UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA
MARCOS NEVES LOPES
TROCAS GASOSAS E MORFOFISIOLOGIA EM CAPIM-MASSAI SOB PASTEJO E
ADUBADO COM NITROGÊNIO
FORTALEZA
CEARÁ/BRASIL 2012
MARCOS NEVES LOPES
Engenheiro Agrônomo
TROCAS GASOSAS E MORFOFISIOLOGIA EM CAPIM-MASSAI SOB PASTEJO E
ADUBADO COM NITROGÊNIO
Dissertação submetida à Coordenação do Curso de Pós-Graduação em Zootecnia, da Universidade Federal do Ceará, como requisito parcial para obtenção do grau de Mestre em Zootecnia. Área de concentração: Forragicultura e Pastagens Orientador: Prof. D. Sc. Magno José Duarte Cândido
FORTALEZA CEARÁ/BRASIL
2012
MARCOS NEVES LOPES
TROCAS GASOSAS E MORFOFISIOLOGIA EM CAPIM-MASSAI SOB PASTEJO E
ADUBADO COM NITROGÊNIO
Dissertação submetida à Coordenação do Curso de Pós-Graduação em Zootecnia, da Universidade Federal do Ceará, como requisito parcial para obtenção do grau de Mestre em Zootecnia. Área de concentração: Forragicultura e Pastagens. Aprovada em 17/02/2012.
BANCA EXAMINADORA
________________________________________________ Prof. D. Sc. Magno José Duarte Cândido (Orientador)
Universidade Federal do Ceará - UFC
________________________________________________ D. Sc. Roberto Cláudio Fernandes Franco Pompeu (Coorientador)
Embrapa Caprinos e Ovinos
________________________________________________ Prof. D. Sc. Rodrigo Gregório da Silva (Membro)
Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia – IFCE
________________________________________________ D. Sc. Márcio José Alves Peixoto (Membro)
Secretaria do Desenvolvimento Agrário do Ceará - SDA
________________________________________________ Profa. D. Sc. Maria Socorro de Souza Carneiro (Membro)
Universidade Federal do Ceará - UFC
BIOGRAFIA
MARCOS NEVES LOPES, filho de Maria Alzenir das Neves Lopes e Manoel
Silva Lopes, nasceu em Quixelô-CE, em 11 de outubro de 1983. Em 2000.1
ingressou no curso de Técnico Agrícola (Agropecuária) da Escola Agrotécnica
Federal de Iguatu-EAFI (hoje Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia
– IFCE, Campus de Iguatu), onde permaneceu por 3 anos, estudando em tempo
integral, concluindo em 2002.2 o curso Técnico Agrícola e o Ensino Médio, ambos
na referida Instituição de Ensino. Durante o ano de 2003 colaborou com seus pais
e irmãos nas atividades agropecuárias, em propriedade de base familiar localizada
no município de Quixelô-CE. Em 2004, foi desenvolver atividades de Extensão,
como Agente Rural, na Empresa de Assistência Técnica e Extensão Rural do
Ceará-EMATERCE, onde permaneceu até 2006. Posteriormente, em 2006.2,
ingressou no curso de graduação em Engenharia Agronômica da Universidade
Federal do Ceará-UFC, Campus de Fortaleza, concluindo em 2010.2. Em março de
2011, ingressou no curso de Mestrado em Zootecnia da Universidade Federal do
Ceará, na área de Forragicultura e Pastagens, concluindo tal curso de pós-
graduação na presente data de redação do referido documento. Em 20 de dezembro
de 2011, foi aprovado na seleção do curso de Doutorado Integrado em Zootecnia
da Universidade Federal do Ceará-UFC/UFPB/UFRPE.
Aos meus pais Manoel Silva Lopes e Maria
Alzenir das Neves Lopes, base da minha
formação pessoal e profissional, suprindo-me
constatemente com apoio, incentivo, carinho e
amor; pontos de relevância infinita para minha
personalidade e caráter, que norteiam meus
passos e “alimenta” o meu eu positivamente,
dando-me força para continuar a caminhada.
Aos meus avós paternos Francisco Benevides
Lopes e Maria Jorge Lopes (in memoriam) e
aos meus avós maternos José das Neves (in
memoriam) e Josefa Medeiros Silva (in
memoriam); aos meus padrinhos Frasquim e
Ziomar e aos meus tios e tias, primos e
primas por serem presentes, ainda que em
distância, fazendo parte da minha vida.
DEDICO
Aos meus queridos irmãos Emanuel Neves, Francisco
Neves, Claudiene Neves e Ana Paula Neves; aos meus
sobrinhos Maria Clara Neves e Lucas Neves, pelo
amor, força, atenção, compreensão, bom convívio,
carinho e incentivo constante e infinito, que norteiam
minha vida e alegra o meu viver.
OFEREÇO
AGRADECIMENTOS
A Deus, meu protetor maior, pela força constante e infinita, por iluminar meus
passos, pelas oportunidades e por ajudar-me a superar as “pedras” encontradas ao longo da
caminhada.
À Universidade Federal do Ceará e ao Curso de Pós-graduação em Zootecnia,
pelo acolhimento e oportunidade concedida.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico – CNPq e a
Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES/PROPAG, pela
concessão da bolsa de estudos.
Ao Prof. D. Sc. Magno José Duarte Cândido, por mais uma orientação, incentivo,
atenção, confiança, ensinamentos, pelo exemplo profissional de competência e honestidade e
por permitir e apoiar os meus desafios traçados para alcançar algo num percurso trilhado no
meu pensamento.
Ao D. Sc. Roberto Cláudio Fernandes Franco Pompeu, pelas relevantes
contribuições ao trabalho, compreensão, atenção, conhecimentos transmitidos, confiança, bom
convívio e amizade.
Ao Prof. D. Sc. Rodrigo Gregório da Silva, pela colaboração na pesquisa, pelos
ensinamentos, confiança, atenção, compreensão, bom convívio, amizade e incentivo
constante.
À Profa. D. Sc. Maria Socorro de Souza Carneiro, pela colaboração, atenção e
ensinamentos.
Ao D. Sc. Márcio José Alves Peixoto, pelo apoio, bom convívio, amizade,
colaboração, incentivo e ensinamentos.
Ao Prof. D. Sc. Claudivan Feitosa de Lacerda, pela contribuição na pesquisa,
atenção e ensinamentos.
Aos meus pais Manoel Silva Lopes e Maria Alzenir das Neves Lopes, pelo
exemplo de honestidade e determinação, pelo apoio, carinho, incentivo e confiança.
Aos meus irmãos Emanoel, Francisco, Claudiene e Paulinha, pelo apoio,
incentivo, carinho, confiança e amizade.
Aos amigos Luiz Neto e Alan Sombra e a amiga Thaíse, pela relevante
contribuição na realização desta pesquisa, pessoas sem as quais não teria sido possível a
realização dos ensaios; agradeço ainda pela amizade, atenção e pelos momentos de alegria,
mesmo em dias de muito trabalho e muito sol.
Aos amigos Robson Lima, Zé Wellington, Ewerton Alves, Amauri Mendonça e
Fernandinho, pela amizade, bom convívio, incentivo e pelos momentos de pura alegria.
À amiga Mazé e a minha prima Vilma, pelo incentivo e por acreditarem na minha
pessoa, estando constantemente na torcida pelo meu êxito.
À minha prima Daniely e à Meirislandia, pessoas relevantes na minha vida, por
quem tenho grande admiração; agradeço pelo apoio e incentivo constantes, por acreditarem na
minha pessoa e torcerem pelo meu êxito e pelo exemplo de determinação e conquista.
Ao Núcleo de Ensino e Estudos em Forragicultura e ao Laboratório de Nutrição
Animal da UFC, pelo apoio na realização desta pesquisa.
Ao PET Agronomia, pela oportunidade de aprendizado e constante treinamento.
Agradeço na pessoa do Prof. D. Sc. Ervino Bleicher, pelo apoio, atenção, incentivo e
ensinamentos.
À Empresa de Assistência Técnica e Extensão Rural do Ceará – EMATERCE,
pela oportunidade de aprendizado e constante treinamento. Agradeço na pessoa de Benício
Diógenes, todos que me apoiaram e auxiliaram durante este período enriquecedor da minha
vida.
Aos colegas e amigos do Núcleo de Ensino e Estudos em Forragicultura, agradeço
nas pessoas de Liandro, Mauro, Abner, Diego, Júnior, Marieta, Leane, Joana Paula, Ellen e
Monalisa pelo apoio, colaboração, bom convívio e amizade.
Aos meus padrinhos Fransquim e Ziomar e a todos os familares que torceram pela
minha pessoa; agradeço pelo apoio, incentivo e carinho.
Aos amigos e colegas de graduação e pós-graduação, agradeço nas pessoas de Gil
Mário, Theyson, Walisson, Gutenberg, Rildson, Edmilson, Marcos Goes, Cutrin, Ciro,
Gabriel Nuto, Ronaldo, Marcelo, Neto, Lineker, Levi, Igor, Samuel, Deames, Igo Andrade,
Ricardo, Wener, Alexandre Reuber, Artênio, Cristian, Rufino e Newdmar, pela amizade,
convívio e pelos momentos de alegria.
Agradeço a todos, sejam os mais “próximos”, sejam os mais “distantes”, que de
uma forma ou de outra, acompanhando em presença ou presentes em ausência, contribuíram
para concretização deste trabalho e para minha formação.
"Não espere por oportunidades
extraordinárias. Agarre ocasiões comuns e as
faça grandes. Homens fracos esperam por
oportunidades; homens fortes as criam."
(Orison Swett Marden)
SUMÁRIO
RESUMO GERAL..................................................................................................................11
ABSTRACT.............................................................................................................................14
LISTA DE FIGURAS.............................................................................................................16
LISTA DE TABELAS............................................................................................................17
1 INTRODUÇÃO....................................................................................................................19
2 CAPÍTULO I: FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA............................................................21
2.1 Adubação nitrogenada em plantas forrageiras: trocas gasosas....................................21
2.2 Adubação nitrogenada em plantas forrageiras: metabolismo do nitrogênio..............24
2.3 Adubação nitrogenada em plantas forrageiras: morfofisiologia..................................28
REFERÊNCIAS......................................................................................................................35
3 CAPÍTULO II: TROCAS GASOSAS EM CAPIM-MASSAI ADUBADO COM
NITROGÊNIO E PASTEJADO POR OVINOS..................................................................40
RESUMO.................................................................................................................................40
ABSTRACT.............................................................................................................................41
3.1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................42
3.2 MATERIAL E MÉTODOS..............................................................................................43
3.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO......................................................................................48
3.4 CONCLUSÕES.................................................................................................................53
REFERÊNCIAS......................................................................................................................54
4 CAPÍTULO III: FLUXO DE BIOMASSA EM CAPIM-MASSAI ADUBADO COM
NITROGÊNIO E SOB LOTAÇÃO ROTATIVA COM OVINOS....................................56
RESUMO.................................................................................................................................56
ABSTRACT.............................................................................................................................57
4.1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................58
4.2 MATERIAL E MÉTODOS..............................................................................................59
4.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO......................................................................................63
4.4 CONCLUSÕES.................................................................................................................69
REFERÊNCIAS......................................................................................................................70
5 CAPÍTULO IV: ESTRUTURA E COMPONENTES DA BIOMASSA NO PRÉ E
PÓS-PASTEJO EM CAPIM-MASSAI ADUBADO COM NITROGÊNIO E SOB
LOTAÇÃO ROTATIVA COM OVINOS............................................................................73
RESUMO.................................................................................................................................73
ABSTRACT.............................................................................................................................74
5.1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................75
5.2 MATERIAL E MÉTODOS..............................................................................................77
5.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO......................................................................................82
5.4 CONCLUSÕES.................................................................................................................95
REFERÊNCIAS......................................................................................................................96
6 CAPÍTULO VI: DINÂMICA DE PERFILHAMENTO EM CAPIM-MASSAI
ADUBADO COM NITROGÊNIO E PASTEJADO POR OVINOS................................99
RESUMO.................................................................................................................................99
ABSTRACT...........................................................................................................................100
6.1 INTRODUÇÃO...............................................................................................................101
6.2 MATERIAL E MÉTODOS............................................................................................102
6.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO....................................................................................106
6.4 CONCLUSÕES...............................................................................................................114
REFERÊNCIAS....................................................................................................................115
7 CONSIDERAÇÕES FINAIS............................................................................................118
TROCAS GASOSAS E MORFOFISIOLOGIA EM CAPIM-MASSAI SOB PASTEJO E
ADUBADO COM NITROGÊNIO
Autor: Marcos Neves Lopes
Orientador: Prof. D. Sc. Magno José Duarte Cândido
RESUMO GERAL
Objetivou-se avaliar as trocas gasosas, o fluxo de biomassa, a estrutura e os componentes da
biomassa no pré e pós-pastejo e a dinâmica de perfilhamento em capim-massai submetido a
crescentes doses de nitrogênio (controle - sem nitrogênio; 400; 800 e 1200 kg•ha-1•ano-1) e
sob lotação rotativa com ovinos, num delineamento inteiramente casualizado com medidas
repetidas no tempo. A dose de nitrogênio para cada tratamento foi dividida em duas parcelas,
sendo a primeira metade aplicada logo após a saída dos animais do piquete e a segunda
metade aplicada na metade do período de descanso, de acordo com cada dose avaliada. O
período de descanso adotado foi de aproximadamente 1,5 novas folhas por perfilho, conforme
determinação em pré-ensaio quando do início da instalação do experimento, propiciando um
intervalo de 22; 18; 16 e 13 dias para as doses de nitrogênio de 0,0 – controle; 400; 800 e
1200 kg•ha-1•ano-1, respectivamente. A técnica de “mob-grazing” foi usada para a realização
dos pastejos, empregando-se grupos de animais para desfolhações rápidas (duração de 7 a 11
horas). À medida que os animais pastejavam, a altura do pasto foi monitorada com auxílio de
uma régua, até que o dossel atingisse a altura residual preconizada de aproximadamente 15
cm, correspondendo ao IAF residual de saída dos animais do piquete de aproximadamente
1,5. As variáveis: condutância estomática, taxa de fotossíntese foliar, concentração interna de
CO2, relação fotossíntese/transpiração, índice relativo de clorofila e índice de suficiência de
nitrogênio responderam de forma linear crescente ao incremento nas doses de nitrogênio.
Verificou-se aumento de 92,3% na taxa de fotossíntese para a dose de nitrogênio de 1200
kg•ha-1•ano-1 em relação à ausência de nitrogênio. A temperatura da folha e a relação
fotossíntese/condutância foram reduzidas com o aumento nas doses de nitrogênio. A
adubação nitrogenada proporcionou resposta quadrática com ponto de máxima sobre a taxa de
transpiração foliar e produção de biomassa de forragem total. A taxa de alongamento foliar
respondeu crescentemente às doses de nitrogênio (N) e o ciclo de pastejo 4 revelou valor
inferior em relação aos três primeiros. A taxa de alongamento das hastes respondeu de forma
linear crescente com as doses de N, porém não foi influenciada pelos ciclos de pastejo. As
taxas de senescência foliar anterior e posterior não foram influenciadas pela adubação
nitrogenada, nem tampouco foram alteradas com os ciclos sucessivos de pastejo. A taxa de
aparecimento foliar e o filocrono foram influenciados somente pela adubação nitrogenada,
revelando resposta linear crescente e decrescente, respectivamente, com as doses de N.
Constatou-se resposta quadrática com ponto de máximo para o comprimento médio das folhas
com a elevação nas doses de N e o ciclo de pastejo 4 apresentou menor valor para a referida
variável. Para cada quilograma de N•ha-1•ano-1, observou-se incrementos de 0,161 e 0,1604
kg•ha-1•dia-1 na taxa de produção de forragem e de acúmulo de forragem, respectivamente.
Constatou-se resposta quadrática para as variáveis: biomassa de forragem verde, de lâmina
foliar verde, de colmo verde, densidade total de forragem, altura do dossel e relação material
vivo/material morto, alcançando valores máximos (5172,9; 4146,3; 1033,9 kg•ha-1•ciclo-1;
179,1 kg•ha-1•cm-1; 36,8 cm; 4,0; respectivamente) nas doses de N de 896; 933,9; 797; 879,2;
751,4 e 1161 kg•ha-1•ano-1, respectivamente. Para tais variáveis, verificou-se oscilação entre
os ciclos de pastejo estudados. Elevação nas doses de nitrogênio proporcionou resposta
crescente sobre as variáveis: densidade populacional de perfilhos residual, biomassa de
forragem total residual, de forragem verde residual, de forragem morta residual, densidade
total de forragem residual e densidade de forragem verde residual. Verficou-se resposta
quadrática para a biomassa de colmo verde residual e densidade de colmo verde residual,
alcançando valores máximos (1.014,4 kg•ha-1•ciclo-1 e 67,9 kg•ha-1•cm-1, respectivamente)
nas doses de nitrogênio de 881 e 872,1 kg •ha-1•ano-1, respectivamente. Observou-se resposta
quadrática para a relação lâmina foliar/colmo residual e índice de qualidade da biomassa
residual, alcançando valores mínimos (0,75; 23%, respectivamente) nas doses de nitrogênio
de 707,6 e 679,3 kg•ha-1•ano-1, respectivamente. Os ciclos de pastejo exerceram alterações
sobre a maioria das variáveis analisadas no pós-pastejo, exceto para a biomassa de forragem
verde residual, relação material vivo/material morto residual e densidade de forragem verde
residual. As taxas de aparecimento, sobrevivência e mortalidade de perfilhos, biomassa do
perfilho e relação perfilhos vegetativos/perfilhos mortos responderam crescentemente às
doses de nitrogênio, com as duas primeiras taxas e a biomassa do perfilho variando entre os
períodos de avaliação. Constatou-se resposta quadrática para a taxa de florescimento de
perfilhos, densidade populacional de perfilhos vegetativos e densidade populacional de
perfilhos reprodutivos, alcançando valores máximos (0,051 perf•100 perf-1•dia-1; 4818 e 35
perf•m-2, respectivamente) nas doses de nitrogênio de 613,5; 993,5 e 623,9 kg•ha-1•ano-1,
respectivamente. Para a taxa de florescimento e densidade populacional de perfilhos
reprodutivos, verificou-se oscilação entre os períodos de avaliação. A adubação nitrogenada
proporciona respostas positivas sobre as trocas gasosas e morfofisiologia do capim-massai,
podendo-se utilizar uma dose de nitrogênio de até 934 kg•ha-1•ano-1. Os ciclos de pastejo
modificam as características morfofisiológicas da referida forrageira em pequena magnitude,
quando se adota um manejo rigoroso do pastejo.
Palavras chaves: Adubação nitrogenada. Estrutura do dossel. Fotossíntese foliar. Panicum
maximum x P. infestum. Perfilhamento.
GAS EXCHANGE AND MORPHOPHYSIOLOGY IN MASSAI GRASS UNDER
GRAZING AND FERTILIZED WITH NITROGEN
Author: Marcos Neves Lopes
Adviser: Prof. D. Sc. Magno José Duarte Cândido
ABSTRACT
To evaluate the gas exchange, the biomass flow, the biomass components before
and after grazing and the tillering dynamics in massai grass under increasing nitrogen
fertilization levels (control - without nitrogen fertilizer; 400; 800 and 1200 kg•ha-1•year-1)
under rotational stocking with sheeps in a completely randomized design with measurements
repeated in time, this research was carried out. The level of nitrogen for each treatment was
divided into two parcels, the first half applied immediately after the animals leave the
paddock and the second half applied in rest period half, according to each level assessed. The
rest period was set at approximately 1.5 new leaf blades per tiller, as determined in pre-testing
when the starting of the experiment, providing a period of 22, 18, 16 and 13 days for the
nitrogen levels of 0.0 - control, 400, 800 and 1200 kg•ha-1•year-1, respectively. The technique
of "mob-grazing" was used for the realization of grazing, using groups of animals for rapid
defoliation (duration from 7 to 11 hours). With the animals grazing, the sward height was
monitored with a ruler until they reach the recommended residual canopy height of
approximately 15 cm, corresponding to the residual LAI of approximately 1.5. The variables:
stomatal conductance, leaf photosynthesis rate, leaf carbon dioxide concentration,
photosynthesis/transpiration ratio, chlorophyll relative index and nitrogen sufficiency index
revealed positive linear response to the nitrogen fertilization. The nitrogen level 1200 kg•ha-
1•year-1 presented increment of 92.3% on leaf photosynthesis rate in relation to the control.
The leaf temperature and photosynthesis/conductance ratio were reduced with increasing of N
levels. The leaf transpiration and total herbage biomass revealed quadratic response with
maximum point with increasing of levels N. The leaf elongation rate was increased with the
nitrogen levels and the grazing cycle 4 showed lower value in relation to the others. The culm
elongation rate was increased with N levels, however it was not influenced by the grazing
cycles. The leaf senescence rates before and after grazing were not influenced by nitrogen and
were not altered by the grazing cycles. The leaf appearance rate and phylochron showed
increasing and decreasing linear response, respectively, with N levels. The leaf average length
revealed quadratic response with maximum point with N levels and grazing cycle 4 showed
the lowest value for that variable. For each kg N•ha-1•year-1 was observed increments of 0.161
and 0.1604 kg•ha-1•day-1 for the herbage production and herbage accumulation rates,
respectively. There was quadratic response for green forage biomass, green leaf biomass,
green culm biomass, forage total density, canopy height and alive/senescent material ratio
reaching maximum values (5172.9, 4146.3, 1033.9 kg•ha-1•cycle-1; 179.1 kg•ha-1•cm-1, 36.8
cm, 4.0, respectively) for nitrogen levels of 896; 933.9; 797; 879.2; 751.4 and 1161 kg•ha-
1•year-1, respectively. For such variables was observed differences between the grazing cycles
studied. The N levels provided increment to the variables: residual tiller population density,
residual total herbage biomass, residual green herbage biomass, senescent herbage biomass,
residual total herbage density and residual green herbage density. It was observed quadratic
response for residual green stem herbage biomass and residual green stem density, reaching
maximum values (1,014.4 kg•ha-1•cycle-1 and 67.9 kg•ha-1•cm-1, respectively) for the N levels
of 881 and 872.1 kg•ha-1•year-1, respectively. It was observed quadratic response for the
leaf/culm residual ratio and residual biomass quality index, reaching minimum values (0.75;
23%, respectively) for the nitrogen fertilization levels of 707.6 and 679.3 kg•ha-1•year-1,
respectively. The grazing cycles influenced the most variables analysed after grazing, except
for the residual green herbage biomass, the residual alive/senescent relation and the residual
green herbage density. The tiller appearance rate, survival rate and mortality rate, tiller
biomass and vegetative tillers/senescent tillers relation was increased with the nitrogen
fertilization levels, with the first two rates and tiller biomass ranging between the evaluation
periods. There was quadratic response for tillers flowering rate, vegetative tillers population
density and reproductive tillers population density reaching maximum values (0.051
tillers•100 tillers-1•day-1; 4818 and 35 tillers•m-2, respectively) for nitrogen fertilization levels
of 613.5; 993.5 and 623.9 kg•ha-1•year-1, respectively. For the flowering rate and reproductive
tillers population density was observed differences between the evaluation periods. The
nitrogen fertilization promotes positive responses on gas exchange and morphophysiology of
massai grass, recomending aplication of this nutrient up to 934 kg•ha-1•year-1. The grazing
cycles promote little changes in the morphophysiological traits of massai grass, when a
rigorous grazing management is adopted.
Keywords: Nitrogen fertilization. Canopy structure. Leaf Photosynthesis. Panicum maximum
x P. infestum. Tillering.
LISTA DE FIGURAS
Páginas Capítulo II
Figura 1 Dados climáticos referentes ao período experimental, em Fortaleza - CE, no
ano de 2009.....................................................................................................43 Figura 2 Vista geral da área experimental com pastos de capim-massai no pré e pós-
pastejo.............................................................................................................44 Figura 3 Medição das trocas gasosas em pastos de capim-massai adubado com
nitrogênio e pastejado por ovinos..................................................................47
Capítulo III
Figura 1 Dados climáticos referentes ao período experimental, em Fortaleza - CE, no ano de 2009....................................................................................................59
Figura 2 Identificação dos perfilhos de capim-massai com cores diferenciadas para
posterior acompanhamento da morfogênese....................................................62
Capítulo IV Figura 1 Dados climáticos referentes ao período experimental, em Fortaleza - CE, no
ano de 2009......................................................................................................77 Figura 2 Colheita da biomassa total pré-pastejo em capim-massai adubado com
nitrogênio e pastejado por ovinos em lotação rotativa...................................80 Figura 3 Pasto de capim-massai na altura residual de saída dos animais do piquete......80 Figura 4 Fracionamento dos componentes da biomassa do capim-massai no pré-
pastejo...............................................................................................................81
Capítulo V Figura 1 Dados climáticos referentes ao período experimental, em Fortaleza - CE, no
ano de 2009....................................................................................................102 Figura 2 Contabilização dos perfilhos mortos e florescidos em cada geração e
identificação dos novos perfilhos surgidos em pastagem de capim-massai adubado com nitrogênio e pastejado por ovinos............................................105
LISTA DE TABELAS
Páginas Capítulo II
Tabela 1 Características químicas do solo da área experimental, na profundidade de 0 a 20 cm, ao início da instalação do experimento...............................................44
Tabela 2 Parâmetros fisiológicos em pastos de Panicum maximum x Panicum infestum cv. Massai adubado com nitrogênio e pastejado por ovinos em lotação rotativa............................................................................................................48
Capítulo III
Tabela 1 Características químicas do solo da área experimental, na profundidade de 0 a 20 cm, ao início da instalação do experimento...............................................60
Tabela 2 Características morfogênicas em Panicum maximum x Panicum infestum cv. Massai adubado com nitrogênio e sob lotação rotativa com ovinos..............................................................................................................64
Tabela 3 Produção e acúmulo de forragem em pastos de capim-massai adubado com nitrogênio e pastejado por ovinos em lotação rotativa...................................68
Capítulo IV
Tabela 1 Características químicas do solo da área experimental, na profundidade de 0 a 20 cm, ao início da instalação do experimento...............................................78
Tabela 2 Características estruturais em Panicum maximum x Panicum infestum cv. Massai adubado com nitrogênio e sob lotação rotativa com ovinos..............................................................................................................83
Tabela 3 Componentes da biomassa em Panicum maximum x Panicum infestum cv. Massai adubado com nitrogênio e sob lotação rotativa com ovinos..............................................................................................................84
Tabela 4 Estrutura e componentes da biomassa no pós-pastejo em pastos de capim-
massai adubado com nitrogênio e pastejado por ovinos em lotação rotativa............................................................................................................90
Tabela 5 Densidade dos componentes da biomassa no pós-pastejo em pastos de capim-
massai adubado com nitrogênio e pastejado por ovinos em lotação rotativa............................................................................................................94
Capítulo V Tabela 1 Características químicas do solo da área experimental, na profundidade de 0 a
20 cm, ao início da instalação do experimento.............................................103
Tabela 2 Dinâmica de perfilhamento em pastos de Panicum maximum x P. infestum cv. Massai adubado com nitrogênio e pastejado por ovinos em lotação rotativa..........................................................................................................107
Tabela 3 Padrões de perfilhamento em pastos de Panicum maximum x P. infestum cv.
Massai adubado com nitrogênio e pastejado por ovinos em lotação rotativa..........................................................................................................111
19
1 INTRODUÇÃO
A produção de ruminantes em pastagens manejadas intensivamente tem sido
explorada em frequência cada vez maior nos sistemas de produção do Brasil, reflexo da
restrição constante ao desbravamento de novas áreas para o cultivo de forrageiras destinadas à
alimentação animal. A intensificação da produção de forragem em pastagens tropicais com o
propósito de alcançar elevada produtividade animal demanda monitoramento rigoroso da
fertilidade do solo, no tocante à adoção de adubações de formação e de manutenção dos
pastos, além da escolha de forrageiras com potencial de resposta ao manejo adotado. É
fundamental ainda o acompanhamento da morfofisiologia da forrageira utilizada, visando uma
produção de forragem em quantidade e qualidade, que garanta bom rendimento animal
(produtividade de peso corporal ou de leite por área), com reflexo sobre a viabilidade
econômica do sistema de produção.
A redução da produtividade dos pastos com consequente degradação das
pastagens tem se mostrado presente e crescente a cada ano nos sistemas de produção de
ruminantes. Entre os fatores responsáveis pela perda de vigor das forrageiras, redução da
produtividade e degradação das pastagens, destaca-se a falta de manejo criterioso no tocante à
fertilidade do solo, associado a um manejo deficiente do pastejo. A persistência, perenidade e
alta produtividade com qualidade ao longo prazo nas pastagens tropicais demandam um
manejo específico para a forrageira utilizada nas condições edafoclimáticas presentes em cada
região do país.
O gênero Panicum, em especial a espécie P. maximum é reconhecida pela elevada
produção de forragem e alta resposta à intensificação do sistema por meio da melhoria da
fertilidade do solo e suprimento hídrico adequado. Dentre as cultivares da referida espécie, o
capim-massai, um híbrido natural entre Panicum maximum x P. infestum, lançado em 2001
pela Embrapa Gado de Corte, destacou-se e atraiu a atenção de produtores nas diversas
regiões do país. É uma gramínea promissora para uso intensivo, dada as características
relevantes e apreciáveis da mesma, como alta produção de biomassa foliar, baixa produção de
colmo, elevada relação lâmina foliar/colmo, alta capacidade de perfilhamento, boa cobertura
de solo, entre outras. No entanto, por tratar-se de uma forrageira recente, com informações
ainda incipientes no tocante às suas trocas gasosas e morfofisiologia, sob pastejo e manejada
intensivamente, estudos dessa natureza fazem-se necessários.
20
No que tange à produção intensiva de forragem, o nitrogênio é o nutriente que
desperta mais atenção dos pesquisadores, por ser aquele com maior influência sobre o
crescimento e desenvolvimento vegetal, sendo a adubação nitrogenada prática de manejo
relevante quando se busca incrementar a produção de forragem. Essa produção sob condições
de campo é mais bem compreendida com estudos de trocas gasosas e morfofisiologia de
plantas forrageiras sob pastejo, que contribui para o entendimento da interface planta-animal,
gerando informações relevantes para a definição de estratégias de manejo das pastagens
manejadas intensivamente.
Diante do exposto, conduziu-se esta pesquisa com o objetivo de estudar o capim-
massai (Panicum maximum x P. infestum cv. Massai) submetido à adubação nitrogenada e
manejado sob lotação rotativa com ovinos, por meio das seguintes avaliações: trocas gasosas;
fluxo de biomassa; estrutura do dossel, componentes da biomassa no pré e pós-pastejo,
densidade dos componentes no pós-pastejo e dinâmica de perfilhamento nas condições do
Nordeste brasileiro.
21
2 CAPÍTULO I: FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA
2.1 Adubação nitrogenada em plantas forrageiras: trocas gasosas
O nitrogênio proporciona respostas positivas sobre o crescimento e
desenvolvimento das plantas, sendo o nutriente que mais limita o crescimento das forrageiras
(CHAPIN et al.,1987), tornando a adubação nitrogenda prática de manejo desejável para
otimização do uso das pastagens (FONSECA et al., 2000). Tal mudança nos padrões de
crescimento dos pastos reflete o efeito do nitrogênio sobre as trocas gasosas (POMPEU et al.,
2010; LOPES et al., 2011b), índices de crescimento (SANTOS JÚNIOR et al., 2004; LOPES
et al., 2011c), fluxo de biomassa, componentes da biomassa e estrutura do pasto
(MAZZANTI et al., 1994; GARCEZ NETO et al., 2002; MARTUSCELLO et al., 2006;
POMPEU et al., 2010; LOPES et al., 2011a).
O metabolismo do carbono no interior da célula está relacionado à circulação
atmosférica por meio das trocas gasosas. Isso implica em troca de dióxido de carbono (CO2) e
oxigênio (O2) entre o interior da planta e a atmosfera que a envolve. Nas trocas gasosas,
durante a fotossíntese, a planta fixa CO2 e libera O2, e nas trocas gasosas durante a respiração,
a planta libera CO2 e consome O2, revertendo assim as trocas desses gases (LARCHER,
2006). Quando do total de CO2 fixado pela planta (fotossíntese bruta), uma parte excede ao
gasto respiratório, tem-se a fotossíntese líquida positiva, que redunda na produção de
biomassa (TAIZ; ZEIGER, 2009).
O estudo das trocas gasosas nas plantas forrageiras, por meio de características
como: taxa de transpiração da folha, temperatura da folha, taxa de fotossíntese foliar,
concentração de dióxido de carbono na folha, condutância estomática, relação
fotossíntese/transpiração (uso eficiente da água) e relação fotossíntese/condutância (uso
eficiente da água intrínseca) (POMPEU et al., 2010; LOPES et al., 2011b). Além do índice
relativo de clorofila, (LOPES et al., 2011b) permitem uma avaliação conjunta dos processos
fisiológicos que estão ocorrendo no vegetal em resposta a fatores do meio e ao manejo.
O acúmulo de biomassa de forragem em plantas forrageiras é resultante de
interações complexas de atributos genéticos e de ambiente e seus efeitos sobre os processos
fisiológicos e sobre as características morfológicas das plantas (DA SILVA; PEDREIRA,
1997). Nesse contexto, a eficiência do dossel forrageiro na conversão da energia luminosa em
22
biomassa de forragem depende das taxas de fotossíntese de folhas individuais e dos padrões
de interceptação luminosa do dossel (COOPER; WILSON, 1970).
O total de carbono fixado é determinado pela taxa fotossintética da folha (TAIZ;
ZEIGER, 2009), resultante de fatores intrínsecos, idade (WOLEDGE, 1971), e de fatores
extrínsecos às folhas, como a irradiância, a água no solo, a temperatura do ar e os nutrientes
(LARCHER, 2006).
No tocante à fertilidade do solo, destaca-se a atuação do nitrogênio no controle de
diferentes processos de crescimento e desenvolvimento do vegetal, proporcionando
incremento na biomassa em função do aumento na fixação de carbono (NABINGER, 2001).
Assim, em condições de deficiência deste nutriente, a taxa fotossintética das plantas pode ser
afetada diretamente, por meio de efeitos na síntese e atividade da enzima ribulose-1,5-
bisfosfato-carboxilase-oxigenase, RUBISCO (MAKINO et al., 1984), responsável pela
assimilação do CO2.
Estudando as trocas gasosas em Panicum maximum cv. Aruana sob quatro doses
de adubo nitrogenado (0; 125; 250 e 375 mg•dm-3 de solo), Pompeu et al. (2010) verificaram
resposta linear crescente para a taxa de transpiração foliar (E), condutância estomática (gs),
temperatura da folha (TFOL) e taxa de fotossíntese foliar (A), com estimativas de 2,40 a 3,79
µmol•m-2•s-1 (E); 0,087 a 0,11 µmol•m-2•s-1 (gs); 38,47 a 40,35 °C (TFOL) e 8,51 a 12,19
µmol•m-2•s-1 (A) para as doses de nitrogênio de 0,0 e 375 mg•dm-3 de solo, respectivamente.
Em avaliação das trocas gasosas do Panicum maximum x P. infestum cv. Massai,
Lopes et al. (2011b) também constataram incremento na taxa de fotossíntese foliar com a
elevação nas doses de nitrogênio, sendo registrados valores de 6,38 a 10,33 µmol•m-2•s-1 para
as doses de nitrogênio de 0,0 e 600 mg•dm-3 de solo, respectivamente. Os autores verificaram
que para cada miligrama de N•dm-3 adicionado, a taxa fotossintética foi incrementada em
0,0066 µmol•m-2•s-1, revelando um aumento 61,9% na dose de 600 mg•dm-3 de solo em
relação a ausência de adubação nitrogenada.
O efeito positivo do nitrogênio sobre a taxa fotossintética decorre do maior
estímulo à atividade enzimática e da maior síntese da enzima RUBISCO, responsável pela
fotossíntese, associado ao estímulo na taxa de transpiração foliar, que favorece a fotossíntese
da planta (CABRERA-BOSQUET et al., 2009). Somado-se a isso, vale ressaltar a
importância dos incrementos tanto na fase fotoquímica, como na fase bioquímica (TAIZ;
ZEIGER, 2009). Na fotoquímica, provavelmente, ocorre melhoria na eficiência de captação
da luz, pela maior síntese de clorofila “a” (VIEIRA et al., 2010), enquanto que, na fase
23
bioquímica, as maiores doses de nitrogênio podem favorecer maior biossíntese de proteínas e
enzimas ligadas à fotossíntese.
Outra atuação importante do nitrogênio na planta é na síntese de clorofilas.
Segundo Taiz e Zeiger (2009), as clorofilas são pigmentos responsáveis pela conversão da
radiação luminosa em energia, sob a forma de ATP e NADPH, por essa razão, são
estreitamente relacionadas com a eficiência fotossintética das plantas e, consequentemente, ao
seu crescimento e adaptabilidade a diferentes ambientes. As clorofilas são constantemente
sintetizadas e destruídas, cujos processos são influenciados por fatores internos e externos às
plantas. Entre os fatores externos, os nutrientes minerais se destacam por integrarem a
estrutura molecular das plantas, como também por atuarem em alguma etapa das reações que
levam à síntese desses pigmentos.
A determinação indireta do teor de clorofila na folha, empregando-se o
clorofilômetro, constitui ferramenta relevante na quantificação de nitrogênio (MENGEL;
KIRKBY, 2001), pois estudos têm revelado a influência positiva da adubação nitrogenada
sobre o índice relativo de clorofila nas forrageiras (ABREU; MONTEIRO, 1999; MATTOS;
MONTEIRO, 2003; LAVRES JÚNIOR; MONTEIRO, 2006; COSTA et al., 2008; LOPES et
al., 2011b).
Estudando espécies do gênero Brachiaria, Lavres Júnior e Monteiro (2006),
verificaram aumento no teor de clorofila da folha com o incremento nas doses de nitrogênio,
com correlações positivas entre o teor de clorofila e concentração de nitrogênio na folha. Em
trabalho com B. brizantha cv. Marandu submetido a doses (0, 100, 200 e 300 kg•ha-1•ano-1) e
fontes (sulfato de amônio e uréia) de nitrogênio, Costa et al. (2008) constataram que a dose de
300 kg de N•ha-1•ano-1 proporcionou os maiores teores de clorofila na folha para todos os
anos do estudo, com valores de 44,23; 45,03 e 46,14 unidades SPAD para os pastos supridos
com 300 kg N•ha-1•ano-1 nos anos de 2004, 2005 e 2006, respectivamente.
Avaliando o índice relativo de clorofila em P. maximum x P. infestum cv. Massai
adubado com nitrogênio, Lopes et al. (2011b) observaram valores estimados de 17,6 a 25,4
unidades SPAD para as doses de N de 0,0 e 600 mg•dm-3 de solo, respectivamente, com essa
variável revelando incremento de 44,4% na dose de N de 600 mg•dm-3 em relação à ausência
de adubação nitrogenada.
24
2.2 Adubação nitrogenada em plantas forrageiras: metabolismo do nitrogênio
A essencialidade do nitrogênio para as plantas é justificada pela presença do
referido nutriente na composição das mais importantes biomoléculas dos vegetais, valendo
mencionar: ATP, NADH, NADPH, clorofila, proteínas e inúmeras enzimas (HARPER, 1994).
Em função da relevância comprovada do nitrogênio e da alta mobilidade do mesmo no solo,
tem-se intensificado os estudos acerca deste nutriente, no sentido de se buscar a maximização
da eficiência do seu uso. Nesse sentido, tem-se buscado minimizar as perdas do nitrogênio no
solo, bem como aperfeiçoar a absorção e a metabolização do nitrogênio no interior do vegetal
(BREDEMEIER; MUNDSTOCK, 2000).
A eficiência de utilização do nitrogênio refere-se ao grau de recuperação desse
nutriente pelas culturas, considerando as perdas que geralmente acontecem no processo.
Normalmente, de um total de nitrogênio aplicado na forma de fertilizante para suprir a
demanda das culturas, menos de 50% é utilizado pela a planta. As perdas do nutriente no solo
são devido aos inúmeros processos pelos quais o nitrogênio está sujeito. As principais formas
de perda são: lixiviação de nitrato, volatilização de amônia e emissão de N2, N2O e outros
óxidos de nitrogênio (ANGHINONI, 1986). A eficiência na utilização do nitrogênio pela
planta considera os aspectos de absorção e metabolização deste nutriente.
Antes que ocorra a absorção propriamente dita do nitrogênio pela cultura, é
necessário um contato deste nutriente com o sistema radicular. Especificamente, para o
nitrogênio, tal movimento do nutriente no solo é governado pelo fenômeno de fluxo de massa,
responsável por mais de 99% do contato N-raiz. Isto depende, além da concentração do
nutriente na solução do solo, do fluxo da água (solo-planta), que aumenta com o volume de
água absorvido pela planta (taxa de transpiração). Dessa forma, para garantir o maior contato
N-raiz e, consequentemente, maior absorção, é imperativo manter o solo em condição de
umidade adequada. Logo após o contato N-raiz, tem-se o processo de absorção, onde
predomina a absorção do N nas formas de amônio (NH4+) e nitrato (NO3
-) (PRADO, 2008).
Entretanto, é importante destacar que a forma de nitrato é predominante durante o
processo de absorção, por ser a mais abundante na solução do solo, devido à alta atividade da
microbiota do solo em desenvolver o processo de nitrificação. Dessa forma, a concentração de
NO3- e NH4
+ na solução do solo é de 100 a 50000 e 100 a 2000 µmol L-1, respectivamente
(BARBER, 1995). É significante mencionar que o nitrogênio absorvido na forma de nitrato
pode ser armazenado no vacúolo das células ou metabolizado, ao passo que o amônio
25
absorvido deve ser metabolizado em sua totalidade, pois não se acumula na planta, dada sua
toxidez. No entanto, em proporções semelhantes no meio das duas formas de nitrogênio (NO3-
e NH4+), verifica-se maior absorção de NH4
+, quando comparado à de NO3-, isto acontece,
provavelmente, pelo fato desse cátion ser absorvido por meio de canal iônico, sem gasto
energético direto, enquanto a absorção de NO3-, usualmente, requer quantidade apreciável de
energia pelo transportador (PRADO, 2008).
O total de nitrogênio absorvido pelas plantas é dependente da disponibilidade do
nutriente no solo e do crescimento e atividade do sistema radicular da cultura explorada. Em
condições de baixa disponibilidade de nitrogênio, a absorção do referido nutriente depende,
principalmente, da disponibilidade e distribuição do nitrogênio no solo e da distribuição do
sistema radicular. Já no extremo superior de disponibilidade de nitrogênio, ou seja, em
condições de alta disponibilidade, a absorção deste nutriente depende da taxa de crescimento
da cultura, regulada internamente pelo vegetal (GASTAL; LEMAIRE, 2002).
A quantidade de nitrogênio absorvida varia durante o ciclo de desenvolvimento da
cultura em função da quantidade de raízes e da taxa de absorção por unidade de peso de raiz
(moles NO3- ou NH4
+ h-1 g-1 raiz). De forma geral, essa quantidade eleva-se progressivamente
durante o período de crescimento vegetativo, atinge o máximo nos estádios reprodutivos e se
reduz na fase final do ciclo de desenvolvimento (CREGAN; BERKUM, 1984).
A assimilação do nitrogênio compreende os processos de redução do nitrato (NO3-
) a amônio (NH4+) e a incorporação do amônio em aminoácidos. A taxa e a quantidade de
nitrogênio assimilado pelas plantas durante o ciclo de desenvolvimento dependem da
atividade das enzimas envolvidas no ciclo do nitrogênio e da disponibilidade de energia
necessária para os processos de assimilação (BREDEMEIER; MUNDSTOCK, 2000). A
conversão do NO3- a NH4
+ ocorre em um processo de redução que acontece em duas etapas e
envolve 8 elétrons. Na primeira etapa, verifica-se a redução de NO3- para NO2
-, com um
consumo de dois elétrons, sendo esta reação catalisada pela enzima redutase do nitrato e, na
segunda, o nitrito é convertido para amônia, pela redutase do nitrito, com um gasto de 6
elétrons (LEA, 1993).
A passagem de nitrato e amônio através da membrana plasmática das células da
epiderme e do córtex da raiz ocorre através de transportadores específicos para essas formas
de nitrogênio (LARSSON; INGEMARSSON, 1989, citado por BREDEMEIER;
MUNDSTOCK, 2000). Após a entrada na célula, o NO3- pode ser reduzido a NO2
-, no citosol,
26
através da enzima redutase do nitrato (RN) e, logo a seguir, convertido a amônio (NH4+) no
plastídio, através da enzima redutase do nitrito (RNi) (CRAWFORD, 1995).
O amônio é, então, incorporado em aminoácidos pelas enzimas sintetase da
glutamina (GS) e sintase do glutamato (GOGAT), formando glutamina (GLN), glutamato
(GLU) e outros aminoácidos e seus metabólitos (CRAWFORD, 1995). A maior parte do
amônio absorvido é incorporado em compostos orgânicos diretamente nas raízes, enquanto o
nitrato é translocado para a parte aérea, podendo também ser estocado nos vacúolos das raízes
e folhas (BREDEMEIER; MUNDSTOCK, 2000).
O nitrato acumulado no vacúolo pode ser considerado relevante no balanço
cátion-ânion para a osmoregulação da planta. Contudo, para ser incorporado dentro das
estruturas orgânicas e cumprir sua função como nutriente essencial para a cultura, o nitrato
precisa ser reduzido a amônio. A relevância da redução e assimilação do nitrato na planta é
similar ao da redução e assimilação de CO2 na fotossíntese (MARSCHNER, 1995).
De modo alternativo, o NO3- e o NH4
+ podem ser transportados por carregadores
específicos através do tonoplasto e armazenados no vacúolo, para posteriormente serem
reduzidos no citosol da mesma célula ou serem translocados inalterados para a parte aérea da
planta. Nos colmos e folhas, o NO3- reduz-se a NO2
- pela ação da enzima redutase do nitrato,
e a amônio, através da enzima redutase do nitrito. O NH4+ é então incorporado em
aminoácidos pelas enzimas GS e GOGAT. Estes elementos também são armazenados no
vacúolo das células para posterior redução e utilização pelas as plantas (CRAWFORD, 1995,
citado por BREDEMEIER; MUNDSTOCK, 2000).
A redutase do nitrato (RN) é uma enzima citossólica, passível de indução pelo
substrato (nitrato), sendo controlada por fatores genéticos, morfogênicos e hormonais, bem
como por fatores ambientais, tais como intensidade luminosa, disponibilidade de nitrato e
água (MARSCHNER, 1995).
Nos tecidos da parte aérea de plantas de metabolismo “C4”, a reação de redução
de nitrato (NO3-) está acoplada à reação catalisada pela enzima NADH-malato desidrogenase.
Nas raízes das plantas, as fontes de carbono e energia para a redução do nitrogênio são
supridas pela fotossíntese, sendo que os carboidratos e ácidos orgânicos são transportados via
floema, existindo uma estreita correlação entre os níveis de carboidratos e a capacidade dos
tecidos da raiz de reduzir nitrato (MAGALHÃES, 1993a).
A redução da disponibilidade de nitrogênio para as plantas pode refletir em
declínio na atividade fotossintética. Tal diminuição na taxa fotossintética é mais acentuada
27
nas plantas de metabolismo C3 comparativamente as plantas C4, que são mais eficientes no
uso fotossintético de nitrogênio. Em plantas C3, a enzima rubisco, responsável pela
assimilação de carbono na fotossíntese, corresponde a mais de 50% do nitrogênio foliar.
Porém, a assimilação do nitrogênio depende de ácidos orgânicos e do ATP e NADH,
produzidos no catabolismo de carboidratos que ocorre durante a formação dos aminoácidos
(PIMENTEL, 1995, citado por SABINO, 2003).
Dessa forma, o processo de assimilação do nitrogênio inorgânico é dependente da
disponibilidade de energia e de esqueletos de carbono, provenientes da fotossíntese. Contudo,
o processo fotossintético depende diretamente da atividade de proteínas e outros compostos
nitrogenados, derivados do nitrogênio inorgânico. Nesse sentido, a harmonia entre os
processos de metabolismo de carbono e nitrogênio é fundamental para o crescimento e
desenvolvimento dos vegetais em geral (SILVEIRA, 1993).
O processo de redistribuição do nitrogênio ocorre exclusivamente na forma de N-
aminoácidos, uma vez que, na referida fase, todo o N-NO3- já foi metabolizado. Tal processo
de redistribuição ocorre basicamente no floema, e o N-aminoácido revela alta mobilidade, ou
seja, significa que, se por qualquer razão for interrompido o processo de absorção e/ou
transporte do nitrogênio, a planta tem a capacidade de mobilizar o nitrogênio presente nas
folhas mais velhas para folhas novas ou outro órgão em crescimento que apresente alta
demanda por este nutriente. Consequentemente, a planta que teve um suprimento de
nitrogênio insuficiente, revelará primeiramente os sintomas de deficiência nas folhas mais
velhas. Por conseguinte, conhecer os aspectos da redistribuição dos nutrientes nas plantas tem
uma relevância prática comprovada, visto que é possível identificar, em campo, a
sintomatologia, característica do nutriente em plantas deficientes (PRADO, 2008).
A absorção e assimilação de nitrogênio pelas plantas são processos multiregulados
e integrados ao metabolismo geral do vegetal. A multiregulação do metabolismo do
nitrogênio torna complexa a identificação de pontos metabólicos específicos que sejam mais
limitantes para o aumento da produtividade das culturas. A fonte de nitrogênio e o local de
assimilação podem ser importantes, especialmente em condições de crescimento nas quais a
disponibilidade de energia é limitante (BREDEMEIER; MUNDSTOCK, 2000).
Nesse contexto, para maximizar a conversão do nutriente aplicado em produção
de biomassa de forragem necessita-se satisfazer às exigências nutricionais das plantas, ou
seja, atender, em termos quantitativos aos macro e micronutrientes em todos os estádios de
crescimento/desenvolvimento da forrageira para atingir a produção de forragem almejada.
28
Vale ressaltar, que cada espécie forrageira apresenta exigência nutricional específica que
garantirá maior conversão em produção de biomassa, desde que não aconteça qualquer
desordem nutricional, seja por deficiência, seja por excesso (PRADO, 2008).
2.3 Adubação nitrogenada em plantas forrageiras: morfofisiologia
As alterações nas trocas gasosas das gramíneas forrageiras em resposta ao
suprimento de nitrogênio (POMPEU et al., 2010; LOPES et al., 2011b), proporcionam
modificações positivas na morfofisiologia da planta, incluindo incremento nas taxas de
aparecimento e alongamento foliar (GARCEZ NETO et al., 2002; ALEXANDRINO et al.,
2004; MARTUSCELLO et al. 2005; FAGUNDES et al., 2005; OLIVEIRA et al., 2007;
PATÊS et al., 2007; SILVA et al., 2009; POMPEU et al., 2010), no número de folhas
(ALEXANDRINO et al., 2004; MARTUSCELLO et al. 2005; PATÊS et al., 2007; ALVES et
al., 2008; LOPES et al., 2011a), no comprimento da lâmina foliar (ALEXANDRINO et al.,
2004; MARTUSCELLO et al. 2005; PATÊS et al., 2007) e na área foliar (MARTUSCELLO
et al. 2005). Além disso, ressalta-se o efeito do nitrogênio sobre a densidade populacional de
perfilhos (ALEXANDRINO et al., 2004; PATÊS et al., 2007; LOPES et al., 2011a) e
alongamento das hastes (ALVES et al., 2008; POMPEU et al., 2010), fatores de relevância na
produção de biomassa e no valor nutritivo das plantas forrageiras, tornando-se nutriente
fundamental na elevação de índices zootécnicos nos sistemas de produção (CORSI, 1994).
Em estudo conduzido por Garcez Neto et al. (2002) com Panicum maximum cv.
Mombaça submetido a doses de nitrogênio (0, 50, 100 e 200 mg•dm-3), os autores verificaram
incremento de 104% na taxa de aparecimento foliar para a dose de 200 mg•dm-3 em relação à
ausência de adubação nitrogenada, ratificando o efeito desse nutriente sobre as características
morfogênicas das plantas forrageiras.
No estudo de Alexandrino et al. (2004), trabalhando com Brachiaria brizantha cv.
Marandu, em vasos, adubada com três doses de nitrogênio (0, 20 e 40 mg•dm-3 de solo) e oito
idades de colheita (0, 2, 4, 8, 16, 24, 32 e 48 dias), verificaram resposta positiva para a taxa de
aparecimento foliar em função das doses de N. Em pesquisa avaliando as características
morfogênicas e estruturais de duas espécies de braquiária (Brachiaria brizantha e B.
decumbens) adubadas com diferentes doses de nitrogênio (0, 75, 150 e 225 mg•dm-3), Silva et
al. (2009) constataram influência do nitrogênio sobre a taxa de aparecimento foliar, que foi
superior na dose de 169 mg•dm-3 de solo (0,15 folha•dia-1•perfilho-1).
29
Estudando os índices morfofisiológicos do Panicum maximum cv. Aruana
submetido a doses de nitrogênio (0; 125; 250 e 375 mg N•dm-3 de solo), Pompeu et al. (2010)
verificaram resposta linear crescente para a taxa de alongamento foliar (TAlF), taxa de
alongamento das hastes (TAlH) e taxa de senescência foliar posterior (TSFP), com valores
estimados de 1,51 a 2,56 cm•perf-1•dia-1(TAlF); 0,02 a 0,095 cm•perf-1•dia-1(TAlH) e 0,05 a
0,31 cm•perf-1•dia-1(TSFP) para as doses de N de 0,0 e 375 mg•dm-3 de solo, respectivamente.
Conforme Skinner e Nelson (1995), a zona de alongamento celular é um local
ativo de grande demanda de nutrientes, principalmente nitrogênio (N), e onde ocorre a maior
deposição do mesmo. Na zona de divisão celular encontra-se maior acúmulo de nitrogênio
(GASTAL; NELSON, 1994), estando aí a justificativa para este nutriente influenciar
diretamente a TAlF, através do aumento do número de células. Pouco N é depositado fora da
zona de alongamento celular, indicando que a síntese da RUBISCO depende desse acúmulo
de nitrogênio na zona de divisão celular, ou seja, o potencial fotossintético da planta
determina-se no início do período de alongamento das folhas, portanto, déficits de nitrogênio
podem comprometer a eficiência fotossintética futura (SKINNER; NELSON, 1995).
Dessa forma, fica evidente que a disponibilidade de nitrogênio tem pronunciado
efeito sobre a TAlF e isso pode resultar em valores três a quatro vezes menores em situações
de elevada deficiência, quando comparado a um nível não limitante (GASTAL et al., 1992).
Em trabalho com Panicum maximum cv. Mombaça adubado com nitrogênio, Garcez Neto et
al. (2002) constataram aumento médio de 52; 92 e 133% na TAlF para as doses de N de 50;
100 e 200 mg•dm-3, respectivamente, em relação a ausência de nitrogênio.
Em estudo conduzido por Oliveira et al. (2007), com Panicum maximum cv.
Tanzânia submetido a adubações nitrogenada, fosfatada e potássica (combinações NP, NK e
NPK), os autores constataram que na combinação NP, a taxa de alongamento foliar (TAlF) foi
63% maior em relação à ausência de adubo e, nas combinações com N e K, esse aumento foi
de até 142%. No entanto, independentemente da associação (NP, NK ou NPK), o efeito do
nitrogênio foi bastante expressivo, pois proporcionou aumento médio de 90% na TAlF.
Em pesquisa com Brachiaria brizantha cv. Xaraés submetido à adubação
nitrogenada, Martuscello et al. (2005) observaram incrementos de até 37% na taxa de
alongamento foliar para a dose mais elevada (120 mg•dm-3) em relação às plantas não
supridas com nitrogênio.
Nesse contexto, destaca-se a relevância do estudo da taxa de alongamento foliar
em pesquisas com plantas forrageiras, por tratar-se, conforme Horst et al. (1978), da variável
30
morfogênica que, isoladamente, mais se correlaciona diretamente com a produção de
biomassa de forragem.
A produtividade das gramíneas forrageiras decorre da contínua emissão de folhas
e perfilhos, processo de suma relevância para a restauração da área foliar após corte ou
pastejo e que garante perenidade ao pasto. Os processos de formação e desenvolvimento das
folhas são fundamentais para o incremento em biomassa, dado o papel das folhas na
fotossíntese, ponto de partida para a formação de novos tecidos (GOMIDE; GOMIDE, 2000).
Dentre os componentes estruturais do dossel forrageiro destacam-se o
comprimento final das folhas, a densidade populacional de perfilhos e o número de folhas
vivas por perfilho (LEMAIRE; CHAPMAN, 1996) que, em última análise, determinam o
índice de área foliar do pasto (SBRISSIA; DA SILVA, 2001). Além desses, menciona-se
outras características estruturais como: relação lâmina foliar:colmo, relação material
vivo:morto, densidade total de forragem, densidade de folhas verdes e altura dossel, que
interferem na produção e no consumo de forragem pelos animais em pastejo, sendo tais
componentes estruturais do pasto influenciados de forma considerável pela adubação
nitrogenada (ALEXANDRINO et al., 2004; MARTUSCELLO et al. 2005; PATÊS et al.,
2007; ALVES et al., 2008; POMPEU et al., 2010; LOPES et. al, 2011a).
Nos estudos de produção de forragem é relevante uma análise fracionada dos
componentes da biomassa de forragem total, a saber: biomassa de forragem verde, de lâmina
foliar verde, de colmo verde e de forragem morta, dada a importância de cada componente em
termos quantitativos e sobre a qualidade da forragem produzida. O nitrogênio, pelo seu efeito
sobre a morfogênese das forrageiras (GARCEZ NETO et al., 2002; MARTUSCELLO et al.,
2006; POMPEU et al., 2010), exerce respostas positivas para a produção total de forragem e
seus componentes (FERNANDEZ et al., 1989; CORSI, 1994; NABINGER, 1997; GRANO et
al., 2005; BONFIM-SILVA; MONTEIRO, 2006; POMPEU et al., 2010; LOPES et al., 2011),
evidenciando o efeito benéfico da adubação nitrogenada, no que tange ao incremento de
biomassa de forragem na pastagem.
Estudando o P. maximum x P. infestum cv. Massai manejado com diferentes doses
de adubo nitrogenado, Martuscello et al. (2006) constataram que a relação lâmina
foliar/colmo foi influenciada tanto pelo nitrogênio quanto pela frequência de desfolhação. Os
autores inferiram que o alongamento de hastes no capim-massai, com consequente incremento
em biomassa de colmo não foram suficientes para comprometer a relação lâmina foliar/colmo,
31
pois a produção de lâmina foliar também respondeu linearmente à medida que a adubação
nitrogenada foi incrementada.
No estudo de Bonfim-Silva e Monteiro (2006) avaliando a aplicação de nitrogênio
e enxofre em pastagem degradada de Brachiaria decumbens, os autores verificaram que as
doses de nitrogênio estudadas foram determinantes para a produção de biomassa das lâminas
foliares e dos colmos da referida gramínea. Comportamento semelhante foi constatado por
Grano et al. (2005), que observaram incremento na produção de biomassa da Brachiaria
decumbens à medida que as doses de nitrogênio foram aumentadas e combinadas com doses
de enxofre.
Em trabalho realizado por Pompeu et al. (2010) com Panicum maximum cv.
Aruana submetido a doses crescentes de nitrogênio, os autores verificaram resposta linear
positiva para as produções de biomassa forragem total (BFT), de forragem verde (BFV) e de
forragem morta (BFM), estimadas em 20,04 e 34,29 g•vaso-1 de BFT; 16,97 e 30,47 g•vaso-1
de BFV; 3,07 e 4,05 g•vaso-1 de BFM, para as doses 0,0 e 375 mg N•dm-3 de solo,
respectivamente, com um incremento de 71,1% (BFT); 79,5% (BFV) e 31,7% (BFM) para a
dose de N de 375 mg•dm-3 de solo em relação à ausência de adubação nitrogenada.
Comportamento semelhante ao verificado por Pompeu et al. (2010), foi
constatado por Lopes et al. (2011a) em estudo com P. maximum x P. infestum cv. Massai
adubado com nitrogênio durante três ciclos de crescimento (estabelecimento, rebrotação 1 e
rebrotação 2), ao fim dos quais os autores verificaram produções de biomassa de forragem
verde (BFV) e de lâmina foliar verde (BLV), estimadas em 15,7 a 26,7 g•vaso-1 de BFV
(estabelecimento); 9,2 a 31,9 g•vaso-1 de BFV (rebrotação 1); 3,5 a 29,0 g•vaso-1 de BFV
(rebrotação 2) e 14,9 a 24,1 g•vaso-1 de BLV (estabelecimento); 9,2 a 35,5 g•vaso-1 de BLV
(rebrotação 1) e 3,7 a 27,9 g•vaso-1 de BLV (rebrotação 2) para as doses de N de 0 e 600
mg•dm-3 de solo, respectivamente, com incremento na BLV de 61,7% (estabelecimento),
231,5% (rebrotação 1) e 654,1% (rebrotação 2) para a dose de N de 600 mg•dm-3 de solo em
relação a não aplicação do referido nutriente.
Em pastagens manejadas intensivamente, a adubação nitrogenada é prática
fundamental quando se busca incrementar a produção de biomassa de forragem, em função do
nitrogênio presente no solo, resultante da mineralização da matéria orgânica, derivada do
complexo solo-planta-animal, não ser suficiente para gramíneas forrageiras de alta produção
maximizarem seu potencial (KLUTHCOUSKI; AIDAR, 2003).
32
A densidade populacional de perfilhos e a taxa de crescimento por perfilho
definem a produção de forragem em uma pastagem (GRANT et al., 1988). Dessa forma, a
natalidade de perfilhos deve ser sempre estimulada, principalmente em períodos nos quais
ocorram grandes mortalidades, a fim de garantir perenidade e produtividade à pastagem. A
produção de novos perfilhos é, normalmente, um processo contínuo, podendo ser acelerado
pela desfolhação e consequente melhoria da luminosidade na base do dossel.
Perfilhos individuais têm duração de vida limitada e variável em função de fatores
bióticos e abióticos, de modo que a sua população pode ser mantida por uma contínua
reposição dos perfilhos mortos. Esse comportamento é ponto chave para a perenidade das
gramíneas forrageiras (GARCEZ NETO et al., 2002). De acordo com Kemp e Culvernor
(1994), a persistência de pastagens de gramíneas perenes é dependente da manutenção de
adequada densidade populacional de perfilhos em crescimento ou de pontos de crescimento
que regeneram novos perfilhos.
A disponibilidade de nutrientes no solo influencia a dinâmica do perfilhamento
das plantas forrageiras. Dentre os nutrientes, destaca-se o nitrogênio, com seu efeito positivo
sobre a demografia de perfilhamento das forrageiras (MORAIS et al., 2006; CAMINHA et al.,
2010). Em estudo realizado por Alexandrino et al. (2004) com Brachiaria brizantha cv.
Marandu submetida a três doses de nitrogênio (0; 20 e 40 mg•dm-3•semana-1), os autores
verificaram que ao longo da rebrotação o perfilhamento foi de 0,01; 1,4 e 2,25 perfilhos•dia-1
para 0; 20 e 40 mg•dm-3•semana-1, respectivamente.
De acordo com Oliveira et al. (2007), resposta positiva do perfilhamento das
forrageiras à adubação nitrogenada pode estar associada ao estímulo do nitrogênio no
crescimento e na multiplicação de células vegetais, uma vez que esse nutriente constitui as
proteínas e os ácidos nucléicos celulares. De acordo com Nabinger (1996), o déficit de
nitrogênio aumenta o número de gemas dormentes, enquanto o suprimento adequado permite
o máximo perfilhamento.
O nitrogênio promove a ativação de gemas dormentes, conforme abordaram
Garcez Neto et al. (2002) e Martuscello et al. (2006), potencializando a ocupação de espaço
(MATTHEW et al., 2000), e assim, favorecendo as taxas de aparecimento e mortalidade de
perfilhos na pastagem. Maior aparecimento e mortalidade geram maior renovação da
população de plantas, o que pode estabilizar ou até elevar a densidade populacional, com
maior proporção de novos perfilhos no pasto, condição favorável ao incremento em
produtividade (MORAIS et al., 2006).
33
Conforme Matthew et al. (2000), o processo de perfilhamento nas forrageiras é
um relevante mecanismo de ajuste e otimização do índice de área foliar do pasto, que atua na
rebrotação da planta após desfolhação e interfere na produção de biomassa de forragem (LOO
et al., 1992). Dessa forma, qualquer fator que estimule a produção de perfilhos, incrementa o
crescimento do pasto (HIRATA; PAKIDING, 2003). O nitrogênio eleva a taxa de
aparecimento de perfilhos na pastagem (MORAIS et al., 2006), o que evidencia a existência
de uma população de plantas constantemente renovada, com um pasto de maior potencial
produtivo (GARCEZ NETO et al., 2002; FAGUNDES et al., 2005), já que os novos perfilhos
apresentam maior capacidade de resposta aos estímulos do meio (BULLOCK et al., 1994).
Outro componente relevante da estrutura do pasto que vale ser mencionado, diz
respeito à densidade da forragem no perfil do dossel, podendo esta ser influenciada
positivamente pela adubação nitrogenada (FAGUNDES et al. 2006; LOPES et al., 2011a). De
acordo com Mazzanti et al. (1994), a adubação nitrogenada é uma estratégia de manejo que
permite incrementar a densidade volumétrica de forragem e, sobretudo, a produção de folhas
no perfil da pastagem, pois o nitrogênio tem efeito significativo sobre a taxa de aparecimento
e alongamento de folhas nas gramíneas forrageiras.
No estudo de Fagundes et al. (2006) com Brachiaria decumbens adubado com
nitrogênio (75, 150, 225 e 300 kg•ha-1•ano-1) nas quatro estações do ano (verão, outono,
inverno e primavera), verificaram que a densidade volumétrica média foi de 226 kg•ha-1•cm-1
de MS, com amplitude de 98,7 a 284,4 kg•ha-1•cm-1 de MS quando as doses de nitrogênio
variaram de 75 a 300 kg•ha-1•ano-1. Os autores atribuíram a maior densidade de forragem nas
maiores doses de nitrogênio ao efeito desse nutriente sobre a manutenção de elevada
população de perfilhos vivos na pastagem.
Em estudo com P. maximum x P. infestum cv. Massai adubado com nitrogênio
durante três ciclos de crescimento (estabelecimento, rebrotação 1 e rebrotação2), Lopes et al.
(2011a) estimaram densidades totais de forragem de 0,64 a 1,25 g MS g•vaso-1•cm-1
(estabelecimento); 0,38 a 1,90 g MS g•vaso-1•cm-1 (rebrotação 1) e 0,10 a 1,52 g MS g•vaso-
1•cm-1 (rebrotação 2) nas doses de N de 0 e 600 mg•dm-3 de solo, respectivamente, com
incremento de 94,4% (estabelecimento), 396,1% (rebrotação 1) e 1405,0% (rebrotação 2) para
a dose de nitrogênio de 600 mg•dm-3 de solo em relação à ausência desse nutriente.
Diante do exposto, fica ratificada a relevância da adubação nitrogenada para a
exploração intensiva das pastagens, dado o efeito benéfico do nitrogênio sobre as
características morfofisiológicas das gramíneas forrageiras. Entretanto, a magnitude de
34
resposta das plantas ao referido nutriente varia conforme a espécie forrageira explorada, a
dose de nitrogênio utilizada, a fonte, a forma de aplicação do fertilizante, o meio de utilização
da forragem (corte ou pastejo), o tipo e a textura do solo e com as condições climáticas, antes,
durante e depois da aplicação do adubo nitrogenado (MARTHA JÚNIOR et al., 2002),
justificando a realização de mais estudos que busquem uma avaliação conjunta das trocas
gasosas e da morfofisiologia das forrageiras em pastagens manejadas intensivamente com
elevadas doses de adubo nitrogenado.
35
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40
3 CAPÍTULO II: TROCAS GASOSAS EM CAPIM-MASSAI ADUBADO COM
NITROGÊNIO E PASTEJADO POR OVINOS
RESUMO
Objetivou-se avaliar as trocas gasosas e a produção de forragem no capim-massai submetido a
crescentes doses de nitrogênio (controle - sem nitrogênio; 400; 800 e 1200 kg•ha-1•ano-1) e
sob lotação rotativa com ovinos, num delineamento inteiramente casualizado com medidas
repetidas no tempo. As variáveis: condutância estomática, taxa de fotossíntese foliar,
concentração interna de CO2, relação fotossíntese/transpiração, índice relativo de clorofila e
índice de suficiência de nitrogênio responderam de forma linear crescente ao incremento nas
doses de nitrogênio. Verificou-se aumento de 92,3% na taxa de fotossíntese para a dose de N
de 1200 kg•ha-1•ano-1 em relação à ausência de nitrogênio. A temperatura da folha e a relação
fotossíntese/condutância foram reduzidas com o aumento nas doses de nitrogênio. A
adubação nitrogenada proporcionou resposta quadrática com ponto de máximo sobre a taxa de
transpiração foliar. A adubação nitrogenada favorece as trocas gasosas em capim-massai até a
última dose estudada.
Palavras-chave: Adubação nitrogenada. Índice relativo de clorofila. Fotossíntese foliar.
Panicum maximum x P. infestum.
41
GAS EXCHANGE IN MASSAI GRASS FERTILIZED WITH NITROGEN AND
GRAZED BY SHEEP
ABSTRACT
To evaluate the gas exchange of massai grass under increasing nitrogen fertilization levels
(control - without nitrogen fertilizer; 400; 800 and 1200 kg•ha-1•year-1) in a completely
randomized design with measurements repeated in time, this trial was carried out. The
variables: stomatal conductance, leaf photosynthesis rate, leaf carbon dioxide concentration,
photosynthesis/transpiration ratio, chlorophyll relative index and nitrogen sufficiency index
revealed positive linear response to the nitrogen fertilization. The nitrogen fertilization level
of 1200 kg•ha-1•year-1 presented increment of 92.3% on leaf photosynthesis rate in relation to
the control. The leaf temperature and photosynthesis/conductance ratio were reduced with
increasing of nitrogen levels. The leaf transpiration revealed quadratic response with
maximum point with increasing of levels nitrogen. The nitrogen fertilization favor the gas
exchange in massai grass until the last level studied.
Keywords: Nitrogen fertilization. Chlorophyll relative index. Leaf photosynthesis. Panicum
maximum x P. infestum.
42
3.1 INTRODUÇÃO
A maximização da produção de biomassa nas forrageiras reflete as condições
adequadas de meio e manejo, estando neste último incluído o fator fertilidade do solo, em
especial o suprimento de nitrogênio, dada a relevância deste nutriente para o crescimento
vegetal. A demanda de nitrogênio pela planta para o máximo rendimento em produção de
biomassa de forragem reflete a participação do referido nutriente como constituinte essencial
de proteínas e pigmentos, tendo grande influência sobre os processos fisiológicos da planta,
participando diretamente de inúmeras etapas da fotossíntese (captação de luz, fixação do
dióxido de carbono etc.), bem como de inúmeros outros processos metabólicos da planta
(CABRERA-BOSQUET et al., 2009).
A intensificação da produção de ruminantes em pastagens prioriza o uso de
forrageiras com características morfofisiológicas capazes de responder eficientemente ao
manejo adotado, em especial o uso de fertilizantes, que contribuem notavelmente para o
incremento de biomassa de forragem. Dessa forma, o capim-massai, oriundo do cruzamento
natural entre as espécies Panixum maximum × P. infestum, revela características importantes
no tocante aos parâmetros produtivos, destacando-se na referida gramínea a baixa produção
de colmos, o elevado perfilhamento, alta capacidade de rebrotação após o pastejo, elevada
produção de biomassa foliar com larga relação folha/colmo, além de promover boa cobertura
de solo.
Quando do total de dióxido de carbono (CO2) fixado pela planta (fotossíntese
bruta), uma parte excede ao gasto respiratório, tem-se a fotossíntese líquida que redunda na
produção de biomassa. Estudos avaliando as trocas gasosas em forrageiras possibilitam a
quantificação da resposta da planta em termos de concentração interna de CO2 na folha,
condutância estomática, fotossíntese foliar entre outros, em função da disponibilidade dos
fatores abióticos, constituindo parâmetros essenciais para expressão do potencial de produção
de biomassa da forrageira utilizada.
Pesquisas avaliando as trocas gasosas em plantas forrageiras manejadas
intensivamente com adubação nitrogenada e sob pastejo são essenciais para melhor
entendimento de como ocorre o processo de produção de biomassa nas pastagens. Ademais,
são essenciais também para o estabelecimento de doses de adubação que sinalizem a máxima
eficiência biológica da forrageira, dada a relevância dos processos fisiológicos para o
crescimento e consequente acúmulo de forragem na pastagem. Porém, estudos dessa natureza
43
são ainda incipientes para muitas gramíneas forrageiras, razão pela qual esta pesquisa foi
conduzida com o objetivo de avaliar as trocas gasosas em capim-massai submetido à
adubação nitrogenada e pastejado por ovinos em lotação rotativa.
3.2 MATERIAL E MÉTODOS
Conduziu-se o experimento em pastagem de Panicum maximum x Panicum
infestum cv. Massai (Figura 2), pertencente ao Núcleo de Ensino e Estudos em Forragicultura
do Departamento de Zootecnia do Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal do
Ceará - NEEF/DZ/CCA/UFC, em Fortaleza - CE, no ano de 2009.
A cidade de Fortaleza está localizada a uma altitude média de 21 metros, com as
seguintes coordenadas geográficas: latitude sul de 03° 45’ 47’’, longitude oeste de 38° 31’
23’’, com clima do tipo Aw’, tropical chuvoso, segundo classificação de Köeppen. As médias
mensais de temperatura (temperaturas média máxima, média e média mínima), precipitação e
insolação referentes ao período experimental são apresentadas na Figura 1.
37,83,0 2,0 5,2
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
0,0
5,0
10,0
15,0
20,0
25,0
30,0
35,0
Agosto Setembro Outubro Novembro
Pre
cipi
taçã
o (m
m)
e In
sola
ção
(hor
as)
Tem
pera
tura
(o C
)
MesesPrecipitação Mensal Insolação Mensal Temperatura Média MáximaTemperatura Média Temperatura Média Mínima
Figura 1 - Dados climáticos referentes ao período experimental, em Fortaleza - CE, no ano de 2009.
44
Figura 2 - Vista geral da área experimental com pastos de capim-massai no pré e pós-pastejo.
O solo da área experimental classifica-se como Argissolo amarelo e possui como
material de origem sedimentos areno-argilosos da formação barreira (EMBRAPA, 1999). As
características químicas do solo revelada pela análise (0 – 20 cm de profundidade), realizada
ao início da instalação do experimento, são apresentadas na Tabela 1. A partir dos resultados
da análise de solo, realizaram-se as adubações, conforme recomendação da CFSEMG (1999),
para níveis de fertilidade sugeridos para gramíneas de alto potencial produtivo e com alto
nível de produção.
Tabela 1 - Características químicas do solo da área experimental, na profundidade de 0 a 20 cm, ao início da instalação do experimento P K Ca2+ Mg2+ Fe2+ Cu2+ Zn2+ Mn pH Al3+ Na+ SB CTCt MO
mg dm-3 H2O cmolc dm-3 g kg-1
9,0 15,64 260,51 145,84 10,9 0,4 8,3 11,9 5,7 0,35 0,10 2,64 2,99 18,62
O delineamento experimental utilizado foi inteiramente casualizado, arranjado em
parcelas subdivididas, com medidas repetidas no tempo. No referido ensaio (trocas gasosas),
por tratar-se de leituras instantâneas considerou-se apenas o efeito do adubado nitrogenado
45
(controle - sem adubação nitrogenada; 400; 800 e 1200 kg•ha-1•ano-1), por meio de avaliação
ao longo de quatro ciclos de pastejo sucessivos e duas repetições (piquetes de 42,3 m2).
Implantou-se a gramínea em setembro de 2008 por meio de semeadura a lanço,
após o preparo do solo (gradagem), com taxa de semeadura equivalente a 2,0 kg•ha-1 de
sementes puras viáveis (SPV), sendo manejada sob pastejo em lotação rotativa com ovinos até
o período experimental.
Manejou-se o pasto de capim-massai sob irrigação por aspersão fixa de baixa
pressão (pressão de serviço < 2,0 kgf/cm²), com lâmina líquida de 7,0 mm•dia-1, turno de rega
de 3 dias e tempo de irrigação (Ti) de 8 horas, no período noturno, buscando-se melhor
uniformização da lâmina aplicada. Para determinação dos parâmetros acima mencionados,
realizou-se inicialmente a avaliação do sistema de irrigação, conforme funcionaria durante o
período experimental.
As adubações fosfatadas (superfosfato simples), potássica (cloreto de potássio) e
de micronutrientes (FTE BR-12) realizaram-se de acordo com os resultados da análise do
solo. As aplicações de nitrogênio (uréia) e de potássio foram parceladas. Dividiu-se a dose de
nitrogênio para cada tratamento em duas parcelas, sendo a primeira metade aplicada logo após
a saída dos animais do piquete e a segunda metade aplicada na metade do período de
descanso, de acordo com cada dose avaliada. Em todas as aplicações de nitrogênio, fez-se a
diluição da uréia em água (com irrigação posterior), buscando-se melhor uniformização de
aplicação, em função da pequena quantidade do fertilizante por parcela, dificultando a
aplicação na forma sólida. Na aplicação utilizou-se pulverizador costal, com volume de calda
padronizado em função de teste de campo previamente realizado.
Disponibilizou-se o potássio em três aplicações, sendo a primeira (160 kg•ha-1 de
K2O) realizada no início da instalação do experimento, juntamente com a primeira parcela de
nitrogênio. A segunda e a terceira aplicação de potássio (160 e 160 kg•ha-1 de K2O,
respectivamente) aconteceram com a primeira dose de nitrogênio logo após a saída dos
animais em cada um dos ciclos de pastejo posteriores. O fornecimento de fósforo (250 kg•ha-1
de P2O5) foi de uma só vez, juntamente com as primeiras parcelas de potássio e nitrogênio, no
início da instalação do experimento. Neste momento, aplicaram-se os micronutrientes (50
kg•ha-1 de FTE BR-12).
O período de descanso adotado foi de aproximadamente 1,5 novas folhas por
perfilho, conforme determinação em pré-ensaio quando do início da instalação do
46
experimento, propiciando um intervalo de 22; 18; 16 e 13 dias para as doses 0,0 – controle;
400; 800 e 1200 kg•ha-1•ano-1 de nitrogênio, respectivamente.
Os animais utilizados para rebaixamento do pasto até a altura residual preconizada
foram ovinos (½ Morada Nova x ½ SPRD), alocados em piquetes de 42,3 m2. A técnica de
“mob-grazing” (GILDERSLEEVE et al., 1987) foi usada para a realização dos pastejos,
empregando-se grupos de animais para desfolhações rápidas (duração de 7 a 11 horas),
simulando um manejo sob lotação rotativa. À medida que os animais pastejavam, a altura do
pasto foi monitorada com auxílio de uma régua, até que o dossel atingisse a altura residual
preconizada de aproximadamente 15 cm, correspondendo ao IAF residual de saída dos
animais do piquete de aproximadamente 1,5, conforme determinação em pré-ensaio para
instalação do experimento.
Para as avaliações das trocas gasosas no pré-pastejo da forrageira, utilizou-se um
analisador de CO2 por radiação infravermelha (“Infra Red Gas Analyser - IRGA”, modelo
LCI BioScientfic) (Figura 3). Em cada uma das unidades experimentais (piquete de 42,3 m2),
escolheu-se folhas recém-expandidas em cinco perfilhos, sendo efetuadas as leituras na parte
mediana da folha, sempre entre 9h e 11h. No momento das leituras, o solo apresentava-se com
umidade próxima à capacidade de campo.
47
Figura 3 - Medição das trocas gasosas em pastos de capim-massai adubado com nitrogênio e pastejado por ovinos.
As variáveis analisadas foram: taxa de transpiração da folha (E, µmol•m-2•s-1);
temperatura da folha (TFOL, em °C), taxa de fotossíntese foliar (A, µmol•m-2•s-1),
concentração de dióxido de carbono na folha (Ci, ppm), condutância estomática (gs,
µmol• m-2•s-1), relação fotossíntese/transpiração (A/E, uso eficiente da água) e a relação
fotossíntese/condutância (A/gs, uso eficiente da água intrínseca).
Mediu-se o índice relativo de clorofila (IRC) com o clorofilômetro (Chlorophyll
Meter SPAD-502) no dia anterior a entrada dos animais nos piquetes, sempre no mesmo
horário e na mesma folha das demais avaliações fisiológicas, sendo efetuadas cinco leituras na
folha recém-expandida, no período da manhã entre 9h e 11h.
O índice de suficiência de nitrogênio (ISN) foi calculado pela relação entre a
média das medidas do clorofilômetro nas folhas das plantas dos tratamentos (MCT) e a média
nas plantas que receberam a maior dose (MCR), considerada como área de referência (ISN =
48
(MCT/MCR) x 100), por ter maior probabilidade de não haver deficiência de nitrogênio e
proporcionar a máxima concentração de clorofila nas folhas.
Submeteram-se os dados à análise de variância e análise de regressão. A escolha
dos modelos baseou-se na significância dos coeficientes linear e quadrático, por meio do teste
“t”, de Student (P<0,05) e no coeficiente de determinação. Como ferramenta de auxílio às
análises estatísticas, adotou-se o procedimento MIXED e GLM, do programa estatístico SAS
(SAS INSTITUTE, 2003).
3.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
Constatou-se resposta linear crescente (P<0,05) para a condutância estomática
(gs) do capim-massai com o incremento da adubação nitrogenada, revelando estimativa de
0,192 e 0,677 µmol•m-2•s-1 nas doses 0 e 1200 kg•ha-1•ano-1, respectivamente, (Tabela 2). Tal
superioridade nos valores de gs reflete a maior abertura estomática (POMPEU et al., 2010)
como mecanismo para atender à absorção de CO2 do meio externo (KUWAHARA; SOUZA,
2009) e regular a temperatura da folha por meio da transpiração (SLATYER, 1967).
Tabela 2 - Parâmetros fisiológicos em pastos de Panicum maximum x Panicum infestum cv. Massai adubado com nitrogênio e pastejado por ovinos em lotação rotativa
Variáveis Equações (Efeito do nitrogênio)
Condutância estomática (gs, µmol•m-2•s-1) gs = 0,192 + 0,000404**N; R2 = 0,57
Taxa de transpiração foliar (E, µmol•m-2•s-1) E = 3,24 + 0,006496**N-0,00000381**N2; R2 = 0,63
Taxa de fotossíntese foliar (A, µmol•m-2•s-1) A = 19,637 + 0,0151**N; R2 = 0,68
Concentração interna de CO2 (Ci, ppm) Ci = 115,28 + 0,0248**N; R2 = 0,23
Temperatura da folha (TFOL, °C) TFOL = 38,14 - 0,00165**N; R2 = 0,36
Relação fotossíntese: transpiração (A/E) A/E = 5,198 + 0,000926*N; R2 = 0,16
Relação fotossíntese: condutância (A/gs) A/gs = 96,099 - 0,0326**N; R2 = 0,49
Índice relativo de clorofila (IRC, unid. SPAD) IRC = 24,07 + 0,01136**N; R2 = 0,87
Índice de suficiência de nitrogênio (ISN, %) ISN = 66,66 + 0,0315**N; R2 = 0,87
N = dose de nitrogênio; significativo ao nível de 1% (**) e 5% (*).
A taxa de transpiração foliar (E) revelou padrão de resposta quadrática (P<0,05)
conforme foi incrementada as doses de nitrogênio, com valores estimados em 3,24 e 5,55
49
µmol•m-2•s-1 nas doses 0 e 1200 kg•ha-1•ano-1, respectivamente, alcançando valor máximo de
6,01 µmol•m-2•s-1 na dose equivalente a 852,5 kg•ha-1•ano-1 (Tabela 2). Tal aumento na
transpiração foliar, até a maximização na referida dose, ocorreu possivelmente em função da
maior atividade enzimática, elevando a taxa de absorção de água pelas raízes (YIN et al.,
2009) e de abertura dos estômatos e, por conseguinte, incrementando a taxa fotossintética
(POMPEU et al., 2010; LOPES et al., 2011b), com resposta positiva sobre a produção de
biomassa foliar (POMPEU et al., 2010).
A taxa de fotossíntese foliar (A) elevou-se (P<0,05) com as doses crescentes de
nitrogênio, revelando estimativa de 19,64 e 37,76 µmol•m-2•s-1 nas doses de nitrogênio de 0 e
1200 kg•ha-1•ano-1, respectivamente (Tabela 2), com aumento de 92,3% para a dose
equivalente a 1200 kg•ha-1•ano-1 em relação à ausência de adubação nitrogenada. A taxa de
fotossíntese foliar em capim-massai suprido com doses crescentes de nitrogênio corrobora o
comportamento da referida variável em estudos com essa gramínea por Lopes et al. (2011b) e
por Pompeu et al. (2010) com capim-aruana, ambos em condições de casa de vegetação e
adubados com nitrogênio. Esse aumento na fotossíntese ratifica a relevância desse nutriente
para o crescimento e vigor de rebrotação em pastos manejados intensivamente.
O efeito positivo da adubação nitrogenada sobre a taxa fotossintética decorre do
maior estímulo à atividade enzimática e da maior síntese da enzima ribulose-1,5-bisfosfato-
carboxilase-oxigenase (RUBISCO), responsável pela fotossíntese, entre outras, associado ao
efeito também sobre a transpiração foliar, que favorece a fotossíntese (CABRERA-
BOSQUET et al., 2009). Somado a isso, a maior taxa de fotossíntese observada nas doses
superiores de nitrogênio também é reflexo de incrementos, tanto na fase fotoquímica, como na
fase bioquímica. Na fase fotoquímica, provavelmente houve aumento no aparato de captação
de luz, o que se comprova pelo maior índice relativo de clorofila nas maiores doses de
nitrogênio (Tabela 2). Na fase bioquímica, as maiores doses de N podem ter favorecido maior
biossíntese de proteínas e enzimas ligadas à fotossíntese (TAIZ; ZEIGER, 2009).
Desse modo, vale mencionar ainda, conforme Bolton e Brown (1980), em
avaliação da fotossíntese de gramíneas C3 e C4 recebendo doses crescentes de nitrogênio, que
as doses mais elevadas de adubação nitrogenada refletem em maior espessura foliar, que, por
sua vez, pode estar relacionada com maior concentração de enzimas carboxilativas por
unidade de área foliar.
A concentração interna de CO2 (Ci) e a temperatura da folha (TFOL) foram
influenciadas (P<0,05) pela a adubação nitrogenada, com a Ci sendo incrementada (P<0,05) e
50
o inverso ocorrendo para a TFOL, verificando-se valores estimados de 115,28 e 145,04 ppm
(Ci) e 38,14 e 36,16 oC (TFOL) nas doses 0 e 1200 kg•ha-1•ano-1, respectivamente (Tabela 2).
A elevação na Ci verificado no presente ensaio vai de encontro ao observado por
Pompeu et al. (2010) em avaliação de trocas gasosas do capim-aruana sob adubação
nitrogenada, em que a Ci foi reduzida com o aumento das doses de nitrogênio, justificado pela
elevação da atividade das enzimas carboxilativas nas doses superiores do referido nutriente,
favorecendo a carboxilação das moléculas orgânicas e reduzindo a concentração de dióxido
de carbono livre no mesófilo (PAN et al., 2004). Contudo, tal incremento na Ci para os pastos
de capim-massai supridos com as maiores doses de nitrogênio pode ser atribuído à elevação
da condutância estomática (Tabela 2), pelo fato da maior abertura estomática favorecer
superior absorção de CO2 do meio externo (LAMBERS et al., 1998), demonstrando que a
resistência estomática não foi fator limitante para o influxo de CO2.
A redução na TFOL possivelmente ocorreu em resposta ao comportamento
revelado pela transpiração foliar (Tabela 2) nas maiores doses de nitrogênio, aumentando a
demanda hídrica pelas plantas (BONFIM-SILVA et al., 2007; LOPES et al., 2011a) com
maior absorção de água pelas raízes. Isso contribui para diminuição do aquecimento das
folhas (LOPES et al., 2011b), visto que a transpiração constitui o mecanismo primário de
regulação da temperatura da folha, dissipando parte da energia proveniente da radiação solar
(SLATYER, 1967; HOPKINS, 1999).
A relação fotossíntese/transpiração (A/E), que representa a eficiência do uso da
água instantânea e expressa quantitativamente o comportamento momentâneo das trocas
gasosas na folha, revelou resposta linear crescente (P<0,05) com a elevação na adubação
nitrogenada. Sendo tal relação aumentada em 0,000926 para cada quilograma de N•ha-1•ano-1
adicionado (Tabela 2), com valores estimados para a referida relação de 5,20 e 6,31 nas doses
0 e 1200 kg•ha-1•ano-1, respectivamente (Tabela 2), em decorrência do maior incremento da
taxa fotossintética quando comparada à transpiração foliar com a elevação das doses de
nitrogênio (Tabela 2), demonstrando um uso mais eficiente da água (EUA instantânea) nos
pastos adubados com nitrogênio. Consequentemente, proporciona melhor desenvolvimento da
planta, com sistema radicular mais consolidado (LOPES et al., 2011), e dessa forma,
respondendo de forma mais eficiente aos fatores do meio (adubação, radiação, temperatura,
umidade do ar).
A relação fotossíntese/condutância (A/gs) revelou resposta linear decrescente
(P<0,05) à elevação nas doses de adubo nitrogenado, com estimativas de 96,10 e 56,98 para a
51
referida relação nas doses 0 e 1200 kg•ha-1•ano-1, respectivamente (Tabela 2), com redução de
40,7% na A/gs para os pastos supridos com 1200 kg•ha-1•ano-1 em relação a ausência de
adubação nitrogenada. Tal redução na relação A/gs com a elevação nas doses de nitrogênio
responde pelo maior incremento na gs por cada kg de N•ha-1•ano-1 aplicado, comparado ao
aumento na taxa fotossintética por cada unidade do adubado adicionado (kg de N•ha-1•ano-1),
ou seja, verificou-se incremento de 0,21% na gs, contra aumento de 0,076% na taxa de
fotossíntese, ao se analisar a ausência de nitrogênio e a aplicação de 1 kg N•ha-1•ano-1
(Tabela 2). Justificando assim, o estreitamento e, consequente redução na relação A/gs com a
elevação das doses de adubo nitrogenado.
Assim, acerca das variáveis anteriormente descritas, destaca-se ainda, que a
melhor relação entre absorção de CO2 e perda de água alcança-se quando há elevado número
de estômatos parcialmente fechados, com a relação A/E, atingindo valores mais altos e
relação A/gs chegando a valores mais baixos (LARCHER, 2006).
O índice relativo de clorofila (IRC) e o índice de suficiência de nitrogênio (ISN,
avaliados a partir do IRC e calculados pela relação entre a medida do clorofilômetro nas
plantas de capim-massai e a medida nas plantas da área de referência - plantas recebendo
maior dose de nitrogênio, sem apresentar deficiência de N; constituindo um método não
destrutivo para predizer a deficiência de nitrogênio na planta) responderam de forma linear
crescente (P<0,05) às doses de nitrogênio, com valores estimados em 24,07 e 37,70 unid
SPAD (IRC) e 66,66 e 104,46% (ISN) para as doses 0 e 1200 kg•ha-1•ano-1, respectivamente
(Tabela 2), respondendo por incrementos de 56,6 e 56,7% para o IRC e ISN, respectivamente,
na dose de nitrogênio equivalente a 1200 kg•ha-1•ano-1 em relação à ausência de adubação
nitrogenada.
O incremento observado para o IRC nas maiores doses de nitrogênio pode ser
atribuído a melhor estruturação da planta, com um sistema radicular mais consolidado, reflexo
do aumento na biomassa de raiz (ALVES et al., 2008; LOPES et al., 2011), explorando maior
volume de solo e com maior capacidade de absorção de água e nutrientes, refletindo em maior
teor de clorofila nas folhas de capim-massai, em função da melhor resposta aos fatores do
meio, principalmente a adubação nitrogenada.
As leituras crescentes para o IRC nas maiores doses de nitrogênio, corroborando o
padrão de resposta revelado por esta variável em estudos conduzidos por Alves et al. (2008) e
Lopes et al. (2011b), refletem os teores mais elevados desse pigmento presente nas folhas da
referida gramínea, justificando assim, o uso de aparelhos com essa finalidade, como
52
ferramenta relevante para predizer o aparecimento inicial de deficiência de nitrogênio
(MINOLTA CAMERA, 1989).
Enfatiza-se ainda, que mais clorofila é sintetizada com o aumento na
disponibilidade de nitrogênio para a planta, resultando em incremento da intensidade do verde
nas folhas (BULLOCK; ANDERSON, 1998). Entretanto, tal elevação no teor de clorofila
atinge um patamar denominado ponto de maturidade fotossintética, que se mantém invariável,
mesmo com aumento dos teores de nitrogênio no tecido vegetal (SCHEPERS et al., 1992;
COSTA et al., 2001). Tal fato não foi constatado no estudo em questão, visto que o teor de
clorofila respondeu linearmente à adubação nitrogenada até a máxima dose estudada
(equivalente a 1200 kg•ha-1•ano-1 de nitrogênio), ou seja, não se observou estabilização nos
valores de clorofila nas doses mais elevadas de adubação nitrogenada, demonstrando assim, a
genética positiva da forrageira estudada quanto à síntese de clorofila a partir da
disponibilidade de nitrogênio, pelo fato de somente alcançar o ponto de maturidade
fotossintética (COSTA et al., 2001) em doses elevadas de adubo nitrogenado.
A superioridade verificada para o ISN, nos pastos adubados com as maiores doses
de nitrogênio em relação aos pastos não supridos com esse nutriente, torna evidente a
diferença no referido índice entre ambos os manejos do capim-massai (com e sem adubação
nitrogenada). Desse modo, indica a deficiência desse nutriente em ausência de adubação e o
adequado suprimento em doses mais elevadas de nitrogênio (LOPES et al. 2011b).
53
3.4 CONCLUSÕES
A adubação nitrogenada favorece as trocas gasosas em pastos de capim-massai até
a última dose estudada. Contudo, ressalta-se a relevância da realização de estudos adicionais
no que tange aos aspectos econômicos e ambientais nos sistemas intensivos de produção.
54
REFERÊNCIAS
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56
4 CAPÍTULO III: FLUXO DE BIOMASSA EM CAPIM-MASSAI ADUBADO COM
NITROGÊNIO E SOB LOTAÇÃO ROTATIVA COM OVINOS
RESUMO
Objetivou-se avaliar o fluxo de biomassa do capim-massai em rebrotação submetido a doses
crescentes de nitrogênio (controle - sem adubação nitrogenada; 400; 800 e 1200 kg•ha-1•ano-1)
e sob lotação rotativa com ovinos, num delineamento inteiramente casualizado com medidas
repetidas no tempo. A taxa de alongamento foliar respondeu crescentemente às doses de
nitrogênio (N) e o ciclo de pastejo 4 revelou valor inferior em relação aos três primeiros. A
taxa de alongamento das hastes respondeu de forma linear crescente às doses de N, porém não
foi influenciada pelos ciclos de pastejo. As taxas de senescência foliar anterior e posterior não
foram influenciadas pela adubação nitrogenada, nem tampouco foram alteradas com os ciclos
sucessivos de pastejo. A taxa de aparecimento foliar e o filocrono foram influenciados
somente pela adubação nitrogenada, revelando resposta linear crescente e decrescente,
respectivamente, com as doses de N. Constatou-se resposta quadrática para o comprimento
médio das folhas com a elevação nas doses de N e o ciclo de pastejo 4 apresentou menor valor
para a referida variável. Para cada quilograma de N•ha-1•ano-1, observou-se incrementos de
0,161 e 0,1604 kg•ha-1•dia-1 na taxa de produção de forragem e de acúmulo de forragem,
respectivamente. A adubação nitrogenada favorece o fluxo de biomassa do capim-massai,
proporcionando incremento na produção e acúmulo de forragem da referida forrageira até a
dose equivalente a 1200 kg•ha-1•ano-1.
Palavras-chave: Adubação nitrogenada. Morfogênese. Panicum maximum x Panicum
infestum. Taxa de alongamento foliar. Taxa de produção de forragem.
57
BIOMASS FLOW IN MASSAI GRASS FERTILIZED WITH NITROGEN UNDER
INTERMITTENT STOCKING WITH SHEEP
ABSTRACT
To evaluate the biomass flow of massai grass subjected to increasing nitrogen fertilization
levels (N) (control - without nitrogen fertilization; 400; 800 and 1200 kg•ha-1•year-1) and
under rotational stocking with sheep, this trial was carried out. We used a completely
randomized design with measurements repeated in time. The leaf elongation rate was
increased with the nitrogen fertilization levels and the grazing cycle 4 showed lower value in
relation to the others. The culm elongation rate was increased with N levels, however it was
not influenced by the grazing cycles. The leaf senescence rates before and after grazing were
not influenced by nitrogen fertilization and were not altered by the grazing cycles. The leaf
appearance rate and phylochron showed increasing and decreasing linear response,
respectively, with N levels. The leaf length average revealed quadratic response with N levels
and grazing cycle 4 showed the lowest value for that variable. For each kg N•ha-1•year-1 was
observed increments of 0.161 and 0.1604 kg•ha-1•day-1 for the herbage production and
herbage accumulation rates, respectively. The nitrogen fertilization favors the biomass flow of
massai grass, providing increase in forage production and accumulation of that grass until the
level equivalent to 1200 kg•ha-1year-1.
Keywords: Fertilization nitrogen. Morphogenesis. Panicum maximum x Panicum infestum.
Leaf elongation rate. Herbage production rate.
58
4.1 INTRODUÇÃO
A maximização da produção de biomassa nas forrageiras é reflexo das condições
satisfatórias do meio e manejo, fatores relevantes para o êxito do sistema de produção.
Existem várias espécies forrageiras com potencial de resposta ao manejo intensivo, entre
estas, destaca-se a espécie Panicum maximum, com cultivares de ampla adaptação as
condições de meio e manejo. O capim-massai, um híbrido natural (Panicum maximum x
Panicum infestum), revelou elevado potencial produtivo em ensaios iniciais conduzidos pela
Embrapa Gado de Corte, constituindo assim, importante gramínea para a intensificação dos
sistemas de produção em pastagem.
A produção de forragem é o principal componente que define a capacidade de
suporte das pastagens, daí a importância do conhecimento de seus componentes para se
compreender como as estratégias de manejo (adubação, irrigação, ajuste da carga animal e
outros) a influenciam. Com as restrições cada vez maiores ao desbravamento de novas áreas
para a pecuária, surge a demanda por forrageiras que apresentem elevada produção de
biomassa em resposta aos fatores de produção, especialmente à fertilidade do solo, que é o
fator mais manipulável pelo homem. Dentro deste fator de produção, o nitrogênio assume
papel relevante, por proporcionar respostas positivas no fluxo de biomassa (GARCEZ NETO
et al., 2002; ALEXANDRINO et al., 2004; SILVA et al., 2009), produção e valor nutricional
da forragem (ANDRADE et al., 2003; VITOR et al., 2009), constituindo prática de manejo de
grande valor para a persistência e produtividade das plantas forrageiras.
O estudo do fluxo de biomassa ou morfogênese, conceituado por Chapman e
Lemaire (1993) como dinâmica de geração (genesis) e expansão da forma da planta
(morphos) no tempo e no espaço, constitui ferramenta importante na definição de estratégias
de manejo que proporcione melhoria na produção e eficiência de utilização da forragem, bem
como da persistência da forrageira.
À semelhança do que se verifica para muitas espécies forrageiras tropicais, existe
carência de informações acerca do fluxo de biomassa do capim-massai adubado com doses
crescentes de nitrogênio e pastejado por ovinos em ciclos sucessivos. Destarte, conduziu-se
esta pesquisa com objetivo de avaliar o capim-massai submetido à adubação nitrogenada e
manejado sob lotação rotativa com ovinos, por meio de estudo do fluxo de biomassa da
referida forrageira.
59
4.2 MATERIAL E MÉTODOS
Conduziu-se o experimento em pastagem de Panicum maximum x Panicum
infestum cv. Massai, pertencente ao Núcleo de Ensino e Estudos em Forragicultura do
Departamento de Zootecnia do Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Ceará
- NEEF/DZ/CCA/UFC, em Fortaleza - CE, no ano de 2009.
A cidade de Fortaleza está localizada a uma altitude média de 21 metros, com as
seguintes coordenadas geográficas: latitude sul de 03° 45’ 47’’, longitude oeste de 38° 31’
23’’, com clima do tipo Aw’, tropical chuvoso, segundo classificação de Köeppen. As médias
mensais de temperatura (temperaturas média máxima, média e média mínima), precipitação e
insolação referentes ao período experimental são apresentadas na Figura 1.
37,83,0 2,0 5,2
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
0,0
5,0
10,0
15,0
20,0
25,0
30,0
35,0
Agosto Setembro Outubro NovembroP
reci
pita
ção
(mm
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Inso
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)
Tem
pera
tura
(oC
)
MesesPrecipitação Mensal Insolação Mensal Temperatura Média MáximaTemperatura Média Temperatura Média Mínima
Figura 1 – Dados climáticos referentes ao período experimental, em Fortaleza - CE, no ano
de 2009.
O solo da área experimental classificou-se como Argissolo amarelo, possuindo
como material de origem sedimentos areno-argilosos da formação barreira (EMBRAPA,
1999). As características químicas do solo revelam-se pela análise (0 - 20 cm de
profundidade) realizada ao início da instalação do experimento e são apresentadas na Tabela
1. A partir dos resultados da análise de solo, foram realizadas as adubações conforme
60
recomendação da CFSEMG (1999), para níveis de fertilidade sugeridos para gramíneas de
alto potencial produtivo e com alto nível de produção.
Tabela 1 - Características químicas do solo da área experimental, na profundidade de 0 a 20 cm, ao início da instalação do experimento P K Ca2+ Mg2+ Fe2+ Cu2+ Zn2+ Mn pH Al3+ Na+ SB CTCt MO
mg dm-3 H2O cmolc dm-3 g kg-1
9,0 15,64 260,51 145,84 10,9 0,4 8,3 11,9 5,7 0,35 0,10 2,64 2,99 18,62
Utilizou-se o delineamento experimental inteiramente casualizado, arranjado em
parcelas subdivididas, com medidas repetidas no tempo (ciclos de pastejo sucessivos) com
duas repetições (piquetes de 42,3 m2). Estudou-se as doses de nitrogênio (controle - sem
adubação nitrogenada; 400; 800 e 1200 kg•ha-1•ano-1) nas parcelas, e os ciclos de pastejo, nas
subparcelas.
Implantou-se a gramínea em setembro de 2008 por meio de semeadura a lanço,
após o preparo do solo (gradagem), com taxa de semeadura equivalente a 2,0 kg/ha de
sementes puras viáveis (SPV), sendo manejada sob pastejo em lotação rotativa com ovinos até
o período experimental.
Manejou-se o pasto de capim-massai sob irrigação por aspersão fixa de baixa
pressão (pressão de serviço < 2,0 kgf/cm²), com lâmina líquida de 7,0 mm•dia-1 em turno de
rega de 3 dias e tempo de irrigação (Ti) de 8 horas, no período noturno, buscando-se melhor
uniformização da lâmina aplicada. Para determinação dos parâmetros acima mencionados,
realizou-se inicialmente a avaliação do sistema de irrigação, conforme funcionaria durante o
período experimental.
As adubações fosfatadas (superfosfato simples), potássica (cloreto de potássio) e
de micronutrientes (FTE BR-12) realizaram-se de acordo com os resultados da análise do
solo. Parcelaram-se as aplicações de nitrogênio (uréia) e de potássio. Dividiu-se a dose de
nitrogênio para cada tratamento em duas parcelas, sendo a primeira metade aplicada logo após
a saída dos animais do piquete e a segunda, aplicada na metade do período de descanso, de
acordo com cada dose avaliada. Em todas as aplicações de nitrogênio, fez-se a diluição da
uréia em água, buscando-se melhor uniformização de aplicação, em função da pequena
quantidade do fertilizante por parcela, dificultando a aplicação na forma sólida, com irrigação
posterior para se evitar possível “queima” das folhas. Na aplicação utilizou-se pulverizador
costal, com volume de calda padronizado em função de teste de campo previamente realizado.
61
Disponibilizou-se o potássio em três aplicações, sendo a primeira (160 kg•ha-1 de
K2O) realizada no início da instalação do experimento, juntamente com a primeira parcela de
nitrogênio. A segunda e a terceira aplicação de potássio (160 e 160 kg•ha-1 de K2O,
respectivamente) foram realizadas juntamente com a primeira dose de nitrogênio logo após a
saída dos animais em cada um dos ciclos de pastejo posteriores. O fornecimento de fósforo
(250 kg•ha-1 de P2O5) foi de uma só vez, juntamente com as primeiras parcelas de potássio e
nitrogênio, no início da instalação do experimento. Neste momento, aplicaram-se os
micronutrientes (50 kg•ha-1 de FTE BR-12).
O período de descanso adotado foi de aproximadamente 1,5 novas folhas por
perfilho, conforme determinação em pré-ensaio quando do início da instalação do
experimento, propiciando um intervalo de 22; 18; 16 e 13 dias para as doses 0,0 – controle;
400; 800 e 1200 kg•ha-1•ano-1 de nitrogênio, respectivamente.
Os animais utilizados para rebaixamento do pasto até a altura residual preconizada
foram ovinos (½ Morada Nova x ½ SPRD), alocados em piquetes de 42,3 m2. A técnica de
“mob-grazing” (GILDERSLEEVE et al., 1987) foi usada para a realização dos pastejos,
empregando-se grupos de animais para desfolhações rápidas (duração de 7 a 11 horas),
simulando um manejo sob lotação rotativa. À medida que os animais pastejavam, a altura do
pasto foi monitorada com auxílio de uma régua, até que o dossel atingisse a altura residual
preconizada de aproximadamente 15 cm, correspondendo ao IAF residual de saída dos
animais do piquete de aproximadamente 1,5, conforme determinação em pré-ensaio para
instalação do experimento.
Identificaram-se nove perfilhos em cada unidade experimental (piquetes de 42,3
m2). Cada um dos perfilhos recebeu identificação com um anel de cor diferenciada, para
posterior acompanhamento (Figura 2). Avaliaram-se os perfilhos marcados a cada três dias,
registrando-se o comprimento final das folhas expandidas e emergentes e da porção
senescente das expandidas, a altura e o comprimento do pseudocolmo e o número de folhas
vivas por perfilho. Determinou-se a densidade populacional de perfilhos (DPP) na mesma
ocasião das medições anteriores.
62
Figura 2 - Identificação dos perfilhos de capim-massai com cores diferenciadas para posterior acompanhamento da morfogênese.
As variáveis avaliadas foram: taxa de alongamento foliar (TAlF, cm•perf-1•dia-1);
taxa de alongamento das hastes (TAlH, cm•perf-1•dia-1); taxa de aparecimento foliar (TApF,
folhas•dia-1); filocrono, em número de dias; número de folhas vivas por perfilho (NFV,
folhas•perfilho-1); taxa de senescência foliar anterior (TSFA, cm•perf-1•dia-1), contabilizada
considerando somente as lâminas foliares produzidas antes de cada corte e constituintes da
área foliar residual; taxa de senescência foliar posterior (TSFP, cm•perf-1•dia-1), contabilizada
considerando somente as novas lâminas foliares produzidas durante o período de descanso
corrente; taxa de produção de foragem (TPF, kg•ha-1•dia-1) e taxa de acúmulo de forragem
(TAF, kg•ha-1•dia-1).
Submeteram-se os dados à análise de variância, teste de comparação de médias e
análise de regressão. A interação adubação nitrogenada x ciclos de pastejo foi apresentada
quando significativa (P<0,05) pelo teste F. Os ciclos de pastejo foram comparados pelo teste
de Tukey (P<0,05). O efeito das doses de adubo nitrogenado foi avaliado por análise de
regressão. A escolha dos modelos baseou-se na significância dos coeficientes linear e
quadrático, por meio do teste “t”, de Student (P<0,05) e no coeficiente de determinação.
Como ferramenta de auxílio às análises estatísticas, adotou-se os procedimentos MIXED e
GLM, do programa estatístico SAS (SAS INSTITUTE, 2003).
63
4.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
Não se observeou interação (P>0,05) entre os fatores (doses de nitrogênio x ciclos
de pastejo) para o número de folhas vivas por perfilho (NFV), nem tampouco se observou
influência (P>0,05) dos fatores isolados, com valores médios de 1,65 ± 0,063 e 1,65 ± 0,027
folhas•perfilho-1, para as doses de nitrogênio e ciclos de pastejo, respectivamente.
A semelhança nos valores da referida variável é justificado pelo método adotado
para o manejo da forrageira, com o uso de período de descanso variável em função da dose de
nitrogênio avaliada, a partir do filocrono determinado por Lopes (2010), em estudo com essa
gramínea submetida a diferentes doses de adubação nitrogenada em casa de vegetação, ou
seja, o número de folhas vivas por perfilho para o manejo da gramínea durante o experimento,
foi preconizado para ser 1,5 independentemente do manejo adotado em cada unidade
experimental, com o período de descanso variando em resposta ao filocrono diferenciado
entre as doses de nitrogênio avaliadas.
A mensuração do número de folhas vivas por perfilho foi realizada como variável
alvo de manejo, já que foi previamente determinada. Dessa forma, os resultados apresentados
no tocante ao número de folhas vivas, ratificam o método utilizado no presente ensaio,
justificando sua aplicação como critério de definição prático para a determinação do período
de descanso do pasto numa área sob pastejo (FULKERSON; DONAGHY, 2001).
Não foi observada interação (P>0,05) entre doses de nitrogênio x ciclos de pastejo
para a taxa de alongamento foliar (TAlF), sendo a mesma influenciada (P<0,05) por ambos os
fatores isoladamente (Tabela 2). A taxa de alongamento foliar foi incrementada (P<0,05) com
as maiores doses de adubação nitrogenada e alterada (P<0,05) entre os ciclos de pastejo, com
os três primeiros ciclos revelando valores superiores.
Verificou-se menor valor (P<0,05) da TAlF no ciclo de pastejo 4 (Tabela 2),
refletindo o menor IAF residual verificado no mesmo (IAF residual de 1,67; 1,52; 1,55 e 1,37
para os ciclos de pastejo 1; 2; 3 e 4, respectivamente), visto que a rebrotação do pasto é
comprometida em menor IAF resisual, reflexo da menor taxa de fotossíntese bruta do dossel.
O seu restabelecimento demanda maior mobilização de reservas orgânicas, pois a rebrotação
do pasto a partir das reservas orgânicas é mais “oneroso” para a planta que a rebrotação via
fotossíntese das folhas remanescentes do pastejo.
Verificou-se resposta linear crescente (P<0,05) para a TAlF com o incremento nas
doses de nitrogênio, com valores estimados de 2,32 e 5,14 cm•perf-1•dia-1 para as doses de 0,0
64
a 1200 kg•ha-1•ano-1, respectivamente, com incremento de 121,55% para a dose de 1200 kg
•ha-1•ano-1 em relação à ausência de adubação nitrogenada (Tabela 2).
Tabela 2 - Características morfogênicas em Panicum maximum x Panicum infestum cv. Massai adubado com nitrogênio e sob lotação rotativa com ovinos
Variáveis Ciclo de pastejo Equações
(Efeito do nitrogênio) 1 2 3 4 TAlF 3,82a 3,72ab 3,92a 3,47b TAlF = 2,32 + 0,002351**N; R2 = 0,87 TAlH 0,041a 0,031a 0,043a 0,039a TAlH = 0,0218 + 0,0000278**N; R2 = 0,39 TSFA 0,015a 0,005a 0,013a 0,005a TSFA = 0,00938 ± 0,0121 TSFP 0,025a 0,005a 0,018a 0,005a TSFP = 0,0131 ± 0,0266 TApF 0,118a 0,121a 0,124a 0,119a TApF = 0,07925 + 0,00006844**N; R2 = 0,95 FIL 9,07a 8,87a 8,81a 9,09a FIL = 11,85 - 0,004816**N; R2 = 0,98
Taxa de alongamento foliar (TAlF, cm•perf-1•dia-1), taxa de alongamento das hastes (TAlH, cm•perf-1•dia-1), taxa de senescência foliar anterior (TSFA, cm•perf-1•dia-1)taxa de senescência foliar posterior (TSFP, cm•perf-1•dia-1), taxa de aparecimento foliar (TApF, folhas•dia-1), filocrono (FIL, dias•folha-1); médias seguidas de letras iguais, na mesma linha, não diferem (P>0,05) pelo teste de Tukey; N = dose de nitrogênio; significativo ao nível de 1% (**).
Tal incremento demonstra o significativo papel desse nutriente no comportamento
da TAlF (GARCEZ NETO et al., 2002; ALEXANDRINO et al., 2004; FAGUNDES et al.,
2005), podendo ser atribuído, principalmente, ao incremento da produção de células (divisão
celular) (VOLENEC; NELSON, 1984), reflexo da deposição de nutrientes, especialmente de
nitrogênio nas zonas de alongamento e divisão celular (SKINNER; NELSON, 1995). Ainda,
de acordo com Fagundes et al. (2005), o efeito da adubação nitrogenada sobre a taxa de
alongamento foliar pode ser atribuído à grande influência do nitrogênio nos processos
fisiológicos da planta, refletindo em incremento da referida variável.
A taxa de alongamento foliar é uma variável de grande relevância no fluxo de
biomassa das plantas, visto que a mesma está diretamente relacionada à produção de biomassa
de forragem, pois à medida que a TAlF aumenta, ocorre incremento na proporção de folhas e,
consequentemente, maior área foliar fotossinteticamente ativa, promovendo maior acúmulo de
biomassa, provavelmente, pela melhor relação entre carbono e nitrogênio para a rebrotação.
Não se constatou interação (P>0,05) entre os fatores (doses de nitrogênio x ciclos
de pastejo) para a taxa de alongamento das hastes (TAlH), nem tampouco verificou-se
diferença (P>0,05) entre os ciclos de pastejo avaliados, com média de 0,039 ± 0,0044
cm•perf-1•dia-1 (Tabela 2). Constatou-se incremento (P<0,05) na TAlH com a elevação nas
doses de nitrogênio, com valores estimados de 0,0218 e 0,0552 cm•perf-1•dia-1 para as doses
de 0 a 1200 kg•ha-1•ano-1, respectivamente (Tabela 2). Apesar da resposta crescente verificada
para TAlH, vale mencionar que os valores observados para a referida variável foram
65
diminutos quando comparado aos incrementos na TAlF, o que minimiza a participação da
fração colmo na biomassa total.
A semelhança na taxa de alongamento das hastes com os ciclos sucessivos de
pastejo revela uma característica positiva do capim-massai para utilização em sistemas
intensivos de produção, pelo fato da forrageira responder preferencialmente em produção de
biomassa foliar, não incrementando colmo ao longo dos ciclos de pastejo.
O aumento na participação de colmos ao longo dos ciclos de pastejo constitui um
dos grandes problemas no manejo de gramíneas tropicais, podendo ser exemplificado com o
capim-tanzânia, que apesar da sua qualidade comprovada, apresenta incremento na proporção
de colmo (SANTOS et al., 2003), o que compromete sua relação folha/colmo e,
consequentemente, acarreta diminuição na qualidade da biomassa produzida.
A taxa de alongamento das hastes apresenta relevância comprovada para o
crescimento do pasto, pois garante a manutenção da arquitetura do dossel quando este atinge
uma biomassa mais elevada, mantendo o distanciamento adequado entre as folhas e evitando
um aumento no coeficiente de extinção luminosa (SUGYIAMA et al., 1985). Por outro lado,
vale destacar os efeitos negativos proporcionados pelo incremento na proporção de colmo na
biomassa total, com reflexo direto na qualidade da forragem produzida (reduzindo a qualidade
da forrageira), pela diminuição na relação lâmina foliar/colmo, reduzindo, assim, o valor
nutritivo da biomassa produzida (CÂNDIDO et al., 2006; SILVA et al., 2007a) e no seu
aproveitamento pelos animais em pastejo (SILVA et al., 2007b).
Não se verificou interação (P>0,05) entre doses de nitrogênio x ciclos de pastejo
para a taxa de senescência foliar anterior (TSFA) e posterior (TSFP). Ambas as variáveis
(TSFA e TSFP) não foram influenciadas (P>0,05) pela adubação nitrogenada, com valores
médios de 0,00938 ± 0,012 e 0,0131 ± 0,027 cm•perf-1•dia-1, respectivamente, nem tampouco
foram alteradas (P>0,05) com os ciclos sucessivos de pastejo, com valores médios de 0,0095
± 0,0046 e 0,0133 ± 0,0086 cm•perf-1•dia-1, respectivamente (Tabela 2).
Os baixos valores verificados para a taxa de senescência foliar anterior no capim-
massai é justificado pela adoção de um baixo IAF residual (Tabela 4, capítulo IV), o que
minimiza o aparecimento da senescência ao longo dos ciclos sucessivos de pastejo. Essa
variável (TSFA) pode ser um indicativo em grande parte da intensidade de corte ou pastejo
adotada, na medida em que um pastejo mais intenso repercute em menor área foliar residual e,
consequentemente, numa menor quantidade de folhas que entrarão em senescência, reduzindo
a taxa de senescência foliar anterior. Também pode ser um indicativo, embora que em menor
66
proporção, de frequência de pastejo, uma vez que períodos de descanso muito prolongados
poderão ocasionar a senescência das primeiras folhas produzidas na rebrotação. Tais folhas,
ao atingirem a senescência e morte, serão mais rejeitadas pelo animal em pastejo e
contribuirão para a senescência das folhas produzidas no período de descanso anterior, que é a
TSFA (POMPEU et al., 2009).
O comportamento semelhante observado para TSFP com as doses crescentes de
nitrogênio, revelando valores próximos de zero, reflete o manejo eficaz da forrageira em
estudo, com o período de descanso ajustado em função da dose de nitrogênio aplicada
(LOPES, 2010). Com o crescimento da planta respondendo de forma diferenciada às doses
crescentes de nitrogênio, com altas taxas de aparecimento e alongamento de folhas, o manejo
do pasto visando à maior eficácia na produção e utilização da biomassa produzida, deverá
preconizar um ajuste no período de descanso em função da dose de nitrogênio aplicada,
conforme verificado no presente estudo.
A taxa senescência foliar posterior é um indicativo do ajuste da frequência de
desfolhação à fisiologia do dossel, pois um pasto manejado para alta eficiência de uso da
forragem produzida deve prevenir a senescência de folhas formadas na rebrotação, ou seja,
deve apresentar uma TSFP igual ou próxima de zero (CÂNDIDO et al., 2006).
A taxa de aparecimento foliar (TApF) e o seu inverso, o filocrono, foram
influenciados (P<0,05) somente pela adubação nitrogenada, não havendo interação (P>0,05)
entre doses de nitrogênio x ciclos de pastejo (Tabela 2). A taxa de aparecimento foliar foi
incrementada (P<0,05) com a elevação nas doses de nitrogênio, estimadas em 0,0793; 0,107;
0,134 e 0,161 folhas•dia-1 para as doses 0,0; 400; 800 e 1200 kg•ha-1•ano-1 de nitrogênio,
respectivamente, com incremento de 103,03% para a dose equivalente a 1200 kg•ha-1•ano-1em
relação à ausência de adubação nitrogenada, confirmando, portanto, a relevância deste
nutriente para o crescimento e produção de biomassa em gramíneas tropicais manejadas
intensivamente.
Verificou-se valores médios de TApF e de filocrono ao longo dos ciclos de
pastejo de 0,125 ± 0,0023 folhas•dia-1 e 8,96 ± 0,122 dias•folha-1, respectivamente (Tabela 2).
A ausência de oscilação para estas variáveis ao longo dos ciclos de pastejo reflete a facilidade
de manejo dessa forrageira, que responde bem ao manejo adotado e é pouco afetada por
pequenas variações ambientais.
A TAlF, ao responder à adubação nitrogenada, com incremento de 121,55% nos
pastos supridos com 1200 kg•ha-1•ano-1 em relação aos não adubados, possivelmente, foi um
67
dos principais agentes modificadores da taxa de aparecimento foliar (TApF), pois o
aparecimento de folhas sucessivas em níveis de inserção muito próximos, sob altas taxas de
alongamento foliar, suportadas por doses crescentes de adubação nitrogenada, refletirão em
maior TApF (GARCEZ NETO et al., 2002), demonstrando assim, a relevância do nitrogênio
no padrão de resposta tanto da taxa de aparecimento foliar quanto na taxa de alongamento
foliar, componentes morfológicos fundamentais na plasticidade fenotípica da planta. Esse fato
se reveste de importância, pois dos componentes da biomassa, as folhas representam a fração
de maior valor nutritivo, sendo a mais selecionada pelos animais em pastejo.
A adubação nitrogenada proporcionou resposta linear decrescente (P<0,05) sobre
o filocrono do capim-massai, com valores estimados de 11,85 e 6,07 dias•folha-1para as doses
de nitrogênio equivalentes a 0,0 e 1200 kg•ha-1•ano-1, respectivamente (Tabela 2).
O padrão de resposta observado para o filocrono no presente estudo, assim como
os resultados relatados na literatura (MARTUSCELLO et al., 2005; MESQUITA; NERES,
2008; SILVA et al., 2009; POMPEU et al., 2010), demonstram a relevância do nitrogênio na
redução do tempo para o aparecimento de folhas sucessivas no perfilho, uma vez que aumenta
a produção de novas células (VOLENEC; NELSON, 1984), refletindo positivamente na
produção de folhas. Com isso, a elevação nas doses de nitrogênio pode antecipar o momento
de entrada dos animais no pasto, podendo resultar em maior número de ciclos de pastejo
durante o ano para os pastos supridos com maiores doses de nitrogênio.
É relevante mencionar que a redução do filocrono com o incremento na adubação
nitrogenada decorre do efeito do nitrogênio sobre as taxas de crescimento, especialmente a
foliar (GARCEZ NETO et al., 2002), conferindo aos pastos maior capacidade de
reconstituição da área foliar. Consequentemente, maior potencial de rebrotação, visto que,
após a desfolhação, uma rápida recuperação de seu aparato fotossintético possibilita maior
capacidade competitiva dos indivíduos na comunidade vegetal (MARTUSCELLO et al.,
2006). Assim, o nitrogênio assume papel de extrema relevância ao favorecer essa
recuperação, pois é um nutriente essencial em vários processos fisiológicos das forrageiras.
Constatou-se interação (P<0,05) entre doses de nitrogênio x ciclos de pastejo para
as taxas de produção de forragem (TPF) e de acúmulo de forragem (TAF). Em ambas as
variáveis verificaram-se valores superiores (P<0,05) nas maiores doses de nitrogênio, porém,
não foi constatada diferença (P>0,05) entre os ciclos de pastejo para os pastos não adubados e
supridos com 400 kg•ha-1•ano-1 (Tabela 3). Na dose equivalente a 800 kg•ha-1•ano-1 de
nitrogênio tanto a TPF quanto a TAF mostraram-se superiores nos ciclos de pastejo 3 e 4,
68
possivelmente, em função do aumento e posterior estabilização do perfilhamento nos
referidos ciclos de pastejo.
Tabela 3 - Produção e acúmulo de forragem em pastos de capim-massai adubado com nitrogênio e pastejado por ovinos em lotação rotativa
Ciclo Doses de nitrogênio (kg•ha-1•ano-1) Equações
(Efeito nitrogênio) 0 400 800 1200
Taxa de produção de forragem (TPF, kg•ha-1•dia-1)
TPF = 95,26 + 0,161**N; R2 = 0,79
1 86,26 Ac 152,24 Ab 200,65 Ca 208,28 Ca
2 95,12 Ad 141,96 Ac 246,88 Bb 316,39 Aa
3 87,62 Ac 175,78 Ab 290,50 Aa 285,22 ABa
4 73,56 Ac 158,45 Ab 291,72 Aa 255,53 Ba
Taxa de acúmulo de forragem (TAF, kg•ha-1•dia-1)
TAF = 93,54 + 0,1604**N; R2 = 0,79
1 84,65 Ac 145,49 Ab 198,43 Ca 207,01 Ca 2 94,88 Ad 140,17 Ac 246,88 Bb 315,38 Aa 3 87,39 Ac 168,79 Ab 288,75 Aa 283,78 ABa 4 73,01 Ad 158,45 Ac 291,72 Aa 251,53 Bb
Médias seguidas de letras iguais, na mesma linha (minúsculas) e na mesma coluna (maiúsculas), não diferem (P>0,05) pelo teste de Tukey; N = dose de nitrogênio; significativo ao nível de 1% (**).
A TPF e TAF responderam positivamente (P<0,05) à adubação nitrogenada,
estimando-se valores de 95,26 e 288,46 kg•ha-1•dia-1 (TPF) e 93,54 a 286,02 kg•ha-1•dia-1
(TAF) para as doses de 0,0 e 1200 kg•ha-1•ano-1, respectivamente (Tabela 3). A dose de 1200
kg•ha-1•ano-1, proporcionou incremento de 202,8% na TPF e 205,8% na TAF, em relação ao
tratamento sem adubação nitrogenada.
Tal incremento verificado para TPF nas maiores doses de nitrogênio é justificado
pelo padrão de resposta crescente apresentado pelas taxas de alongamento e aparecimento
foliar com a adubação nitrogenada, visto que ambas as variáveis apresentam correlação linear
positiva (r = 0,91** e 0,85**, respectivamente) com a taxa de produção de forragem.
O acúmulo de forragem é o resultado do balanço entre os componentes do fluxo
de biomassa individualmente e ao nível de comunidade. Os valores de TAF próximos aos de
TPF reflete a baixa senescência foliar do capim-massai, que foi praticamente desprezível
(com valores próximos de zero) ao longo dos ciclos de pastejo sucessivos.
Nessa situação, fica evidente que a produção de biomassa, reflexo dos processos
de crescimento e desenvolvimento do dossel, pode ter sua eficiência substancialmente
melhorada com o uso de fertilizantes, em especial o nitrogênio, por seu efeito positivo no
fluxo de biomassa das plantas forrageiras (DURU; DUCROCQ, 2000).
69
4.4 CONCLUSÕES
A adubação nitrogenada favorece os componentes do fluxo de biomassa do
capim-massai, proporcionando incremento na produção e acúmulo de forragem da referida
forrageira até a dose equivalente a 1200 kg•ha-1•ano-1. Contudo, tais resultados devem ser
associados a informações ambientais e econômicas para aplicação nos sistemas intensivos de
produção. Os ciclos sucessivos de pastejo exercem pouca alteração sobre as características
morfogênicas do capim-massai.
70
REFERÊNCIAS
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73
5 CAPÍTULO IV: ESTRUTURA E COMPONENTES DA BIOMASSA NO PRÉ E PÓS-
PASTEJO EM CAPIM-MASSAI ADUBADO COM NITROGÊNIO
SOB LOTAÇÃO ROTATIVA COM OVINOS
RESUMO
Objetivou-se avaliar a estrutura e os componentes da biomassa do capim-massai sob lotação
rotativa com ovinos e adubado com nitrogênio (controle - 0; 400; 800 e 1200 kg•ha-1•ano-1),
num delineamento inteiramente casualizado com medidas repetidas no tempo. Constatou-se
no pré-pastejo resposta quadrática para as variáveis: biomassa de forragem total, de forragem
verde, de lâmina foliar verde, de colmo verde, densidade total de forragem, altura do dossel e
relação material vivo/material morto, alcançando valores máximos (6565,2; 5172,9; 4146,3;
1033,9 kg•ha-1•ciclo-1; 179,1 kg•ha-1•cm-1; 36,8 cm; 4,0; respectivamente) nas doses de
nitrogênio de 847; 896; 933,9; 797; 879,2; 751,4 e 1161 kg•ha-1•ano-1, respectivamente. Para
todas as variáveis analisadas no pré-pastejo verificou-se oscilação entre os ciclos de pastejo
estudados. Elevação nas doses de nitrogênio proporcionou resposta crescente sobre as
variáveis: densidade populacional de perfilhos residual, biomassa de forragem total residual,
de forragem verde residual, de forragem morta residual, densidade total de forragem residual
e densidade de forragem verde residual. Verficou-se resposta quadrática para a biomassa de
colmo verde residual e densidade de colmo verde residual, alcançando valores máximos
(1.014,4 kg•ha-1•ciclo-1 e 67,9 kg•ha-1•cm-1, respectivamente) nas doses de nitrogênio de 881 e
872,1 kg •ha-1•ano-1, respectivamente. Observou-se resposta quadrática para a relação lâmina
foliar/colmo residual e índice de qualidade da biomassa residual, alcançando valores mínimos
(0,75; 23%, respectivamente) nas doses de nitrogênio de 707,6 e 679,3 kg•ha-1•ano-1,
respectivamente. Os ciclos de pastejo exerceram alterações sobre a maioria das variáveis
analisadas, exceto para a biomassa de forragem verde residual, relação material vivo/material
morto residual e densidade de forragem verde residual. A adubação nitrogenada exerce
respostas positivas sobre os componentes da biomassa e estrutura do dossel do capim-massai
no pré e pós-pastejo, recomendando-se a dose equivalente a 934 kg•ha-1•ano-1 para o manejo
intensivo do capim-massai.
Palavras-chave: Adubação nitrogenada. Biomassa de forragem verde. Biomassa de lâmina
foliar verde. Panicum maximum x Panicum infestum.
74
STRUCTURE AND BIOMASS COMPONENTS ON BEFORE AND AFTER
GRAZING IN MASSAI GRASS WITH NITROGEN UNDER INTERMITTENT
STOCKING WITH SHEEP
ABSTRACT
To evaluate the structure and biomass components on before and after grazing in massai grass
subjected to different nitrogen (N) fertilization levels (control - 0; 400; 800 and 1200 kg N•ha-
1•year-1) and under rotational stocking with sheep, this study was undertaken. Was used a
completely randomized design with measurements repeated in time. There was square
response for total forage biomass, green forage biomass, green leaf biomass, green culm
biomass, forage total density, canopy height e material alive/senescent material ratio reaching
maximum values (6565.2; 5172.9, 4146.3, 1033.9 kg•ha-1•cycle-1; 179.1 kg•ha-1•cm-1, 36.8
cm, 4.0, respectively) for levels of nitrogen fertilization 847; 896; 933.9; 797; 879.2; 751.4
and 1161 kg•ha-1•year-1, respectively. For all variables studied in before grazing there was
observed oscillation between the grazing cycles studied. The nitrogen levels provided
increment of the variables: residual tiller population density, residual total herbage biomass,
residual green herbage biomass, senescent herbage biomass, residual total herbage density and
residual green herbage density. It was observed square response for residual green stem
herbage biomass and residual green stem density, reaching maximum values (1,014.4 kg•ha-1•
cycle-1 and 67.9 kg•ha-1•cm-1, respectively) for the nitrogen fertilization levels of 881 and
872.1 kg•ha-1• year-1, respectively. It was observed square response for residual leaf/culm
ratio and residual biomass quality index, reaching minimum values (0.75; 23%, respectively)
for of levels of nitrogen fertilization of 707.6 and 679.3 kg•ha-1•year-1, respectively. The
grazing cycles influenced the most variables, except for the residual green herbage biomass,
residual alive/senescent relation and residual green herbage density. Nitrogen fertilization has
positive response on biomass components and structure canopy of massai grass before and
after grazing, recommending the level equivalent to 934 kg•ha-1•year-1 for intensive
management of massai grass.
Keywords: Nitrogen fertilization. Green forage biomass. Green leaf biomass. Panicum
maximum x Panicum infestum.
75
5.1 INTRODUÇÃO
A maximização na produção de biomassa das forrageiras é reflexo de condições
específicas adequadas como luminosidade, umidade, disponibilidade de nutrientes,
temperatura e manejo e dentre estes, a disponibilidade de nutrientes exerce elevada influência
na qualidade e na produção de biomassa das plantas forrageiras. Dentre os nutrientes, o
nitrogênio assume papel relevante no incremento de produtividade (ALVES et al., 2008;
POMPEU et al., 2010; MAGALHÃES et al., 2006) e na qualidade da forragem produzida
(CHAGAS; BOTELHO, 2005), além de proporcionar maior vigor de rebrotação, por acelerar
a capacidade de recuperação das plantas desfolhadas, garantindo persistência e perenidade dos
pastos ao longo dos ciclos sucessivos de pastejo ou corte.
Somando-se ao suprimento nutricional, em especial a adubação nitrogenada, é
imperativo um monitoramento rigoroso da condição residual do pasto, visto que, a
persistência e vigor da rebrotação nos ciclos posteriores dependerão da participação do
componente folha na biomassa de forragem remanescente (REZENDE et al., 2008) e das
reservas armazenadas nas demais partes do vegetal (base do colmo e raízes).
Outro componente relevante da estrutura do pasto é a altura residual, tendo em
vista que a mesma pode influenciar o acúmulo e a composição morfológica da forragem
produzida (PENA et al., 2009). Por meio da altura de pastejo preconizada, pode-se controlar o
alongamento de colmos, fração indesejável e de composição bromatológica inferior àquela de
lâminas foliares, apresentando baixa qualidade (DIFANTE et al., 2009), porém, tal manejo de
controle do alongamento das hastes deverá ser feito dentro dos limites de tolerância da planta
forrageira à desfolhação, de forma a não comprometer a persistência do pasto.
A estrutura residual da pastagem exerce fundamental relevância na capacidade das
forrageiras persistirem sob desfolhações frequentes (BRISKE, 1996), que dependendo da
intensidade de corte ou pastejo, haverá alterações na estrutura do dossel (plasticidade
fenotípica) ao longo de seu desenvolvimento, conforme o manejo adotado.
O potencial de resposta das forrageiras à adubação, em especial a nitrogenada é
um aspecto relevante na escolha de cultivares para sistemas intensivos de produção animal em
pastagens. O capim-massai, um híbrido natural entre Panicum maximum x Panicum infestum
lançado em 2001 pela Embrapa Gado de Corte, revelou características importantes em estudos
conduzidos por Martuscello et al. (2006) e Lopes et al. (2011a), no tocante à produção de
biomassa foliar, relação lâmina foliar/colmo, elevada capacidade de emitir folhas e perfilhos,
76
entre outras, em resposta à adubação nitrogenada sob condições de casa de vegetação. No
entanto, em condições de manejo intensivo em lotação rotativa com ovinos e adubado com
nitrogênio e sob irrigação, estudos com o propósito de avaliar a estrutura e os componentes da
biomassa no pré e pós-pastejo em capim-massai ainda são incipientes.
Diante do exposto, conduziu-se esta pesquisa com o objetivo de estudar o capim-
massai manejado sob lotação rotativa com ovinos e adubado com nitrogênio por meio da
avaliação da estrutura do dossel e dos componentes da biomassa no pré e pós-pastejo.
77
5.2 MATERIAL E MÉTODOS
Conduziu-se o experimento em pastagem de Panicum maximum x Panicum
infestum cv. Massai, pertencente ao Núcleo de Ensino e Estudos em Forragicultura do
Departamento de Zootecnia do Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Ceará
- NEEF/DZ/CCA/UFC, em Fortaleza - CE, no ano de 2009.
A cidade de Fortaleza localiza-se a uma altitude média de 21 metros, com as
seguintes coordenadas geográficas: latitude sul de 03° 45’ 47’’, longitude oeste de 38° 31’
23’’, com clima do tipo Aw’, tropical chuvoso, segundo classificação de Köeppen. As médias
mensais de temperatura (temperaturas média máxima, média e média mínima), precipitação e
insolação referentes ao período experimental são apresentadas na Figura 1.
37,83,0 2,0 5,2
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
0,0
5,0
10,0
15,0
20,0
25,0
30,0
35,0
Agosto Setembro Outubro NovembroP
reci
pita
ção
(mm
) e
Inso
laçã
o (h
oras
)
Tem
pera
tura
(o C
)
MesesPrecipitação Mensal Insolação Mensal Temperatura Média MáximaTemperatura Média Temperatura Média Mínima
Figura 1 – Dados climáticos referentes ao período experimental, em Fortaleza - CE, no ano
de 2009.
O solo da área experimental classifica-se como Argissolo amarelo, possuindo
como material de origem sedimentos areno-argilosos da formação barreira (EMBRAPA,
1999). As características químicas do solo revelam-se pela análise (0 - 20 cm de
profundidade), realizada ao início da instalação do experimento, são apresentadas na Tabela 1.
A partir dos resultados da análise de solo realizaram-se as adubações, conforme
78
recomendação da CFSEMG (1999), para níveis de fertilidade sugeridos para gramíneas de
alto potencial produtivo e com alto nível de produção.
Tabela 1 - Características químicas do solo da área experimental, na profundidade de 0 a 20 cm, ao início da instalação do experimento P K Ca2+ Mg2+ Fe2+ Cu2+ Zn2+ Mn pH Al3+ Na+ SB CTCt MO
mg dm-3 H2O cmolc dm-3 g kg-1
9,0 15,64 260,51 145,84 10,9 0,4 8,3 11,9 5,7 0,35 0,10 2,64 2,99 18,62
O delineamento experimental utilizado foi inteiramente casualizado, arranjado em
parcelas subdivididas, com medidas repetidas no tempo (ciclos de pastejo sucessivos) com
duas repetições (piquetes de 42,3 m2). Estudou-se as doses de nitrogênio (controle - sem
adubação nitrogenada; 400; 800 e 1200 kg•ha-1•ano-1) nas parcelas, e os ciclos de pastejo, nas
subparcelas.
Implantou-se a gramínea em setembro de 2008 por meio de semeadura a lanço,
após o preparo do solo (gradagem), com taxa de semeadura equivalente a 2,0 kg•ha-1 de
sementes puras viáveis (SPV), sendo manejada sob pastejo em lotação rotativa com ovinos até
o período experimental.
Manejou-se o pasto de capim-massai sob irrigação por aspersão fixa de baixa
pressão (pressão de serviço < 2,0 kgf/cm²), com lâmina líquida de 7,0 mm•dia-1, turno de rega
de 3 dias e tempo de irrigação (Ti) de 8 horas, no período noturno, buscando-se melhor
uniformização da lâmina aplicada. Para determinação dos parâmetros acima mencionados,
realizou-se inicialmente a avaliação do sistema de irrigação, conforme funcionaria durante o
período experimental.
As adubações fosfatadas (superfosfato simples), potássica (cloreto de potássio) e
de micronutrientes (FTE BR-12) realizaram-se de acordo com os resultados da análise do
solo. As aplicações de nitrogênio (uréia) e de potássio foram parceladas. Dividiu-se a dose de
nitrogênio para cada tratamento em duas parcelas, sendo a primeira metade aplicada logo após
a saída dos animais do piquete e a segunda metade aplicada na metade do período de
descanso, de acordo com cada dose avaliada. Em todas as aplicações de nitrogênio, fez-se a
diluição da uréia em água, buscando-se melhor uniformização de aplicação em função da
pequena quantidade do fertilizante por parcela, dificultando a aplicação na forma sólida, com
irrigação posterior para se evitar possível “queima” das folhas. Na aplicação utilizou-se
79
pulverizador costal, com volume de calda padronizado em função de teste de campo
previamente realizado.
Disponibilizou-se o potássio em três aplicações, sendo a primeira (160 kg•ha-1 de
K2O) realizada no início da instalação do experimento, juntamente com a primeira parcela de
nitrogênio. A segunda e a terceira aplicação de potássio (160 e 160 kg•ha-1 de K2O,
respectivamente) realizaram-se juntamente com a primeira dose de nitrogênio logo após a
saída dos animais em cada um dos ciclos de pastejo posteriores. O fornecimento de fósforo
(250 kg•ha-1 de P2O5) foi de uma só vez, juntamente com as primeiras parcelas de potássio e
nitrogênio, no início da instalação do experimento. Neste momento, aplicaram-se os
micronutrientes (50 kg•ha-1 de FTE BR-12).
O período de descanso adotado foi de aproximadamente 1,5 novas folhas por
perfilho, conforme determinação em pré-ensaio quando do início da instalação do
experimento, propiciando um intervalo de 22; 18; 16 e 13 dias para as doses 0,0 – controle;
400; 800 e 1200 kg•ha-1•ano-1 de nitrogênio, respectivamente.
Os animais utilizados para rebaixamento do pasto até a altura residual preconizada
foram ovinos (½ Morada Nova x ½ SPRD), alocados em piquetes de 42,3 m2. A técnica de
“mob-grazing” (GILDERSLEEVE et al., 1987) foi usada para a realização dos pastejos,
empregando-se grupos de animais para desfolhações rápidas (duração de 7 a 11 horas),
simulando um manejo sob lotação rotativa. À medida que os animais pastejavam, a altura do
pasto foi monitorada com auxílio de uma régua, até que o dossel atingisse a altura residual
preconizada de aproximadamente 15 cm, correspondendo ao IAF residual de saída dos
animais do piquete de aproximadamente 1,5, conforme determinação em pré-ensaio para
instalação do experimento.
A cada ciclo de pastejo, foi colhido rente ao solo em cada parcela experimental
(piquete de 42,3 m2) a biomassa total pré e pós-pastejo (Figuras 2 e 3, respectivamente)
presente em duas molduras de 0,25 x 0,25 m cada, sendo encaminhada ao laboratório para
separação dos componentes: folha expandida, folha emergente, pseudocolmo (colmo +
bainha) e material morto (Figura 4).
80
Figura 2 - Colheita da biomassa total pré-pastejo em capim-massai adubado com nitrogênio e pastejado por ovinos em lotação rotativa.
Figura 3 - Pasto de capim-massai na altura residual de saída dos animais do piquete.
81
Figura 4 - Fracionamento dos componentes da biomassa do capim-massai no pré-pastejo.
Após a separação dos componentes mencionados, as amostras foram colocadas
em estufa de ventilação forçada (55 oC até peso constante), para posterior estimativa das
produções de biomassa de forragem no pré e pós-pastejo. No pré-pastejo foram avaliadas as
seguintes variáveis: biomassa de forragem total (BFT, kg•ha-1•ciclo-1), biomassa de forragem
verde (BFV, kg•ha-1•ciclo-1), biomassa de lâmina foliar verde (BLV, kg•ha-1•ciclo-1),
biomassa de forragem morta (BFM, kg•ha-1•ciclo-1), biomassa de colmo verde (BCV, kg•ha-
1•ciclo-1) e densidade total de forragem (kg•ha-1•cm-1). Avaliou-se também, as relações lâmina
foliar/colmo (LF/C), material vivo/material morto (MV/MM), além do comprimento do
pseudocolmo (cm), comprimento médio final das folhas (CMF, cm) e altura do dossel (cm).
No pós-pastejo foram estudadas as seguintes variáveis: biomassa de forragem
total residual (BFTr, kg•ha-1•ciclo-1), de forragem verde residual (BFVr, kg•ha-1•ciclo-1), de
lâmina foliar verde residual (BLVr, kg•ha-1•ciclo-1), de forragem morta residual (BFMr,
kg•ha-1•ciclo-1) e de colmo verde residual (BCVr, kg•ha-1•ciclo-1). Avaliou-se também, altura
residual (cm), densidade populacional de perfilhos residual (DPPr, perfilhos•m-2), as relações
lâmina foliar/colmo residual (LF/Cr), material vivo/material morto residual (MV/MMr), o
índice de área foliar residual (IAFr) e o índice de qualidade da biomassa residual (IQBr, %).
Determinou-se o IQBr pela razão entre a biomassa de lâmina foliar verde residual
(BLVr) e a biomassa de forragem total residual (BFTr), representando a participação do
componente de maior relevância (lâmina foliar) na biomassa total residual. A estimativa da
densidade de cada componente da biomassa de forragem residual foi obtida pela divisão da
biomassa de cada fração pela altura residual, obtendo-se assim a biomassa por cada unidade
de comprimento do referido componente estudado. Avaliou-se a densidade total de forragem
82
residual (DTFr, kg•ha-1•cm-1), densidade de forragem verde residual (DFVr, kg•ha-1•cm-1),
densidade de lâmina foliar verde residual (DLVr) e densidade de colmo verde residual
(DCVr, kg•ha-1•cm-1).
Submeteu-se os dados à análise de variância, teste de comparação de médias e
análise de regressão. A interação adubação nitrogenada x ciclos de pastejo foi apresentada
quando significativa (P<0,05) pelo teste F. Os ciclos de pastejo foram comparados pelo teste
de Tukey (P<0,05). Avaliou-se o efeito das doses de adubo nitrogenado por análise de
regressão. A escolha dos modelos baseou-se na significância dos coeficientes linear e
quadrático, por meio do teste “t”, de Student (P<0,05) e no coeficiente de determinação.
Como ferramenta de auxílio às análises estatísticas, adotou-se o procedimento MIXED e
GLM, do programa estatístico SAS (SAS INSTITUTE, 2003).
5.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
Não se observou interação (P>0,05) entre os fatores para a altura do dossel,
contudo, essa variável foi influenciada (P<0,05) pelas doses de nitrogênio e mostrou-se
praticamente semelhante (P>0,05) entre os ciclos de pastejo avaliados (Tabela 2). Constatou-
se diferença (P<0,05) apenas entre o primeiro e segundo ciclo de pastejo com este último
apresentando valor inferior em relação ao primeiro, reflexo de um impacto do pastejo inicial
sobre a planta, em função da estrutura desta ainda não estar adaptada ao pastejo intenso, como
consequência das adaptações morfológicas da gramínea durante o processo de rebrotação.
Nos ciclos de pastejo 2; 3 e 4, verificou-se que a altura pré-pastejo do pasto apresentou-se
homogênea ao longo dos mesmos, refletindo no crescimento uniforme e vigoroso da
forrageira, em resposta à consolidação da sua estrutura.
A adubação nitrogenada proporcionou resposta quadrática (P<0,05) sobre a altura
do dossel, com valores estimados em 34,2 e 35,8 cm nas doses equivalentes a 0,0 e 1200
kg•ha-1•ano-1, respectivamente, sendo maximizada (36,8 cm) na dose equivalente a 751,4
kg•ha-1•ano-1 (Tabela 2). A elevação inicial na altura do pasto refletiu a maior disponibilidade
de nitrogênio no solo e sua consequente absorção pelas plantas, em função do referido
nutriente acelerar o crescimento dos tecidos. A elevação na altura do dossel foi consistente
com o incremento (P<0,05) no comprimento do pseudocolmo com a adubação nitrogenada,
com estimativa de 10,5 e 12,5 cm nas doses 0,0 e 1200 kg•ha-1•ano-1, respectivamente,
apresentando valores inferiores (P<0,05) nos ciclos de pastejo 3 e 4 (Tabela 2).
83
Tabela 2 - Características estruturais em Panicum maximum x Panicum infestum cv. Massai adubado com nitrogênio e sob lotação rotativa com ovinos
Variáveis Ciclo de pastejo Equações
(Efeito do nitrogênio) 1 2 3 4 AltDos 36,6a 35,1b 35,4ab 35,9ab AltDos = 34,15 + 0,007018**N - 0,00000467**N2;
R2 = 0,32 CPseud 12,5a 11,7b 10,7c 11,1c CPseud = 10,49 + 0,001698**N; R2 = 0,43 CMF 32,03a 30,24a 31,73a 28,69b CMF = 24,62 + 0,03028**N-0,00002163**N2;
R2 = 0,70 Altura do dossel (AltDos, cm), comprimento do pseudocolmo (CPseud, cm), comprimento médio final das folhas (CMF, cm); N = dose de nitrogênio; médias seguidas de letras iguais, na mesma linha, não diferem (P>0,05) pelo teste de Tukey; significativo ao nível de 1% (**).
A redução no comprimento do pseudocolmo nos últimos ciclos de pastejo deveu-
se possivelmente à exteriorização da lígula da folha a ser expandida abaixo da folha
anteriormente exposta. Dessa forma, favorece a estabilização e até a diminuição no
comprimento do pseudocolmo nos ciclos sucessivos de pastejo, reflexo da adaptação
morfológica da planta, com resposta mais pronunciada com os ciclos sucessivos de pastejo. A
partir das doses mais elevadas de adubação nitrogenada (equivalente a 1100 kg•ha-1•ano-1)
verificou-se, para o comprimento do pseudocolmo, incrementos diminutos (0,81%) em
relação à dose equivalente a 1200 kg•ha-1•ano-1.
Apesar da resposta crescente verificada para o comprimento do pseudocolmo, o
padrão de resposta revelado pela referida variável, com pequenos incrementos, somado ao
crescimento decumbente da gramínea nas maiores doses de nitrogênio (LOPES et al., 2011a)
e associado à elevada densidade de lotação adotada (0,35 ovinos•m-2•dia-1), resultou em
diminuição na altura do dossel do capim-massai no referido ensaio em doses superiores a
751,4 kg•ha-1•ano-1 e refletiu o mecanismo de plasticidade fenotípica da planta forrageira à
desfolhações frequentes e intensas.
Não se observou interação (P>0,05) entre doses de nitrogênio x ciclos de pastejo
para o comprimento médio das folhas (CMF), ficando a significância (P<0,05) limitada aos
fatores isolados (Tabela 2). Constatou-se resposta quadrática (P<0,05) para o comprimento
médio das folhas (CMF) com a elevação nas doses de nitrogênio, revelando valores estimados
de 24,62 e 29,81 cm nas doses 0,0 e 1200 kg•ha-1•ano-1, respectivamente, alcançando ponto de
máximo (35,22 cm) na dose de nitrogênio equivalente a 700 kg•ha-1•ano-1 (Tabela 2). Tal
incremento no CMF até a dose de 700 kg•ha-1•ano-1, deveu-se principalmente ao aumento na
taxa de alongamento foliar, que contribui para a reconstituição da área foliar após o pastejo,
fundamental para manutenção da perenidade do pasto (ALEXANDRINO et al., 2004).
84
Observaram-se valores semelhantes (P>0,05) no CMF nos três primeiros ciclos de
pastejo (Tabela 2), demonstrando estabilização da forrageira e o manejo criterioso dos
animais em pastejo. Verificou-se valor inferior (P<0,05) para o CMF no ciclo de pastejo 4,
justificado pela menor taxa de alongamento foliar (Tabela 2, capítulo III) verificada neste
ciclo de pastejo, refletindo o menor IAF residual verificado no referido ciclo.
Estudando as características morfogênicas do capim-mombaça em resposta a
diferentes doses de nitrogênio (0, 50, 100 e 200 mg•dm-3 de solo), Garcez Neto et al. (2002),
constataram que o aumento no tamanho da lâmina foliar pode ser explicado simultaneamente
pela adubação nitrogenada, aumentando de forma expressiva o número de células em divisão
e pela altura de corte, definindo maior comprimento da bainha foliar.
Não foi constatada interação (P>0,05) entre doses de nitrogênio x ciclos de
pastejo para as variáveis: biomassa de forragem total (BFT), biomassa de forragem verde
(BFV), biomassa de lâmina foliar verde (BLV), biomassa de forragem morta (BFM) e
biomassa de colmo verde (BCV). Constatou-se influência (P<0,05) da adubação nitrogenada
sobre as variáveis BFT, BFV, BLV e BCV, com as mesmas revelando resposta quadrática às
doses de nitrogênio (Tabela 3), porém, para BFM tal influência da adubação nitrogenada não
foi verificada (P>0,05), apresentando valor médio de 1335,6 ± 299,3 kg•ha-1•ciclo-1, reflexo
da ausência de efeito do referido nutriente sobre a senescência foliar. Coverificou-se valores
semelhantes (P>0,05) para BFT, BFV e BLV nos ciclos de pastejo 1; 2 e 3, com o ciclo de
pastejo 4 revelando valor superior (P<0,05) em relação aos ciclos de pastejo 2 e 3 para as
referidas produções de biomassa (Tabela 3).
Tabela 3 – Componentes da biomassa em Panicum maximum x Panicum infestum cv. Massai adubado com nitrogênio e sob lotação rotativa com ovinos
Variáveis Ciclo de pastejo Equações
(Efeito do nitrogênio) 1 2 3 4 BFT 5910,0bc 5358,0c 5415,8c 6129,0ab BFT = 4202,1 + 5,58**N - 0,003294**N2; R2 = 0,65 BFV 4369,0bc 4070,4c 4249,6c 4781,4ab BFV = 2927,8 + 5,01**N - 0,002795**N2; R2 = 0,76 BLV 3482,4bc 3367,6c 3433,0c 3798,4ab BLV = 2390,5 + 3,76**N - 0,002013**N2; R2 = 0,78 BCV 886,6a 702,8b 816,6ab 983,0a BCV = 537,3 + 1,246**N - 0,0007816**N2; R2 = 0,53 BFM 1541,0a 1287,6ab 1166,2b 1347,6ab BFM = 1335,6 ± 299,3 DTF 161,0ab 152,5b 152,3b 170,1a DTF = 123,24 + 0,12696**N - 0,0000722**N2;
R2 = 0,61 MV/MM 2,85b 3,31ab 3,84a 3,63a MV/MM = 2,38 + 0,002865**N - 0,000001234**N2;
R2 = 0,41 LF/C 4,04b 5,07a 4,34ab 3,89b LF/C = 4,33 ± 0,92 médias seguidas de letras iguais, na mesma linha, não diferem (P>0,05) pelo teste de Tukey; N = dose de nitrogênio; significativo ao nível de 1% (**).
85
Apesar da maior disponibilidade de nitrogênio acelerar o metabolismo da planta, o
que poderia incrementar perdas de forragem pela antecipação da maturidade e senescência das
primeiras folhas formadas, em resposta ao aumento na competição por fotoassimilados
(GOMIDE et al., 2003). No presente ensaio, tal efeito não foi verificado, visto que o período
de descanso adotado para a forrageira variou em função da dose de nitrogênio aplicada, na
qual as maiores doses dos pastos foram manejados sob menores períodos de descanso e vice-
versa. Neutralizando assim, o efeito do referido nutriente em promover a senescência foliar,
com a consequente oferta de forragem de melhor qualidade.
Verificaram-se valores estimados de 4202,1 e 6154,7 kg•ha-1•ciclo-1 de BFT;
2927,8 e 4915 kg•ha-1•ciclo-1 de BFV; 2390,5 e 4003,8 kg•ha-1•ciclo-1 de BLV; 537,3 e 907
kg•ha-1•ciclo-1 de BCV, nas doses de nitrogênio de 0,0 e 1200 kg•ha-1•ano-1, respectivamente,
com produções maximizadas (6565,2; 5172,9; 4146,3 e 1033,9 kg•ha-1•ciclo-1 de BFT, BFV,
BLV e BCV, respectivamente) nas doses 847; 896; 934 e 797 kg•ha-1•ano-1, respectivamente
(Tabela 3). Para as variáveis BFV e BLV, observaram-se incrementos de 76,7 e 73,4%,
respectivamente, nas doses 896 e 934 kg•ha-1•ano-1, respectivamente, em relação à ausência
de nitrogênio.
A produção de 1755,8 kg•ha-1•ciclo-1 a mais na BLV, proporcionada pela dose de
934 kg•ha-1•ano-1, quando comparada às plantas não supridas com nitrogênio, torna-se ainda
mais consistente quando analisada ao longo de pelo menos sete meses de seca no Semiárido
Brasileiro, onde é possível adotar manejo intensivo e controlado (nutrientes, umidade) e com
baixa variação na radiação solar e na temperatura. Considerando as condições mencionadas, a
referida gramínea quando manejada para utilização (entrada dos animais nos piquetes) com
1,5 novas folhas produzidas na rebrotação, a dose apresentada (934 kg•ha-1•ano-1)
possibilitará manejar essa forrageira com um período de descanso de 11 dias em comparação
a um período de 18 dias proporcionado pela ausência de adubação nitrogenada. Tal diferença
resultará em 19,1 ciclos de pastejo para a dose de 934 kg•ha-1•ano-1 comparado com 11,7
ciclos de pastejo para as plantas não adubadas com nitrogênio, considerando um período de
seca de 210 dias (7 meses).
A dose de 934 kg•ha-1•ano-1 de nitrogênio proporcionará uma produção de
79194,3 kg•ha-1 de BLV ao longo do referido período (210 dias) em comparação a uma
produção de 27729,8 kg•ha-1 de BLV ao longo do mesmo período, resultando numa diferença
de 51464,5 kg•ha-1 de BLV. Ratificou-se assim, a relevância da adubação nitrogenada em
condições de manejo intensivo e com forrageiras de elevada capacidade de resposta ao
86
nitrogênio para a maximização da produção de biomassa foliar, refletindo na maior conversão
em produto animal como consequência da elevação na capacidade de suporte do pasto,
reflexo do incremento de biomassa de melhor qualidade (lâmina foliar). Entretanto, vale
ressaltar a relevância da realização de estudos no tocante a viabilidade econômica e os
impactos ambientais em pastagens adubadas com elevadas doses de adubação nitrogenada.
O aumento em biomassa de folha proporcionado pela adubação nitrogenada em
plantas de capim-massai até a dose de 934 kg•ha-1•ano-1 pode ser justificado em parte pela
variável taxa de alongamento foliar (TAlF) (POMPEU et al., 2010) , haja vista que a TAlF se
relaciona positivamente com a produção forrageira (HORTST et al., 1978; GARCEZ NETO
et al., 2002).
Os incrementos verificados na BFV e BLV podem ser atribuídos ao efeito do
nitrogênio sobre a densidade populacional de perfilhos (aumento de 46,5% na DPP para a
dose equivalente a 993,5 kg•ha-1•ano-1 em relação à ausência de adubação nitrogenada), dada
a influência desta variável sobre as referidas produções (MARTUSCELLO et al., 2006;
LOPES et al., 2011a). Além do efeito benéfico da adubação nitrogenada sobre produção de
biomassa radicular (LOPES et al., 2011), com maior volume de raízes, favorecendo uma
maior absorção de nutrientes e, consequentemente, um maior desenvolvimento vegetativo da
planta (ALVES et al., 2008).
Tal efeito da adubação nitrogenada sobre a DPP, reflexo do estímulo dos pontos
de crescimento, associado ao expressivo incremento no fluxo de órgãos vegetais (DURU;
DUCROCQ, 2000) proporcionado por esse nutriente, reflete em aumento na taxa de
alongamento foliar (POMPEU et al., 2010; ALEXANDRINO et al., 2004), com consequente
elevação na área foliar. Justifica-se assim, os incrementos nas biomassas de forragem total,
forragem verde e lâmina foliar verde até a maximização nas doses equivalentes a 847; 896 e
934 kg•ha-1•ano-1 de nitrogênio, respectivamente. Menciona-se ainda, o efeito positivo do
nitrogênio sobre as trocas gasosas da planta (POMPEU et al., 2010; LOPES et al., 2011b).
Dentre os componentes da biomassa total, a lâmina foliar verde é a fração de
maior relevância no potencial fotossintético dos pastos, além de ser variável estrutural
essencial para o desempenho animal em pastejo, uma vez que é a fração com melhor
composição nutricional e de maior aceitabilidade pelos animais.
Vale destacar que para a obtenção de elevadas produções de biomassa de
forragem ao longo de sucessivos ciclos de pastejo, faz-se necessário a manutenção de
equilíbrio nutricional, sendo imperativo, além da adubação nitrogenada, um monitoramento
87
criterioso visando a manter adequado o suprimento dos demais macro (fósforo, potássio,
enxofre, cálcio e magnésio) e micronutrientes. Estes, em conjunto, influenciam na resposta
das plantas forrageiras submetidas a elevadas doses de nitrogênio.
As produções de BCV e BFM oscilaram (P<0,05) entre os ciclos de pastejo,
porém não se verificou um padrão de alteração definido para ambas as variáveis ao longo dos
ciclos (Tabela 3). A alteração constatada para BCV é reflexo da variação verificada no
comprimento do pseudocolmo (Tabela 2) e perfilhamento da gramínea ao longo dos ciclos,
demonstrado pela correlação positiva entre a BCV e o comprimento do pseudocolmo e
daquela com a densidade populacional de perfilhos, respectivamente (r = 0,50** e r =
0,50**). A variação observada para BFM deveu-se à alteração na mortalidade de perfilhos ao
longo dos ciclos de pastejo, em função da decapitação e pisoteio do capim pelos animais em
pastejo, visto que a senescência foliar foi praticamente desprezível e não foi alterada com os
ciclos sucessivos de pastejo.
A elevação na biomassa de colmo até a dose equivalente a 797 kg•ha-1•ano-1, pode
ser atribuída em parte ao incremento verificado para o comprimento do pseudocolmo
proporcionado pela adubação nitrogenada, reflexo do efeito do nitrogênio sobre a taxa de
alongamento das hastes (ALVES et al., 2008).
O incremento na biomassa de forragem proporcionado pela elevação na biomassa
de colmo compromete a qualidade da forragem (SILVA et al., 2007a) e o seu aproveitamento
pelos animais em pastejo (SILVA et al., 2007b), em função da redução no consumo
voluntário de matéria seca pelo animal (CÂNDIDO et al., 2006), ocasionado pelo
espessamento da parede celular secundária do vegetal, com consequente acúmulo de lignina e
de carboidratos estruturais menos digestíveis. Dessa forma, manter os pastos por longo
período de descanso, não é vantajoso, pois poderá resultar em incrementos na biomassa de
colmo, que, por sua vez, determina alterações indesejáveis na qualidade da forragem
produzida (GOMIDE et al., 2007).
Não foi constatada interação (P>0,05) entre os fatores (doses de nitrogênio x
ciclos de pastejo) para densidade total de forragem (DTF), com a mesma revelando resposta
quadrática (P<0,05) conforme se incrementou a adubação nitrogenada, com estimativa de
123,2 a 171,6 kg•ha-1•cm-1 para as doses 0 e 1200 kg•ha-1•ano-1, respectivamente. Alcançou-
se assim o valor máximo (179,1 kg•ha-1•cm-1) na dose equivalente a 879,2 kg•ha-1•ano-1, com
incremento de 45,4% para a referida dose em relação à ausência de adubação nitrogenada
88
(Tabela 3), explicada pela manutenção de elevada população de perfilhos vivos na pastagem
levando a uma arquitetura mais compacta do dossel.
A densidade total de forragem mostrou-se semelhante (P>0,05) entre os ciclos de
pastejo 1; 2 e 3, sendo observado valor superior (P<0,05) para o ciclo 4 em relação aos ciclos
2 e 3 (Tabela 3). Tal resposta justifica-se pelo maior aumento em biomassa (Tabela 3) do que
em altura do dossel (Tabela 2) ao longo dos ciclos, resultando em uma pastagem mais
compacta e densa.
A densidade de forragem é uma variável estrutural do pasto sujeita a influência de
intervalos de pastejos, sendo que maiores intervalos estão associados a maiores densidades de
biomassa total, porém geralmente à menor densidade de biomassa foliar (STOBBS, 1973). No
presente ensaio, a elevação na adubação nitrogenada compensou o menor período de descanso
adotado para a forrageira, refletindo em incremento na densidade total de forragem até a
maximização na dose equivalente a 879,2 kg•ha-1•ano-1, mesmo em menores períodos de
descanso, ratificando a relevância da adubação nitrogenada como estratégia que permite
incrementar a densidade de forragem, sobretudo, a produção de folhas no perfil do dossel,
pois o nitrogênio tem influência positiva sobre a taxa de aparecimento (SILVA et al., 2009) e
alongamento de folhas (MARTUSCELLO et al., 2005; MARTUSCELLO et al., 2006;
POMPEU et al., 2010) nas gramíneas forrageiras.
Não foi verificada interação (P>0,05) entre doses de nitrogênio x ciclos de pastejo
para a relação material vivo/material morto (MV/MM). Constatou-se resposta quadrática
(P<0,05) para a relação MV/MM com a elevação das doses de adubação nitrogenada,
alcançando valor máximo (MV/MM = 4,0) na dose equivalente a 1161 kg•ha-1•ano-1, com
incremento de 68,1% para a referida variável em relação à ausência de adubação nitrogenada
(Tabela 3). Essa resposta decorreu da elevação na BFV, sem um correspondente aumento na
BFM, justificando o acréscimo na relação MV/MM até alcançar valor máximo na dose de
1161 kg•ha-1•ano-1 (Tabela 3).
Ainda acerca da referida variável (MV/MM), menciona-se que a variação
(P<0,05) apresentada pela mesma ao longo dos ciclos de pastejo (Tabela 3), com valores
superiores (P<0,05) nos dois últimos ciclos em relação ao primeiro é justificada
principalmente pelo incremento na BCV, já que praticamente não houve senescência e a
grande parte da BFV era consumida a cada pastejo.
Não se observou interação (P>0,05) entre doses de nitrogênio x ciclos de pastejo
para a relação lâmina foliar/colmo (LF/C), nem tampouco se verificou resposta (P>0,05) da
89
referida variável à adubação nitrogenada, revelando valor médio de 4,33 ± 0,92 (Tabela 3),
justificado pela elevação na biomassa de colmo à medida que a biomassa foliar foi
incrementada nas maiores doses de nitrogênio (POMPEU et al., 2010). Constatou-se diferença
(P<0,05) entre os ciclos de pastejo para a relação LF/C, apresentando-se superior nos ciclos
de pastejo 2 e 3 (Tabela 3), justificado pela inferioridade na biomassa de colmo produzida nos
referidos ciclos de pastejo.
Vale inferir, entretanto, que o alongamento de hastes e, consequente elevação no
comprimento do pseudocolmo no capim-massai, refletindo em incremento na biomassa de
colmo não gerou grande comprometimento da relação LF/C, pois a produção de lâmina foliar
também revelou resposta positiva à medida que a adubação nitrogenada foi incrementada.
Neutralizou-se assim, os efeitos negativos da produção de colmo sobre a relação LF/C, dada a
consistência na elevação da biomassa foliar em resposta às doses de nitrogênio, de forma a
não comprometer tal relação.
A relação lâmina foliar/colmo constitui uma variável de grande relevância para o
consumo de forragem por animais em pastejo e para o manejo dos pastos, em virtude de estar
associada à facilidade com que os mesmos colhem a forragem de melhor qualidade (lâminas
foliares) (BRÂNCIO et al., 2003). Os altos valores verificados para relação LF/C no presente
estudo indicam elevada qualidade na forragem produzida, demonstrando o alto potencial do
capim-massai para produção de folhas e para elevada eficiência de pastejo, pois de acordo
com Sollenberger e Burns (2001), a porcentagem de folhas, biomassa foliar e a acessibilidade
da folha ao animal são de grande relevância para o consumo animal em pastejo.
Não se observou interação (P>0,05) entre doses de nitrogênio x ciclos de pastejo
para a altura residual do capim-massai, sendo os fatores analisados no efeito principal
(Tabela 4). A altura residual do pasto não foi influenciada (P>0,05) pelas doses de nitrogênio,
com média de 14,93 ± 0,47 cm, porém foi superior (P<0,05) no ciclo de pastejo 1 em relação
aos demais (Tabela 4). Apesar da maior altura verificada para o ciclo de pastejo 1, as
diferenças entre os valores brutos foram desprezíveis (14,7 a 15,4 cm), devido ao manejo de
altura residual de 15 cm preconizado para todos os tratamentos, com o propósito de manejar o
pasto em IAF residual próximo de 1,5, garantindo persistência e perenidade à forrageira e o
uso eficiente da forragem produzida ao longo dos ciclos sucessivos de pastejo.
Não se observou interação (P>0,05) entre os fatores (doses de nitrogênio x ciclos
de pastejo) para a densidade populacional de perfilhos residual (DPPr). A DPPr foi
incrementada (P<0,05) pela adubação nitrogenada, revelando estimativa de 2.851 e
90
4.249 perfilhos•m-2 nas doses 0 e 1200 kg•ha-1•ano-1, respectivamente, com a dose de 1200
kg•ha-1•ano-1 proporcionando incremento de 49,0% na DPPr em relação à ausência de
nitrogênio (Tabela 4).
Tabela 4 - Estrutura e componentes da biomassa no pós-pastejo em pastos de capim-massai adubado com nitrogênio e pastejado por ovinos em lotação rotativa
Variáveis Ciclo de pastejo Equações
(Efeito do nitrogênio) 1 2 3 4
Altura 15,4a 14,8b 14,8b 14,7b Alt = 14,93 ± 0,47 cm DPPr 2.719b 3.632a 3.864a 3.988a DPPr = 2.851,68 + 1,1648**N; R2 = 0,44 BFTr 3.127,8ab 3.339,6a 2.840,3b 2.883,8b BFTr = 2.622,21 + 0,7094**N; R2 = 0,41 BFVr 1.762,4a 1.748,2a 1.603,4a 1.622,0a BFVr = 1.436,56 + 0,4124**N; R2 = 0,34 BFMr 1.365,4b 1.591,4a 1.232,5b 1.261,8b BFMr = 1.182,628 + 0,30026**N; R2 = 0,25 BCVr 788,0c 926,4ab 816,9bc 971,0a BCVr = 628,15 + 0,8769**N - 0,0004977*N2;
R2 = 0,44 BLVr 974,4a 821,8ab 813,3ab 651,0b BLVr = 815,13 ± 213,80 LF/Cr 1,29a 0,99b 1,00b 0,70c LF/Cr = 1,325 - 0,001612**N + 0,000001139**N2;
R2 = 0,34 MV/MMr 1,35a 1,11a 1,32a 1,29a MV/MMr = 1,26 ± 0,29 IAFr 1,67a 1,52ab 1,55ab 1,37b IAFr = 1,52 ± 0,35 IQBr 31,6a 25,0bc 28,3ab 22,6c IQBr = 31,631 - 0,02542**N + 0,00001871**N2;
R2 = 0,27 Altura do resíduo pós-pastejo (Altura, cm), densidade populacional de perfilhos residual (DPPr, perfilhos•m-2), biomassa de forragem total residual (BFTr, kg•ha-1•ciclo-1), de forragem verde residual (BFVr, kg•ha-1•ciclo-1), de forragem morta residual (BFMr, kg•ha-1•ciclo-1), de colmo verde residual (BCVr, kg•ha-1•ciclo-1), de lâmina foliar verde residual (BLVr, kg•ha-1•ciclo-1), relação lâmina foliar/colmo residual (LF/Cr), relação material vivo/material morto residual (MV/MMr), índice de área foliar residual (IAFr), índice de qualidade da biomassa residual (IQBr, %); N = dose de nitrogênio; médias seguidas de letras iguais, na mesma linha, não diferem (P>0,05) pelo teste de Tukey; significativo ao nível de 1% (**) e 5% (*).
O aumento na DPPr nas maiores doses de adubação nitrogenada reflete a intensa
ativação dos tecidos meristemáticos pelo nitrogênio (NABINGER, 1996), que interagindo
com a intensidade luminosa (AUDA et al., 1976), favoreceu o aumento da DPP no pós-
pastejo. A DPPr mostrou-se superior (P<0,05) nos ciclos 2; 3 e 4 (Tabela 4), entre outros
fatores devido à maior remoção da área foliar (ciclo 4 vs. ciclo 1, Tabela 4) e,
consequentemente, da redução no coeficiente de extinção luminosa, favorecendo a chegada de
luz à base do dossel e, dessa forma, proporcionando maior aparecimento de perfilhos
(MATTHEW et al., 2000).
Não foi verificada interação (P>0,05) entre doses de nitrogênio x ciclos de pastejo
para as produções de biomassa de forragem total residual (BFTr), de forragem verde residual
(BFVr) e de forragem morta residual (BFMr). As referidas produções responderam
positivamente (P<0,05) às doses de N, com estimativas de 2622,2 e 3473,5 kg•ha-1•ciclo-1
91
(BFTr); 1436,6 e 1931,4 kg•ha-1•ciclo-1 (BFVr) e 1182,6 e 1542,9 kg•ha-1•ciclo-1 (BFMr) nas
doses de nitrogênio de 0 e 1200 kg•ha-1•ano-1, respectivamente (Tabela 4).
Tal incremento em biomassa residual é justificado pelo efeito do nitrogênio em
acelerar o crescimento vegetal (SANTOS JÚNIOR et al., 2004) e o perfilhamento no resíduo
pós-pastejo (LOPES et al., 2011), corroborando com os resultados verificados por Lopes et al.
(2011) para essa mesma gramínea em condições de casa de vegetação. Apesar do manejo com
taxa de lotação variável para atingir a mesma condição de IAF residual em todos os
tratamentos, o pastejo seletivo efetuado pelos ovinos acarretou acúmulo da fração colmo, o
que contribuiu para o aumento na BFTr, mesmo não sendo observada elevação na BLVr com
o incremento nas doses de nitrogênio (Tabela 4).
Destaca-se também que além do pastejo seletivo pelos ovinos, outro processo
responsável pela elevação da BFTr e BFVr nas doses superiores de adubação nitrogenada foi
o aumento da densidade populacional de perfilhos (DPPr), visto que esta variável respondeu
crescentemente ao incremento nas doses de nitrogênio. O aumento na BFMr com as doses de
nitrogênio reflete a atuação desse nutriente em acelerar o crescimento e a maturação dos
perfilhos, elevando a morte de bainhas e perfilhos mais velhos, que associado ao efeito do
mesmo sobre a produção de biomassa total, eleva a participação do componente material
morto na biomassa de forragem nas maiores doses de adubo nitrogenado.
A produção de BFVr mostrou semelhança (P>0,05) entre os ciclos de pastejo e a
BFTr e BFMr que pouco oscilaram entre os ciclos de pastejo (Tabela 4), demonstrando o
monitoramento rigoroso das condições residuais do pasto ao longo dos ciclos sucessivos de
pastejo. É importante mencionar a maior (P<0,05) BFTr e BFMr no ciclo de pastejo 2 (Tabela
4), que no primeiro caso refletiu a maior produção de colmo e material morto no referido
ciclo. Por sua vez, a elevação na mortalidade de perfilhos após o pastejo dos ovinos,
ocasionada pela decapitação e pisoteio, associada ao efeito cumulativo de material morto do
primeiro para o segundo ciclo, refletiu no incremento da BFMr no ciclo de pastejo 2.
Não se constatou interação (P>0,05) entre doses de nitrogênio x ciclos de pastejo
para a biomassa de colmo verde residual (BCVr). A BCVr revelou resposta quadrática
(P<0,05) com o aumento das doses de nitrogênio, alcançando valor máximo
(1.014,4 kg•ha-1•ciclo-1) na dose de nitrogênio equivalente a 881 kg•ha-1•ano-1 (Tabela 4),
sendo tal aumento até a referida dose justificado pelo incremento na densidade populacional
de perfilhos com a adubação nitrogenada. A produção de BCVr foi inferior (P<0,05) para o
ciclo 1 em relação ao ciclo 4 (Tabela 4), em decorrência do pastejo seletivo exercido pelos
92
ovinos em prol da fração folha, permitindo o acúmulo contínuo de colmos no dossel
forrageiro (CÂNDIDO et al., 2006).
Não se observou interação (P>0,05) entre doses de nitrogênio x ciclos de pastejo
para a biomassa de lâmina foliar verde residual (BLVr). A BLVr não foi influenciada
(P>0,05) pelo incremento nas doses de nitrogênio, nem tampouco revelou alteração (P>0,05)
entre os ciclos de pastejo 1; 2 e 3, sendo verificada diferença (P<0,05) somente entre o
primeiro e último ciclos (Tabela 4), podendo tal superioridade no ciclo de pastejo 1 ser
atribuída à presença de folhas de maior tamanho, reflexo da maior altura residual no referido
ciclo de pastejo (Tabela 4).
Destaca-se a relevância da biomassa de folhas remanescentes no pós-pastejo para
a rebrotação da forrageira nos ciclos posteriores, pois a área foliar verde residual é
diretamente proporcional à taxa de fotossíntese líquida do pasto (GOMIDE et al., 2002), e
quanto maior seu valor, menor será a mobilização de reservas orgânicas pelo meristema apical
para a reposição de folhas (RODRIGUES; RODRIGUES, 1987), resultando em melhor
condição de rebrotação para as plantas. Dessa forma, diminui o período de participação das
reservas do colmo para formação de novas folhas e restaurando mais rapidamente os teores de
carboidratos totais não-estruturais.
Não se constatou interação (P>0,05) entre doses de nitrogênio x ciclos de pastejo
para a relação lâmina foliar/colmo residual (LF/Cr). A LF/Cr respondeu à adubação
nitrogenada, revelando resposta quadrática com ponto de mínimo (0,75) na dose equivalente a
707,6 kg•ha-1•ano-1 (Tabela 4). A redução na relação LF/Cr até a dose apresentada é
justificado pelo incremento em biomassa de colmo, associado à ausência de efeito do
nitrogênio sobre a biomassa lâmina foliar residual (em razão do manejo usando taxa de
lotação variável), refletindo em redução na relação LF/Cr. O incremento na referida relação
em doses superiores a 707,6 kg•ha-1•ano-1 reflete o incremento no perfilhamento, com elevada
proporção de perfilhos jovens na pastagem, os quais ainda não apresentaram desenvolvimento
de colmos.
A relação LF/Cr reduziu-se (P<0,05) com os ciclos de pastejo (Tabela 4),
resultado da pequena redução na BLVr, mas principalmente do elevado incremento na BCVr,
conforme já reportado. A relação material vivo/material morto residual (MV/MMr) não foi
modificada (P>0,05) pelas doses de nitrogênio, com média de 1,26, nem tampouco revelou
diferença (P>0,05) entre os ciclos de pastejo (Tabela 4).
93
Não houve interação (P>0,05) entre doses de nitrogênio x ciclos de pastejo para o
índice de área foliar residual (IAFr). O IAFr não foi influenciado (P>0,05) pela adubação
nitrogenada, com valor médio de 1,52 (Tabela 4) e dessa forma revelando valor semelhante ao
IAF residual (1,50) preconizado em pré-ensaio para o manejo do capim-massai durante o
período experimental. Houve diferença (P<0,05) entre os valores de IAFr do primeiro para o
quarto ciclo de pastejo, demonstrando a dificuldade de controle da condição fisiológica do
pasto por meio da altura, já que uma diferença de 0,7 cm (15,4 para 14,7 cm) ou 4,55% na
altura residual refletiu em redução de 0,3 (1,67 para 1,37) ou 17,96 % no IAFr (Tabela 4).
Não se constatou interação (P>0,05) entre doses de nitrogênio x ciclos de pastejo
para o índice de qualidade da biomassa residual (IQBr). O IQBr revelou resposta quadrática
(P<0,05) com o incremento das doses de nitrogênio, alcançando valor mínimo (23%) na dose
de 679,3 kg•ha-1•ano-1 (Tabela 4), justificado pelo o incremento proporcionado pelo
nitrogênio sobre a biomassa de forragem total residual (BFTr), dado o efeito desse nutriente
sobre a referida produção (LOPES et al., 2011), associado à ausência de alteração na BLVr
nas maiores doses de nitrogênio. O IQBr reduziu-se (P<0,05) com o suceder dos ciclos de
pastejo, resultado da maior redução na BLVr em relação à BFTr (Tabela 4).
O índice de qualidade da biomassa residual representa a participação do
componente mais selecionado pelos animais em pastejo (lâmina foliar), sendo de fundamental
importância para o monitoramento da condição residual do pasto, visto que as folhas
remanescentes no pós-pastejo serão responsáveis por uma rebrotação mais rápida e vigorosa
da forrageira no ciclo de pastejo posterior, devido à menor mobilização das reservas orgânicas
para o crescimento da planta.
Não se observou interação (P>0,05) entre doses de nitrogênio x ciclos de pastejo
para a densidade total de forragem residual (DTFr) e de forragem verde residual (DFVr).
Ambas as densidades foram incrementadas (P<0,05) com as doses de nitrogênio, estimadas
em 177,2 e 230,6 kg•ha-1•cm-1 (DTFr) e 96,9 e 128,4 kg•ha-1•cm-1 (DFVr) nas doses 0 e
1200 kg•ha-1•ano-1, respectivamente (Tabela 5). Tal incremento é reflexo da elevação na DPPr
com as doses de nitrogênio, conforme Lopes et al. (2011), que associado à mesma altura
residual para todos os tratamentos. Desse modo, evidenciou-se o efeito positivo do referido
nutriente sobre a DTFr e DFVr, ratificado pelo o aumento proporcionado sobre as biomassas
de forragem total residual e forragem verde residual nas maiores doses de adubação
nitrogenada (Tabela 4).
94
A densidade total de forragem residual revelou valor superior (P<0,05) para o
ciclo de pastejo 2 (Tabela 5), refletindo o efeito conjunto da biomassa de colmo verde e
biomassa de forragem morta residual no ciclo de pastejo 2. A similaridade (P>0,05) verificada
para DFVr entre os ciclos de pastejo, reflete a igualdade entre as BFVr ao longo dos ciclos de
pastejo, associada ao reduzido efeito dos ciclos sobre a altura residual (Tabela 4), não sendo
suficiente para acarretar elevação na DFVr.
Tabela 5 - Densidade dos componentes da biomassa no pós-pastejo em pastos de capim-massai adubado com nitrogênio e pastejado por ovinos em lotação rotativa
Variáveis Ciclo de pastejo Equações
(Efeito do nitrogênio) 1 2 3 4 DTFr 202,2b 225,8a 191,6b 196,2b DTFr = 177,21 + 0,0445**N; R2 = 0,39 DFVr 114,0a 118,2a 108,1a 110,3a DFVr = 96,9408 + 0,02618**N; R2 = 0,33 DLVr 63,1a 55,6ab 54,7ab 44,3b DLVr = 54,4 ± 13,68 DCVr 50,9c 62,6ab 55,2bc 66,0a DCVr = 42,36 + 0,0585**N - 0,00003354*N2;
R2 = 0,42 Densidade total de forragem residual (DTFr, kg•ha-1•cm-1), forragem verde residual (DFVr, kg•ha-1•cm-1), de lâmina foliar verde residual (DLVr, kg•ha-1•cm-1) e de colmo verde residual (DCVr, kg•ha-1•cm-1); N = dose de nitrogênio; médias seguidas de letras iguais, na mesma linha, não diferem (P>0,05) pelo teste de Tukey; significativo ao nível de 1% (**) e 5% (*).
Não se constatou interação (P>0,05) entre doses de nitrogênio x ciclos de pastejo
para a densidade de lâmina foliar verde residual (DLVr). O nitrogênio não influenciou
(P>0,05) a DLVr, com média de 54,4 ± 13,68 kg•ha-1•cm-1, porém tal variável foi alterada
(P<0,05) pelos ciclos de pastejo (Tabela 5), podendo ser atribuído a modificação na BLVr ao
longo dos ciclos, dada a dependência entre ambas as variáveis.
Não se verificou interação (P>0,05) entre doses de nitrogênio x ciclos de pastejo
para a densidade de colmo verde residual (DCVr). A DCVr foi influenciada (P<0,05) pela a
adubação nitrogenada, revelando máximo valor (67,9 kg•ha-1•cm-1) na dose equivalente a
872,1 kg•ha-1•ano-1 (Tabela 5), acompanhando o padrão de resposta revelado pela BCVr, visto
que, aumento na DCVr em resposta à adubação nitrogenada, responde em incremento na
biomassa de colmo residual. A DCVr elevou-se (P<0,05) com os ciclos de pastejo (Tabela 5),
como consequência do incremento na BCVr ao longo dos ciclos, associado a uma ligeira
reduação na altura residual ao longo dos mesmos (Tabela 4).
95
5.4 CONCLUSÕES
A adubação nitrogenada proporciona incrementos consideráveis nos componentes
da biomassa de maior relevância qualitativa do capim-massai, além de proporcionar respostas
satisfatórias sobre a sua estrutura no pré e pós-pastejo, recomendando-se a dose equivalente a
934 kg•ha-1•ano-1 para o manejo intensivo do capim-massai. Os ciclos de pastejo exercem
alterações em menor magnitude sobre a estrutura do dossel da referida gramínea no pré e pós-
pastejo, demonstrando ser essa forrageira bastante adaptada ao pastejo por ovinos.
96
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99
6 CAPÍTULO V: DINÂMICA DE PERFILHAMENTO EM CAPIM-MASSAI
ADUBADO COM NITROGÊNIO E PASTEJADO POR OVINOS
RESUMO
Objetivou-se avaliar a dinâmica de perfilhamento do capim-massai sob lotação rotativa com
ovinos e adubado com nitrogênio (controle - 0; 400; 800 e 1200 kg•ha-1•ano-1), em um
delineamento inteiramente casualizado com medidas repetidas no tempo. As taxas de
aparecimento, sobrevivência e mortalidade de perfilhos, biomassa do perfilho e relação
perfilhos vegetativos/perfilhos mortos responderam crescentemente às doses de nitrogênio,
com as três taxas e a biomassa do perfilho variando entre os períodos de avaliação. Constatou-
se resposta quadrática para a taxa de florescimento de perfilhos, densidade populacional de
perfilhos vegetativos e densidade populacional de perfilhos reprodutivos, alcançando valores
máximos (0,051 perf•100 perf-1•dia-1; 4818 e 35 perf•m-2, respectivamente) nas doses de
nitrogênio de 613,5; 993,5 e 623,9 kg•ha-1•ano-1, respectivamente. Para a taxa de
florescimento e densidade populacional de perfilhos reprodutivos, verificou-se oscilação entre
os períodos de avaliação. A adubação nitrogenada proporciona mudanças positivas na
dinâmica de perfilhamento do capim-massai, podendo-se utilizar uma dose de nitrogênio de
até 800 kg•ha-1•ano-1 para a manutenção da estabilidade do pasto.
Palavras-chave: Adubação nitrogenada. Densidade populacional de perfilhos. Panicum
maximum x P. infestum. Taxa de aparecimento de perfilhos. Taxa de sobrevivência de
perfilhos.
100
TILLERING DYNAMICS IN MASSAI GRASS FERTILIZED WITH NITROGEN
AND GRAZED BY SHEEP
ABSTRACT
To evaluate the tillering dynamics in massai grass subjected to different nitrogen (N)
fertilization levels (control - 0; 400; 800 and 1200 kg•ha-1•year-1) and under rotational
stocking with sheep, this study was undertaken. Was used a completely randomized design
with measurements repeated in time. The tiller appearance, survival and mortality rates, tiller
biomass and vegetative/death tillers ratio was increased with the nitrogen fertilization levels,
with the three rates and the tiller biomass ranging between the periods of evaluation. There
was square response for tillers flowering rate, vegetative tillers population density and
reproductive tillers population density reaching maximum values (0.051 tillers•100 tillers-
1•day-1; 4818 e 35 tillers•m-2, respectively) to the nitrogen fertilization levels of 613.5; 993.5 e
623.9 kg•ha-1•year-1, respectively. For the flowering rate and reproductive tillers population
density were observed differences between the evaluation periods. The nitrogen fertilization
provide positive responses to the tillering dynamics of massai grass and can be used the
nitrogen level up to 800 kg•ha-1•year-1 to maintain the stability of the pasture.
Keywords: Nitrogen fertilization. Tiller population density. Panicum maximum x Panicum
infestum. Tiller appearance rate. Tiller survival rate.
101
6.1 INTRODUÇÃO
A persistência e produtividade das pastagens refletem a sincronia na dinâmica do
perfilhamento da forrageira, sendo tal dinâmica influenciada por fatores abióticos, como: luz,
temperatura, suprimento hídrico e nutricional, principalmente de nitrogênio. Esse nutriente
assume relevante papel no crescimento e na produção de forragem, reflexo do efeito benéfico
do mesmo, elevando o número de perfilhos por planta (BAHMANI et al., 2002; LOPES et al.,
2011a) e consequentemente, a densidade populacional de perfilhos (ALEXANDRINO et al.,
2004; LOPES et al., 2011a). Tal efeito positivo do nitrogênio sobre o perfilhamento reflete a
ativação de gemas dormentes (MATTHEW et al., 2000) e a iniciação dos perfilhos
correspondentes (NABINGER, 1996), acarretando incremento na biomassa de forragem.
Nesse sentido, a fertilização nitrogenada associada aos efeitos do pastejo,
influencia sobremaneira os padrões de aparecimento e mortalidade de perfilhos e interfere na
demografia das populações de plantas na pastagem. Um pasto com maior aparecimento e
mortalidade de perfilhos propicia maior renovação da pastagem, incrementando sua proporção
de perfilhos jovens, perfazendo condição favorável a incrementos em produção de biomassa,
desde que a estabilidade da população de pefilhos não seja comprometida ao longo dos ciclos
sucessivos de pastejo.
A dinâmica do perfilhamento nas gramíneas forrageiras, definido por meio das
taxas de aparecimento, florescimento, mortalidade e sobrevivência de perfilhos determina a
contribuição do perfilhamento na composição morfológica do pasto, possibilitando maior ou
menor acúmulo de biomassa de forragem ao longo do ano, em função das diferentes épocas
(HERNANDEZ GARAY et al., 1997) e conforme as práticas de manejo adotadas.
O capim-massai, híbrido natural entre Panicum maximu x P. infestum lançado em
2001 pela Embrapa Gado de Corte tem revelado características importantes, como elevada
produção de biomassa foliar, relação lâmina foliar/colmo e capacidade de emitir folhas e
perfilhos, boa cobertura de solo, entre outras. Embora recentes estudos acerca das respostas
morfofisiológicas da referida forrageira já tenham sinalizado estratégias de manejo para essa
gramínea, ainda há relativa carência de conhecimento acerca da demografia do perfilhamento
dessa gramínea adubada com nitrogênio e pastejado por ovinos em lotação rotativa. Nesse
contexto, objetivou-se avaliar a dinâmica de perfilhamento em capim-massai adubado com
nitrogênio e manejado sob lotação rotativa com ovinos.
102
6.2 MATERIAL E MÉTODOS
Conduziu-se o experimento em pastagem de Panicum maximum x Panicum
infestum cv. Massai, pertencente ao Núcleo de Ensino e Estudos em Forragicultura do
Departamento de Zootecnia do Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Ceará
- NEEF/DZ/CCA/UFC, em Fortaleza - CE, no ano de 2009.
A cidade de Fortaleza está localizada a uma altitude média de 21 metros, com as
seguintes coordenadas geográficas: latitude sul de 03° 45’ 47’’, longitude oeste de 38° 31’
23’’, com clima do tipo Aw’, tropical chuvoso, segundo classificação de Köeppen. As médias
mensais de temperatura (temperaturas média máxima, média e média mínima), precipitação e
insolação referentes ao período experimental são apresentadas na Figura 1.
37,83,0 2,0 5,2
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
0,0
5,0
10,0
15,0
20,0
25,0
30,0
35,0
Agosto Setembro Outubro NovembroP
reci
pita
ção
(mm
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Inso
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oras
)
Tem
pera
tura
(oC
)
MesesPrecipitação Mensal Insolação Mensal Temperatura Média MáximaTemperatura Média Temperatura Média Mínima
Figura 1 – Dados climáticos referentes ao período experimental, em Fortaleza - CE, no ano de 2009.
O solo da área experimental classifica-se como Argissolo amarelo, possuindo
como material de origem sedimentos areno-argilosos da formação barreira (EMBRAPA,
1999). As características químicas do solo reveladas pela análise (0 - 20 cm de profundidade),
realizada ao início da instalação do experimento, são apresentadas na Tabela 1.
A partir dos resultados da análise de solo foram realizadas as adubações,
conforme recomendação do CFSEMG (1999), para níveis de fertilidade sugeridos para
gramíneas de alto potencial produtivo e com alto nível de produção.
103
Tabela 1 - Características químicas do solo da área experimental, na profundidade de 0 a 20 cm, ao início da instalação do experimento P K Ca2+ Mg2+ Fe2+ Cu2+ Zn2+ Mn pH Al3+ Na+ SB CTCt MO
mg dm-3 H2O cmolc dm-3 g kg-1
9,0 15,64 260,51 145,84 10,9 0,4 8,3 11,9 5,7 0,35 0,10 2,64 2,99 18,62
O delineamento experimental utilizado foi inteiramente casualizado, arranjado em
parcelas subdivididas, com medidas repetidas no tempo (ciclos de pastejo sucessivos) com
duas repetições (piquetes de 42,3 m2). As doses de nitrogênio (controle - sem adubação
nitrogenada; 400; 800 e 1200 kg•ha-1•ano-1) foram estudadas nas parcelas, e os períodos de
avaliação, nas subparcelas.
Implantou-se a gramínea em setembro de 2008 por meio de semeadura a lanço,
após o preparo do solo através de gradagem, com taxa de semeadura equivalente a 2,0 kg•ha-1
de sementes puras viáveis (SPV), sendo manejada sob pastejo em lotação rotativa com ovinos
até o período experimental.
Manejou-se o pasto de capim-massai sob irrigação por aspersão fixa de baixa
pressão (pressão de serviço < 2,0 kgf/cm²), com lâmina líquida de 7,0 mm•dia-1 em turno de
rega de 3 dias e tempo de irrigação (Ti) de 8 horas, no período noturno, buscando-se melhor
uniformização da lâmina aplicada. Para determinação dos parâmetros acima mencionados,
realizou-se inicialmente a avaliação do sistema de irrigação, conforme funcionaria durante o
período experimental.
As adubações fosfatadas (superfosfato simples), potássica (cloreto de potássio) e
de micronutrientes (FTE BR-12), realizaram-se de acordo com os resultados da análise do
solo. As aplicações de nitrogênio (uréia) e de potássio foram parceladas. Dividiu-se a dose de
nitrogênio para cada tratamento em duas parcelas, sendo a primeira metade aplicada logo após
a saída dos animais do piquete e a segunda metade aplicada na metade do período de
descanso, de acordo com cada dose avaliada. Em todas as aplicações de nitrogênio, fez-se a
diluição da uréia em água, buscando-se melhor uniformização de aplicação, em função da
pequena quantidade do fertilizante por parcela, dificultando a aplicação na forma sólida, com
irrigação posterior para se evitar possível “queima” das folhas. Na aplicação utilizou-se
pulverizador costal, com volume de calda padronizado em função de teste de campo
previamente realizado.
O potássio foi disponibilizado em três aplicações, sendo a primeira (160 kg•ha-1
de K2O) realizada no início da instalação do experimento, juntamente com a primeira parcela
104
de nitrogênio. A segunda e a terceira aplicação de potássio (160 e 160 kg•ha-1 de K2O,
respectivamente) foram realizadas juntamente com a primeira dose de nitrogênio logo após a
saída dos animais em cada um dos ciclos de pastejo posteriores. O fornecimento de fósforo
(250 kg•ha-1 de P2O5) foi de uma só vez, juntamente com as primeiras parcelas de potássio e
nitrogênio, no início da instalação do experimento. Neste momento, aplicaram-se os
micronutrientes (50 kg•ha-1 de FTE BR-12).
O período de descanso adotado foi de aproximadamente 1,5 novas folhas por
perfilho, conforme determinação em pré-ensaio quando do início da instalação do
experimento, propiciando um intervalo de 22; 18; 16 e 13 dias para as doses 0,0 – controle;
400; 800 e 1200 kg•ha-1•ano-1 de nitrogênio, respectivamente.
Os animais utilizados para rebaixamento do pasto até a altura residual preconizada
foram ovinos (½ Morada Nova x ½ SPRD), alocados em piquetes de 42,3 m2. A técnica de
“mob-grazing” (Gildersleeve et al., 1987) foi usada para a realização dos pastejos,
empregando-se grupos de animais para desfolhações rápidas (duração de 7 a 11 horas),
simulando um manejo sob lotação rotativa. À medida que os animais pastejavam, a altura do
pasto foi monitorada com auxílio de uma régua, até que o dossel atingisse a altura residual
preconizada de aproximadamente 15 cm, correspondendo ao IAF residual de saída dos
animais do piquete de aproximadamente 1,5, conforme determinação em pré-ensaio para
instalação do experimento.
Na avaliação da dinâmica de perfilhamento em pastos de capim-massai foram
utilizados anéis de aço (revestido) com 0,0551 m² de área em cada unidade experimental
(piquetes de 42,3 m2). Os anéis foram alocados em locais representativos de cada piquete,
sendo os mesmos fixados ao solo por meio de grampos metálicos, em áreas representativas do
pasto, conforme avaliação visual do dossel, considerando altura e biomassa de forragem no
momento das referidas marcações (posicionamento dos anéis).
Todos os perfilhos presentes no círculo de aço foram contabilizados e
identificados com fios telefônicos de determinada cor (primeira avaliação) e, a partir deste
momento, foram marcados a cada ciclo, no pós-pastejo (frequência de avaliação em função da
dose de nitrogênio aplicada: 22; 18; 16 e 13 dias para 0; 400; 600 e 1200 kg•ha-1•ano-1,
respectivamente). Os perfilhos novos surgidos entre os períodos de avaliação, marcados com
fios de cores diferenciadas (Figura 2), representavam cada geração de perfilhos e, assim,
possibilitou-se verificar os efeitos de pastejos sucessivos e da adubação nitrogenada sobre a
população de perfilhos em pastos de capim-massai.
105
A identificação dos perfilhos foi realizada no terceiro dia após a saída dos animais
dos piquetes, possibilitando assim, a visualização dos novos perfilhos surgidos. Neste
momento registraram-se os perfilhos vivos e mortos para cada geração existentes nos círculos
de amostragem (Figura 2). Dessa forma, a primeira marcação foi denominada de geração zero
(G0), a segunda de G1 e assim sucessivamente até o último ciclo de avaliação.
Figura 2 - Contabilização dos perfilhos mortos e florescidos em cada geração e identificação dos novos perfilhos surgidos em pastagem de capim-massai adubado com nitrogênio e pastejado por ovinos.
A partir das mensurações mencionadas, determinaram-se as taxas de
aparecimento, mortalidade, sobrevivência e florescimento de perfilhos, conforme Carvalho et
al. (2000):
taxa de aparecimento, TApP = [No de perf. novos (última geração marcada)/ No de perfilhos
totais existentes (gerações marc. ant.)] x 100;
taxa de mortalidade, TMP = [perfilhos marcações anteriores - perfilhos sobreviveram
(contagem atual)/ No de perfilhos totais existentes (gerações marc. ant.)] x 100;
taxa de florescimento, TFP = [No perfilhos reprodutivos (marcação atual)/ No perfilhos
existentes (marcações anteriores)] x 100;
taxa de sobrevivência, TSP = [No perfilhos da marcação anterior vivos na marcação atual/ No
total de perfilhos vivos na marcação anterior] x 100.
O índice de estabilidade do perfilhamento (P1/P0) foi calculado conforme
preconizado por Bahmani et al. (2003), utilizando-se a expressão: P1/P0 = TSP (1+TApP), em
106
que TSP (taxa de sobrevivência de perfilhos) = 1-TMP. Determinou-se ainda, a densidade
populacional de perfilhos vegetativos (DPPBV, perf•m-2), densidade populacional de
perfilhos mortos (DPPBM, perf•m-2), densidade populacional de perfilhos reprodutivos
(DPPBR, perf•m-2), biomassa do perfilhos (BP, g•perfilho-1) e relação perfilhos
vegetativos/perfilhos mortos (RPBV/PBM).
Submeteram-se os dados à análise de variância, teste de comparação de médias e
análise de regressão. A interação adubação nitrogenada x períodos de avaliação foi
apresentada quando significativa (P<0,05) pelo teste F. Os períodos de avaliação foram
comparados pelo teste de Tukey (P<0,05). O efeito das doses de adubo nitrogenado foi
avaliado por análise de regressão. A escolha dos modelos baseou-se na significância dos
coeficientes linear e quadrático, por meio do teste “t”, de Student (P<0,05) e no coeficiente de
determinação. Como ferramenta de auxílio às análises estatísticas, adotou-se os
procedimentos MIXED e GLM, do programa estatístico SAS (SAS INSTITUTE, 2003).
6.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
Constatou-se interação (P<0,05) entre doses de nitrogênio x períodos de avaliação
para a taxa de aparecimento de perfilhos (TApP) e taxa de mortalidade de perfilhos (TMP).
Nos períodos de avaliação 1 e 3, verificou-se superioridade (P<0,05) na TApP para os pastos
supridos com adubação nitrogenada em comparação ao pastos não adubados, porém, não foi
constatada diferença (P>0,05) entre as doses para o período de avaliação 1 (Tabela 2).
Verificou-se redução (P<0,05) na TApP do período de avaliação 1 para o
período 3 nos pastos não adubados e supridos com 400 kg•ha-1•ano-1 de nitrogênio (Tabela 2),
demostrando o esgotamento do nitrogênio do solo em pastos na ausência de adubação
nitrogenada e o não suprimento desse nutriente em baixas doses para a gramínea manter a
TApP ao longo dos períodos de avaliação. Na dose equivalente a 800 kg•ha-1•ano-1 de
nitrogênio não foi constatada diferença (P>0,05) na TApP entre os períodos de avaliação,
revelando ser a dose de nitrogênio a que melhor equilibrou o aparecimento de perfilhos em
pastos de capim-massai ao longo do período experimental.
É relevante destacar, que independentemente da dose de nitrogênio avaliada
verificou-se que a TApP no período de avaliação 1 foi superior (P<0,05) ao período 3, com
exceção da dose de nitrogênio equivalente a 800 kg•ha-1•ano-1 (Tabela 2) que não revelou
diferença (P>0,05) na TApP entre os períodos de avaliação, apesar da tendência de redução
107
(P≤0,173) do período de avaliação 1 para o período 3. Tal superioridade no período 1 deveu-
se possivelmente à melhoria do ambiente luminoso na base do dossel, visto que no início das
avaliações o pasto mostrou-se com um arranjo estrutural e composição morfológica mais
favorável à penetração de luz nos estratos inferiores, fato que reconhecidamente promove a
diferenciação das gemas axilares e o surgimento potencial de novos perfilhos (MATTHEW et
al., 2000; DIFANTE et al., 2008), notadamente perfilhos basilares, uma vez que a competição
entre perfilhos ocorre sobretudo por luz (SACKVILLE-HAMILTON et al., 1995).
Verificou-se semelhança (P>0,05) na TMP entre os períodos de avaliação para os
pastos não adubados com nitrogênio. A mortalidade de perfilhos oscilou (P<0,05) entre os
períodos de avaliação nas doses de nitrogênio equivalentes a 400; 800 e 1200 kg•ha-1•ano-1,
respondendo pela dinamicidade na comunidade de plantas em pastos sob pastejo (Tabela 2).
Destaca-se, que tal oscilação na TMP entre os períodos de avaliação para os pastos adubados
não seguiu um padrão definido de aumento ou redução ao longo dos períodos, mas sim, uma
alteração característica na mortalidade de perfilhos, refletindo o processo dinâmico de
pastagens sob pastejo, conforme mencionado anteriormente. A adubação nitrogenada
influenciou (P<0,05) a TMP em todos os períodos de avaliação (Tabela 2).
Tabela 2 - Dinâmica de perfilhamento em pastos de Panicum maximum x P. infestum cv. Massai adubado com nitrogênio e pastejado por ovinos em lotação rotativa Período de avaliação
Doses de nitrogênio (kg•ha-1•ano-1) Equações (Efeito do nitrogênio) 0 400 800 1200 Média
Taxa de aparecimento de perfilhos (TApP, perfilhos•100 perfilhos-1•dia-1) 1 0,84Ab 2,15Aa 1,68Aa 1,93Aa 1,65
TApP = 0,9496 + 0,000579**; R2 = 0,36
2 1,11Aa 1,02Ca 1,20Aa 1,55ABa 1,22 3 0,57Bb 1,31Ba 1,33Aa 1,35Ba 1,14
Taxa de mortalidade de perfilhos (TMP, perfilhos•100 perfilhos-1•dia-1) 1 1,42Ab 2,28Aa 1,79Bb 2,21Aa 1,92
TMP = 1,545 + 0,000486**; R2 = 0,34
2 1,62Abc 1,35Bc 1,87Bbc 2,00ABab 1,71 3 1,23Ac 1,99Ab 2,41Aa 1,63Bbc 1,81
Taxa de florescimento de perfilhos (TFP, perfilhos•100 perfilhos-1•dia-1) 1 0,000 0,000 0,025 0,000 0,0063B TFP = 0,0055 + 0,000147**N –
0,0000001198**N2; R2 = 0,37
2 0,010 0,080 0,055 0,025 0,043A 3 0,010 0,045 0,070 0,000 0,031A
Taxa de sobrevivência de perfilhos (TSP, perfilhos•100 perfilhos-1•dia-1) 1 3,76 5,04c 6,10 7,35 5,56B
TSP = 4,138 + 0,00264**; R2 = 0,93
2 4,48 5,09 5,69 7,64 5,72AB 3 4,51 5,39 6,13 7,54 5,89A
Índice de estabilidade de perfilhamento (IEP) 1 1,15ABb 1,21Aab 1,24Aa 1,20Aab 1,20
IEP = 1,17 ± 0,06 2 1,20Aa 1,08Bb 1,17Aa 1,19Aa 1,16 3 1,12Bbc 1,20Aa 1,19Aab 1,09Bc 1,15
N = dose de nitrogênio; médias seguidas de letras iguais, na mesma coluna (maiúsculas) e na mesma linha (minúscula), não diferem (P>0,05) pelo teste de Tukey; significativo ao nível de 1% (**).
108
O incremento na adubação nitrogenada proporcionou resposta linear crescente
(P<0,05) sobre a TApP e TMP, com estimativas de 0,95 a 1,64 (TApP) e 1,54 a 2,13 perf•100
perf-1•dia-1 (TMP) nas doses equivalentes a 0,0 e 1200 kg•ha-1•ano-1, respectivamente
(Tabela 2), revelando aumentos de 72,6 e 38,3% para TApP e TMP, respectivamente, na dose
equivalente a 1200 kg•ha-1•ano-1 em relação à ausência de adubação nitrogenada. O maior
aparecimento de perfilhos em resposta ao aumento da disponibilidade de nitrogênio reflete a
ativação de gemas dormentes (MATTHEW et al., 2000) e a iniciação dos perfilhos
correspondentes (NABINGER, 1996), potencializando o aparecimento de novos perfilhos.
O padrão de resposta observado para a taxa de mortalidade de perfilhos em capim-
massai suprido com doses crescentes de nitrogênio corrobora com comportamento da referida
variável em estudos com Brachiaria decumbens submetida à adubação nitrogenada conduzido
por Morais et al. (2006), podendo estar relacionado à ação deste nutriente em promover maior
densidade de plantas, resultando em pasto mais denso. Dessa forma, diminui a penetração de
luz e favorecendo maior sombreamento, o que eleva a morte de perfilhos no pasto em resposta
à falta de suprimento de carbono gerada pela competição por luz.
Vale ressaltar ainda, o efeito indireto do nitrogênio sobre a mortalidade de
perfilhos na pastagem (AUDA et al., 1966), podendo desencadear uma competição mais
intensa por nutrientes de modo geral, o que estimula o “turnover” de tecidos, segundo
abordaram Moreira et al. (2009), acarretando a mortalidade de perfilhos mais velhos, que
contribuirão para o aparecimento dos novos por meio da remobilização de nutrientes.
A maior mortalidade de perfilhos nas maiores doses, compensada pela alta taxa de
aparecimento (Tabela 2), proporcionou renovação de perfilhos na pastagem, sendo de
relevância comprovada para a manutenção da população de perfilhos e, sobretudo, para a
estabilidade da população de plantas no ecossistema da pastagem.
Nesse contexto, a mortalidade de perfilhos em uma pastagem pode ser resultado
de causas diversas, mas principalmente da eliminação da gema apical pelo animal em pastejo
(LEMAIRE; CHAPMAN, 1996). Outra relevante causa da morte de perfilhos em um pasto
constituído por elevada densidade de plantas é a falta de suprimento de carbono gerada pela
competição por luz. Conforme Davies et al. (1983), numa comunidade de plantas sombreadas,
uma maior quantidade de fotoassimilados é alocada para o crescimento de perfilhos já
presentes em detrimento da formação de novos perfilhos. Destaca-se ainda, o efeito do
pisoteio, deposição de fezes e urina e o ataque de insetos sobre taxa de mortalidade de
perfilhos (WOODWARD, 1998).
109
Não se observou interação (P>0,05) entre doses de nitrogênio x períodos de
avaliação para a taxa de florescimento de perfilhos (TFP) e taxa de sobrevivência de perfilhos
(TSP). Verificou-se padrão de resposta quadrática (P<0,05) para a TFP com o incremento das
doses nitrogênio, revelando estimativas de 0,0055 e 0,0099 perf•100 perf-1•dia-1 nas doses
equivalentes a 0,0 e 1200 kg•ha-1•ano-1, respectivamente, alcançando valor máximo (0,051
perf•100 perf-1•dia-1) na dose de nitrogênio equivalente a 613,5 kg•ha-1•ano-1 (Tabela 2).
O incremento na TFP, até a maximização na dose anteriormente apresentada,
decorre do efeito desse nutriente sobre o crescimento e desenvolvimento vegetal, reflexo da
melhoria nas condições de fertilidade do solo, em especial do suprimento de nitrogênio,
possibilitando que os perfilhos persistissem na comunidade de plantas, em resposta a uma
melhor estruturação dos mesmos, com um sistema radicular bem consolidado (melhor
desenvolvimento das raízes) em relação aos pastos não adubados com o referido nutriente,
favorecendo assim, aumento na taxa de florescimento. A redução na TFP em doses mais
elevadas reflete a menor luminosidade no interior do dossel (SOARES et al., 2009) em
resposta a um pasto mais denso horizontalmente e verticalmente, propiciado pela maior
biomassa foliar presente.
Verificou-se superioridade (P<0,05) na TFP nos períodos de avaliação 2 e 3
(Tabela 2) em relação ao primeiro, em razão da maior densidade de plantas com idade mais
avançada nos últimos períodos, persistindo até alcançar a fase reprodutiva.
A ausência de interação entre doses e períodos contraria a hipótese de efeito
cumulativo das doses de nitrogênio ao longo dos períodos sobre os perfilhos mais velhos, que
acarretaria maior taxa de florescimento nas maiores doses e nos últimos períodos.
Possivelmente, a elevada renovação de perfilhos observada nessa pastagem anulou esse
possível efeito cumulativo ao longo dos períodos.
A elevação nas doses de nitrogênio proporcionou incremento (P<0,05) na TSP,
com valores estimados de 4,14 e 7,31 perf•100 perf-1•dia-1 nas doses equivalentes a 0,0 e 1200
kg•ha-1•ano-1, respectivamente (Tabela 2). Constatou-se ligeira modificação na TSP (P<0,05)
ao longo dos períodos de avaliação, com maiores valores nos últimos períodos (2 e 3), reflexo
do ajuste dos pastejos sucessivos, favorecendo superioridade na população de perfilhos vivos
na geração anterior em comparação ao número de perfilhos vivos na geração avaliada
(geração atual) e, por conseguinte, elevando a sobrevivência de perfilhos no pasto.
Destaca-se que a sobrevivência dos perfilhos na comunidade vegetal é fator
determinante da persistência e produtividade da pastagem e, conforme Matthew et al. (2000),
110
conquanto seja uma característica determinada geneticamente, a disponibilidade de fatores
como precipitação, temperatura, luminosidade e disponibilidade de nutrientes, em conjunto
com as estratégias de manejo empregadas podem alterar sobremaneira tal característica da
pastagem.
Em uma comunidade de plantas em que se verifica contínua renovação de
perfilhos, é possível que diferenças não significativas em termos de taxas de aparecimento e
mortalidade dos mesmos possam, quando combinadas, resultar em variações significativas na
sua densidade populacional, razão pela qual é relevante estudar o efeito conjunto de ambas as
variáveis (DIFANTE et al., 2008). Tal avaliação pode ser efetuada por meio do índice de
estabilidade da população de perfilhos (BAHMANI et al., 2003).
Quando o índice de estabilidade da população de perfilhos é inferior a 1,0, indica
que a taxa de sobrevivência aliada a taxa de aparecimento de perfilhos, não são suficientes
para compensar a taxa de mortalidade e que a população de plantas no ecossistema da
pastagem tende a diminuir. Ao contrário, índice de estabilidade maior que 1,0 (Tabela 2)
indica situação inversa e valor igual a 1,0, indica uma população de perfilhos estável, em que
o número de perfilhos no pasto praticamente não varia, apesar de ser resultado de um
equilíbrio dinâmico no ecossistema da pastagem (BAHMANI et al., 2003).
Verificou-se interação (P<0,05) entre os fatores para o índice de estabilidade de
perfilhamento (IEP) (Tabela 2). A adubação nitrogenada alterou (P<0,05) o IEP do capim-
massai, porém, não foi observado (P>0,05) resposta na análise de regressão, revelando valor
médio de 1,17 ± 0,06.
O índice de estabilidade do capim-massai manteve-se acima de 1,0 durante todo o
período experimental, independentemente das doses de nitrogênio e dos períodos de
avaliação. Porém, verificou-se suave redução nos valores do referido índice para os pastos não
adubados e supridos com dose equivalente a 1200 kg•ha-1•ano-1 à medida que o período
experimental avançou, o que pode ser atribuído à menor TApP no último período de avaliação
para os pastos sem adubação e recebendo 1200 kg•ha-1•ano-1 de nitrogênio (Tabela 2),
modificando as relações entre taxas de aparecimento e mortalidade de perfilhos na pastagem.
Na dose equivalente a 800 kg•ha-1•ano-1 de nitrogênio não foi observada diferença
(P>0,05) no IEP entre os períodos de avaliação (Tabela 2), demonstrando ser a dose de
nitrogênio que melhor equilibrou o balanço entre as taxas de aparecimento, mortalidade e
sobrevivência de perfilhos nos pastos de capim-massai ao longo do período experimental,
111
ratificando a relevância da adubação nitrogenada para a estabilidade da pastagem ao longo de
pastejos sucessivos.
Não houve interação (P>0,05) entre doses de nitrogênio x períodos de avaliação
(Tabela 3) para a densidade populacional de perfilhos vegetativos (DPPV), densidade
populacional de perfilhos mortos (DPPM) e densidade populacional de perfilhos reprodutivos
(DPPR). A DPPV e DPPR revelaram resposta quadrática (P<0,05) com ponto de máximo
(4818 e 35 perf•m-2, respectivamente) nas doses de nitrogênio equivalentes a 993,5 e 623,9
kg•ha-1•ano-1, respectivamente. A DPPM manteve-se semelhante (P>0,05), independente das
doses de nitrogênio (332 ± 45 perf•m-2) e dos períodos de avaliação (331 ± 55 perf•m-2)
(Tabela 3), apesar do efeito da adubação nitrogenada sobre a taxa de mortalidade de perfilhos.
A semelhança entre os períodos de avaliação para DPPM é justificado em parte
pelo rigoroso manejo do pastejo adotado em termos de condição residual do pasto ao longo
dos pastejos sucessivos, neutralizando a diferença entre os períodos em função da morte de
perfilhos por decapitação (eliminação da gema apical pelo animal em pastejo), e também pela
baixa taxa de florescimento de perfilhos nos pastos de capim-massai (Tabela 2), não
modificando a DPPM entre os referidos períodos estudados.
Tabela 3 - Padrões de perfilhamento em pastos de Panicum maximum x P. infestum cv. Massai adubado com nitrogênio e pastejado por ovinos em lotação rotativa
Variáveis Período de avaliação Equações
(Efeito do nitrogênio) 1 2 3 DPPV 4174a 4262a 4360a DPPV = 3288,2 + 3,08**N – 0,00155**N2;
R2 = 0,71 DPPM 254a 362a 378a DPPM = 332 ± 45 DPPR 5b 29a 23a DPPR = 3,725 + 0,0997**N – 0,0000799**N2;
R2 = 0,33 RPV/PM 17,1a 12,2a 11,6a RPV/PM = 8,83 + 0,00706**N;
R2 = 0,31 BP 1,62b 1,81a 1,84a BP = 1,288 + 0,000778**N;
R2 = 0,79 Densidade populacional de perfilhos vegetativos (DPPV, perf•m-2), densidade populacional de perfilhos mortos (DPPM, perf•m-2), densidade populacional de perfilhos reprodutivos (DPPR, perf•m-2), relação perfilhos vegetativos/perfilhos mortos (RPV/PM), biomassa do perfilho (BP, g•perfilho-1); N = dose de nitrogênio; médias seguidas de letras iguais, na mesma linha, não diferem (P>0,05) pelo teste de Tukey; significativo ao nível de 1% (**).
A semelhança na DPPM independentemente das doses de nitrogênio, mesmo com
esse nutriente influenciando a TMP, pode ser atribuída ao efeito positivo da adubação
nitrogenada no balanço entre as taxas de sobrevivência e de aparecimento de perfilhos, ou
seja, nos padrões de perfilhamento da gramínea, definindo segundo Hirata e Pakiding (2001) e
Bahmani et al. (2003), a estabilidade da população de perfilhos no pasto.
112
As taxas de aparecimento e florescimento de perfilhos (Tabela 2), ao responderem
à adubação nitrogenada, com incrementos de 72,6 e 827,3%, respectivamente, para os pastos
supridos com as doses de nitrogênio de 1200 e 613,5 kg•ha-1•ano-1 em relação aos não
adubados com esse nutriente, foi um dos determinantes básicos para o aumento na DPPV e
DPPR (Tabela 3) até a maximização nas doses anteriormente mencionadas. A DPPR mostrou-
se superior (P<0,05) nos dois últimos períodos de avaliação (Tabela 3), respondendo pela
superioridade na TFP nos períodos de avaliação 2 e 3 (Tabela 2).
O incremento na população de perfilhos vegetativos até alcançar valor máximo
reflete um aumento no número de perfilhos por planta proporcionado pelo nitrogênio
(BAHMANI et al., 2002; LOPES et al., 2011a), corroborando a resposta da densidade
populacional de perfilhos nos estudos de Alexandrino et al. (2004) e Lopes et al. (2011a) em
forrageiras submetidas à adubação nitrogenada, justificado pelo efeito desse nutriente na
ativação de gemas dormentes (MATTHEW et al., 2000) e na iniciação dos perfilhos
correspondentes (NABINGER, 1996).
O nitrogênio, como apresentado no presente estudo (Tabela 2) e relatado na
literatura (MORAIS et al. 2006; BASSO et al., 2010), promove aumentos consistentes no
aparecimento de perfilhos, propiciando uma população de plantas constantemente renovada e
com elevado potencial produtivo (FAGUNDES et al., 2005), visto que os novos perfilhos
surgidos tem maior capacidade de resposta aos estímulos do meio (BULLOCK et al., 1994).
A DPPV não diferiu (P>0,05) entre os períodos de avaliação, com valor médio de
4265 perf•m-2 (Tabela 3), em razão dos baixos valores na taxa de florescimento entre os
períodos avaliados e, assim, demonstrando o criterioso manejo adotado ao longo dos pastejos
sucessivos.
Segundo Matthew et al. (2000), o perfilhamento é um relevante mecanismo de
ajuste e otimização do índice de área foliar do pasto, que desempenha papel fundamental na
recuperação da forrageira após a desfolhação, influenciando sobremaneira a produção de
biomassa de forragem (LOO et al., 1992). Assim, qualquer fator que atua positivamente na
produção de novos perfilhos, favorece o crescimento e desenvolvimento do pasto (HIRATA;
PAKIDING, 2003) e o acúmulo de forragem na pastagem.
Não houve interação (P>0,05) entre doses de nitrogênio x períodos de avaliação
sobre a relação perfilhos vegetativos/perfilhos mortos (RPV/PM) e biomassa do perfilho (BP)
(Tabela 3). A adubação nitrogenada proporcionou resposta linear crescente (P<0,05) sobre a
113
relação PV/PM e BP, com estimativa de 8,8 a 17,3 (PV/PM) e 1,29 a 2,22 g•perfilho-1 (BP)
nas doses de nitrogênio equivalentes a 0,0 e 1200 kg•ha-1•ano-1, respectivamente (Tabela 3).
Não se observou diferença (P>0,05) entre os períodos avaliados para a relação
PV/PM, com média de 13,6 ± 2,5. A biomassa do perfilho revelou valores superiores
(P<0,05) para os períodos de avaliação 2 e 3 em relação ao primeiro (Tabela 3),
demonstrando a formação de perfilhos mais desenvolvidos na pastagem nesses períodos.
A semelhança na relação PV/PM, entre os períodos avaliados e o seu incremento
com a adubação nitrogenada, é consequência das respostas já observadas para DPPV e
DPPM, onde a primeira apresentou resposta apenas à adubação, com efeito quadrático e a
segunda não foi afetada nem pela adubação, nem pelos períodos. A variável RPV/PM
constitui um indicativo da qualidade da forragem presente na pastagem. Quanto menor o
número de perfilhos mortos em relação aos perfilhos vegetativos, mais larga é essa relação e
melhor é a qualidade da forragem, respondendo pela maior produção de biomassa verde,
comparado à presença de forragem morta (material de qualidade reduzida, rejeitado pelo
animal em pastejo).
O aumento na biomassa de perfilho com a adubação nitrogenada é justificado pelo
incremento nos comprimentos das folhas e dos colmos (Tabela 2, capítulo IV), resultando em
perfilhos mais desenvolvidos e, portanto, mais compridos e pesados, ratificando o efeito do
nitrogênio sobre a referida característica (biomassa do perfilho) e, por conseguinte, no
aumento da produção de biomassa, corroborando com os resultados de Quadros et al. (2002)
em Panicum maximum Jack cv. Tanzânia e Mombaça adubados com doses crescentes de NPK
e Alexandrino et al. (2004) em Brachiaria brizantha cv. Marandu submetida a três doses de
nitrogênio.
114
6.4 CONCLUSÕES
A adubação nitrogenada proporciona mudanças positivas na dinâmica de
perfilhamento do capim-massai, podendo-se utilizar uma dose de nitrogênio de
até 800 kg•ha-1•ano-1 para a manutenção da estabilidade do pasto. A demografia do
perfilhamento da referida forrageira oscila entre os períodos de avaliação, porém em pequena
magnitude.
115
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118
7 CONSIDERAÇÕES FINAIS
A adubação nitrogenada em doses elevadas proporciona respostas positivas sobre
as trocas gasosas e variáveis morfofisiológicas do capim-massai, demonstrando o elevado
potencial da gramínea para a utilização em sistemas sob manejo intensivo, constituindo mais
uma opção forrageira com características relevantes (alta produção de biomassa foliar, larga
relação folha/colmo, baixa produção de colmo, elevado perfilhamento, persistência, entre
outras) para alimentação de ruminantes no Nordeste Brasileiro, especialmente de ovinos.
Recomenda-se a dose de nitrogênio equivalente a 934 kg•ha-1•ano-1 para a
obtenção da máxima resposta biológica da planta sob manejo intensivo. O efeito dos ciclos
pode ser minimizado pela adoção de um rigoroso manejo do pastejo, com metas de entrada e
de saída dos animais baseadas na condição fisiológica do pasto.
Ressalte-se a importância de estudos adicionais para avaliar os índices
econômicos e os impactos ambientais em pastagens adubadas com elevadas doses de
adubação nitrogenada.