Modelo dinamico incluindo Manejo Integrado de Pragas (MIP)
e estrutura espacial no combate a Diaphorina Citri
Maria C. Varriale, Priscila A. Silveira,Instituto de Matematica - UFRGS
91509-900, Porto Alegre, RS
E-mail: [email protected], [email protected],
Claudia P. FerreiraInstituto de Biociencias - UNESP
18618-970, Botucatu, SP
E-mail: [email protected].
Resumo: Propomos um modelo dinamico para o combate a Diaphorina Citri, praga que costumaatacar culturas cıtricas em diversas regioes do Brasil, principalmente no estado de Sao Paulo.A estrategia adotada e o Manejo Integrado de Pragas (MIP), atraves da aplicacao de pesticidae da insercao de parasitoides/predadores desta praga, levando em consideracao a dispersao dosindivıduos adultos. Estudos analıticos e simulacoes numericas sao apresentados, evidenciandoos efeitos do MIP sobre o agroecossistema, com e sem estrutura espacial.
Palavras-chave: Manejo Integrado de Pragas, Diaphorina Citri, Tamarixia Radiata
O uso de ferramentas matematicas na busca de estrategias que garantam maior efetividadeno controle de pragas em agroecossistemas tem sido objeto de inumeros estudos nas ultimasdecadas.
Para contornar os efeitos nocivos do uso excessivo de pesticidas agrıcolas no ambiente e nasaude humana, o controle biologico vem servindo como uma alternativa ao uso de produtosquımicos no combate as pragas [1]. O MIP e uma estrategia de controle de longo prazo, queassocia taticas da biologia, da quımica, bem como de cultivo, e cujo objetivo nao e o de erradicarcompletamente a populacao de pragas, mas sim reduzi-la para nıveis toleraveis, abaixo de umLimiar Economico (LE) [8] [3].
Experimentalmente a estrategia de controle atraves do MIP, alem de resultar na reducaoda quantidade de inseticida a ser utilizado, tem se mostrado mais efetiva do que os metodosclassicos, tais como apenas controle biologico (liberacao de predadores da praga) ou apenascontrole quımico (uso de pesticidas).
A inclusao de uma estrutura espacial no modelo matematico e, sem duvida, de fundamentalimportancia, para o sucesso das estrategias de MIP, porque dependendo das taxas e dos tipos demovimentacao (difusao, taxia, conveccao, ...) das pragas e dos seus predadores/parasitoides, adispersao das populacoes pode ser favoravel, ou, ao contrario, prejudicial ao controle de pragas.Alem disso, a heterogeneidade espacial pode estar presente na distribuicao da populacao depragas, sugerindo que o seu controle seja gerenciado de forma distinta, dependendo da localizacaoespacial [2].
O Brasil e o maior produtor de laranjas do mundo, sendo o Estado de Sao Paulo responsavelpor 80% desta producao. Atualmente a principal praga de citros e aDiaphorina citri (Hemiptera:Psyllidae), que transmite a bacteria Candidatus Liberibacter americanus, causadora do “green-ing” - doenca atualmente presente em 18, 57% dos talhoes do parque citrıcola de SP [4].
O parasitoide Tamarixia radiata mostra-se um bom candidato a agente de controle biologico
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para a Diaphorina citri, seus ovos sao colocados dentro da ninfa do psilıdeo (em geral, umovo por psilıdeo) e o novo parasitoide que emerge da ninfa parasitada se alimenta da mesmalevando-a a morte. Alem de atuarem como parasitoides, as femeas sao predadoras [5], podendoalimentar-se de ninfas da praga em fases mais jovens. Assim, somando o parasitismo a predacao,cada femea e capaz de destruir, ao longo de sua vida, uma quantidade significativa de ninfas deDiaphorina citri.
Neste trabalho, propomos medidas para o manejo da praga Diaphorina citri em um cultivo delaranjas. Para isso, consideramos tres estagios de desenvolvimento para a praga, cujas densidadespopulacionais sao representadas respectivamente por: N1(t), da fase mais jovem, N2(t), da faseintermediaria, e F (t), da fase adulta. Seu inimigo natural, o inseto especialista Tamarixia radiatapara o qual consideramos apenas a fase adulta com densidade populacional P (t), preda e/ouparasita, respectivamente, N1(t) e N2(t). Supondo:
1. η(1−N1/K), a taxa de oviposicao (ovos viaveis) por femea F , onde η e a taxa de oviposicaointrınseca, e K a capacidade de suporte do meio para a fase N1 - relacionada com o numerode nutrientes, espaco, etc.;
2. σN1 e σN2 , as taxas per capita com a qual N1 passa para a fase N2, e com a qual N2 passapara a fase adulta, respectivamente;
3. ψ, a proporcao dos insetos vetores adultos, que sao femeas;
4. γN1/(1 + ϕN1), a taxa por predador com a qual uma presa N1 e predada, resultante deuma probabilidade N1/(1 + ϕN1) de encontro de um inseto da especie P , com um insetovetor na fase N1;
5. αN2/(1 + βN2), a taxa por parasitoide femea com a qual o hospedeiro N2 e parasitado,resultante de uma probabilidade N2/(1+βN2) de encontro de um inseto femea da especieP , com um inseto vetor na fase N2;
6. ω e θ, os fatores de conversao de presas para predador, e de hospedeiros para parasitoide,respectivamente;
7. µN1, µN2
, µF e µP , as taxas de mortalidade per capita de cada uma das populacoes,
escrevemos o sistema que descreve a dinamica populacional natural, isto e, sem inter-vencao humana, sob a forma:
dN1dt = ηF (1− N1
K )− (σN1 + µN1)N1 − γN1P
1+ϕN1,
dN2dt = σN1N1 − (σN2 + µN2
)N2 − αN2P1+βN2
,
dFdt = ψσN2N2 − µFF,
dPdt = ωγN1P
1+ϕN1+ θαN2P
1+βN2− µPP.
(1)
Neste modelo nao estamos considerando especificamente a evolucao da cultura de laranjas.A partir deste sistema, definindo as variaveis adimensionais
τ = ηt, n1 = ϕN1, n2 = βN2, f =1
KF e p =
γ
αKP, (2)
obtemos um sistema adimensional correspondente com os seguintes parametros adimensionais:
a = Kϕ, b1 =σN1η , c1 =
µN1η , α1 =
αKη , d = β
η ,
b2 =σN2η , c2 =
µN2η , α2 =
αγ , α3 =
ψKβ ,
ξ1 =µFη , α4 =
γωηϕ , α5 =
αθηβ e ξ2 =
µPη .
(3)
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Este sistema adimensional apresenta tres pontos de equilıbrio:
E0 = (0, 0, 0, 0), E1 = (n11, n12, f
1, 0), e E2 = (n∗1, n∗2, f
∗, p∗),
onde n11, n12, f
1, n∗1, n∗2, f
∗ e p∗ sao combinacoes dos parametros do sistema adimensional.O equilıbrio E0, que corresponde a extincao de todas as especies, e biologicamente viavel
para qualquer escolha dos parametros positivos do sistema (1). Este equilıbrio e localmenteestavel se, e somente se,
R0 < 1,
onde
R0 =adb1b2α3
ξ1(b1 + c1)(b2 + c2). (4)
O equilıbrio E1, que corresponde a extincao da populacao de predadores e persistencia daspopulacoes de pragas, e biologicamente viavel se, e somente se,
R0 > 1,
onde R0 e dado em (4). Este equilıbrio e localmente estavel se, e somente se,
R0 > 1
eR1 < 1,
onde R0 e dado por (4) e
R1 =Aα4[α3b2(b2 + c2) +A] +Aα5[db1b2α3 +A]
ξ2(db1b2α3 +A)[α3b2(b2 + c2) +A], (5)
comA = adb1b2α3 − ξ1(b1 + c1)(b2 + c2). (6)
As condicoes
b2α2α3α4[(ξ2 − α5)− a(α4 + α5 − ξ2)] < ξ1(b2 + c2)[(ξ2 − α5)(α4 + α5 − ξ2)], (7)
ξ2−α4
α4+α5−ξ2< n∗2 <
ξ2α5−ξ2
, se ξ2 < α5
n∗2 >ξ2−α4
α4+α5−ξ2, se α5 < ξ2 < α4 + α5
, (8)
e
n∗1 < aα3b2n
∗2
α3b2n∗2 + ξ1(b1 + c1), (9)
garantem que o equilıbrio E2, de coexistencia de todas as especies, seja viavel. Este equilıbrio elocalmente estavel se
ξ1(a11a22 − a14a41 − a24a42) + a11a24a42+
+a22a14a41 − db1a14a42 > (a− n∗1)db1b2α3,(10)
a11(a11a22 − a14a41) + a22(a11a22 − a24a42)− db1a14a42 < 0 (11)
e(a− n∗1)α3b2 < x2, (12)
onde a11, a14, a22, a24, a41, a42 e x2 sao combinacoes dos parametros adimensionais.
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Investigamos a estabilidade global do ponto de equilıbrio de coexistencia das especies, vistoque, em geral, em sistemas biologicos estamos interessados em manter o equilıbrio ecologico domeio que esta sendo analisado. Atraves de uma tecnica que envolve funcoes de Lyapunov [7] [6]determinamos 2 subconjuntos da bacia de atracao do equilıbrio E2:
W1 = {(n1, n2, f, p) ∈ R4+ : n1 > a, f + n1 < f∗ + n∗1, n2 > n∗2,
p > p∗, p− n1 < p∗ − n∗1 ∧ p− n2 < p∗ − n∗2}
eW2 = {(n1, n2, f, p) ∈ R4
+ : n1 < n∗1, f > f∗, f + n1 > f∗ + n∗1, n2 < n∗2,
p < p∗, p− n1 > p∗ − n∗1 ∧ p− n2 > p∗ − n∗2}.
Podemos ilustrar estes resultados atraves de simulacoes numericas.Todas as simulacoes numericas deste trabalho foram obtidas a partir da implementacao do
metodo de Runge-Kutta de quarta ordem para a aproximacao das solucoes do sistema (1),utilizando o software Matlab.
Em todas as figuras apresentadas neste trabalho consideramos os seguintes valores para osparametros: a = 1, α1 = 0.3, α2 = 0.5, α3 = 2 , α4 = 0.6, α5 = 0.3, b1 = 0.3, b2 = 0.1, c1 = 0.01,c2 = 0.01, d = 0.6, ξ1 = 0.3 e ξ2 = 0.4.
Nas Figuras 1 e 2, usamos como condicao inicial (n01, n02, f
0, p0) = (1.1, 2, 0.1, 0.3).Na Figura 1, escolhendo os parametros do modelo de modo que as condicoes de existencia
e estabilidade local do equilıbrio E2 sejam satisfeitas e tomando condicoes iniciais em W1,verificamos que, de fato, as quatro populacoes coexistem evoluindo para um equilıbrio assintoticoconstante.
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 5000
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
1.8
2
Tempo
Densid
ades d
e p
ragas e
pre
dadore
s
Figura 1: Densidades populacionais considerando a dinamica natural dos indivıduos sem estrutura
espacial; n1 (linha pontilhada); n2 (linha tracejada); f (linha mista); p (linha contınua).
O MIP, que estamos propondo, consiste na aplicacao de inseticida e na liberacao de umacerta quantidade do inimigo natural da praga, quando constatado que a quantidade crescenteda densidade de femeas adultas ultrapassa LE. Desta forma, o sistema, levando em consideracaoa intervencao humana, passa a ser descrito da seguinte forma:
• Enquanto a populacao F estiver abaixo de LE, o sistema de equacoes e o sistema (1);
• No instante τ em que a populacao de pragas atingir LE, a intervencao humana implicaraem reduzir cada uma das populacoes atraves de uma taxa per capita δ (dependente do
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tamanho da populacao de femeas adultas), e aumentar em ρ a populacao de inimigosnaturais, isto e, trabalha-se com o problema de valor inicial composto pelo sistema deequacoes diferenciais acima, para t ≥ τ , juntamente com as seguintes condicoes iniciais:
N1(τ+) = (1− δ)N1(τ)
N2(τ+) = (1− δ)N2(τ) (13)
F (τ+) = (1− δ)F (τ)
P (τ+) = (1− δ)P (τ) + ρ.
A intervencao acima sera repetida cada vez que a populacao de femeas adultas atingir LE.A Figura 2 ilustra a aplicacao do MIP. Escolhendo, para os parametros, os mesmos valores
utilizados na Figura 1 e estabelecendo LE = 30, que corresponde a um valor de f = 0.3 < f∗,verificamos que a tecnica e eficiente, mantendo a densidade de femeas adultas abaixo de LE.As densidades de ninfas de pragas no primeiro e no segundo estagio sao mantidas abaixo docorrespondente valor de equilıbrio.
0 50 100 150 200 2500
0.5
1
1.5
2
2.5
Tempo
Densid
ades d
e p
ragas e
pre
dadore
s
Figura 2: Densidades populacionais considerando MIP incorporado a dinamica natural dos indivıduos
sem estrutura espacial; n1 (linha pontilhada); n2 (linha tracejada); f (linha mista); p (linha contınua).
A seguir incluimos a estrutura espacial, estudando o efeito das regras de movimentacaoenvolvidas no agrossistema em questao. O habitat e representado por uma malha (matriz)bidimensional de tamanho L×L, com L2 sıtios (ou “patches”) discretos, cada um representandouma laranjeira. Dentro de cada sıtio de coordenadas (i, j), utilizamos para a dinamica vital omodelo (1). Assumimos que as populacoes estejam homogeneamente distribuıdas dentro de cadasıtio. A esta dinamica acrescentamos regras para a movimentacao das populacoes de adultosentre os diversos sıtios organizados em L
M talhoes de tamanho M ×M sıtios.Quando acrescentamos ao sistema natural (sem intervencao humana) a dispersao por difusao
das femeas adultas e dos predadores construimos a Figura 3, onde apresentamos os equilıbriosque representam a soma das densidades de cada uma das populacoes em todos os sıtios dodomınio. Neste caso, utilizamos para os parametros os valores explicitados anteriormente e paraas condicoes iniciais n01 = 1.1, n02 = 2, f0 = 0.1 e p0 = 0.3 indivıduos em um sıtio aleatorio dodomınio, e todos os outros sıtios vazios. Alem disso, podemos observar que todas as populacoestendem a se distribuir homogeneamente pelo ambiente (caracterıstica tıpica da difusao).
Finalmente, quando aplicamos o MIP no modelo com estrutura espacial, podemos ver naFigura 4, que as densidades totais das populacoes de pragas passam a apresentar oscilacoes com
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0 1 2 3 4
x 104
0
1000
2000
3000
4000
Tempo
Densid
ades tota
is d
e p
ragas e
pre
dadore
s
Figura 3: Densidades populacionais considerando a dinamica natural dos indivıduos com distribuicao
espacial (dispersao por difusao para femeas adultas e predadores); n1 (linha pontilhada); n2 (linha trace-
jada); f (linha mista); p (linha contınua).
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 70000
500
1000
1500
2000
2500
3000
TempoDensid
ades tota
is d
e p
ragas e
pre
dadore
s
Figura 4: Densidades populacionais aplicando MIP a dinamica natural dos indivıduos com distribuicao
espacial (dispersao por difusao para femeas adultas e predadores); n1 (linha pontilhada); n2 (linha trace-
jada); f (linha mista); p (linha contınua).
pequenas amplitudes em nıveis populacionais mais baixos do que as densidades de equilıbrioda Figura 3. Ja a densidade total de predadores oscila de maneira caotica. Neste caso todasas populacoes apresentam uma distribuicao espacial heterogenea, ilustrando a interferencia doMIP na tendencia homogeneizadora da difusao. A Figura 5 mostra a distribuicao espacial dasfemeas adultas apos 10.000 iteracoes temporais. Para as Figuras 4 e 5, consideramos os mesmosvalores dos parametros e das condicoes iniciais da Figura 3.
De modo geral podemos concluir que e de fundamental importancia considerar a distribuicaoespacial dos indivıduos na modelagem, ja que em agroecossistemas naturais a maioria dos in-divıduos adultos (pragas e/ou predadores) tem a capacidade de se movimentar pelo ambiente.Alem disso, o MIP mostrou-se eficiente no combate a Diaphorina Citri, de acordo com o mod-
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5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
55Solução f
Figura 5: Distribuicao espacial da populacao de pragas no estagio f apos 10.000 iteracoes temporais.
Na malha, os sıtios mais escuros representam densidades mais altas e os sıtos mais claros representam
densidades mais baixas.
elo proposto, pois nas simulacoes podemos ver uma reducao nas densidades de pragas a nıveistoleraveis e nao a extincao destas, mantendo assim o equilıbrio ecologico.
Pretendemos, futuramente, aprimorar este modelo usando medidas de controle em agroecos-sistemas especıficos.
Referencias
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