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Regulação hormonal do crescimento

Fisiologia Vegetal Avançada

2006

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FITOHORMÔNIOS• O que são hormônios?

– A palavra hormônio vem do grego ‘horman’ que significa excitar, no entanto também existem hormônios inibitórios

– Os hormônios são substâncias químicas naturais sintetizadas em pequena quantidade que regulam a atividade celular e influenciam os processos fisiológicos .

– Podem também ser chamados de reguladores de crescimento• Os hormônios vegetais X animais

– As plantas não tem glândulas endócrinas delimitadas, geralmente os hormônio são produzidos em todas as partes da planta, diferindo a taxa de síntese.

– Os hormônios vegetais podem agir nas proximidades do local de síntese, mas também há caso de ação a longa distância.

– Nos dois casos, as células alvo tem receptores específicos para os hormônios.

– Os hormônios vegetais tem efeitos mais diversificados do que os animais.

• Concentração fisiológica- geralmente o local de maior concentração é o local de síntese.

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Efeitos gerais dos hormônios vegetais

– Divisão celular

– Expansão celular

– Diferenciação celular

Processos que estão sob o controle direto dos hormônios

– Perda de folhas

– Direção do crescimento de caules e raízes

– Dormência de sementes

– Floração

– Taxa de divisão celular

– Alongamento celular

– Maturação de frutos

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O mecanismo geral de ação• Um receptor reconhece o hormônio e inicia uma via de

resposta intracelular. •A mensagem é passa para proteínas intermediárias

• O cálcio é um mensageiro secundário importante.

• Em vários casos fatores de transcrição são ativado pela

sinalização, alterando a expressão gênica.

A via de sinalização tem a

função de amplificar a mensagem.Fonte: Taiz & Zeiger

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Principais classes de hormônios vegetaisAUXINA

CITOCININAS

GIBERELINA

ÁCIDO ABSCÍSICO

ETILENO

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Possíveis novas classes de hormônios vegetais

Brassinosteróides– Estrutura esteroidal– Função provável na

expansão celular

Jasmonatos– Geralmente

sintetizado após o ataque de insetos

Poliaminas– Possivelmente

exercem função no ciclo celular e na morte celular programada

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Auxinas• Induzem respostas de

crescimento direcional – os TROPISMOS

• Os tropismos foram estudados por Charles Darwin (1880)

• Foram os primeiros hormônios vegetais descobertos

• O transporte da auxina é polar

• Há transportadores específicos de auxinas (as proteínas PIN)

Ácido indolacético

(AIA)

Auxina mais importante

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Auxinas: tropismosFOTOTROPISMO• Crescimento direcional influenciado pela

luz• A auxinas produzidas no ápice são

ativamente transportadas para o lado não iluminado

• As células desse lado alongam-se mais rapidamente do que no lado exposto à luz

• Resultando numa curvatura

GRAVITROPISMO• Em raízes na posição horizontal, a auxina

se acumula na face encostada ao solo• Nas raízes, a alta concentração de auxinas

inibe o alongamento celular• Como resultado, as células na face voltada

para o ar alongam-se mais e a curvatura é para baixo

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Auxina: transporte polar• Influxo passivo(?) por diferença de pH

• Efluxo basípeto mediado por um transportador de membrana.

• Existe ainda o transporte não polar pelo floema

Localização do transportador por

fluorescência

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Auxinas: mecanismo de ação no crescimento

• A auxina ativa bombas de prótons que acidificam a parede celular• Em pH ácido, atuam enzimas que afrouxam as fibras da parede celular• A célula absorve água e se expande Teoria do crescimento

ácido da parede

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Orientação do crescimentoOrientação aleatória das microfibrilas de celulose

Orientação transversal das microfibrilas

Expansão isodiamétrica

Expansão polarizada

A auxina promove principalmente a

expansão polarizada

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Auxinas: dominância apical

No caule decapitado, a gema

dominante é removida e as laterais podem

brotar

Se após a decapitação for

adicionado AIA no lugar da gema apical,

a dominância se mantém e as gemas laterais não brotam

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Auxinas: biossíntese e catabolismo

Precursor biológico: triptofano

Local de síntese: Gemas apicais e folhas jovens

Catabolismo por: conjugação (pool de reserva) e oxidação

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Auxina: outros papéis fisiológicos• Induz formação de raízes laterais e adventícias• Baixa concentração de AIA nas folhas velhas

favorece a abscisão foliar induzida pelo etileno• Regula o desenvolvimento de gema floral

(Arabidopsis)• Induz a diferenciação vascular em balanço com

a concentração de giberelinas.

AIA > GA forma-se xilema

AIA < GA forma-se floema

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Auxinas sintéticas

• Ácido 2-4 Diclorofenoxi acético (2-4 D) é um herbicida seletivo que mata dicotiledôneas (folha larga)

2-4 D

• Ácido naftaleno acético é usado como enraizador e

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Auxinas: Usos na agricultura

• Propagação assexuada de plantas como enrraizador de estacas

• Indução de flores femininas• Indução de partenocarpia

(frutos sem sementes)

• Promove floração em abacaxi• Controle de plantas invasoras,

como desfolhante

frutos sem sementes

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Giberelinas

As giberelinas são diterpenos com 4 anéis

Principal efeito: alongamento celular

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Giberelinas• Foram descobertas a partir de uma doença fúngica que

causava o tombamento em arrozais• O fungo Gibberella fujikuroi produz grande quantidade de

gibelerlinas como metabólito secundário e causa o alongamento excessivo das plantas de arroz

• O compost foi isolado em 1926 pelo pesquisador japonês E. Korozawa. No Ocidente, compostos similares fram identificados a partir da década de 50.

• Grande número de giberelinas (+ de 136) já foram identificadas em plantas, fungos e bactérias. São numeradas de acordo com a ordem da descoberta. O ácido giberélico foi a promeira a ser estruturalmente caracterizada

• Plantas deficientes em giberelinas apresentam fenótipo anão. Aplicação exógena restaura crescimento

• São amplamente distribuídas em angiospermas, gimnospermas e samambaias

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Giberelinas: funções biológicas• Função principal: alongamento do caule, tanto por

alongamento celular como por divisão celular• Promovem a germinação de sementes que necessitam de

estratificação pelo frio ou exposição à luz para quebra a dormência fisiológica de sementes

• Induzem a expressão gênica de alfa-amilase em sementes em germinação para mobilização de reservas

• Tem efeitos antagônicos ao ácido abscísico• Induzem florescimento de plantas bianuais, mas podem inibir o

florescimento de espécies arbóreas, favorecendo o crescimento vegetativo

• Induzem crescimento dos tecidos do fruto, tendo como fonte de GAs, as sementes em desenvolvimento.

• Retardam a senescência em folhas e frutos• Induzem formação de flores masculinas em espécies dióicas• Ação em colaboração com as auxinas para o crescimento vegetal

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Giberelinas: biossíntese

• Precursor biológico: ent-caureno

(20 carbonos)• Rota de síntese: via

dos terpenos• Local de síntese:

raízes em crescimento, sementes em desenvolvimento

• Provável via de transporte: xilema e floema

• A biossíntese é modulada em resposta a sinais ambientais

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Giberelinas: usos na agricultura• Produção de frutos sem sementes (partenocarpia)• Indução de floração fora de época em espécies ornamentais que

dependem da duração do dia para florescer• Aumento do tamanho das flores• Uniformização da germinação de espécies com sementes dormentes• Produção de malte para cervejaria, devido à indução da atividade de

amilase

Antagonista das giberelinas:

• Inibem o alongamento celular, aumentando a estabilidade de plantas herbáceas

• Dão aspecto de arbusto a plantas ornamentais• Exemplos: Clorocolina clorada (CCC), paclobutrazol e AMO1618

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CitocininasSão

derivadas da adenina.

Principal efeito biológico:

Promover divisão celular

Foram descobertas a partir de

DNA envelhecido

Local de síntese: raízes e sementes

Transporte: via xilema

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Citocininas: efeitos biológicos– Indução de calogênese em meio de cultura em combinação

com auxinas

– Indução da germinação em algumas sementes fotoblásticas positivas no escuro

– Inibição do alongamento do caule, mas indução do crescimento lateral

– Estímulo ao crescimento de gemas laterais (ramificação)

– Regulação da expanção foliar

– Retardamento da senescência foliar

– Inibição do alongamento da raiz

– Estímulo da síntese de clorofila

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Citocininas: análogos sintéticos

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Citocininas: uso na agricultura

• Usadas por floristas para manter as flores por mais tempo

• Aumentar longevidade de frutos e hortaliças

• Raleamento de macieiras com benziladenina para obtenção de frutos de melhor qualidade em alguns cultivares

Uso em cultura de tecidos

AIA

Cinet

ina

Indução de calogênese

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Ácido abscísico (ABA)Ácido abscísico (ABA)

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• Dormência de gemas e sementes;• Inibir viviparidade• Fechamento estomático;• Inibição do alongamento da raiz

principal e formação de raízes laterais;

• Maturação de frutos;• Morte celular programada;• Senescência;• Síntese de proteínas de reserva em

sementes;• Tolerância a stresses diversos

(salinidade, frio,...);• Tolerância a dessecação;• Tuberização, etc...

ABA: Funções biológicas

Mutante deficiente em ABA, apresenta

germinação precoce

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Biossíntese do ABA

ABAABA

Via diretaRota do

mevalonato(fungos)DMAPP= dimetilalil

pirofosfato

IPP= isopentenil pirofosfato

FPP= farnesil pirofosfato

GPP= geranil pirofosfato

GGPP= geranilgeranil

pirofosfato

Giberelinas

Via indireta

Rota do DOXP

(plantas)

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Análogos do ABAABA metileno

ABA acetileno

Adição de um grupo metil ao carbono 8´ dificulta catabolismo.www.abscisicacid.com

Análogos permanecem ativos por mais tempo.

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Análogos do ABA: uso na agricultura

• Aplicação de análogos pode aumentar a resistência ao stress hídrico.

(www.abscisicacid.com)

abóbora

conífera

Controle sob stress hídrico

10 dias após o tratamento

10-5 Molar

Controle

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O etileno• É um gás à temperatura ambiente• É inflamável em altas concentrações• Em 1934 foi identificado como um

produto do metabolismo vegetal• Tem diversos efeitos biológicos• É ativo a concentrações muito

baixas (1 ppm)• Em altas concentrações pode ser

danoso para as plantas• É um poluente importante em

regiões urbanas e industriais

Peso molecular 28

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Via de biossíntese• Descoberta em 1979• Ocorre no citoplasma• Precursor (metionina)• Intermediário (ACC)• Enzimas

– SAM sintetase– ACC sintase– ACC oxidase

• O passo final depende de oxigênio

• A via é autocatalítica em frutos climatéricos

ACC sintase

ACC oxidase

SAM sintetase

ATP

PPi + Pi

1/2O2

COCO22

+ HCN

CH2─CH2

CH2

CH2

CH22HC

CH2─CH2 COOCOO--

COOCOO--

COOCOO--

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Etileno: Efeitos fisiológicos• Maturação de frutos • Aceleração da senescência de órgãos e abscisão foliar • Epinastia • Tigmomorfogênese (cicatrização)• Hipertrofias • Exudação de resinas, látex e gomas • Promoção ou inibição de cultivos de calos in vitro • Inibição da embriogênese somática • Manutenção do gancho plumular • Indução da formação de pelos radiculares e de raízes

adventícias• Inibição do crescimento longitudinal • Incremento do diâmetro caulinar• Quebra de dormência de sementes e gemas em algumas

espécies• Alongamento do caule em plantas aquáticas

EpinastiaEpinastia

Expressão da Expressão da ACC oxidase no ACC oxidase no gancho plumulargancho plumular

Fonte: Peck et al. 1998

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Etileno: um análogo sintético

O ethephon libera etileno quando em

contato com tecidos vegetais.

É solúvel em água.

ETHEPHON

Nome comercial: Ethrel

Nome químico: ácido 2

cloroetilfosfônico

CHCH22─ ─ CHCH22

CHCH2 2 = = CHCH22

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Aplicações do Ethephon na agricultura

• Usado para induzir a maturação uniforme de bananas e outros frutos climatéricos

• Evitar virada em cereais • Provocar abscisão de órgãos e frutos (raleamento) • Estimular a germinação• Indução e sincronização da floração em Bromélias• Incremento do fluxo de látex, gomas e resinas • Inibição da nodulação induzida por Rizhobium, da

tuberização e bulbificação • Promoção da floração feminina em Cucurbitáceas• Desverdecimento de laranjas

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Inibidores da ação do etileno

– Nitrato de prata e tiosulfato de prata

– Alta concentração de CO2

– Trans-cicloocteno– 2,5 norbornadieno cis buteno– 3 - MCP– 3,3 - DMCP – 1- MCP Uso dos inibidores: retardar a

maturação de frutos

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1-metilciclopropeno (1-MCP)– Liga-se irreversivelmente ao receptor de

etileno. É o inibidor mais potente.– Exerce inibição competitiva– Age em baixas concentrações– É um gás, liberado a partir de uma

formulação em pó em contato com água– Deve ser aplicado em ambiente fechado– Um produto comercial: Smartfresh ®– É uma alternativa para o uso de atmosfera

controlada– Substituto para diphenylamine

(possivelmente mutagênico e teratogênico)


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