestres.
Entre los bivalvos se incluyen las almejas, las ostras, los mejillones y todos sus parientes. Suconcha est formada por dos valvasindependientes. Los bivalvos de menor tamao son los dela familia de agua dulce, esfricos (Sphaeriidae), que raramente miden 2 mm de longitud, y los demayor tamao son los tlacobos o almejas gigantes tropicales (Tridacna), una de estas especies(T. gigas) puede llegar a pesar 400 kg. Los bivalvos viven en todos los ambientes marinos y enalgunos hbitats de agua dulce.
Los escafpodos, o conchas colmillos de elefante, viven parcialmente enterrados en la superciede los sedimentos marinos a diversas profundidades.
Los cefalpodos probablemente sean los moluscos ms modicados respecto al modelogeneral y entre ellos estn los nautilos, los calamares, las sepias, los pulpos, y una gran cantidad
de formas ya extinguidas.
Excepto los aplacforos, todos los moluscos tiene una slida concha calcrea (de aragonito ode calcita) producida por las glndulas de la concha del manto.
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Los moluscos son famosos por los complejos diseos, a menudo con ostentosos colores yornamentaciones de la concha, pero es poco lo que se sabe sobre el origen y la funcin evolutiva
de estas caractersticas.
Los monoplacforos tienen una concha grande de una sola pieza con forma de gorro rgido ycon el pice desplazado hacia el extremo anterior. Como en el caso de los quitones.
La concha de los bivalvos, como su nombre lo indica, est formada por dos valvas, unidasdorsalmente y entre las cuales queda el cuerpo y una cavidad paleal espaciosa.
La concha de los escafpodos es similar a un colmillo de elefante hueco y en miniatura, dedonde proceden sus nombres vulgares concha colmillo de elefante y conchas diente. Estnabiertas por los dos extremos, y el oricio menor es el que corresponde al extremo posteriordel cuerpo.
La mayora de los cefalpodos actuales tiene la concha reducida o no tiene concha. Los
calamares y sepias tienen la concha reducida e interna. Los pulpos carecen totalmente deconcha o slo poseen un pequeo rudimento.
La concha de los gasterpodos es extraordinariamente variante en forma y tamao. Las menoresson microscpicas y las mayores miden ms de 40 cm. La forma tpica es la de las conocidasconchas espirales cnicas, enrolladas alrededor de un eje central o columnela (ver gura 2.11).
Los aplacforos carecen de un piebien desarrollado, la locomocin se
debe principalmente a movimientos
lentos de deslizamiento ciliar, a travs
o sobre el sustrato. Los gasterpodostienen una granglndula pedialque pro-duce grandes cantidades de moco, es-pecialmente en las especies terrestres
que tienen que deslizarse sobre super-cies relativamente secas.
En los bivalvos generalmente el pie
tiene forma de hoja y est comprimido
lateralmente.
La mayora de los bivalvos viven en
hbitat bentnicos blandos, donde ex-cavan a diferentes profundidades del
sustrato.
Por supuesto, los campeones de natacin son los cefalpodos. Estos animales han abandonadolos hbitos generalmente sedentarios de los dems moluscos y se han convertido en ecaces yveloces depredadores.
Figura 2.11Conchas de
gasterpodos.
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Entre los moluscos hay dos tipos bsicos de alimentacin. Algunos son herbvoros odepredadores (macrofagia) y otros son suspensvoros (macrofagia).
La rdula de los moluscos y la macrofa-
gia.La rdula a menudo funcionacomo un raspador para arrancar
las partculas alimenticias que van
a ser ingeridas, aunque en muchos
grupos se ha adaptado para otras
acciones.
Alimentacin microfgica y suspens-
vora. La alimentacin de tipo sus-pensvora se ha desarrollado varias
veces a lo largo de la evolucin de
los moluscos, pero en la mayora
de los casos implica modicacio-nes de los ctenidios que permiten al
animal atrapar las partculas orgnicas en suspensin en las corrientes de agua de la cavidad
paleal. Muchos moluscos generan una sola corriente para el intercambio gaseoso y para la
alimentacin.
Los moluscos poseen un tubo digestivo completo. La boca conduce a una cavidad bucal, encuyo interior est situado el aparato de la rdula y, a veces una faringe muscular. Generalmente
el esfago es un tubo recto que conecta el digestivo anterior con el estmago.
Una vez que el alimento ha entrado a la cavidad bucal, en la mayora de los moluscos, es
transportado hacia el interior del esfago y del estmago en cintas de moco.
En la mayora de los cefalpodos, cerca del intestino, hay una gran bolsa de tinta. En la pared
de la bolsa hay una glndula productora de tinta y un conducto hasta un poro situado en el
recto. Esta glndula secreta un lquido marrn o negro, con una alta concentracin de melanina
y moco que se almacena en la bolsa. Cuando est alarmado el animal libera la tinta a travs
del ano, hacia el agua circundante. sta se difunde en el agua formando una falsa imagen queconfunde a los depredadores.
Los moluscos son dioicos, con un par de gnadas desde las que los gametos maduros se liberanal exterior, a travs de los nefroductos o de gonoductos independientes. Algunas especiesliberan los vulos y su fecundacin externa y el desarrollo indirecto. Tambin se presentaformas de fecundacin interna, con ciclos vitales directos o mixtos.
Cada espermatforo est formado por una masa alargada de espermatozoides, un cuerpo
adhesivo, un rgano eyaculado espiral y una caperuza. La masa de esperma se adhiere a lapared del receptculo seminal o al manto de la hembra por medio del cuerpo adhesivo, donde
comienza a desintegrarse y a liberar los espermatozoides por un par de das.
Los caracoles terrestres tie-nen importancia econmica,
pues algunos llegan a ser pla-gas de diversos cultivos (jun-to con las babosas), comofrutas, verduras y otros.
Figura 2.12El caracol como plaga
de hortalizas o frutales.
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A medida que los huevos recorren el oviducto, se rodean con una cpsula membranosa. Lamasa de huevos se endurece a medida que reaccionan con agua de mar y despus se jan alsustrato.
La mayora de los moluscos experimentan una segmentacin espiral tpica; la boca y el estomodeose desarrollan a partir del blastporo y el ano es una neoformacin en la pared de la gstrula.
El desarrollo puede ser directo, mixto o indirecto. En el desarrollo indirecto, la larva trocforanadadora es similar a la de los anlidos
Phylum Anlida (caractersticas y ciclo de vida)
Filoanlidos(anlida):losgusanossegmentados
Filo anlido (anlida; Gr. annulatus, anillados), comprenden unas 16,500 especies. Entrelos anlidos se encuentran algunos animales tan familiares, como las lombrices de tierra y las
sanguijuelas, los diversos gusanos de arena y gusanos de tubo marinos. Algunos son muypequeos, mientras que otros miden ms de tres metros de longitud.
Los anlidos han invadido con xito, prcticamente todos los hbitat en los que hay sucientecantidad de agua disponible. Convirtindose en abundantes en el mar, frecuentes en agua dulce
y ambientes terrestres hmedos. Hay especies parsitas, mutualistas y comensales.
La principal caracterstica de los anlidos es que su cuerpo est segmentado, sus partes tantoexternas como internas se repiten en cada uno de los segmentos, una condicin que se denominahomologa seriada (estructuras corporales que tienen un mismo origen gentico y ontogenticoy se forman durante el desarrollo embrionario del organismo). En los anlidos y artrpodos,
esta repeticin de estructuras produce una metamera o segmentacin del cuerpo.
Los anlidos son triblsticos celomados con el tubo digestivo completo, un sistema circulatoriocerrado, un sistema nervioso bien desarrollado y estructuras excretoras en forma deprotonefridios.
Ejemplo clsico de la organizacin de los animales triblsticos, celomados, bilaterales y
metamricos, cuerpo alargado y cilndrico, aplanado en algunos grupos, sobre todo en las
sanguijuelas. La cabeza est formada por el prostomio y el peristomio, que se encuentran enla boca.
Externamente, la segmentacin del tronco puede apreciarse como una serie de anillos, queinternamente se reejan en la disposicin sucesiva de los compartimentos celomticos.
Internamente la segmentacin se reeja en la disposicin metamrica de los rganos y el sistema(homologa sucesiva).
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54 UNIDAD II
Formascorporales
Poliquetos. En stos se encuentran los anlidos ms primitivos (ver gura 2.13). Casi todos sonmarinos, hay unos pocos que viven en aguas salubres y dulces, dos especies son de hbitos
terrestres y tambin algunas formas simbiontes.Normalmente, la forma del cuerpode los poliquetos reeja sus hbi-tos y su hbitat. Los depredadoresactivos, algunos detritvoros exca-vadores se caracterizan por poseer
una segmentacin ms o menos
homnima.
Las mltiples variaciones en la formadel cuerpo de los poliquetos pueden
describirse tomando como referenciael modelo bsico de organizacin del
cuerpo de los anlidos, dividido en
cabeza, tronco segmentado y pigidio.
La cabeza comprende el prostomio yel peristomio. En esta cabeza pueden
tener apndices en forma de palpos y
antenas, prostomiales y cirros peris-tomiales carnosos.
Tpicamente cada segmento lleva
un par de apndices independientes,llamados podios o parapodios, y
fascculos de quetas.
Oligoquetos. Comprenden unas 6,000especies de anlidos clitelados, la ma-yora de los cuales viven en ambientes
de agua dulce y terrestre. Aproximada-mente 200 especies de oligoquetos sehan adaptado a la vida en aguas salobres
y marinas, donde pueden encontrarse
desde la franja litoral hasta hbitat ben-tnicos de aguas profundas. La mayorparte de los oligoquetos son excavado-res, aunque algunos son epibentnicos
y viven entre los detritos y lamentosde las algas; pocos son tubcolas y otros
son parsitos (ver gura 2.13).
Figura 2.13Anlidos tpicos:a) Oligoqueto.b) Poliqueto.
c) Hirudinio.
La lumbricomposta, fertili-zante natural producido por
las lombrices de tierra, prote-ge al suelo de la erosin, au-menta la retencin del agua y
mejora la calidad de ste.
Figura 2.14Lumbricomposta.
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Los oligoquetos se diferencian de los poliquetos en varias caractersticas, carecen de podios,poseen menos apndices ceflicos y tienen menos quetas. Adems de ser hermafroditas.
Hirudnidos. La mayor parte de las aproximadamente 500 especies de esta subclase son hirudnidos
(verdaderas sanguijuelas).
Los hirudneos son anlidos clitelados. Poseen un nmero jo de segmentos. Por lo gene-ral pensamos que todas las sanguijuelas son grandes y chupadoras de sangre, sin embargo,
muchas son depredadoras de vida libre o carroeras. La mayora de los hirudneos miden entremenos de 0.5 y 2 cm de longitud, viven en agua dulce y de mar, pocas se encuentran en ambientesterrestres hmedos. Las que son total o parcialmente parsitas se alimentan de los lqui-dos corporales de diferentes hospedadores, tanto vertebrados como invertebrados (verfigura 2.13).
La mayora de las sanguijuelas estn
aplanadas dorsoventralmente. Por logeneral, en la regin anterior hay unos
ojos, y la boca se encuentra en posi-cin vertical y rodeada por la ventosa
oral o anterior. Adems de los go-noporos y nefridioporos, las sangui-juelas tienen pocas estructuras exter-nas diferenciadas.
Soporte y locomocin
Poliquetos. Ejemplo clsico del empleo de las cavidades celomticas como esqueleto hidrosttico.En colaboracin con la bien desarrollada musculatura, la estructura metamrica del cuerpo y los
podios, en este esqueleto hidrosttico sirven para entender la locomocin de estos animales.
Oligoquetos. Los oligoquetos dependen totalmente de esqueleto hidrosttico, tanto como ele-mento de soporte como para la locomocin. La accin de los msculos de la pared del cuerposobre el lquido celomtico produce los cambios hidrostticos asociados al patrn tpico de
locomocin de los oligoquetos.
Hirudneos. El soporte del cuerpo de las sanguijuelas est proporcionado por la estructura ms
o menos maciza del cuerpo, el tejido conjuntivo broso y los paquetes musculares incluidos en
l, y por las caractersticas hidrostticas de los canales celomticos.
Alimentacin
Poliquetos. La diversidad de los poliquetos ha permitido que exploten casi todos los recursosalimentarios marinos en una u otra forma. Por motivos prcticos hemos clasicado a lospoliquetos como cazadores, detritvoros y suspensvoros.
Las sanguijuelas se utilizanen cirugas reconstructivaspara evitar la congestin
venosa y con esto la prdi-da de un miembro.
Figura 2.15Sanguijuelas en ciru-
ga reconstructiva.
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56UNIDAD II
Los poliquetos cazadores ms conocidos son depredadores activos, la mayora de ellos sealimenta a base de pequeos invertebrados.
Oligoquetos. Las estrategias alimentarias de los oligoquetos son menos variables que las de los
poliquetos. La depredacin es la forma de alimentacin que tienen algunos oligoquetos en aguadulce, los cuales obtienen sus presas succionndolas con la faringe muscularizada. Generalmente
se alimentan de pequeos invertebrados, como otros gusanos y pequeos crustceos.
Los oligoquetos detritvoros se alimentan de varias formas. Viven en la capa supercial derestos orgnicos del fondo de charcas y corrientes de agua, donde van ingiriendo pequeaspartculas de alimento por la accin de los msculos o cilios del digestivo anterior. La mayorade stos (detritvoros) tambin ingieren microorganismos vivos junto con las otras partculas.
La mayora de los oligoquetos terrestres y muchos de los acuticos son, al menos parcialmente,detritvoros directos. Lombrices de tierra que excavan galeras en el suelo ingiriendo el sustrato
conforme se desplazan. A medida que el suelo recorre el tubo digestivo, la materia orgnica sedirige y se absorbe en l. Las partculas inorgnicas no digeribles salen al exterior a travs delano.
Hirudneos. Ms de la mitad de las especies conocidas de hirudneos son ectoparsitos que se
alimentan aspirando sangre u otros lquidos corporales de sus hospedadores. La mayora delas otras especies de esta subclase son depredadoras de pequeos invertebrados, aunque hayalgunas especies carroeras que se alimentan de restos de animales muertos.
Tubo digestivo
Poliquetos. El tubo de los poliquetos sigue el modelo fundamental de los anlidos, con digestivoanterior, medio y posterior; el digestivo anterior es un estomodeo y est formado por la cpsula
o tubo bucal, la faringe y al menos la parte anterior del esfago. El digestivo medio deriva del
endodermo y generalmente est constituido por la porcin posterior de esfago y el largo y
rectilneo intestino, cuya parte anterior puede estar modicada como rea de almacenamientoo estmago, la regin ms posterior en la que se produce la absorcin. Los alimentos recorrenel digestivo medio por la accin de los cilios y por el movimiento peristltico. Un corto recto
comunica el digestivo medio con el ano.
Oligoquetos. El tubo digestivo es recto. En una lombriz de tierra la boca abre paso a un digestivo
anterior formado por un corto tubo bucal, la faringe muscularizada y el esfago. La parte
posterior de esfago suele llevar un buche engrosado en el que se almacenan los alimentos, yuna o ms mollejas muscularizadas, tapizadas internamente de cutcula y en la que se trituran
mecnicamente los materiales ingeridos.
Las principales funciones del digestivo anterior son las de ingestin, el trasporte, elalmacenamiento y la digestin mecnica de los alimentos.
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La parte anterior del intestino es principalmente secretor y produce enzimas digestivas que sonliberadas a la luz del intestino. La digestin es principalmente extracelular. Los materiales nodigeridos salen al exterior por el ano.
Hirudneos. El tubo digestivo de las sanguijuelas est formado por una regin anterior(estomodeo), una regin media endodrmica y una corta regin posterior. El digestivo anteriorest formado por la boca, las mandbulas, la cavidad bucal, la probscide, la faringe y el esfago.
Por detrs del esfago hay un digestivo alargado, que generalmente recibe las denominacionesde estomago o buche. Un corto recto comunica el digestivo medio con el ano.
Circulacin e intercambio gaseoso
Poliquetos. Toda la supercie del cuerpo participa en el intercambio gaseoso. Algunasformas epibentnicas activas utilizan algunas partes muy vascularizadas de los podios
como branquias.
Los vasos circulatorios longitudinales son el vaso dorsal, por el cual sangre se mueve haciael extremo anterior del cuerpo; y el vaso ventral, por el que la sangre corre hacia atrs. Elintercambio de sangre de ambos vasos se produce a travs de sendos plexos sanguneos.
Los poliquetos pueden tener pigmentos respiratorios en la sangre, en el lquido celomtico, oen ambos.
Oligoquetos. El sistema circulatorio de los oligoquetos es similar al de los poliquetos, hay tres
vasos longitudinales principales que recorren la mayor parte del cuerpo y, en cada segmento,
estn conectados unos a otros por vasos adicionales que se disponen metamricamente.
Los diferentes vasos longitudinales estn conectados en cada segmento a travs de distintosvasos comisurales. La mayora de los oligoquetos tambin poseen de dos a cinco pares degrandes y muscularizados vasos periesofgicos (tambin llamados corazones laterales). Lamayora de los oligoquetos tiene hemoglobina disuelta en plasma.
Hirudneos. Este sistema est constituido por un sistema circulatorio anelidiano primitivo y por
una serie de espacios celomticos reducidos. En ambos casos, el lquido circulatorio se mueve
por la accin de los vasos contrctiles y por los movimientos generales del cuerpo.
El intercambio de gases se produce por difusin a travs de la pared del cuerpo. Algunas
sanguijuelas tienen hemoglobina disuelta en lquido circulatorio.
Excrecin y osmoregulacin
Poliquetos. En su mayora de poliquetos posee metanefridios que abren en el celoma, a travs deun fostoma ciliado.
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Oligoquetos. Tienen un par de metanefridios en cada metmero. Los principales rganos paramantener los equilibrios hdricos y salinos en los oligoquetos de agua dulce son, por supuesto,
los nefridios.
Hirudneos. Los rganos excretores de los hirudneos son estructuralmente diferentes alos de los poliquetos y oligoquetos. Los nefridios de las sanguijuelas estn pareados yse dispone metamricamente. El amoniaco es el principal desecho nitrogenado que se
elimina a travs de los nefridios. Aparentemente, las partculas de desechos son fagocitadaspor fagocitos, tanto en el lquido celomtico como en el mesnquima. Los nefridios de lassanguijuelas de agua dulce tambin actan como rganos de osmoregulacin.
Sistema nervioso y rganos de los sentidos
El sistema nervioso cerebral de los anlidos incluye un ganglio cerebroide dorsal, conectivos
perifaringios pareados y uno o ms cordones nerviosos longitudinales ventrales. El desarrollo
de los ganglios est dispuesto segmentariamente.
Poliquetos. El ganglio cerebroide de los poliquetos es bilobulado y est situado en el prostomio.
Desde dicho ganglio salen uno o dos pares de conectivos perifaringios que rodean el tubo
digestivo.
Poseen una impresionante variedad de receptores sensoriales. Los poliquetos son sensibles altacto. Los receptores tctiles estn distribuidos por una gran parte de la supercie del cuerpo.
La mayora de los poliquetos poseen fotorreceptores, aunque faltan en muchas especiesexcavadoras. Casi todos los poliquetos son sensibles a las sustancias qumicas disueltas en el
medio.
Oligoquetos. El sistema nervioso central de los oligoquetos est formado por un ganglio
cerebroide dorsal, unido a una cadena nerviosa ventral con ganglios por medio de unos
conectivos perifaringios y un ganglio subentrico.
Del ganglio cerebroide salen varios nervios postnominales hacia el extremo anterior, la mayorade stos son de carcter sensorial.
Los rganos de los sentidos de los oligoquetos estn claramente relacionados con sus hbitos.rganos sensoriales epiteliales, con variedad de rganos distribuidos por la supercie del
cuerpo, que tienen una funcin claramente tctil y proporcionan una importante fuente deinformacin durante la excavacin y la reptacin.
Hirudneos. El sistema nervioso est formado por muy pocas neuronas y cada una de ellas es
lo sucientemente grande como para que hayan podido seguir todo el circuito nervioso demanera muy detallada.
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El ganglio cerebroide se encuentra situado a la altura de la faringe, de la regin ventral, de este
anillo salen los cordones nerviosos longitudinales hacia el extremo posterior del cuerpo.
Las sanguijuelas muestran tendencias al fototactismo negativo. Tambin responden a los
estmulos mecnicos, tanto al tacto como a las vibraciones que lo produzcan en su ambiente.
Regeneracin y reproduccin asexual
Poliquetos. Los poliquetos tienen un poder de regeneracin muy variable. Todos son capaces deregenerar los apndices perdidos, como palpo, tentculos, cirros y podios. Diversos poliquetos
aprovechan su poder de regeneracin para la reproduccin asexual. Otros se reproducenasexualmente por fragmentacin mltiple.
Oligoqueto. La capacidad de los oligoquetos para regenerar las diferentes partes de su cuerpo esmuy variable segn la especie. La mayora de los oligoquetos de agua dulce pueden reproducirse
asexualmente. Los oligoquetos se reproducen asexualmente por una o ms formas de sintransversal.
Hirudneos. Se desconoce la reproduccin asexual entre los hirudneos.
Reproduccin sexual y desarrollo
Poliquetos. La gran mayora son dioicos, aunque tambin se conocen algunas formashermafroditas.
Los gametos se originan por proliferacin de algunas clulas del peritoneo, que se liberan en
el celoma como gametogonias o gametocitos primarios. La formacin de los gametos puedeproducirse a lo largo de todo el cuerpo o slo en alguna regin particular.
Los gametos maduran en el celoma y se liberan en el exterior a travs de gonoconductos.Muchas especies liberan los huevos y los espermatozoides en el agua, donde se produce la
fecundacin, por lo tanto, es externa. El desarrollo es indirecto y hay un estado larvario. Otrostienen ciclos vitales mixtos. En estas formas la fecundacin es interna.
Oligoquetos. Son hermafroditas, tienen sistemas reproductores diferenciados y complejos, en losque hay gnadas permanentes. La distorsin del aparato reproductor facilita la fecundacincruzada mutua, seguida de un encapsulamiento y de la puesta de zigotos.
El aparato reproductor masculino est formado por uno o dos pares de testculos localizados
en uno o dos segmentos concretos. Los espermatozoides se liberan de los testculos al interiorde las cmaras celomticas, en donde van madurando, o bien pasan al interior de unos sacos
de almacenamiento (vescula seminal). Cuando maduran, los espermatozoides salen de lasvesculas, pasan por embudos seminales y son transportados por los espermaconductos hasta
los poros masculinos.
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El aparato reproductor femenino consta de un solo par de ovarios, situados detrs de
los rganos reproductores masculinos. Los vulos se liberan en espacios celomticosadyacentes y en algunos casos se almacena hasta que terminan de madurar en pequeasbolsas localizadas en las paredes de los septos intersegmentarios llamados ovisacos. Los
vulos maduros entran en los oviductos y nalmente llegan al exterior por medio de losporos femeninos.
La estrategia reproductora de los oligoquetos es la presencia de una regin de tejido glandularexclusiva llamada clitelo. El clitelo tiene la apariencia de un engrosamiento que rodea total oparcialmente el cuerpo del animal.
Durante la cpula las lombrices se sitan una frente a la otra en direcciones opuestas y las
secreciones mucosas de los clitelos contribuyen a que mantengan esta postura de cpula.
Despus de la cpula, se produce un anillo de moco alrededor del clitelo y de todos los segmentos
anteriores. Entonces, el clitelo produce el capullo. Los capullos de las especies terrestres sonespecialmente resistentes y soportan las condiciones adversas.
Hirudneos. Son anlidos clitelados y hermafroditas con rganos reproductores complejos,tienen un desarrollo directo.
El aparato reproductor masculino incluye un nmero variable de pares de testculos, general -mente de 5 a 10 pares, dispuestos de manera seriada a partir del segmento. Desde los testculossalen un par de espermaconductos que conducen hasta el aparato copulador y un nico aparato
genital masculino situado en la lnea medio ventral del segmento x.
Cada espermiconducto est plegado y engrosado en su posicin distal y forma un conductoeyaculador.
Las sanguijuelas slo tienen un par de ovarios. Los oviductos se extienden hacia adelante yse unen formando una vagina comn, que conduce el poro femenino situado en la superciemedio ventral del segmento xi, justo detrs del poro masculino. La formacin del capullo en lassanguijuelas es similar a la de los oligoquetos.
Phylum Artrpoda (caractersticas y ciclo de vida)
Artrpodos
Los primeros artrpodos probablemente se originaron en los mares de los comienzos del precmbrico,hace unos 600 millones de aos, y al principio del cmbrico los verdaderos crustceos estaban bienestablecidos. Desde entonces, los artrpodos han sufrido una impresionante radiacin evolutiva, y hoy
da aparecen en casi todos los medios de la Tierra, explotando cualquier modo de vida imaginable. Lasformas modernas tienen un tamao comprendido entre los minsculos caros y crustceos, menores
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de 1 mm, hasta los grandes cangrejos araas japoneses con una envergadura de patas que excede los 3m, los artrpodos constituyen 85% de todas las especies animales descritas.
Hay cinco grupos de artrpodos claramente diferenciados y que nosotros reconocemos
como sublos: Trilobitomorfos (trilobites y grupos anes, todos extinguidos desde el naldel Paleozoico), crustceos (cangrejos, gambas, etc.), hexpodos (insectos y grupos anes),miripodos (ciempis, milpis y grupos anes) y queliceriformes (cangrejos cacerola,eurpteridos, arcnidos, picnognidos, etc.) (ver gura 2.16).
De estos animales algunos son ben-cos como polinizadores, otros por su
intervencin crtica en las cadenas ali-menticias, nos deleitan con sus sabores,
como los camarones y los cangrejos.
Algunos son parte de la alimentacinde algunos de nuestros pueblos (comolos chapulines, escamoles, gusanos de
maguey, chicatanas, etc.). En Mxicola entomofagia es una alternativa para
ayudar al problema de desnutricin,
como lo muestran diferentes investi-gaciones sobre insectos comestibles.
En ellos se ha demostrado la presen-cia de protenas digeribles y de minerales.
Por otro lado, algunos son perjudi-ciales para el bienestar del hombre,ya que viven en l como parsitos
obligatorios o facultativos, perma-nentes o temporales en el organismo
humano, y algunos ms que sin po-seer estrictamente esa calidad tienen
importancia mdica considerable
porque desempean papeles de vec-tores (paludismo, dengue, oncocer-cosis, etc.).
El duro exoesqueleto articulado diferencia a estos animales de aquellos de cuerpos blandos
relacionados con ellos, en particular los anlidos. Los artrpodos desarrollaron una serie deadaptaciones exitosas conocidas como artropodizacin.
El resultado obvio de estar el cuerpo encerrado por el exoesqueleto es una restriccin decrecimiento y de la locomocin, incluyendo la desaparicin de todos los cilios mviles del cuerpo.
Los caros que viven enel suelo son utilizados
como bioindicadores de
la contaminacin de ste.
Figura 2.16
Ejemplos tpicos deartrpodos.
a) Clase insectab) Clase crustceac) Clase arcnida
d) Clase miripoda.
Soltar la mosca es dardinero o pagar en cier-tas regiones de Espaa.
Figura 2.17caro terrestre.
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El problema de la locomocin se resolvi por la evolucin de las articulaciones del cuerpo y
de los apndices, por los msculos muy regionalizados. La exibilidad fue proporcionada porreas intersegmentarias nas (articulaciones).
Se desarroll un sistema circulatorio abierto, la cavidad corporal se convierte en un hemocele. Losrganos excretores se cierran internamente, impidiendo as que la sangre se salga del cuerpo.Se diferencian los rganos sensoriales superciales, hacindose numerosas y especializadas,adquirieron diversos mecanismos para la transmisin de impulsos sensoriales al sistema
nervioso.
Encerrados en esta cubierta externa rgida, para el crecimiento se desarroll un complejoproceso de ecdisis, forma de muda especca mediada por hormonas. El exoesqueleto sedesprende peridicamente para permitir un aumento real del tamao del cuerpo.
Una ventaja clara que les proporciona el exoesqueleto es la proteccin, no slo contradepredadores y daos fsicos sino tambin contra el estrs siolgico. La cutcula proporciona
una barrera ecaz contra los gradientes inicos y osmticos, constituyendo el principal mediode control homeosttico.
La pared del cuerpo se compone de una cutculacompleja, formada por capas, que es secretadapor la epidermissubyacente. El endurecimiento cuticular por esclerotizacinocurre en distintosgrados en todos los artrpodos.
La mineralizacindel exoesqueleto es un fenmeno que afecta sobre todo a los crustceos, y seproduce al depositarse carbonato clcico en la regin externa de la procutcula.
Anatoma de los apndices. Una gran parte de la evolucin de los artrpodos ha estado relacionada
con los apndices, modicados de mltiples maneras a lo largo de 600 millones de aos de
historia del grupo. La exclusiva combinacin de la segmentacin del cuerpo y de los apndicesserialmente homlogos ha conducido a los artrpodos a modo de locomocin, alimentacin y
especializacin de las regiones del cuerpo.
Los artrpodos carecen de espacios celomticos importantes y de bandas musculares asociadasque funcionen en conjunto con ellos, cuentan con el exoesqueleto como medio de soporte yde mantenimiento de forma corporal. Los msculos se disponen como bandas cortas que seextienden desde un segmento hasta el adyacente, entre las articulaciones de los apndices yotras regiones de la articulacin. En contraste con la mayor parte del exoesqueleto, las articu-laciones o uniones entre el cuerpo y los segmentos apendiculares estn formados por cutcula
muy na.
Los artrpodos han desarrollado numerosos mecanismos de locomocin para deslizarseen el agua, en la tierra y en el aire. Para el movimiento en el agua disponen de variosmodelos de natacin, como es el suave remar de las gambas, el golpe de sacudida de
algunos insectos y de pequeos crustceos, y la propulsin hacia atrs debida a la exinde la cola de las langostas y de los cangrejos asustados. La locomocin area es dominio delos insectos pterigotos (alados), pero tambin la practican ciertas araas que ascienden sobre
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los hilos de seda. Muchos artrpodos cavan o perforan varios tipos de sustratos, por ejemplo,
hormigas, abejorros, termitas y crustceos excavadores. Algunos como las pulgas simplementesaltan, otros saltan y planean (ver gura 2.18).
La importancia de un exoes-queleto rgido en los artr-podos, imposibilita el creci-miento mediante un aumento
gradual del tamao externodel cuerpo. El aumento com-pleto del cuerpo tiene lugar
por incrementos escalonados,
asociados con la prdida pe-ridica del exoesqueleto viejo,y la formacin de uno nuevo
y mayor. El proceso se deno-mina muda. La muda de estosgrupos se denomina tambin
ecdisis. Los estados de intermu-da son aquellos que tienen lu-gar entre mudas y se conocen
como estadios.
Una vez que la vieja cutcula ha sido sustancialmente disuelta y se ha formado la nueva, tiene
lugar la muda; la vieja cutcula se escinde de tal manera que el animal puede moverse libremente y
despojarse de ella. Cuando vean un exoesqueleto intacto abandonado o exuvia, de un artrpodo,
se quedarn impresionados por su maravilloso y perfecto detalle.
Tan pronto como un artrpodo emerge de su vieja cutcula, y mientras que la nueva cutcula
todava es blanda y exible, su cuerpo se hincha con rapidez, tragando aire o agua, lo queproduce el estiramiento de la cutcula.
La diversidad de los artrpodos queda reejada en el gran despliegue de todos los mtodos dealimentacin imaginables.
El tracto digestivo de los artrpodos es com-plejo y generalmente recto, y se extiende desdela boca localizada en la parte ventral de la cabe-za hasta el ano, situado en la regin posterior.
Son varios los apndices que estn asociadoscon el tratamiento del alimento y su movi-miento en la boca.
El sistema hemoclico abierto es, en parte, una
consecuencia de la implantacin del exoesque-
Himenptera rene espe-cies tfagas, carnvoras,uidfagas o entomfagas,pudiendo aparecer como
predadoras, mutualistas,
parsitas o hiperparsitas.
Figura 2.18Locomocin en ar-
trpodo.
Figura 2.19Ejemplo de
himenptera.
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leto rgido, y de la falta de un
celoma lleno de lquido y seg-mentado. La existencia de unsistema en el que la sangre es
impulsada, a travs de vasoscortos de la cmara cardiaca
hasta el hemocele, en donde
baa los rganos internos. Lasangre retorna al corazn a
travs de un seno pericardio no
celomtico, y de las perfora-ciones en la pared del cora-zn llamadas ostiolos. Cuando
el corazn se contrae, disminuye gradualmente la presin en el seno pericardio y la sangre
uye por detrs de la cabeza.
La sangre de los artrpodos o hemolinfa, sirve para transportar nutrientes, los desechos y gene-ralmente gases. Incluye varios tipos de amebocitos y en algunos grupos, agentes coagulantes.La mayora contiene hemocianina y unas pocas llevan hemoglobina.
El cerebro de los artrpodos (ganglios cerebroide) est formado por dos o tres regiones. Losganglios anteriores forman el protocerebro dorsal y el deuterocerebro. Los ganglios posterioresforman el tritocerebro, el ganglio subesofgico ventral est formado por ganglios ceflicos.
Hay un cordn nervioso ventral ganglionado, doble o sencillo, que se extiende por todos lossegmentos del cuerpo.
La mayora de los receptores tctiles de los artrpodos (mecanorreceptores) son expansionescuticulares con forma de cerdas mviles o sedas, cuyo extremo interno est asociado conneuronas sensoriales.
Los artrpodos poseen tres tipos bsicos de fotorreceptores: ocelos simples, ocelos complejos concristalinoyojos compuestoso con facetas.
La diversidad de formas de adultos y de hbitat que existen en los artrpodos tambin se reejaen sus estrategias reproductoras y de desarrollo. Casi todos los artrpodos son dioicos, y la
mayora utilizan algn tipo de ceremonia de apareamiento. La fecundacin generalmente es,aunque no siempre, interna y, a menudo, seguida de incubacin. Frecuentemente el desarrollo esmixto, con incubacin, encapsulacin y estados larvarios, si bien en muchos grupos es directo.
Los huevos de los artrpodos son centrolecitos, pero la cantidad de vitelo puede variar y darlugar a diferentes modelos de segmentacin temprana.
Los crustceos
Los crustceos constituyen uno de los grupos ms conocidos de los invertebrados, incluso entrelos que no son bilogos, ya que incluyen algunos de los manjares ms deliciosos, como son
Figura 2.20Antes y despus deltratamiento con lar-vas de dpteros necr-fagos (moscas).
Las larvas de moscas necr-fagas pueden ayudar en lesio-nes con necrosis avanzada.
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las langostas, cangrejos y gambas. Actualmente existen ms de 67,000 especies de crustceosdescritas, maniestan una diversidad de formas, hbitat y tamaos. Los crustceos de menortamao conocidos tienen menos de 100 de longitud. Los de mayor tamao son loscangrejos araa de Japn con una envergadura de patas de 4 m.
Los crustceos se encuentran en todas las profundidades, tanto en medio marino como enel salobre o dulceacucola. Unos pocos han tenido xito en la tierra, los ms notables son lascochinillas, que son generalmente organismos dominantes.
El modelo corporal bsico de los crustceos es el formado por la cabeza (cefaln), seguida de uncuerpo largo (tronco) con muchos apndices semejantes. Todos los crustceos tienen, al menosprimitivamente, un escudo ceflico o un caparazn.
Bsicamente los crustceos utilizan apndices para desplazarse, sin ondulaciones laterales delcuerpo. Los crustceos reptan o nadan, o ms raramente excavan. Muchas de las formas ectopa-rsitas son sedentarias en sus huspedes. Generalmente nadan remando con sus apndices.
Los crustceos han explotado todas las estrategias alimentarias imaginables, muchos generancorrientes de agua y emplean varios tipos de alimentacin suspensvora.
Muchos de los pequeos crustceos se pueden clasicar como microfgicos detritvorosselectivos, porque utilizan muchos mtodos para extraer alimento de los sedimentos en losque viven. La depredacin implica, en primer lugar, la captura de presas, despus la presa esdesgarrada, triturada o cortada, con varias piezas bucales, particularmente con las mandbulas. Porlo general, los crustceos herbvoros macrofgicos y carroeros se alimentan simplementecomiendo la fuente de alimento y mordindola con sus mandbulas. Finalmente, algunosgrupos de crustceos han adoptado diversas formas de parasitismo. Son ectoparsitos y
otros son parsitos internos de otros crustceos.
El sistema digestivo de los crustceos incluye las tres partes usuales de los artrpodos: digestivo
anterior, medio y posterior. La parte interior, formada por la faringe y el esfago, a la que le sigueun estmago, este ltimo especializado para el almacenamiento, trituracin y la distribucin. El
digestivo medio se constituye en intestino corto o largo. El digestivo posterior casi siempre es
corto y el ano se encuentra en el ltimo segmento del abdomen.
El sistema circulatorio bsico de los crustceos suele estar formado por un corazn dorsal con ostiolos
y dentro de una cavidad pericrdica, con vasos distintivamente desarrollados que desembocan en un
hemocele abierto. La mayora de los crustceos cuenta con algn tipo de branquias.
El sistema nervioso central de los crustceos est organizado segn el modelo segmentado,organizado en forma de escalera de cuerda, en donde los ganglios segmentarios estn
ampliamente separados. Tienen receptores sensoriales que transmiten informacin al sistema
nervioso central a pesar de la presencia del exoesqueleto.
Presentan sexos separados, es frecuentemente la partenognesis. Los sistemas repr