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    MEGADIVERSIDADE | Volume 5 | N 1-2 | Dezembro 2009

    Padres e processos ecolgicos e evolutivos

    em escala regional

    JOS ALEXANDRE FELIZOLA DINIZ-FILHO1 *

    LEVI CARINA TERRIBILE2

    GUILHERME DE OLIVEIRA3

    THIAGO FERNANDO L.V.B. RANGEL4

    1 Departamento de Biologia Geral, ICB, Universidade Federal de Gois, Goinia, Brasil.2 Laboratrio de Macroecologia, Universidade Federal de Gois, Campus Jata, Jata, Brasil.3

    Programa de Ps-Graduao em Ecologia & Evoluo, ICB, Universidade Federal de Gois, Goinia, Brasil.4 Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Connecticut, Storrs, USA.* e-mail: [email protected]

    RESUMO

    Ao longo de pelo menos 200 anos, eclogos e biogegrafos tm se empenhado na tentativade entender os processos envolvidos na gerao e manuteno do padro atual de distribuioda biodiversidade. Com o objetivo de apresentar uma viso geral dos avanos nessas linhas de

    pesquisa, o presente trabalho traz uma sntese das principais hipteses ecolgicas e evolutivasexistentes para explicar esses padres e ilustra como elas podem ser integradas para explic-los.Como exemplo, apresentamos uma anlise do gradiente de riqueza de espcies de serpentesElapidae do Novo Mundo. Nossos resultados revelaram que processos puramente ecolgicosno so suficientes para explicar o padro de riqueza, embora cerca de 70% da variao espacialna riqueza de espcies seja explicada por variveis ambientais. Uma anlise dos padres deriqueza estruturados na filogenia, bem como simulaes de processos de conservao de nicho,mostram que fatores histricos devem ser utilizados para explicar esses padres. Finalmente,apresentamos quais as consequncias dos padres de riqueza observados na conservao dasespcies e como estratgias de preservao podem ser geradas a partir dos modelos ecolgicose evolutivos discutidos.

    ABSTRACT

    During the last 200 years, ecologists and biogeographers have hardly attempted to find out which

    processes are implicated on the generation and maintenance of the broad scale biodiversity gradients.

    Here we address the main hypotheses concerning diversity patterns and highlight how ecological

    and evolutionary models can be integrated to explain these patterns. To illustrate this perspective,

    we analyzed the gradient in species richness of New World coral snakes (Elapidae: Serpentes) and

    interpreted the outputs under alternative integrated models. Our results show that ecological

    processeses alone are not sufficient to account for the richness pattern in this group, although about

    70% of the spatial variation in species richness can be explained by environmental drivers. The analysis

    . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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    INTRODUO

    Padres de diversidade em grandes escalas, notadamen-te os chamados gradientes latitudinais de riqueza deespcies (i.e., maior riqueza nos trpicos do que nasregies temperadas), tm sido discutidos na literaturaecolgica e biogeogrfica principalmente a partir doinicio do seculo XIX, quando Alexander von Humboldt(1769-1859) props os primeiros modelos mecansticos

    para explicar esse padro (Hawkins, 2001). Ao longodesses 200 anos, o interesse pelos padres de diversi-dade em grande escala passou por uma srie de fasesdistintas mas, de um modo geral, a carncia de dadose a existncia de problemas tericos e metodolgicosdificultavam o estabelecimento de predies gerais parao grande numero de hipteses alternativas desenvolvi-das para explicar esses padres (Dobhzhansky, 1950;Hutchinson, 1959; Pianka, 1966; MacArthur, 1972;Currie, 1991; Rohde, 1992). O surgimento da macroe-cologia no incio dos anos 90 (Brown & Maurer, 1989;

    Brown, 1995; Gaston & Blackburn 2000) reascendeuo interesse dos eclogos pelos padres em grandesescalas, apoiados principalmente por dois aspectos:1) maior disponibilidade de dados ecolgicos (mapas dedistribuio geogrfica das espcies), evolutivos (estabe-lecimento de filogenias mais robustas e completas) e am-bientais (principalmente provenientes de sensoriamentoremoto e modelos climticos gerais) em grandes escalasgeogrficas, e; 2) crescente nfase em modelos tericosque permitissem diferenciar os mecanismos propostospara explicar esses padres, desenvolvimento este as-sociado a um aumento da capacidade computacional de

    processar e analisar dados (Hawkins, 2004).Mais recentemente, Whittaker et al. (2001) e Rahbek

    & Graves (2001) adotaram uma noo mais pragmticae operacional, na qual os gradientes de diversidade soanalisados com o objetivo principal de avaliar um n-mero menor de hipteses, porm mais testveis, menosredundantes e menos baseadas em raciocnios circularesou ad hoc. Essas hipteses incluam os efeitos da energia,produtividade, heterogeneidade ambiental, histriaevolutiva e efeitos puramente estocsticos sobre a formadas distribuies geogrficas das espcies (efeito do

    domnio mdio ou mid-domain effect) (ver Willig et al.,2003 para uma reviso recente), como possveis causasdos padres de diversidade. Estudos utilizando procedi-mentos meta-analticos demonstraram que, dentre essasvrias hipteses, os efeitos climticos, notadamente ainfluncia de um balano entre a disponibilidade deenergia e gua, explicariam de modo bastante satisfat-rio os padres de diversidade em grandes escalas (e.g.,Hawkins et al., 2003; Currie et al., 2004).

    Entretanto, h uma srie de dificuldades tericasem associar, de forma direta ou indireta, esses padresclimticos e os diferentes componentes da diversidadebiolgica em um contexto puramente ecolgico (verCurrie et al., 2004). Deste modo, os efeitos histricosdevem ser consideravelmente importantes para explicaros mecanismos associados a esses gradientes, emboraainda no exista um consenso sobre como esses efeitospoderiam interagir com componentes ecolgicos atuaisa fim de gerar os padres observados (Ricklefs, 2004,2006). Na realidade, a prpria falta de uma definio

    geral para efeitos histricos (ver a seguir) tem se tor-nado um problema, j que diferentes estudos tm sereferido a processos muito distintos quando mencio-nam o termo efeitos histricos. Torna-se necessrio,portanto, o desenvolvimento de um arcabouo tericoque permita integrar os diferentes modelos existentesatualmente para explicar os gradientes de diversidadee, consequentemente, compreender como surgem cor-relaes elevadas entre padres de diversidade e climaatual sob processos histricos atuando em diferentesescalas de tempo e espao.

    Alm do interesse terico, preciso ainda considerar

    que a aceitao crescente por parte da comunidadecientifica e da sociedade em geral da enorme influnciado Homem sobre a diversidade biolgica gerou umamaior demanda pela compreenso desses padres dediversidade e dos processos ecolgicos e evolutivos sub-jacentes a eles. Recentemente tornou-se mais claro queum conhecimento efetivo dos padres de diversidadeem grandes escalas e dos processos envolvidos em suaorigem e manuteno vital para estabelecer programasmais eficientes de conservao da biodiversidade (e.g.,Whittaker et al., 2005).

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    of phylogenetically-structured richness patterns, as well as simulations of niche conservatism process,reveals that evolutionary factors must be used to understand these patterns. Finally, we present the

    implication of these patterns for biodiversity conservation and suggest how the observed patternscan be used in systematic conservation planning.

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    Assim, neste artigo procuramos apresentar um ar-cabouo terico geral que nos permita entender comopadres ecolgicos e histricos podem ser integradosno sentido de explicar os gradientes de diversidade. Paratal, estabelecemos uma verso conceitual unificada dosprincipais modelos ecolgicos e evolutivos que tm sidoutilizados para explicar padres de diversidade em gran-des escalas desde o sculo XVIII. Para exemplificar, apre-sentamos uma srie de anlises dos padres de riqueza deElapidae (Serpentes) na regio Neotropical e discutimosas implicaes desses padres para conservao.

    MODELOSECOLGICOSEEVOLUTIVOSDEDIVERSIFICAO

    De modo geral, as diversas hipteses desenvolvidaspara explicar os gradientes de riqueza de espcies ao

    longo dos ltimos 200 anos podem ser agrupadas emdois grandes modelos conceituais: modelos ecolgicose modelos evolutivos. Sem dvida, esses modelos noso mutuamente exclusivos e diversas tentativas decoloc-los em um mesmo contexto foram realizadasrecentemente (Wiens & Donoghue, 2004; Hawkins et al.,2005, 2006, 2007; Jablonsky et al. 2006; Roy & Goldberg,2007; Wiens et al., 2007).

    Os modelos ecolgicos, em um sentido estrito, par-tem do pressuposto que os padres observados soconsequncia direta (ou indireta) da influncia do climasobre as distribuies geogrficas das espcies, indepen-dente de processos de longa durao como especiao eextino em escala regional, e desse modo resultaria emum acmulo de espcies em climas mais propcios, queseriam, por sua vez, ambientes mais quentes e midos(Figura 1). Essas distribuies estariam, portanto, emequilbrio com o clima (Arajo & Pearson, 2005), demodo que processos estocsticos de disperso e efeitosde barreiras seriam relativamente pouco importantespara determinar a ocorrncia das espcies. As hip-teses ecolgicas ganharam fora principalmente emfuno de uma srie de meta-anlises que mostraram

    correlaes bastante elevadas entre gradientes ambien-tais e gradientes de riqueza, principalmente ligados disponibilidade de gua e energia (e.g., Hawkins et al.,2003a). H, entretanto, uma srie de problemas emligar diretamente variaes na riqueza a componentesclimticos, principalmente porque as explicaes combase na produtividade dos ecossistemas ou em ativaometablica (Allen et al., 2002; Hawkins et al., 2003b)explicariam melhor as variaes na abundncia, e nodiretamente as variaes na riqueza. Modelos neutrosde diversificao (sensu Hubbell, 2001) ou puramente

    estatsticos (ligados efeitos de amostragem) so, dequalquer modo, necessrios para associar a variao naabundncia variao na riqueza (Currie et al., 2004).Porm, biologicamente mais plausvel que mecanismosevolutivos forneam uma explicao mais parcimoniosapara essa ligao.

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    FIGURA 1 Gradiente de riqueza sob um processo puramenteecolgico, com taxas de diversificao constantes nas regies

    tropicais e temperadas, mas no qual a maior riqueza tropical

    surgiria por disperso para regies tropicais mais favorveis em

    termos de disponibilidade de energia.

    Sob um ponto de vista terico, possvel argumentarque o nmero de espcies em um sistema ecolgicoqualquer , em ltima instncia, funo de um processoevolutivo de diversificao, que poderia ser modelado deforma bastante simples por um modelo anlogo ao cres-cimento populacional Malthusiano (Maurer, 1999; masver Jablonsky et al., 2006 e Roy & Goldberg, 2007 paramodelos mais complexos), no qual S = S

    Oert, onde S

    o nmero de espcies, SO o nmero inicial de espcies

    e r a taxa de diversificao, dada pela diferena entre

    especiao (b) e extino (d). Com base nesse modelosimples, possvel argumentar que diferenas na riquezade espcies entre sistemas ecolgicos temperados etropicais poderiam aparecer por diferentes valores nastaxas de diversificao r(chamado aqui de modelo I, oude variao geogrfica nas taxas de diversificao) ou pordiferentes valores de S

    O(modelo II, referente variao

    nas condies iniciais, ou riqueza inicial) (Mittelbachet al., 2007) (Figura 2). Assim, em um primeiro momento,as explicaes evolutivas para os gradientes de diversi-dade poderiam ser diferenciadas nesses dois grupos.

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    FIGURA 2 Modelos histricos para os gradientes dediversidade, baseados em variaes nas taxas de diversificao(maior taxa de diversificao nas regies tropicais em funo demaior disponibilidade energtica, A) ou nas condies iniciais(os trpicos seriam mais antigos e teriam tido mais tempo paraacumular espcies, B). O nmero de espcies aumentando como tempo (diversificao) est expresso em escala logartmica,

    ajustando-se ao modelo S = SOert.

    O modelo I parte do princpio de que, sob ambientesrelativamente estveis ao longo do tempo evolutivo, astaxas de diversificao estariam geograficamente estru-

    turadas ao longo de um gradiente ambiental, como porexemplo, uma variao espacial na disponibilidade degua e energia (Figura 3). Em regies mais produtivasou com maior disponibilidade de energia, o processode diversificao seria mais rpido e geraria acmulo deespcies. Entretanto, como as taxas de diversificao po-dem ser decompostas em dois componentes (especiaoe extino), os vrios mecanismos previamente propos-tos para explicar os fatores histricos nos gradientes dediversidade podem ser facilmente incorporados a essemodelo geral.

    FIGURA 3 Gradiente de riqueza gerado por variaes espacialmenteestruturadas na taxa de diversificao (modelo I, ver texto).

    Taxas de especiao elevadas nas regies tropicaispoderiam aparecer sob diferentes combinaes de espe-ciao e extino (Figura 4). Pode-se pensar, por exemplo,que a extino seria constante ao longo do gradiente, masque nas regies tropicais haveria uma maior velocidadede especiao como consequncia de um aumento nastaxas de mutao (devido maior irradiao), ou quehaveria maior especializao ecolgica (aumentando a

    necessidade de adaptao a condies ecolgicas locaise gerando assim maior isolamento reprodutivo) (Figura4A). Por outro lado, possvel pensar que a especiao semantm constante, mas que a extino maior nas regiestemperadas, em funo da maior instabilidade climticasdessas regies (Figura 4B). Esse efeito, na verdade, seriaesperado sob uma associao entre a mdia e a varinciado clima nas regies temperadas. Por fim, possvel com-binar esses dois cenrios (Figura 4C), mas Weir & Schluter(2007) analisaram padres de diversificao em mamferose aves e mostraram que, nas regies temperadas, haveriano s maiores taxas de extino (provavelmente devido instabilidade climtica), mas tambm maiores taxasde especiao (gerando maior turnover de espcies).Os efeitos de variao geogrfica nas taxas de extino,entretanto, seriam mais fortes do que os efeitos nas taxasde especiao, gerando assim um padro semelhante aoapresentado na Figura 4B. Entretanto, difcil estimartaxas de especiao e extino em um contexto geogrficoexplcito, de modo que a evidncia da estrutura geogrficanessas taxas obtida, de modo geral, apenas pelo con-traste entre txons que se diversificaram primariamenteem regies tropicais ou temperadas.

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    Independente das combinaes possveis de espe-ciao e extino ao longo do espao geogrfico, interessante pensar que, sob o modelo I, correlaesentre clima e riqueza so esperadas, j que o nmerode espcies , indiretamente, funo do clima (atuando

    sob as taxas de diversificao). Mesmo que o modeloapresentado acima se torne mais complexo e admita,de forma mais realista, que existam variaes no climaao longo do tempo evolutivo, essas variaes estariamtambm estruturadas no espao geogrfico. Destemodo, seria possvel definir que efeitos histricosseriam, na verdade, efeitos da histria do prprio clima,j que este determinaria as estruturaes nas taxas deespeciao e/ou extino.

    No modelo II, por outro lado, haveria apenas umavariao nas condies iniciais, representadas por

    variaes em SO. Na verdade, essa uma das hipteses

    histricas clssicas, representada pela idia geral daantiguidade dos trpicos. Recentemente esse modelo foireinterpretado em um contexto mais macroecolgico, apartir da idia do balano entre conservao e evoluo

    do nicho ecolgico das espcies (Wiens & Donoghue,2004). Esse modelo parte do princpio de que o padrode resfriamento das regies mais temperadas ao norte,iniciado h mais de 30 milhes de anos, causou umaretrao das distribuies geogrficas das espcies eocorrncia de processos mais fortes de extino emescala regional. As espcies que permaneceram esta-riam, portanto, adaptadas a um ambiente tropical eassim continuariam seu processo de diversificao, ecomo os nichos tendem a se conservar no tempo evo-lutivo, essas regies tropicais teriam acumulado mais

    FIGURA 4 Sob um modelo evolutivo (histrico) do tipo I, a maior diversidade nas regies tropicais seria causada por uma maior taxa dediversificao, mas esta poderia ser obtida por diferentes combinaes de padres geogrficos nas taxas de extino e especiao.

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    espcies. Posterior e gradativamente, essas espciescomearam a evoluir para nichos distintos e que permi-tiram a ocupao dos ambientes temperados, gerandoassim o gradiente observado atualmente.

    Note-se que, sob o modelo II, no haveria causasbiolgicas ou ecolgicas intrnsecas para variaes nastaxas de especiao ou extino, j que as espciesestariam adaptadas aos seus ambientes. O modeloII pode ser, de certa forma, similar ao modelo I comtaxas de extino mais elevadas nas regies tempera-das, mas importante notar que, sob o modelo II, oefeito histrico seria puramente contingencial. Comosugeriram Wiens & Donoghue (2004), se o clima tivessevariado historicamente na direo oposta (ou seja,um resfriamento das regies tropicais no passado), ogradiente de riqueza poderia ser invertido. Mais umavez, a correlao observada atualmente entre riqueza

    de espcies e clima seria funo indireta da dinmicano clima, conforme simulado recentemente por Rangelet al. (2007).

    A diferenciao entre os modelos I e II para efeitoshistricos ainda difcil com base em dados empricos,tanto por razes conceituais quanto metodolgicas. bastante provvel que um balano entre esses dois mo-delos possam explicar simultaneamente os gradientesde diversidade, em mltiplas escalas de tempo e paradiferentes grupos de organismos (ver Diniz-Filho et al.,2007). Na verdade, espera-se que um modelo de conser-vao de nicho e antiguidade dos trpicos (modelo II)explique os gradientes em grupos de organismos que sediversificaram principalmente a partir do Eoceno mdio,quando esses efeitos das mudanas climticas passarama ser bem mais acentuados. Ao mesmo tempo, existiriauma estrutura filogentica subjacente aos gradientesde diversidade, com espcies mais basais na filogeniaocorrendo principalmente em regies tropicais, ou deambientes ancestrais (Chown & Gaston, 2000; Hawkinset al., 2005, 2006, 2007; Wiens et al., 2007).Por outrolado, possvel que modelos de maior turnover deespcies por efeito de instabilidade climtica nas regies

    temperadas possa explicar diversificaes mais recentes,durante o Pleistoceno, em funo da alternncia entreperodos glaciais e interglaciais.

    A seguir, apresentamos uma avaliao dos padresde riqueza de espcies de serpentes da famlia Elapidaeno Novo Mundo a fim de exemplificar como o arcabou-o conceitual exposto acima pode ser, pelo menos emparte, avaliado. Em um segundo momento, determina-mos quais as implicaes dos padres observados e dosprocessos inferidos para a conservao da diversidadedesse grupo.

    RIQUEZADEESPCIESDEELAPIDAENONOVOMUNDO

    Padres de riqueza de espcies

    Foram analisadas 73 espcies da famlia Elapidae,sendo uma espcie do gneroMicruroides, quatro esp-cies do gneroLeptomicruruse 68 espcies do gnero

    Micrurus. A partir dos pontos de ocorrncia compiladosde colees herpetolgicas e de Campbell & Lamar(2004), as distribuies geogrficas das espcies commais de 20 pontos de ocorrncia foram modeladaspor meio do mtodo de modelagem de distribuiogeogrfica potencial GARP (Genetic Algorithm for Rule-Set Production) (Stockwell & Noble, 1992, ver tambmAnacleto et al., 2006). Para espcies com menos de20 pontos, as distribuies foram delimitadas pormeio de polgonos mnimos convexos (ver Diniz-Filhoet al., 2006). As reas de distribuio geradas foram

    mapeadas sobre uma grade de 1de latitude por umgrau de longitude, e somadas para obter a riqueza deespcies.

    A Figura 5 revela um forte padro geogrfico nariqueza de espcies de Elapidae, com acentuado n-mero de espcies concentradas na regio Amaznica,e diminuindo em direo ao sul da Amrica do Sul eAmrica do Norte. Esse padro concordante com osgradientes latitudinais de riqueza revelados por outrosgrupos de organismos em grandes escalas espaciais(Hawkins et al., 2003a; Grenyer et al., 2006).

    Seguindo o arcabouo terico apresentado acima,inicialmente foram utilizadas variveis ambientais(Tabela 1) para modelar o padro geogrfico de riquezade espcies, utilizando o pacote SAM (Spatial Analysisin Macroecology, Rangel et al., 2006). Essas variveis,conjuntamente, explicaram 70% na variao de rique-za de espcies, sendo que a evapotranspirao atual(AET), uma varivel composta que serve como indica-dor da disponibilidade de energia e gua, apresentouo coeficiente de regresso mais elevado (Tabela 1)(o coeficiente de determinao de AET sobre a riqueza,em uma anlise de regresso simples, foi igual a 58%).

    Assim, o padro observado para as espcies de Elapidae coerente com as anlises realizadas para diversosgrupos de organismos e que mostram que uma com-binao de disponibilidade de energia e gua explicagrande parte da variao nos padres de riqueza deespcies (Hawkins et al., 2003). Entretanto, esse ajusteelevado no significa necessariamente que um modelopuramente ecolgico seja suficiente para explicar opadro observado, sendo necessrio avaliar outroscomponentes histricos e evolutivos subjacentes aesse gradiente.

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    FIGURA 5 Padro de riqueza de 73 espcies de Elapidae no NovoMundo.

    TABELA 1 Coeficientes de regresso padronizados mdios (bw)ao longo de 63 modelos combinando o efeito de 6 variveis

    ambientais explicando a riqueza de elapdeos no Novo Mundo.

    Os coeficientes padronizados foram ponderados pelo valor do

    peso (w) do critrio de Informao de Akaike (AIC) em cada um

    dos modelos (ver Burnham & Anderson, 2002). Os coeficientes

    do modelo saturado (b), com todos as variveis, mostram umpadro semelhante (mas com efeitos maiores da temperatura).

    VARIVEIS AMBIENTAIS* bw b

    AET 0,584 0,509

    PET 0,126 0,214

    UMR 0,069 0,047

    ELEV 0,465 0,497

    NPP 0,113 0,165

    TEMP (1/kT) 0,534 0,715

    * Variveis ambientais utilizadas so evapotranspirao real (AET),

    evapotranspirao potencial (PET), umidade relativa (HUM); amplitude

    de elevao (RELEV), produtividade primria lquida (NPP) e temperatura

    (TEMP, transformada por 1/kT, seguindo o modelo metablico de Allen

    et al., 2002).

    A partir da filogenia disponvel para Elapidae emCampbell & Lamar (2004), foi possvel classificar um totalde 43 espcies (do total de 73 analisadas anteriormente)em espcies basais e derivadas (ver Hawkins et al.,

    2006, 2007), com base no nmero de ns existentes entrecada espcie e a raiz da rvore filogentica (distnciaRD). Embora esse mtodo de desconstruo filogentica(sensu Marquet et al., 2004) com base na distncia RD sejabastante simples e no leve em considerao padresfilogenticos mais complexos que poderiam ser expressospelos tempos de diversificao, ele til quando existemfilogenias pouco detalhadas. Alm disso, essa diviso sim-ples entre grupos basais e derivados deve ser suficientepara elucidar padres histricos mais gerais.

    Os mapas de riqueza das espcies basais e derivadas(Figura 6) mostram padres distintos para esses dois

    grupos, o que no seria esperado sob um modelo eco-lgico/climtico puro. Espcies basais de Elapidae con-centram maior riqueza na regio Amaznica, enquantoque as espcies derivadas apresentam maior riqueza naregio centro-sul do Brasil. Isso indica que os modelosevolutivos tipo I ou II discutidos anteriormente podemser utilizados para compreender os padres observados,embora a filogenia disponvel no permita uma anlisedetalhada de variaes nas taxas de especiao e ex-tino (alm disso, difcil avaliar essas taxas em umcontexto geogrfico explcito, como obtido aqui).

    Porm, outra possibilidade interessante de avaliaros modelos evolutivos I e II atravs de simulaes,conforme recentemente proposto por Rangel et al.(2007). Para gerar essas simulaes foi utilizado aqui um

    modelo simples, no qual, a partir de uma espcie inicialsituada na regio de ocorrncia das espcies mais basais(Amaznia), d-se incio a um processo de diversifica-o puramente estocstico, sob flutuaes ambientaisaleatrias. Sob essas flutuaes ambientais, a rea dedistribuio de uma espcie ancestral se fragmenta, eas subdivises a partir desta podem se extinguir ou darorigem a novas espcies. Durante esse processo, ocorretambm um processo de evoluo do nicho das esp-cies, que retm parte do nicho ancestral. Esse processode evoluo foi replicado 100 vezes e a riqueza mdiasimulada apresentou gradientes parcialmente similares

    ao observado (Figura 7).Em escala logartmica (utilizada para corrigir efeitos

    de no-linearidade), a riqueza simulada sob um modelohistrico do tipo II explica 57% da variao na riquezade espcies. Pode-se utilizar uma regresso parcial(Legendre & Legendre, 1998) a fim de desdobrar osefeitos diretos do ambiente na riqueza modelados an-teriormente contra os efeitos simulados. Nesse caso,os dois conjuntos (efeitos do ambiente e efeitos dasimulao) explicam simultaneamente 77% da variaona riqueza, sendo que os efeitos puramente climticos

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    explicam cerca de 20% da variao, comparados aos2,5% explicados independentemente pela simulao.H uma sobreposio de 54% entre os efeitos histricossimulados e os climticos (ver Hawkins et al., 2003b), oque mostra que a maior parte da variao histrica estestruturada climaticamente, conforme j discutido, sejapor efeito de um modelo tipo I de diversificao ou pelofato das simulaes utilizarem como base para as varia-es ambientais, o clima atual (Rangel et al., 2007).

    De qualquer modo, as anlises mostraram que a simu-lao de um processo estocstico de diversificao sobconservao de nicho explica uma proporo conside-rvel (57%) da variao na riqueza de espcies, o que compatvel com os gradientes de riqueza basal e deri-vada observados (Hawkins et al., 2005). Esses gradientes

    das espcies basais devem seguir os padres histricosde diversificao ao longo do espao geogrfico, o queexplicaria a correlao razoavelmente elevada com omodelo simulado. Isso mostra que modelos puramenteecolgicos so insatisfatrios como explicao para osgradientes latitudinais de riqueza observados.

    Implicaes para conservao

    Tem havido uma srie de tentativas de utilizar padresbiogeogrficos em estratgias de conservao aplicadas escala regional e, mais recentemente, os principais

    FIGURA 6 Padro de riqueza das espcies basais (A) e derivadas (B) de 43 espcies de Elapidae, definidas a partir da filogenia compostade Campbell & Lamar (2004).

    mtodos de planejamento sistemtico em conservao(ver Margules & Pressey, 2000) tm sido aplicados apartir de dados macroecolgicos. Essa nova abordagemmacroecolgica passa a ser importante considerando-seque h pouca disponibilidade de inventrios biolgicosdetalhados para grandes escalas espaciais, de modo queutilizar extenses de ocorrncia (como neste trabalho)pode ser uma iniciativa eficiente em um contexto debiogeografia da conservao (Whittaker et al., 2005).Um aspecto importante a ser discutido neste caso que a unidade de anlise usual em biogeografia, comouma clula de 1 de latitude/longitude, no pode serobviamente considerada uma reserva ou unidadede planejamento. Nesse caso, parte-se do principio deque anlises em escalas espaciais amplas e baseadas

    em dados relativamente grosseiros podem ser teis emum sistema hierrquico de tomada de decises. Assim,a analise dos padres de complementaridade nessasescalas permite identificar regies potencialmenteimportantes, nas quais podem ser realizados estudosmais detalhados a fim de avaliar padres de viabilidadepopulacional, fragmentao de habitats, potenciais demanuteno da diversidade gentica, etc.

    Parece bastante intuitivo imaginar que regiesprioritrias para conservao sejam reas de eleva-da riqueza. Entretanto, o objetivo dos mtodos de

    (A) (B)

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    planejamento sistemtico usualmente encontrar umconjunto mnimo de unidades de planejamento quemxime a representatividade ou persistncia dos alvos(i.e., espcies) (ver Loyola & Lewinsohn, neste volume).Uma abordagem matematicamente simples para tentarresolver esse problema usar uma estratgia sequen-cial (greedy) (Church et al., 1996; Pressey et al., 1997),que consiste em encontrar inicialmente a rea maisrica, e selecion-la como a primeira rea do sistema.Feito isso, e partindo-se do princpio que o objetivo representar as espcies pelo menos uma vez, pode-seassumir que as espcies que ocupam essa primeira reaj esto representadas no sistema. O prximo passo

    encontrar a prxima rea que contenha o maiornmero de espcies diferentes das que j esto naprimeira rea selecionada (ou seja, que seja ao mximocomplementar rea j includa). Esse procedimentocontinua at que todas as espcies estejam includasno sistema. Embora esse procedimento seja simples efornea, na maior parte das vezes, solues sub-timas(ou seja, o nmero de reas selecionadas para o sistemade reservas maior do que o mnimo real), ele podeser aplicado facilmente a matrizes grandes e de fcilcompreenso.

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    O algoritmo sequencial no fornece necessariamentea soluo tima, sendo possvel realizar anlises maissofisticadas para encontrar redes de complementa-ridade atravs de procedimentos no sequenciais,como o algoritmo de anelamento simulado (simulatedannealing - SSM), implementado no programa SITES(ver Possingham et al., 2000). Entretanto, antes dedefinir melhor o problema da otimizao, precisopensar que, em muitas ocasies (i.e., especialmente aose utilizar dados amplos de distribuio geogrfica emodelos simples de representao com base em dadosde presena-ausncia), existem muitas solues mni-mas possveis no espao geogrfico. Ou seja, possvelencontrar vrias combinaes de reas no espao queresolvam as equaes e assim representem todas asespcies em um nmero mnimo de reas. Assim, ummapa das frequncias relativas das clulas nas mltiplas

    solues indica sua importncia relativa no sentido dealcanar as metas de conservao estabelecidas. Essafrequncia um estimador da insubstituibilidade dasreas (Meir et al., 2004; Diniz-Filho et al., 2006).

    Para se compreender melhor o significado da insubsti-tuibilidade, imagine-se uma espcie qualquer que existaapenas em uma nica unidade de planejamento. Se oobjetivo representar todas as espcies pelo menosuma vez, essa unidade que contem essa espcie deveser includa em todos os possveis sistemas de reservas,independentemente de qualquer outro aspecto do mo-delo ou da presena de outras espcies. Caso isso noocorra, a meta de conservao de representar todas asespcies pelo menos uma vez no ser alcanada. Por-tanto, neste exemplo, a rea que contm a espcie teruma frequncia 1.0 (100%) nas mltiplas solues obti-das, ou seja, possuir uma insubstituibilidade mxima.

    Para os dados de Elapidae no Novo Mundo, o SSMfoi aplicado objetivando representar cada uma das 73espcies pelo menos uma vez. Cada uma das soluesencontrada pelo SSM possui 25 clulas, de modo queeste seria o menor nmero de clulas necessrio pararepresentar as 73 espcies pelo menos uma vez. A

    frequncia de cada uma das clulas em 100 soluesmnimas estima a sua insubstituibilidade e mostraregies importantes para conservao principalmenteno extremo noroeste da Amrica do Sul, prximo aoPanam (Figura 8).

    Entretanto, pode-se aumentar a complexidade domodelo do SSM incorporando-se outros custos ao pro-blema de otimizao. Com base em dados de ocupaohumana, seria possvel, por exemplo, encontrar a solu-o que maximiza a representatividade da espcie, masque incorpora apenas as clulas com a menor ocupao

    FIGURA 7 Padro de riqueza gerado pela simulao dadiversificao das espcies de elapdeos a partir da espcie

    ancestral sob um processo de conservao de nicho (ver Rangel

    et al.,2007 para detalhes).

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    possvel. Outra possibilidade seria utilizar um dos pre-ditores ambientais definidos anteriormente, como AET,para garantir que as unidades selecionadas estejam emcondies ambientais adequadas para a ocorrncia dasespcies. Como neste caso foi adicionada ao modelouma varivel quantitativa (AET), as mltiplas soluespossuem custos finais diferentes, de modo que poss-vel escolher uma das solues como a de menor custototal, ou seja, que representa todas as espcies noambiente mais favorvel possvel (com maior soma dosvalores de AET nas clulas que a compe) (Figura 8).

    Finalmente, seria possvel ainda utilizar a classificao

    com base na distncia RD e realizar essas anlises paragrupos distintos, de espcies basais e derivadas. Nesteexemplo, o nmero de espcies em cada uma das classes pequeno, mas isso permitir, em um certo sentido,otimizar as estratgias de conservao em um contextode diversidade filogentica (ver Purvis et al. 2005), noqual regies que possuem espcies mais basais, pos-suem maior quantitadade de informao evolutiva edeveriam ter prioridade em relao a regies com maisespcies relacionadas filogeneticamente, que seriam decerto modo redundantes.

    AGRADECIMENTOS

    Agradecemos ao Dr. Jos Maria Cardoso da Silva peloconvite para participar do simpsio Os desafios cien-tficos para a conservao da biodiversidade no Brasil,realizado durante o XXVII Congresso Brasileiro de Zo-ologia. Nosso trabalho sobre padres de diversidadetem sido constantemente apoiado pelo CNPq (procs.301259/2005-4 to 470918/2006-3 JAFDF), CAPES (bol-sas de Doutorado de L.C. Terribile e T.F.V.B. Rangel)e pela FUNAPE/UFG. T.F.V.B. Rangel recebe tambmapoio financeiro de Fulbright/CAPES, NSF e University

    of Connecticut, para desenvolvimento de programas desimulao de padres de diversidade.

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    FIGURA 8 Padres de insubstituibilidade (A) obtidos pelo programa SITES para representar as 73 espcies de Elapidae pelo menos umavez, e soluo nica com 25 clulas (B) representando todas as espcies, mas, ao mesmo tempo, maximizando a produtividade (AET) nas

    clulas selecionadas.

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    (A) (B)

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