Tecido nervoso
Anatomicamente o sistema nervoso esta dividido em:
sistema nervoso central (SNC)
. encéfalo e espinal medula
sistema nervoso periférico (SNP)
. nervos e gânglios nervosos.
No SNC há uma segregação entre os corpos celulares dos neurónios
e os seus prolongamentos. Esta segregação origina duas porções
distintas, a substância branca e a substância cinzenta.
Substância cinzeta (mostra essa cor macroscopicamente).
. corpos celulares dos neurónios
. células da glia
. prolongamentos de neurónios.
Substância branca (contem muita mielina)
. prolongamentos de neurónios
. células da glia.
Neurónios ou células nervosas
. corpo celular ou pericário,
. núcleo
. prolongamentos
. Dendrites
. Axónios
morfologicamente, os neurónios podem ser classificados como:
multipolares - apresentam mais de dois prolongamentos
celulares;
bipolares - possuem uma dendrite e um axónio;
pseudo-unipolares - apresentam próximo ao corpo celular, um
prolongamento único, que se divide em dois, dirigindo-se um
ramo para a periferia e outro para o sistema nervoso central.
A grande maioria dos neurónios é multipolar.
Os neurónios bipolares são encontrados nos gânglios coclear e
vestibular, na retina e na mucosa olfactória.
Os corpos celulares dos neurónios localizam-se
no SNC somente na substância cinzenta
no SNP em gânglios e em alguns órgãos sensoriais como a
mucosa olfactória
Os neurónios pseudo-unipolares
. na vida embrionária têm a forma de neurónios bipolares
. No desenvolvimento os dois prolongamentos acabam por se
fundir por um pequeno percurso junto ao pericário.
. Ocorrem nos gânglios espinais.
. os dois prolongamentos das células pseudo-unipolares são
morfologicamente e electrofisiologicamente axónios, mas o
prolongamento mais periférico funciona como dendrite.
Neste tipo de neurónio, o estímulo captado pelas dendrites transita
directamente para o axónio sem passar pelo corpo celular.
Corpo celular
É a parte do neurónio que contém o núcleo e o citoplasma que
envolve o núcleo.
O núcleo é esférico e tem geralmente um núcleolo.
É rico em retículo endoplasmático rugoso. A sua quantidade
varia com o tipo e estado funcional dos neurónios, sendo mais
abundante nos maiores e nos motores
Ao microscópio óptico estas cisternas do retículo endoplasmático
rugoso apresentam manchas basófilas espalhadas pelo
citoplasma designados por corpúsculos de Nissl.
Possui aparelho de Golgi, mitocôndrias e neurofilamentos.
Dendrites
Tornam-se mais finos à medida que se ramificam, como os galhos de
uma árvore.
A composição do citoplasma da base das dendrites é semelhante à
do corpo celular porém não apresentam aparelho de Golgi.
A grande maioria dos impulsos que chegam a um neurónio são
recebidos por pequenas projecções das dendrites designadas por
espinhas ou gémulas:
- são o primeiro local de processamento dos sinais que
chegam aos neurónios.
- são estruturas dinâmicas, com grande plasticidade
morfologica baseada na actina
Axónios
Cada neurónio possui um único axónio, que não ramifica
abundantemente mas que pode originar ramificações em ângulo
recto denominadas colaterais.
O tamanho de um axónio é bastante variável (podendo atingir 1
metro, células motoras da espinal medula que enervam o pé).
O axónio nasce de uma estrutura piramidal do corpo celular,
denominada cone de implantação.
O axónio é pobre em organelos, possui pouco retículo
endoplasmático sendo mantido pelo pericário
A porção final de um axónio é geralmente muito ramificada e
denomina-se por telodendro.
Células da glia ou neuroglia
Estão presentes no SNC.
Existem 4 tipos: oligodendrócitos, astrócitos, células
ependimárias e células da microglia.
Na coloração pela Hematoxilina-Eosina as células da glia
não se evidenciam bem, aparecendo apenas os núcleos.
No estudo da sua morfologia é necessário recorrer a
métodos especiais por impregnação de prata ou ouro.
Para neurónio ocorrem 10 células da glia, mas em virtude
do seu tamanho ocupam metade do volume do tecido.
Oligodendrócitos
Produzem as bainhas de mielina que servem de isolantes
eléctricos para os neurónios do SNC.
Têm prolongamentos que se enrolam em volta dos axónios,
produzindo a bainha de mielina.
Têm prolongamentos que envolvem diversos axónios.
As células de Schwann têm a mesma função dos
oligodendrócitos, mas no SNP.
Astrócitos
São células com uma forma estrelada. Entre as células da glia, os
astrócitos são as mais numerosas e de maior diversidade funcional.
Os astrócitos ligam os neurónios aos capilares sanguíneos e à pia-
mater (camada de tecido conjuntivo que reveste o SNC).
Fibrosos - prolongamentos menos numerosos e mais longos,
localizam-se na substância branca,
Protoplasmáticos - prolongamentos curtos e muito ramificados,
encontram-se na substância cinzenta.
Funções dos astrócitos:
sustentação,
participam no controle da composição iónica e molecular da matriz
extracelular.
Podem apresentar prolongamentos, designados pés vasculares,
que se expandem sobre os capilares sanguíneos.
participam na regulação das actividades e na sobrevivência dos
neurónios
Os astrócitos comunicam uns com os outros através de junções comunicantes formando uma rede que permite trocar informações a grandes distâncias
células ependimárias
São células epiteliais cilíndricas que revestem o cérebro e o canal
central da espinal medula.
Em alguns locais as células ependimárias são ciliadas, o que facilita
a movimentação cefalorraquidiana.
Microglia
células pequenas e alongadas, com prolongamentos curtos e
irregulares.
São identificadas quando coradas pela hematoxilina-eosina
porque os seus núcleos são mais escuros e alongados.
células fagocitárias, representando o sistema mononuclear
fagocitário no SNC. Participam nos processos inflamatórios e na
reparação do SNC.
Quando activadas, as células da microglia retraem os seus
prolongamentos, assumem a forma de macrófagos e tornam-se
fagocitárias.
Quando ocorre a esclorose múltipla, as bainha de mielina são
destruídas, causando distúrbios neurológicos. Os restos de
mielina são removidos pela microglia.
Sistema Nervoso Central (SNC)
cérebro, cerebelo e espinal medula.
Quando cortados estas estruturas apresentam regiões brancas
(substância branca) e regiões cinzentas (substância cinzenta).
Esta diferença de coloração esta relacionada com a distribuição de
mielina.
A substância branca é constituída por axônios mielinizados,
oligodendrócitos e outras células da glia, não contém corpos de
neurónios.
A substância cinzenta é formadas por corpos de neurónios,
dendrites, a porção não mielinizada dos axónios e as células da glia.
Cerebelo
Na superfície predomina substância cinzenta, enquanto a
substância branca predomina nas partes mais centrais.
A substância cinzenta do cerebelo compreende 3 camadas:
a camada molecular (mais externa);
a camada das células de Purkinje (camada central);
a camada granulosa (mais interna).
As células de Purkinje são muito grandes, bem visíveis e as
suas dendrites são muito bem desenvolvidas, assumindo o
aspecto de um leque.
Estas dendrites ocupam a maior parte da camada
molecular.
Por essa razão, as células da camada molecular estão
muitos esparsas.
A camada granulosa é formada por neurónios muito
pequenos (os menores do organismo) e organizados de
modo muito compacto.
Espinal medula
A substância branca localiza-se externamente e a
substância cinzenta internamente, com a forma de letra H.
O traço horizontal do H apresenta um orifício revestido por
células ependimárias.
Meninges
O SNC está contido e protegido na caixa craniana e no canal
vertebral, sendo envolvido por membranas de tecido
conjuntivo chamadas meninges.
As meninges são formadas por 3 camadas, de fora para
dentro:
dura-máter,
aracnóide e
pia-máter.
dura-máter
A dura-máter é a meninge mais externa, é constituída por
tecido conjuntivo denso contínuo com o periósteo dos ossos
da caixa craniana.
Entre a dura-máter, que envolve a espinal medula, é
separada do periósteo das vertebras, pelo espaço epidural
Entre a dura-máter e aracnóide pode ocorrer o espaço
subdural.
As superfícies internas e externas da dura-máter são
revestidas por epitélio simples pavimentoso.
Aracnóide
A aracnóide apresenta duas partes, uma em contacto com a pia-
máter, formando o espaço subarocnóideo, que contém líquido
cefalorraquidiano, e outra em contacto com a dura-máter que
origina o espaço subdural.
O espaço subarocnóideo constitui um colchão hidraúlico que
protege o SNC de traumatismos.
A aracnóide é formada por tecido conjuntivo sem vasos
sanguíneos e as suas superfícies são revestidas por epitélio
simples pavimentoso de origem mesenquimatosa.
A aracnóide forma, em certos locais, expansões que perfuram a
dura-máter e terminam com dilatações fechadas, designadas por
vilosidades das aracnóides. Estas vilosidades têm a função de
transferir líquido cefaloraquidiano para o sangue.
pia-máter
É muito vascularizada e aderente ao tecido nervoso, embora não
esteja em contacto directo com células ou fibras nervosas.
Entre a pia-máter e os elementos nervosos situam-se
prolongamentos dos astrócitos, que formam uma camada muito
delgada unida fortemente à face interna da pia-máter.
A superfície externa da pia-máter é revestida por tecido epitelial
pavimentoso.
Os vasos sanguíneos penetram no tecido nervoso através de túneis
revestidos por pia-máter, os espaços perivasculares.
Os capilares sanguíneos do sistema nervoso são totalmente envolvidos pelos prolongamentos dos astrócitos. Esta caracteristica e o facto de as células endoteliais apresentarem junções oclusivas, aumenta a impermeabilidade dos capilares sanguíneos do tecido nervoso e origina a barreira hematoencefálica
Plexos coróides e líquido cefalorraquidano
Os plexos coróides são dobras da pia-máter ricas em capilares
fenestrados e dilatados.
São constituídos por tecido conjuntivo frouxo da pia-máter,
revestidos por epitélio simples cúbico ou cilíndrico.
A principal função dos plexos coróides é secretar o líquido
cefalorraquidiano (LCR).
No adulto o LCR é estimado em 140 ml. É um líquido claro, de baixa
densidade, contém algumas células descamadas e linfócitos.
É produzido de modo contínuo, e isto explica a saída constante de
líquido nas lesões que atingem a aracnóide.
O LCR é absorvido pelas vilosidades aracnóides, passando para os
vasos sanguíneos cerebrais. No sistema nervoso central não
existem vasos linfáticos.
A obstrução do fluxo de LCR, resulta no distúrbio designado por
hidrocefalia.
Esta situação patológica é caracterizada pela dilatação do
encéfalo produzida pela acumulação de LCR.
Essa acumulação deve-se a uma diminuição na absorção de
LCR pelas vilosidades aracnóides ou a um cancro do plexo
coróide que produza um excesso de LCR.
A hidrocefalia iniciada antes do nascimento ou quando a
criança é muito pequena causa um afastamento das saturas
dos ossos cranianos e aumento progressivo da cabeça,
podendo ocorrer convulsões, atrasos mentais e fraqueza
muscular.
Sistema Nervoso Periférico (SNP)
Os componentes do SNP são os nervos, os gânglios e as
terminações nervosas.
Os nervos são feixes de fibras nervosas envolvidos por tecido
conjuntivo.
Fibras nervosas
São constituídas por um axónio e as suas bainhas envolventes.
Grupos de fibras nervosas formam os feixes do SNC e os nervos do
SNP.
Todos os axónios do tecido nervoso são envolvidos por dobras que
podem ser únicas ou múltiplas formada por uma célula
envolvente.
Os axónios de pequeno diâmetro são envolvidos por uma única
dobra da célula envolvente, constituindo as fibras amielínicas.
Nos axónios de maior calibre a célula envolvente forma uma
dobra enrolando em espiral em torno do axónio.
Quanto maior for o axónio, maior será o número de camadas
envolventes concêntricas provenientes da célula de revestimento.
O conjunto dessas camadas envolventes concêntricas
denomina-se bainha de mielina e as fibras são chamadas fibras
nervosas mielínicas.
Tanto nas fibras mielínicas como nas amielínicas as porções de
camadas envolventes que se prendem internamente ao axónio e
externamente à superfície da célula envolvente, constituem os
mesaxónicos (interno e externo).
Fibras mielínicas
Nas fibras mielínicas do SNP a membrana plasmática da célula
de Schwann enrola-se em torno do axónio.
Essa membrana enrolada funde-se, dando origem à mielina, um
complexo lipoproteico branco.
A bainha de mielina interrompe-se em intervalos regulares,
formando os nódulos de Ranvier, que são recobertos por
expansões laterais das células de Schwann.
A espessura da bainha de mielina varia com o diâmetro do
axónio, porém é constante ao longo do mesmo axónio.
Ao microscópio óptico observam-se na mielina fendas em forma
de cones, as incisuras de Schmidt-Landermann, que são áreas
onde permaneceu o citoplasma de célula de Schwann durante o
processo de enrolamento.
Fibras amielínicas
Tanto no SNC como no SNP nem todos os axónios são recobertos
por mielina.
As fibras amielínicas periféricas são também envolvidas pelas
células de Schwann, mas neste caso não ocorre o enrolamento em
espiral.
Uma única célula de Schwann envolve várias fibras nervosas, cada
fibra tem o seu próprio mesaxónio.
Nas fibras amielínicas não existem nódulos de Ranvier, pois nelas
as células de Schwann formam uma baínha contínua.
Nervos
No SNP as fibras nervosas agrupam-se em feixes, dando origem aos
nervos.
Devido ao seu alto conteúdo em mielina e colagénio, os nervos são
esbranquiçados (excepto nervos muito finos formados somente por
fibras amielínicas).
O tecido de sustentação dos nervos é constituído por uma camada
fibrosa mais externa de tecido conjuntivo denso, o epineuro, que
reveste o nervo e preenche os espaços entre os feixes de fibras
nervosas.
Cada um desses feixes é revestido por uma bainha de várias
camadas de células achatadas, justapostas, o perineuro.
Dentro da bainha perineural encontram-se os axónios, cada um
envolvido pela bainha das células de Schwann, com a sua lâmina
basal e um invólucro constituído principalmente por fibras
reticulares sintetizadas, chamado endoneuro.
Gânglios
As acumulações de neurónios localizadas fora do SNC recebem o
nome de gânglios nervosos.
Os gânglios normalmente são órgãos esféricos, protegidos por
cápsulas conjuntivas e associados a nervos.
Degeneração e Regeneração do tecido nervoso
Os neurónios dos mamíferos geralmente não se dividem, a
destruição de um neurónio representa uma perda permanente.
Os seus prolongamentos, no entanto, dentro de certos limites,
podem regenerar-se devido à actividade sintética dos
respectivos pericários.
Por isso os nervos regeneram-se, embora com dificuldade.
Os espaços deixados pelas células e fibras nervosas do SNC
destruído por acidente ou doença são preenchidos por células da
glia.
Devido à sua distribuição por todo o corpo as lesões nos nervos
não são raras.
Quando o nervo é lesionado, ocorrem alterações degenerativas,
seguidas de uma fase de reparação.
No nervo lesado deve-se distinguir a parte da fibra que se
desligou do seu neurónio (parte distal) e a parte que continua
unida ao neurónio (parte proximal).
O segmento proximal, por manter contacto com o percário, que é
o centro trófico, frequentemente é regenerado, enquanto o
nsegmento distal degenera totalmente e acaba por ser
reabsorvido. O corpo delular cujo axónio sofre lesão mostra as
seguintes alterações:
cromatólise, isto é, dissolução dos corpúsculos de Nissl;
aumento do volume do pericário
deslocamento do núcleo para a periferia do pericário.
Quanto à fibra nervosa , na parte proximal (ligada ao pericário),
uma pequena extensão próxima da lesão degenera, mas o seu
crescimento inicia-se logo que os restos alterados são
removidos por macrófagos.
Se o crescimento for desordenado, as fibras nervosas formam
uma dilatação muito dolorosa na extremidade do nervo,
chamada neuroma de amputação.
