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INTRODUÇÃO

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Considerações Gerais

Os micronutrientes são elementos essenciais para o crescimento das plantas e secaracterizam por serem absorvidos em pequenas quantidades (da ordem de algunsmiligramas por quilograma de matéria seca da planta). Isso se deve ao fato de eles nãoparticiparem de estruturas da planta, mas da constituição de enzimas ou então atuarcomo seusativadores.

A deficiência de qualquer micronutriente pode provocar problemas no crescimentoe desenvolvimento das plantas, repercutindo na qualidade e quantidade da produção.

Os micronutrientes são:

- Catiônicos:- Cobre (Cu)- Ferro (Fe)- Manganês (Mn)- Níquel (Ni)- Zinco (Zn)

- Aniônicos:- Boro (B)- Cloro (Cl)- Molibdênio (Mo)

Os micronutrientes catiônicos são de natureza metálica e encontram-se nos solos esubstratos principalmente na forma de óxidos, hidróxidos ou como sais e são insolúveisem valores altos de pH. Os micronutrientes aniônicos B e Cl são considerados não-metais, enquanto o Mo é um metal de transição.

Para o diagnóstico de deficiências de micronutrientes não é suficiente um examevisual, já que as deficiências de diferentes elementos podem provocar sintomas similares,sendo necessário realizar análise de solo e, preferencialmente, de tecidos da planta.

A carência de micronutrientes pode ocorrer:

• Pela falta do micronutriente em quantidade suficiente no solo, de modo que a plantanão consegue suprir suas demandas. Essa deficiência absoluta raramente ocorre.

• Pelo fato de não se encontrarem no solo na forma disponível para as plantas, porestarem retidos em algum componente do solo ou indisponíveis pela presença deoutros elementos, caracterizando a deficiência induzida. Como exemplo destasituação tem-se o bloqueio que sofre o Bpelo Ca e a clorose férrica induzida pelapresença de bicarbonato.

Fatores que Podem Afetar a Disponibilidade de Micronutrientes

São vários os fatores que podem afetar a disponibilidade e, portanto, a absorção demicronutrientes pelas plantas. Os mais importantes são:

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• pH do solo: tem grande influência na disponibilidade dos micronutrientes(Figura 1). Em pH alto ocorre diminuição da solubilização e da absorção de eu,Zn, Fe e Mn; por outro lado, nessa condição, ocorre aumento na disponibilidade deMo.

• Quantidade de matéria orgânica: tem grande influência sobre a disponibilidadede micronutrientes. Diferentes autores relatam que, ao aumentarem o teor de matériaorgânica do solo (MOS),observaram teores crescentes de micronutrientes; contudo,em algumas situações ocorre o contrário. Os solos com elevados teores de MO sãoaqueles que, com mais freqüência, mostram deficiências de um ou maismicronutrientes. Em alguns casos, a análise de solo revela teores elevados e, noentanto, as plantas apresentam concentrações inferiores às de plantas em outrossolos, indicando, provavelmente, baixa disponibilidade ou elevada fixação dosmicronutrientes nos solos com elevado teor de MOS e, ou, baixo teor total dessesnutrientes.

• Textura: é outro fator que influi no teor de micronutrientes no solo. Assim, solos detextura arenosa apresentam, com maior freqüência, baixa disponibilidade de B,eu, Mn, Mo e Zn, devido ao fato de estes elementos serem lixiviados com maiorfacilidade nesses solos.

• Outros fatores: a atividade microbiana, a drenagem dos solos, as condições deoxidação-redução e as condições climáticas interferem na disponibilidade demicronutrientes. O Zn, em teores baixos no solo, pode ter sua deficiência provocada

Mnot

10

pH

Figura 1. Influência do pH na concentração relativa de micronutrientes na solução do solo.Fonte: Adaptado de Havlin et aI. (1999).

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por microrganismos que competem com as plantas por este elemento. No entanto,os microrganismos podem também liberar nutrientes durante a decomposição daMOS. Já o processo de oxidação-redução interfere de forma mais expressiva nadisponibilidade de Fe e Mn. Contudo, a redução provocada por alta umidade podeaumentar a disponibilidade do Cu, Mo e Zn, podendo chegar a teores tóxicos. Emtemperaturas elevadas do solo a absorção de micronutrientes é favorecida. Poroutro lado, temperaturas baixas reduzem a taxa de mineralização da MOS,reduzindo a disponibilidade de micronutrientes nela imobilizados.

MICRONUTRIENTES CATIÔNICOS

Cobre

Cobre no Solo

O teor médio de Cu na crosta terrestre é de aproximadamente 55 mg kg', enquantono solo varia entre 10 e 80 mg kg'l (Krauskopf, 1972), onde se encontra, principalmente,na forma divalente (Cu2+), principalmente como constituinte das estruturas cristalinasdos minerais primários e secundários. Considera-se que a principal fração do Cudissolvido esteja como complexo solúvel de ácidos orgânicos, como cítrico e oxálico.

O Cu trocável é fortemente adsorvido especialmente (troca de ligantes) pela MO dosolo, onde o íon, numa grande proporção, é fixado pelo húmus numa forma mais estáveldo que a forma trocável. A energia de ligação do Cu com os ácidos húmicos diminui como aumento da dose de Cu aplicada (Goodman & Cheshire, 1976), porém aumenta com aelevação do pH (Yonebayashi et al., 1994) e com o aumento do grau de humificação daMOS (Steveson & Fitch, 1981). O Cu nessa forma pode se tornar disponível somentedepois da mineralização da MOS. A determinação de Cu total do solo não forneceinformação exata sobre a disponibilidade deste elemento, sendo recomendado utilizarmétodos de extração, como, por exemplo, o DTP A.

As deficiências de Cu ocorrem principalmente em solos orgânicos ácidos, em solosderivados de rochas ígneas muito ácidas e em solos lixiviados de textura arenosa. Deve-se considerar que, em alguns sistemas de cultivo, quantidades consideráveis de Cu sãoadicionadas ao solo por meio de fungicidas. Um exemplo dessa situação é o uso, porvários anos, de fungicidas cúpricos no controle de doenças de plantas, que tem levado aoacúmulo do Cu na superfície do solo. Em uma região cultivada com videira, na França,o teor de Cu total na camada superficial de solos de vinhedo variou de 31 a 250 mg kg',enquanto em solos de florestas a variação foi de 14 a 29 mg kg' (Brun et al., 1998). Paraas condições da Austrália, Pietrzak & McPhail (2004) avaliaram vinhedos cultivadospor20 e até por mais de 90 anos, observando teores de Cu total entre 10 e 250 mg kg'. NoBrasil, Nachtigall et al. (2005) verificaram teores de Cu total entre 1.300 e 1.400 mg kg'em dois solos cultivados com vinhedos da região da Serra do Rio Grande do Sul, dado ouso contínuo de calda bordaleza (CuS04 + Ca(OH)2) e de outros produtos à base de Cupara o controle de doenças em vinhedos.

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Cobre na Planta

o Cu é absorvido como Cu2+ e Cu-quelato, sendo baixa sua concentração nos tecidos

da planta, geralmente entre 2 e 20 mg kg-l na matéria seca. A absorção do Cu pelasplantas ocorre por meio de processo ativo, e existem evidências de que este elementoiniba fortemente a absorção do Zn e vice-versa (Bowen, 1969). Considera-se que esseelemento não seja prontamente móvel na planta, embora existam resultados que mostram.a translocação de folhas velhas para novas. Loneragan (1975)concluiu que o movimentodo Cu no interior das plantas depende da sua concentração, uma vez que em plantas detrigo bem supridas de Cu pode ocorrer translocação das folhas para os grãos; contudo,em plantas deficientes o Cu foi relativamente imóvel.

Existem resultados que indicam que compostos nitrogenados solúveis, como osaminoácidos, atuam como carregadores deste elemento no xilema e no floema, já que oeu apresenta forte afinidade com o átomo de N do grupo amino (Loneragan, 1981).

Na planta, Uma fração considerável do Cu nos tecidos parece estar ligada àplastocianina e alguma fração protéica, ocorrendo, também, acúmulo do elemento emórgãos reprodutivos das plantas, porém com variações entre espécies.

O Cu é constituinte da oxidase do ácido ascórbico (vitamina C),da citocromo-oxidasee da plastocianina, que se encontram nos cloroplastos.

Em condições de deficiência de Cu existe relação estreita entre a concentração de Cunas folhas e o conteúdo de plastocianina, diamina oxidase e ascorbato oxidase, bemcomo da atividade do fotossistema I; contudo, isso parece não afetar significativamenteo conteúdo de clorofila (Quadro 1). O Cu também participa de enzimas de oxidorredução,com a exceção de certas amino-oxidases e galactose-oxidases, em que grande parte dasenzimas com Cu reagem com O2 e o reduzem a H202 ou H20. O Cu também faz parte daenzima fenol-oxidase, que catalisa a oxidação de compostos fenólicos a cetonas durantea formação da lignina e da cutícula. Além disso, o Cu influencia a fixação do N2 pelasleguminosas, sendo essencial no balanço de nutrientes que regulam a transpiração naplanta.

As concentrações de Cu nas plantas variam entre 2 e 75 mg kg-l de matéria seca,considerando-se concentrações entre 5 e 20 mg kg-lcomo adequadas para um crescimento

Quadro 1. Relação entre a concentração de cobre e alguns componentes do cloroplasto e aatividade de enzimas que contêm cobre em folhas de ervilha

Atividade de enzimaCu Clorofila Plastocianina

Diamina oxidase Ascorbato oxidase

mg kg-I umol g-I nmol prnolt clorofila -flmol g-I h-I proteína -

6,9

3,82,2

4,9

3,94,4

2,41,1

0,3

0,860,430,24

730470220

Fonte: Marschner (1995)_

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normal das plantas. Plantas deficientes apresentam concentrações foliares menores de4 mg kg", enquanto acima de 20 mg kg? podem-se observar sintomas de toxicidade(Malavolta, 1980; Malavolta et al., 1989; Pais & Ienes [unior, 1996; Furlani, 2004).

As plantas raramente apresentam deficiências de Cu, dada sua disponibilidadeadequada na maioria dos solos. Contudo, a deficiência de Cu pode ocorrer em plantascultivadas em solos com baixo teor total de Cu ou em solos com altos teores de MOS,como já comentado (Abreu et al., 2001). De todos os micronutrientes, a deficiência deCu é a mais difícil de diagnosticar, devido à interferência de outros elementos, como:P, Fe, Mo, Zn e S. Em citros e em outras fruteiras, aplicações em excesso de fertilizantesfosfatados podem provocar deficiência de Cu (Figura 2).

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Sintomas de deficiência de Zn em citros, café e milho

Figura 2. Sintomas de deficiênciade micronutrientes catiônicosem plantas.Fonte: Departamento de Solos e Nutrição de Plantas - ESALQ/USP.

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As deficiências de Cu se manifestam como:

• As folhas jovens tornam-se murchas e enroladas, ocorrendo inclinação de pecíolose talos. As folhas tornam-se quebradiças e caem.

• Clorose e outros sintomas secundários (a clorose nem sempre aparece).

• Redução da lignificação. Os vasos não-lignificados do xilema são comprimidospor tecidos vizinhos, o que reduz o transporte de água e solutos.

• Em cereais, a deficiência de Cu provoca o abortamento de flores, produzindo espigaspouco granadas.

Em casos de toxicidade (teores disponíveis no solo superiores a 300 mg kg') asalterações manifestam-se nas raízes, que tendem a perder vigor, adquirem cor escura,apresentam engrossamento e paralisam o seu crescimento. O excesso pode provocardeficiência em Fe,já que o Cu em excesso atua em reações que afetam o estado de oxidaçãodo Fe, limitando sua absorção e translocação na planta. Outro efeito do excesso de Cu éa redução da absorção de P.

Ferro

Ferro no Solo

O Fe constitui cerca de 5 % da crosta terrestre, sendo o segundo elemento emabundância depois do AI entre os metais e o quarto em abundância depois do O e Si(Mengel & Kirkby, 1987). O Fe no solo apresenta-se na forma Fe2+e Fé+, dependendo doestado de oxirredução do sistema. Muitos solos apresentam baixo teor de Fe, tanto nasolução do solo como na forma trocável.

O Fenão-trocável encontra-se em vários minerais primários, como biotita, hornblenda,augita e olivina. Óxidos de Feprimários, que ocorrem em muitos solos, incluem a hematita(Fe03), ilmenita (FeTi03) e magnetita (Fe304); já em rochas sedimentares, as formasprimárias são alguns óxidos e a siderita. O Fe se encontra, também, em mineraissecundários, em amplo grupo de minerais de argila (Oades, 1963). Encontra-se tambémligado a complexos orgânicos.

A coloração dos solos é devida, em sua maioria, à presença dos óxidos livres. Ascores amarelo-pardas das zonas temperadas-frias se devem à presença de óxidoshidratados, como a goetita. As colorações vermelhas de regiões áridas são devidas aóxidos não-hidratados, como a hematita.

O Fe, na forma ferrosa, entra no complexo de troca iônica dos solos. A forma férricaé fortemente adsorvida pelos colóides do solo, formando complexos com os ácidoshúmicos e colóides orgânicos; no entanto, pode ser transportado pela água. Os solos sobcondições de redução ou de alagamento têm alto conteúdo de Fe ferroso. O conteúdo deFe férrico aumenta com o aumento da acidez, atingindo grandes teores somente em solosmuito ácidos, com pH menores que 3, e em solos ricos em ácidos húmicos e colóidescapazes de formar complexos solúveis com Fe.

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A influência do pH na solubilidade dos compostos de Fe indica que somente emcondições muito ácidas os teores de Fe estariam em torno de 1 umol L-I,valor que poderiasuprir as necessidades das plantas por meio do transporte por fluxo de massa (Figura 3).A elevação de uma unidade de pH (de 3 para 4) proporcionaria decréscimo nadisponibilidade para 1 % da necessidade da planta. O aumento do suprimento de Fe àsraízes pode ocorrer, entre outros mecanismos, pela formação de complexos solúveis ouquelatos. Esses agentes quelantes podem se originar de exsudatos de raízes, desubstâncias produzidas pela decomposição da MO do solo, pela ação de microrganismos,ou pela adição de fertilizantes quelatizantes ao solo (Lindsay, 1974).

Os conteúdos de argila e MOS influem também na disponibilidade do Fe, já que emsolos argilosos existe tendência de reter o Fe, ao passo que teores adequados de MOproporcionam melhor aproveitamento do Fe pelas plantas, devido às suas característicasacidificantes e redutoras, bem como à capacidade de determinadas substâncias húmicaspara formar quelatos em condições adversas de pH.

Ferro na Planta

O Fepode ser absorvido como Fe2+,Fe3+e como Fe-quelato, sendo sua absorção pelasplantas metabolicamente controlada. Na absorção do Fe são envolvidos pelo menos doisprocessos: no primeiro, que é uma característica das eudicotiledôneas e das gramíneasnão-monocotiledôneas, prótons são liberados do interior das raizes, o que provocaacidificação da rizosfera. Nessas condições, e na presença da Fé+ redutase, o Fe3+éreduzido a Fe2+na membrana plasmática das células das raízes. Este Fe reduzido étransportado para o interior da membrana plasmática através de um sistema específico

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NECESSIDADE DA PLANTA

8NíVEL DE 1 %

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14

18

20

223 4 6

pH

7 85

Figura 3. Influência do pH do solo sobre a solubilidade do ferro.Fonte: Adaptado de Lindsay (1974).

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de transporte (Figura 4a). A capacidade das raízes em reduzir Fe3+para Fe2+é fundamentalna absorção deste cátion por muitas plantas, já que este necessita ser reduzido antes deser absorvido (Chaney et al., 1972). O segundo processo, que ocorre em gramíneas comocevada, milho e aveia, envolve a extrusão de sideróforos pelas raízes. Após essessideróforos serem liberados, eles formam complexos com o Fe3+,os quais são transportadospara o interior das células das raizes, não ocorrendo redução para Fe2+(Figura 4b) (Epstein& Bloom, 2005).

No espaço livre aparente esse elemento necessita estar na forma iônica ou comoquelato. Segundo Rômheld & Marschner (1983), o Fe3+quelato é reduzido de forma maisrápida do que o FeCl3. A velocidade de redução do Fe3+é dependente do pH, de modoque, em pH baixo, a velocidade de redução é maior. Em exsudatos do xilema, o Fe pareceocorrer na forma não-quelatizada, embora seu transporte seja controlado por citrato.Tanto a absorção quanto o transporte do Fe em plantas são afetados por processosmetabólicos e ambientais, como: pH, concentração de Ca e P.

A principal função do Fe é a ativação de enzimas, atuando como grupo prostético.Participa em reações fundamentais de oxidorredução, tanto em hemoproteínas(citocromos, leguemoglobina, catalase, peroxidase, superóxido dismutase, etc.) como emproteínas não-hémicas com ligação Fe-S, como ferredoxina e enzimas redutase,nitrogenase e sulfato redutase.

O Fe catalisa a biossíntese da clorofila, já que faz parte de enzimas responsáveispela sua formação. Na ausência de Fe, a planta só apresenta pigmentos amarelos (xantofilae caroteno). Faz parte da ferredoxina, transportador de elétrons de natureza não-porfirínica que atua na fotossíntese e na redução do N03-. Outras enzimas que contêmFe, mas que não atuam como oxidorredutoras, são a aconitase e a xantina-oxidase. Afitoferritina [(FeO.OH)8(FeO.OP03H2)] apresenta aproximadamente 5.000 átomos de Fé+e é uma proteína de reserva.

(a) (b)

Partículado solo sideróforo

oç:-Fe3• _ sideróforo

Fe3+ _ quelato

Exterior Interior Exterior

MembranaPlasmática

MembranaPlasmática

Interior

Figura 4. Processos de absorção de ferro: (a) comum em eudicotiledôneas como ervilha, tomatee soja; e (b) comum em cevada, milho e aveia.

Fonte: Adaptado de Guerinot & Yi (1994).

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Admite-se que o íon requerido no metabolismo é o ferroso, em cuja forma é absorvidopela planta, já que é a forma de maior mobilidade e disponibilidade para sua incorporaçãoem estruturas biomoleculares. Certamente, o íon férrico se forma e parte dele é translocadopara as folhas como um quelato aniônico do citrato.

Em relação ao metabolismo do Fena planta, deve-se levar em conta que este apresentabaixa mobilidade nos tecidos vegetais. Essa mobilidade é afetada, negativamente, porvários fatores, como elevado conteúdo de P, deficiência de K, quantidade elevada de Mne baixa intensidade luminosa. A presença de bicarbonato no meio de crescimentoradicular reduz a mobilidade do Fe nos tecidos vegetais.

As concentrações de Fe nas plantas variam entre 10 e 1.500 mg kg' de matéria secada planta, dependendo da parte da planta e da espécie, considerando-se concentraçõesentre 50 e 100 mg kg' como adequadas para um crescimento normal das plantas. Asplantas deficientes apresentam concentrações foliares menores que 10 mg kg', enquantoacima de 80 mg kg-l podem-se observar sintomas de toxicidade (Malavolta, 1980;Malavolta et al., 1989;Pais & Ienes Junior, 1996;Furlani, 2004).

O efeito mais característico da deficiência de Fe é a incapacidade de folhas jovenspara sintetizar clorofila, tornando-se cloróticas e, algumas vezes, de cor branca. O Fé éconsiderado imóvel na planta. A entrada de Fe no floema é diminuída provavelmentepela formação de compostos insolúveis. Contudo, uma vez que o Fe é levado a um órgãopelo xilema, sua redistribuição é fortemente limitada. Muitos dos sintomas de deficiênciade Fe ocorrem pela baixa taxa de translocação, que pode provocar acumulação de Fe nasraízes e folhas velhas, enquanto nas folhas jovens há deficiências do elemento. Ossintomas visuais característicos de deficiência são:

• As folhas velhas apresentam cor verde, enquanto as jovens começam a amarelar.Diversos estudos demonstram que existe relação entre o fornecimento de Fe e asconcentrações de clorofila nas folhas.

• Conforme vai avançando a deficiência, observa-se uma clorose internervalcaracterística, em que somente os vasos permanecem de cor verde, contrastandocom a cor amarelada ou esbranquiçada do limbo.

• Em casos de deficiência forte, o amarelecimento pode ser total e aparecem zonasnecróticas nos bordos do limbo, produzindo-se uma queda precoce das folhas e,em casos muito graves, a desfolha total.

• Os talos permanecem finos e curvados, levando a uma redução do crescimento.

• Em plantas anuais ocorre diminuição em seu crescimento, apresentando aspectoraquítico e redução da produção. Em plantas arbóreas ocorre queda de folhas, osfrutos são pequenos e amadurecem precocemente.

Normalmente, os solos estão bem providos de Fe,porém podem ocorrer situações dedeficiência de Fe nas plantas em decorrência de sua imobilização. Trata-se de deficiênciainduzida ou secundária, manifestando-se pela falta de clorofila, denominada clorose.Em solos ácidos, ricos em fosfatos solúveis, pode ocorrer clorose férrica porprecipitaçãodo Fé+ na forma de FeP04. Na presença de Mn02, o Fe reduzido se oxida, passando à

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forma férrica não disponível. Assim, a disponibilidade de Fe depende mais do equilíbrioFe/Mn do que do seu teor absoluto. Também tem sido observada deficiência de Fe emfunção da ação de outros elementos metálicos, como o Cu, que pode substituir o Fe nosquelatos do solo, originando sua imobilização, bem como de Zn e Co, que apresentamefeitos similares, mas de menor importância.

Devido à rapidez de conversão do Fe solúvel em compostos insolúveis nãodisponíveis para a planta, são raros os casos de toxicidade por Fe. Solos com teores de Fetotal superiores a 50 g kg' não provocam efeitos tóxicos na maioria dos cultivos. Noarroz irrigado por inundação, onde os teores de Fe ferroso são muito importantes, tem-seobservado toxicidade de Fe.

Manganês

Manganês no Solo

O teor de Mn na crosta terrestre é de aproximadamente 900 mg kg', sendoconsiderado o décimo primeiro elemento mais abundante na natureza. O Mn no solo éproveniente de óxidos, carbonatos, silicatos e sulfetos. Os óxidos e sulfetos de Mn são asformas encontradas com mais freqüência nos solos, sendo comum a sua ocorrência emassociação com o Fe. Nossolos, os teores totais de Mn geralmente encontram-se na faixade 20 a 3.000 mg kg', com média de 60 mg kg-l (Lindsay, 1979).

Devido a seus diferentes graus de oxidação (11,III e IV) e à propriedade de passarcom facilidade de uma forma para outra, o comportamento do Mn no solo é complexo. Asformas mais comuns do Mn no solo são:

• Íon manganês Mn2+ proveniente do intemperismo do solo. É a forma trocável e

disponível para as plantas.

• Óxidos e hidróxidos (Mn02 , MnOOH) ou associado a hidróxidos de Fe.

• Sais pouco solúveis (fosfatos de Mn(lI) e Mn(III), carbonatos de Mn(II)), sobretudoem solos calcários e alcalinos.

• Participa de compostos orgânicos.

A presença de Mn disponível (Mn2+) depende tanto do pH como do potencial redoxdo solo. Em valores de pH superior a 5,5 a oxidação por ação biológica em solos bemarejados é favorecida, porém há diminuição de sua disponibilidade. Por outro lado, asformas oxidadas são reduzidas, tornando-se mais disponíveis a pH mais ácido e emsolos com menores valores de potencial redox.

O Mn é mais móvel no solo do que o Fe e, freqüentemente, se distribui no perfil dosolo de forma diferente do Fe. Considerando que as substâncias húmicas podem reduziro Mn facilmente e que o elemento se oxida com dificuldade em meio ácido, tem-se, nessascondições, maior migração do elemento no perfil do solo.

Os principais fatores do solo que determinam a disponibilidade de Mn são o pH, ascondições de oxidorredução, os teores de matéria orgânica e o equilíbrio com outros

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cátions, principalmente Fe e Ca (Bartlett, 1988;Reisenauer, 1988). Os valores de pH entre6,0 e 6,5 parecem ser críticos. Valores baixos de pH favorecem a redução, enquantovalores altos favorecem a oxidação.

Manganês na Planta

O Mn pode ser absorvido pelas plantas como Mn2+. Considera-se que as plantasnão podem absorver o Mn4

+ enquanto se desconhece sua capacidade para absorverapreciáveis proporções de Mn3+, já que este é muito instável. Acredita-se existir umequilíbrio dinâmico entre as formas de Mn; os microrganismos são responsáveis pelasua oxidação entre pH 5,0 e 7,9, enquanto a oxidação não-biológica ocorre somente acimadepH 8,0.

Há evidências, em todos os trabalhos sobre absorção e distribuição de Mn, de quesua absorção é controlada metabolicamente, possivelmente de uma forma similar àquelaque ocorre para outros cátions, como Mg e Ca. Entretanto, a absorção passiva desseelemento também pode ocorrer, principalmente, quando o metal se encontra emconcentrações elevadas na solução.

O Mn ocorre na seiva das plantas na forma livre Mn2+. Goor (1974), citado porKabata-Pendias & Pendias (1985), relata uma concentração menor de Mn em exsudatosdo floema do que em tecidos das folhas, indicando que o pequeno transporte do elementovia floema é responsável pela sua baixa concentração em frutos, sementes e órgãos dereserva das raízes.

Heenan & Campbell (1980) relataram que, na condição de bom suprimento de Mn,as folhas acumulam altas concentrações conforme avança a idade da planta, sendo umapequena parcela do elemento translocada das folhas velhas para as novas em crescimento,onde o elemento se encontra em menor concentração. Contudo, deve-se considerar que aconcentração de Mn varia grandemente entre partes da planta e durante o períodovegetativo.

Considera-se que o Mn é facilmente absorvido pelas plantas quando na forma solúvelno solo, numa relação direta entre o teor do elemento solúvel no solo e sua concentraçãona planta. Por outro lado, existe correlação negativa entre a concentração de Mn naplanta e o aumento do pH, e correlação positiva com a MOS.

O Mn é essencial à síntese de clorofila e sua função principal está relacionada coma ativação de enzimas. Participa do fotossistema II, sendo responsável pela fotólise daágua. O Mn pode atuar no balanço iônico como um contra-íon de grupos aniônicos.Grande número de enzimas é ativado pelo Mn, especialmente aquelas envolvidas emmetabolismos intermediários (Dechen et al., 1991a). Não se conhece, ainda, o papeldoMn nas reações de oxidorredução.

A deficiência de Mn tem participação efetiva no conteúdo de carboidratos não-estruturais (Quadro 2). Essa diminuição no conteúdo de carboidratos é particularmenteevidente nas raízes, sendo, provavelmente, o fator responsável pela redução nocrescimento de raízes de plantas deficientes neste nutriente.

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Quadro 2. Efeito do manganês na produção de matéria seca (MS)e composição do feijoeiro

Folha Caule RaizCaracterísticas avaliadas

-Mn +Mn - Mn +Mn - Mn +Mn

Produção de MS (g planta-i) 0,46 0,64 0,38 0,55 0,14 0,21

Carboidratos solúveis (rng g.l) 4,00 17,50 14,50 35,60 0,90 7,60

Fonte: Marschner (1995).

As concentrações de Mn nas plantas variam entre 5 e 1.500 mg kg-1 de matéria secada planta, dependendo da parte da planta e da espécie, considerando-se concentraçõesentre 20 e 500 mg kg-1como adequadas para um crescimento e desenvolvimento normaisdas plantas. Em muitas plantas, as folhas com sintomas de deficiência possuemconcentrações de Mn menores que 20 mg kg-l em base no tecido seco, enquantoconcentrações superiores a 700 mg kg' são consideradas tóxicas (Malavolta, 1980;Malavolta et a1.,1989; Pais & [ones [unior, 1996;Furlani, 2004).

Os sintomas de deficiência de Mn podem ocorrer tanto em folhas jovens Como emfolhas intermediárias e compreendem ampla variedade de formas cloróticas e manchasnecróticas (Figura 2). Os sintomas iniciais são, freqüentemente, cloroses entre as nervuras,tanto em folhas jovens como nas velhas, dependendo da espécie, seguidas de lesõesnecróticas. As deficiências de Mn são mais comuns em plantas cultivadas em solosorgânicos, embora o elemento se encontre, geralmente, nas mesmas formas nos dois tiposde solos (orgânicos e inorgânicos). No entanto, a proporção de Mn encontrada, formandocomplexos com a MOS, é muito mais alta em solos orgânicos.

Quanto à toxicidade de Mn, considera-se que a acumulação de Mn2+ é tóxica para amaioria das plantas cultivadas. Nas condições de solos ricos em húmus, com pH menorou igual a 5,5 e em condições redutoras (baixo potencial redox) pode ocorrer acúmulodeste elemento. Em valores baixos de pH, sua forma absorvida (bivalente) pode serabundante e levar à absorção pelas plantas em quantidades superiores àquelasconsideradas ótimas para a planta. Os sintomas de toxicidade são mais visíveis emplantas jovens, manifestando-se como manchas marrons em folhas.

Níquel

NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS

Níquel no Solo

O teor de Ni na crosta terrestre é de, aproximadamente, 0,16g kg-1,como componentecomum de rochas ígneas. Segundo Pais & Jones Junior (1996), os teores no solo variamentre 1 e 200 mg kg'. As fontes mais importantes de Ni são as pentandlitas (pirrotita ecalcopirita), bem como as enlateritas (garnierita).

Níquel na Planta

O Ni é o elemento mais recentemente identificado como essencial para as plantas(Brown et a1.,1987). Embora existam poucas informações sobre os fatores que afetam a

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340 ANTONIO ROQUE DECHEN & GILMAR RIBEIRO NACHTIGALL

disponibilidade do Ni, pode-se supor que os mesmos que afetam a disponibilidade dosoutros micronutrientes metálicos afetam também a disponibilidade deste elemento.

As plantas o absorvem em forma de cátion divalente (Ni2+), sendo sua concentraçãona solução do solo muito pequena, ainda que possa ser mais abundante nos solos ondeocorrem serpentinas. Neste caso, pode ocorrer toxicidade do elemento para a maiorparte das espécies, ainda que algumas o tolerem bem, já que podem tornar o Ni inativopela formação de complexos com ácidos orgânicos.

Quanto ao transporte do Ni na planta, este pode apresentar uma capacidade deredistribuição intermediária. Há, entretanto, pouca informação sobre sua redistribuição.Segundo Neumann & Chamel (1986), a capacidade de remobilização no Ni em gerâniosfoi de 0,01 %, comparada com 0,04 % para 86Rbe 0,0 % para 45Ca.

O Ni faz parte da metaloenzima urease, que contém dois átomos por molécula, aqual participa da hidrólise enzimática da uréia, transformando-a em NH/ e CO2. Dessemodo, este elemento é importante para as plantas que recebem adubações com uréia ou comseus derivados (por exemplo, na adubação foliar), exercendo papel importante no metabolismodo N. Alguns resultados de pesquisa mostraram respostas das plantas, como o arroz e asoja, à adição de Ni quando se utilizou uréia como fonte de N. Na soja, o Ni pode aumentara atividade da urease foliar, impedindo a acumulação de teores tóxicos de uréia.

As concentrações de Ni nas plantas variam entre 0,3 e 3,5 mg kg' de matéria seca daplanta, dependendo da parte amostrada e da espécie, considerando-se concentraçõespróximas a 1,5 mg kg-1 como adequadas ao crescimento normal das plantas. Para plantasde cevada, nos grãos, 0,1 )..lgkg' é considerada uma concentração crítica, em queconcentrações nos grãos menores que 100 ug kg' reduzem a germinação de sementesignificativamente e menores que 50 )..lgkg-l reduzem a germinação em até 70 % (Brownet al., 1987).

Os sintomas de deficiência de Ni em leguminosas caracterizam-se pelo acúmulo deuréia, provocando necrose dos folíolos. A uréia é produzida durante o metabolismo doN, comum nas plantas, quando o Ni evita a acumulação de concentrações tóxicas deuréia. As folhas com teores tóxicos de uréia apresentam sintomas de necroses, mostrandoconcentrações de Ni entre 0,01 e 0,15 )..lgkg' de peso de tecido seco. Plantas de tomatedeficientes em Ni apresentam clorose em folhas jovens, evoluindo para necrose domeristema. A deficiência de Ni afeta o crescimento, metabolismo, envelhecimento eabsorção de Fe pelas plantas. O Ni tem papel na resistência das plantas a doenças.

Zinco

Zinco no Solo

O teor de Zn na crosta terrestre é de, aproximadamente, 70 mg kg', e na litosfera oteor médio é de 8 mg kg'. O teor de Zn nas rochas ígneas varia entre 40 (granito) e130 mg kg' (basalto) e, nas rochas sedimentares, entre 16 (arenito) e 96 mg kg' (folhelho)(Souza & Ferreira, 1991). Nos solos, os teores de Zn geralmente encontram-se na faixa de10 a 300 mg kg-l de Zn total e não se correlacionam com sua disponibilidade para asplantas (Lindsay, 1979).

NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS

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XIII - MICRONUTRIENTES , 341

oZn é encontrado nos solos e nas rochas na forma divalente. Na fração mineral dossolos, ele se encontra principalmente em minerais ferromagnéticos, como a biotita,magnetita, hornblenda e sulfeto de Zn. Esses minerais, ao sofrerem intemperização,liberam Zn, que pode ser adsorvido aos colóides do solo, como um cátion divalente(Zn2+), ou formar complexos com a MOS.

O conteúdo de Zn disponível pode ser afetado pelo pH do solo, que faz com que elese encontre mais disponível em solos mais ácidos, apresentando disponibilidade mínimaem pH acima de 7 (Figura 5). Portanto, a calagem excessiva pode provocar deficiência deZn. Por outro lado, em solos com pH ácido a deficiência de Zn pode aparecer depois daaplicação de adubos fosfatados solúveis, pela formação de fosfatos de Zn de muito baixasolubilidade.

No solo, o Zn é encontrado nos horizontes superficiais, o que está relacionado aofato de: (a) os resíduos das plantas se depositarem na superfície, onde, pela decomposição,liberam este nutriente; e (b) de o Zn apresentar baixa mobilidade no perfil, devido à suacapacidade de ser fixado por MO, argilas silicatadas e óxidos e hidróxidos de Fe.

Em solos agrícolas, o teor de Zn total varia entre 10e 300 mg kg'], apresentando teormédio de 50 mg kg': no entanto, este teor total não serve como indicação de suadisponibilidade para as plantas.

No solo, o Zn apresenta-se em três formas principais, responsáveis pelo seusuprimento às plantas:

• Zn na solução do solo.

• Zn trocável, adsorvido pelos colóides.

• Zn fixado. Esta forma pode atingir valores importantes, já que o Zn é capaz desubstituir alguns elementos da estrutura da argila (AI, Mn e Fe), permanecendoindisponível para a planta.

40

35'o> 30seo> 25E

'" 20Ü'" 15ÜcN 10

5

o3

120110 •'o>

-'" 100o>E 90

C')i:. 80.~.<:: 70(IJ:2 60cN 50

407 3 4 5 6 7

pH CaCl,

y = 7277,2 e·1,40S'·x

R2 = 0,99

,Figura 5. Relação entre os teores de zinco em um Neossolo obtidos pelos métodos CaC12

0,01 rnol L·I (a) e Mehlich-3 (b) e o pH do solo.Fonte: Nogueirol et a!. (2004).

4 5 6

pH CaCI,

NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS

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342 ANTONIO ROQUE DECHEN & GILMAR RIBEIRO NACHTlGALL

Zinco na Planta

°Zn é absorvido na forma de Zn2+ tanto por via radicular como foliar. Alguns

autores consideram o Zn altamente móvel, enquanto outros consideram-no de mobilidadeintermediária. Verifica-se, contudo, que o Zn se encontra concentrado em grande partena raiz, enquanto nos frutos seu conteúdo é sempre muito baixo.°Zn atua como co-fator enzimático; é essencial para a atividade, regulação eestabilização da estrutura protéica ou uma combinação destas:

• Constituinte (estrutural) de enzimas desidrogenases, como álcool,lactato, malatoe glutamato desidrogenase; superóxido dismutase; e anidrase carbônica. Estaúltima cata lisa a dissolução de CO2 como passo prévio à sua assimilação:

• Participa na ativação enzimática da trifosfato-desidrogenase, enzima essencial naglicólise, bem como nos processos de respiração e fermentação; e das aldolases,encarregadas do desdobramento do éster difosfórico da frutose.

• Afeta a síntese e conservação de auxinas, hormônios vegetais envolvidos nocrescimento.

As concentrações de Zn nas plantas variam entre 3 e 150 mg kg' de matéria seca daplanta. Considera-se que teores inferiores a 25 mg kg-l caracterizam deficiência doelemento nas folhas (Malavolta, 1980; Malavolta et al., 1989; Pais & [ones Junior, 1996;Furlani, 2004).

Com a deficiência de Zn, a planta sofre efeito drástico sobre a atividade enzimática,desenvolvimento dos cloroplastos, conteúdo de proteínas e ácidos nucléicos. Asdeficiências de Zn costumam apresentar-se nos cultivos plurianuais, sendo menosimportantes em cultivos anuais, ainda que tenham sido encontradas deficiências nestescultivos, como no milho.

As deficiências se manifestam em baixa atividade da gema terminal, o que se traduznum porte em forma de roseta nos cultivos herbáceos, enquanto em outros cultivos osentrenós tornam-se curtos (Figura 2).

Os sintomas se iniciam nas folhas mais jovens, que apresentam zonas cloróticas queterminam necrosadas, afetando todo o parênquima foliar e as nervuras. °tamanho dasfolhas é menor, permanecendo sem se destacar da planta. Nas folhas adultas estes sintomasnão são comuns. Em geral, plantas com deficiências em Zn apresentam folhas comelevados conteúdos de Fe, Mn, P e N03-, enquanto os conteúdos de amido são baixos.

A interação entre Zn e P na planta tem sido bastante estudada, sendo verificado quealtos teores de P induzem a deficiência de Zn. Marschner & Schropp (1977) verificaramque altas concentrações de P em videira, cultivada em vasos com solo calcário, induziramsintomas de deficiência de Zn nas folhas, apresentando baixas concentrações de Zn nasfolhas novas, bem como redução no crescimento. Em experimentos com solução nutritiva,conduzidos paralelamente, não foi observada deficiência de Zn, embora sua concentraçãonas folhas de videira tenha sido inferior à das folhas com sintomas de deficiência do.experimento com solo (Quadro 3).

NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS

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XIII - MICRONUTRIENTES 343

Quadro 3. Produção de matéria seca, concentração de fósforo e zinco em folhas de videira erelação fósforo/zinco, em função da aplicação de doses de fósforo no solo e em soluçãonutritiva

Concentração em folha nova

P Matéria seca

mmol kg·' g

0,3 19,93,0 19,9

6,0 17,2

mmoIL·'

0,1 15,71,0 15,25,0 15,5

P ZnRelação P/Zn

g kg' mg kg!

Cultivo em solo

2,632,69

3,06

26,619,715,5

99137197

Cultivo em solução

2,728,60

13,47

15,713,913,8

173678976

Fonte: Marschner & Schropp (1977).

Não é normal a ocorrência de toxicidade por Zn em plantas cultivadas em solos compH elevado, já que nessa situação ocorre intensa imobilização do Zn. Contudo, é possívelverificar toxicidade de Zn em solos ácidos ou em solos cujo material de origem são rochasricas neste nutriente. Igualmente, pode existir contaminação por Zn por fontes industriaisou por aplicações de resíduos orgânicos. Nos casos de toxicidade de Zn, as folhasapresentam pigmentações vermelhas no pedalo e nas nervuras, sendo também verificadaclorose devido à baixa concentração de Fe (o Zn impede a redução do Fe, bem como podeimpedir o seu transporte na planta)".

MICRONUTRIENTES ANIÔNICOS

Boro

Boro no Solo

o teor de B na crosta terrestre é de aproximadamente 10 mg kg', apresentando-secombinado como bórax. O teor de B total nos solos é variável; os teores variam entre 3 e100 mg kg', com valores médios entre 10 e 20 mg kg-l (Lindsay, 1979). Em geral, os solosde regiões costeiras contêm entre 10 e 50 vezes mais B que os demais solos, o que se deveà origem marinha.

Na fase sólida do solo, o B é encontrado em três formas:

- nos minerais silicatados e adsorvido em argilominerais e na matéria orgânica; e

- nos hidróxidos de AI e Fe.

NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS

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344 ANTONIO ROQUE DECHEN & GILMAR RIBEIRO NACHTIGALL

oBdisponível para as plantas encontra-se na solução do solo como ácido bórico emcondições de pH neutro, formando complexos com Ca ou ligado a compostos orgânicossolúveis, forma em que este nutriente é absorvido pela planta.

As formas de B disponível para as plantas no solo representam uma fração muitopequena do B total, com teores em torno de 0,1-3,0 mg kg'.

Diversos fatores influenciam a disponibilidade de Bdo solo. Sua fixação pelo solodepende do pH, sendo máxima em pH entre 8 e 9. A mineralização da MO constitui-seem uma fonte importante de Bpara a planta. A textura do solo também tem sua influência,já que em solos de textura arenosa o Bpode ser facilmente lixiviado, enquanto naquelesde textura argilosa sua mobilidade é praticamente nula. Assim, as aplicações de Bemsolos argilosos proporcionam perdas praticamente nulas, ao contrário do que ocorre nossolos arenosos.

Em geral, o Bsolúvel encontra-se nas camadas superficiais dos solos bem drenados,ligado à MOS, o que, em condições de períodos de seca, pode dificultar a absorção do Bpelas plantas. Deve-se considerar, também, que em condições de excesso de calagempode ocorrer redução na disponibilidade de B.

Boro na Planta

O Bé absorvido pela planta como ácido bórico [(B(OH)3)]e, provavelmente, comoânion borato [(B(OH)4-)]a valores elevados de pH, tanto por via radicular como foliar.

Considera-se que o Bem solução mova-se até as raízes por meio do fluxo de massa.Devido a esse transporte passivo, podem ocorrer situações em que quantidades tóxicassão absorvidas pelas plantas quando o teor de Bna solução é alto (Dechen et al., 1991b).

O B é imóvel nas plantas e translocado principalmente através do xilema, tendomobilidade muito limitada no floema (Raven, 1980). Acumula-se nas folhas velhas, nasquais a concentração é maior nas pontas e margens (Ienes [r., 1970). Em geral, a parteaérea das plantas apresenta maior concentração de Bdo que as raízes. O movimento doBjunto com o fluxo transpiratório provavelmente seja a razão para o aparecimento desintomas de deficiência em pontos de crescimento, com menor fluxo transpiratório.

As concentrações de B na planta variam entre 12 e 50 mg kg' de matéria seca dotecido, considerando-se concentrações entre 30 e 50 mg kg' como adequadas para umcrescimento normal das plantas. Plantas deficientes apresentam concentrações foliaresmenores que 15 mg kg·1 (Malavolta, 1980; Malavolta et al., 1989; Pais & Jones Junior,1996; Furlani, 2004).

Está comprovado que as plantas jovens absorvem o Bcom maior eficiência do que asmais velhas, sendo pequena a mobilidade dos tecidos velhos para os jovens. Pode,inclusive, existir deficiência de Bnuma folha enquanto em outra do mesmo ramo o teor éadequado. Comprovou-se que o Bintervém em vários processos biológicos importantes.Considerando que não é possível realizar um processo biológico sem a intervenção deenzimas, chega-se à conclusão de que o B atua em alguns sistemas enzimáticos comoconstituinte ou como componente ativo.

NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS

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XIII - MICRONUTRIENTES 345

o B tem importante função na translocação de açúcares e no metabolismo decarboidrato. Desempenha papel importante no florescimento, no crescimento do tubopolínico, nos processos de frutificação, no metabolismo do N e na atividade de hormônios.Quanto à influência do B sobre o metabolismo de ácidos nucléicos, demonstrou-se que adeficiência em B interrompe o desenvolvimento e a maturação das células, que constituia segunda fase do desenvolvimento celular (Quadro 4). Por outro lado, quando as célulasatingem a maturidade, elas não são mais afetadas pela deficiência deste elemento, umavez que sua deficiência ocorre nas zonas de crescimento da planta e se reflete na morte demeristemas terminais e no não-desenvolvimento do tubo polínico.

O B intervém na absorção e no metabolismo dos cátions, principalmente do Ca, naformação da pectina de membranas celulares, na absorção de água e no metabolismo deglicídios. Tem influência no metabolismo e transporte de carboidratos, estandocomprovado experimentalmente que uma deficiência de B provoca acúmulo de açúcaresnos tecidos. Com relação à formação da parede celular, está comprovado que as plantascom deficiência de B têm paredes menos resistentes do que plantas sem deficiência.

Os sintomas de deficiência de B podem ser distintos, conforme a espécie vegetal(Figura 6). Os mais comuns são:

• Redução do crescimento e deformações nas zonas de crescimento (nas plantas comdeficiência de B, as células novas não se diferenciam).

• Diminuição da superfície foliar, com folhas jovens deformadas, espessas,quebradiças e pequenas. Podem apresentar clorose ou, inclusive, uma cor verdemais intensa.

• Plantas deficientes em B apresentam como conseqüência acúmulo de compostosnitrogenados nas partes mais velhas.

• Crescimento reduzido de raízes.

• Abortamento floral.

Quadro 4. Efeito do boro na incorporação de fosfato em DNA e na síntese de proteínas emfolhas e raízes de girassol

Boro Folha Raiz

mg L-I

Fosfato no DNA - % do total

o1

0,21,4

0,51,8

Fosfato do RNA - % do total

o1

1,46,4

3,613,0

Proteína - mg vaso-I

o1

6271.267

7131.468

Fonte: Mengel & Kirkby (1987).

NUTRIÇÃO M I N ERAL DE PLANTAS

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346 ANTONIO ROQUE DECHEN & GILMAR RIBEIRO NACHTIGALL

• Fendas em ramos, pecíolos e, às vezes, nos frutos. Estes apresentam uma formaçãoirregular (deformação).

• Diminuição da concentração de clorofila.• Diminuição da resistência às infecções.• Diminuição da atividade das enzimas oxidantes (catalase, peroxidase e

polifenoloxidase ).Uma das plantas mais sensíveis à deficiência de B no solo é o Helianthus annus

(girassol), o qual foi amplamente utilizado como indicador da disponibilidade desteelemento no solo.

A toxidez de B é tão grave quanto a sua deficiência, manifestando-se nas folhaspor um amarelecimento das plantas, que se estende para as margens.

Cloro

Cloro no Solo

o Cl é encontrado na natureza principalmente como ânion cloreto (Cl). O teormédio na litosfera é de aproximadamente 500 mg kg". O conteúdo no solo apresenta

Sintomas de deficiência de CI em couve e batata e de toxidez em citros

Figura 6. Sintomas de deficiência de micronutrientes aniônicos.Fonte: Departamento de Solos e Nutrição de Plantas, ESALQ/USP.

NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS

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XIII - MICRONUTRIENTES 347

grande variabilidade (50 a 3.000 kg ha' de Cl), dependendo dos sais presentes(principalmente como NaCl e, em menor proporção, como CaC12e MgC12) (Lindsay, 1979).Em solos próximos ao mar ou naqueles que recebem tratamentos com águas com excessode sais, estes teores de Cl podem ser muito superiores aos listados anteriormente.

°Cl pode ter como origem a:

- Decomposição da rocha matriz, principalmente das rochas ígneas.

- Decomposição de restos orgânicos.

- Contribuição das chuvas.

- Contribuição das águas de irrigação, presença em fertilizantes e inseticidas.

A maior parte do Cl do solo retorna ao mar, arrastado pela água, devido à suagrande,solubilidade. Pequena parte do Cl pode se tornar insolúvel na forma de cloretosde Ag, Hg, Cu ou Pb.

Geralmente, os teores de Cl nos solos são suficientes para atender às necessidadesdas plantas. Em geral, seu teor nos solos não é elevado, devido à sua grande mobilidade.No entanto, podem ocorrer casos de toxicidade, principalmente em locais onde aevaporação supera a lixiviação e não ocorre lavagem deste ânion.

Em geral, não existe correlação entre os teores de Cl no solo e na planta. Em solosarenosos, embora existam teores elevados de Cl, ocorre pouca absorção deste nutrientepelas plantas, ao passo que em solos argilosos, com baixa porosidade, mesmo com baixosteores de Cl, ocorre maior disponibilidade do nutriente às plantas.

Cloro na Planta

Este foi o penúltimo elemento a ser considerado como essencial para as plantas,cuja essencialidade foi demonstrada em tomateiro cultivado em solução nutritivapurificada (Broyer et al., 1954). Encontra-se sempre em teores suficientes, já que, com aschuvas, pode-se ter contribuição de até 20 kg ha' ano-I, quantidade suficiente para asnecessidades das plantas.

°Cl é absorvido pelas plantas, tanto pela raiz como pelas folhas, na forma de Cl etem grande mobilidade na planta.

As concentrações de Cl nas plantas variam entre 70 e 1.000 mg kg:' de matéria seca(Furlani, 2004), considerando-se concentrações entre 20 e 100 mg kg' como adequadaspara um crescimento normal das plantas. As plantas deficientes apresentamconcentrações foliares menores que 2 mg kg-1.

O Cl é um elemento essencial também para os animais superiores, onde atua naprodução do ácido clorídrico necessário à digestão, sendo o NaCl normalmente incluídoem sua dieta para suprir essas necessidades.

Sóhá uma função em que se reconhece a participação fundamental do Cl na planta:o íon Cl é essencial ao processo da libertação de 02 por cloroplastos isolados, nofotossistema n.

NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS

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348 ANTONIO ROQUE DECHEN & GILMAR RIBEIRO NACHTIGALL

Existem outras funções nas quais também poderia ser essencial: experimentosdemonstram que o Cl é essencial na fotossíntese via regulação estomática. A concentraçãoideal de CI para fotossíntese varia segundo a espécie. O incremento na concentração deCl provoca abertura dos estômatos, produzindo as trocas gasosas, e, portanto, para aassimilação do CO2 na fotossíntese. O CI é necessário para a ativação de, pelo menos,três enzimas (amilase, asparagina-sintetase e ATPase do tonoplasto).

O Cl apresenta grande mobilidade na planta, podendo migrar para as partes ematividade fisiológica. Os sintomas não são fáceis de identificar e poucas vezes sedesenvolvem em condições de campo. Os sintomas mais comuns consistem na redução dotamanho das folhas, clorose, seguida por um bronzeado, evoluindo para necrose (Figura 6).As raízes se apresentam anãs, mais espessas ou em forma de maços próximo ao ápice.

Os sintomas de excesso são mais freqüentes e mais graves do que os de deficiência.Contudo, os sintomas de toxidez dependem do grau de tolerância das plantas (as plantasmais tolerantes são as halófitas, bem como beterraba, milho, cevada, espinafre e tomate).Os sintomas de toxidez se caracterizam pela redução da largura das folhas, que tendema enrolar-se, assim como por amplas necroses, que provocam secamento das folhas.

Molibdênio

Molibdênio no Solo

O teor médio de Mo na litosfera é de 2,3 mg kg-l. No solo, é originário da decomposiçãodas rochas, apresentando-se fundamentalmente na forma aniônica (MoOt). Suas formasno solo são (Davies, 1956): (a) não disponível, retido no interior da estrutura de mineraisprimários e secundários; (b) parcialmente disponível ou trocável, absorvido nas argilas,de modo particular nos óxidos de Fe e AI, como MoO4 2- e disponível em função do pH e doteor de fósforo disponível; (c) ligado à matéria orgânica; e (d) na forma solúvel em água.

A fração do Mo disponível para as plantas é constituída pelo Mo da solução do solo,com teores extremamente baixos, pelo Mo adsorvido à superfície de sesquióxidos(principalmente Fe203 e A1203) e de compostos cristalinos de baixa solubilidade e peloMo complexado à matéria orgânica. Contudo, a maior parte do Mo do solo encontra-seoclusa (não disponível) em minerais (Raij et al., 1987).

Normalmente, a maior parte do Mo encontra-se em formas não-disponíveis para aplanta. A maior ou menor disponibilidade está determinada pelo pH do solo e pelo teorde óxidos de Fe, AI e Ti (Figura 7). A presença de matéria orgânica, bem como de fosfatoou sulfato, tem pequena influência na sua disponibilidade.

De forma diferente dos outros micronutrientes (Fe, Mn, Cu e Zn), a disponibilidadedo Mo aumenta com o aumento do pH do solo. Dessa forma, pode-se explicar o fato denão haver deficiências deste nutriente em solos com valores mais elevados de pH.

Em solos ácidos e com teores elevados de óxidos de Fe e Al, a fixação do ânionMoO/" é elevada. A fixação do Mo é mais intensa quanto maior for o teor destes óxidose quanto menor for o pH. Em relação a MOS; os resultados são contraditórios, isto é,

NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS

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XIII - MICRONUTRIENTES 349

Figura 7. Relação entre o pH do solo e a disponibilidade de molibdênio, manganês e fósforopara a cultura do feijoeiro.

Fonte: Quaggio et aI. (1985).

existem casos em que a disponibilidade de Mo aumenta com a matéria orgânica e outrosem que diminui.

Há resultados que comprovam que a adição de grandes quantidades de fertilizantesfosfatados em solos ácidos favorece a absorção de Mo pela planta. Entretanto, a adiçãode quantidades significativas de sulfatos provoca uma ação depressiva na absorção de Mo.

Molibdênio na Planta

O Mo é absorvido na forma do ânion MoO/ e sua absorção é proporcional à suaconcentração na solução do solo, a qual pode ser reduzida pelo efeito competitivo do50/ (Reisenauer, 1963).

Embora não existam evidências diretas, é aceito que o Mo seja absorvidometabolicamente (comgasto de energia). Considera-se que o Mo é moderadamente móvelnas plantas, porém a forma com que é translocado na planta ainda não é conhecida.Resultados sugerem que o Mo se mova no xilema como MoO/, como complexo Mo-5aminoácido ou como molibdato complexado com açúcares (Tiffin, 1972).

As plantas requerem pequenas quantidades de Mo (menos de 1 mg kg' de Mo namatéria seca da planta, o que representa, em geral, 40 a 50 g ha' para suprir asnecessidades da maioria das culturas).

As concentrações de Mo nas plantas variam entre 0,01 e 500 mg kg' de matéria seca,dependendo da parte da planta e da espécie, considerando-se concentrações entre 0,6 e10 mg kg' como adequadas para um crescimento normal das plantas. As plantasdeficientes apresentam concentrações foliares entre 0;01 e 0,6 mg kg-I (Malavolta, 1980;Malavolta et al., 1989; Pais & Ienes [unior, 1996; Furlani, 2004).

NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS

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350 ANTONIO ROQUE DECHEN & GILMAR RIBEIRO NACHTIGALL

Grandes quantidades de Mo042- podem ser absorvidas pelas plantas sem efeitos

tóxicos. °MoO/ é um ácido fraco que pode formar complexos polianiônicos com o P,como o fosfomolibdato, de modo que possivelmente altas concentrações sejamseqüestradas sob esta forma nas plantas.

Grande parte do Mo encontra-se na enzima nitrato redutase das raízes e colmos dasplantas, a qual catalisa a redução do íon N03- a N02-. A nitrato redutase das plantassuperiores é encontrada como uma molibdoflavoproteína solúvel. A enzima nitrato-redutase tem o Mo ligado de uma forma reversível. Plantas com deficiência de Moapresentam acúmulo de N03- r de modo que a falta de Mo tem repercussões similares àfalta de N (Quadro 5) (ver capítulo IX).

Nas raízes, com nódulos das plantas fixadoras de N, o Mo se encontra quase todona enzima nitrato redutase e na nitrogenase dos bacteróides nodulares. Ainda que osmicrorganismos possuam outras enzimas com Mo (sulfito oxidase, aldeído oxidase,xantina desidrogenase e oxidase), não existem evidências da presença destas enzimasnas plantas superiores. A enzima nitrogenase é, atualmente, um constituinte dasbactérias simbióticas e actinomicetos, enquanto a nitrato redutase é a única enzima comMo nas plantas superiores. As plantas podem crescer na ausência de Mo, porém énecessário fornecer o N na forma de NH4 + .

A deficiência de Mo repercute negativamente na formação de ácido ascórbico, noconteúdo de clorofila e na atividade respiratória.

°sintoma característico de deficiência de Mo é que as folhas, ainda que mantendoa cor verde, deformam-se, devido à morte de alguma das células do parênquima (Figura 6).As folhas mostram tamanho mais reduzido, apresentando clorose e mosqueados de cormarrom (em toda ou parte da folha); surgem zonas necróticas na ponta da folha, que seestendem aos bordos. Por último, a folha morre, provocando queda prematura. Adeficiência em Mo induz uma concentração anormal de N03- nas folhas e, portanto,influi no metabolismo do N. A deficiência de Mo pode influenciar a viabilidade do grãode pólen e, conseqüentemente, a produtividade das plantas (Quadro 6).

Quadro 5. Efeito do molibdênio e fontes de nitrogênio no crescimento e no teor de clorofila,nitrato e ácido ascórbico em tomate

Nitrato

Matéria seca Clorofila(!) Nitrato<2l Ácido Ascórbícou'

- Mo +Mo -Mo +Mo -Moo + Mo -Mo + Mo

-g planta-1- g kg-l

9,6 25,0 0,089 0,158 72,9 8,7 0,99 1,95

16,9 19,4 0,216 0,174 10,4 8,7 1,26 1,84

Tratamento

(CaC03 + Formas de N)

Amônio

(I) Matéria verde. (2) Matéria seca.Fonte: Hewitt & McCready (1956).

NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS

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XIII - MICRONUTRIENTES 351

Quadro 6. Efeito do suprimento de molibdênio para plantas de milho, na produção eviabilidade do grão de pólen

Dose de MoConcentração de Mo no

grão de pólen

Número de grãos de

pólen por anteraDiâmetro do pólen Germinação

mg kg-' mg kg-' jlffi %

0,01 17 1.300 68 27

0,10 61 1.937 85 51

20,00 92 2.437 94 86

Fonte: Agarwala et a!. (1979).

Os casos de toxicidade por Mo não são muito freqüentes, tendo-se descrito plantascrescidas em zonas de minas, com teores de até 200 mg kg-!nas folhas, sem sintomas detoxicidade. Podem surgir casos de toxicidade por Mo no gado, por este ingerir forragenscom alto conteúdo deste elemento, ocorrendo transtornos intestinais.

SÍNTESE

Nos quadros 7 e 8 são apresentadas, de forma sintética, a forma absorvida eincorporada e a mobilidade de redistribuição de micronutrientes, bem como concentraçõesmédias, funções na planta e características de deficiência de micronutrientes. Deve-selevar em conta que, por se tratar de um resumo simplificado do texto apresentado nestecapítulo, muitas informações importantes não foram incluídas, de modo que, para melhorentendimento, deve-se consultar todo o texto, onde são descritos, com mais detalhes, ostemas abortados nestes quadros.

Quadro 7. Forma absorvida e incorporada e a mobilidade de redistribuição de micronutrientes

Nutriente Forma absorvida

B H2B03

eu Cu>

Fe Fe2+

Mn Mn2+

Mo MoO/"

Ni Ni2+

Zn Zn2+

Forma incorporada Mobilidade de redistribuição

Imóvalrn

eu2+ Imóvel

Fe2+ Imóvel

Imóvel

Mobilidade média

Zn2+

Imóvel

Imóvel

(I) Móvel em algumas plantas com acúmulo de açúcar de baixa massa molecular (polióis).

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352 ANTONIO ROQUE DECHEN & GILMAR RIBEIRO NACHTIGALL

Quadro 8. Concentração média, funções na planta e sintomas de deficiência de micronutrientes

Nutriente Concentração média Função na planta Sintomas de deficiência

mgkg'l

B 30-50 Transporte de sintetizados Deformação de folhas novas e frutos

Cu 5-20 Ativador enzimático, Pontos necróticos nas folhas novasfotossíntese

Fe 50-100 Ativador enzimático, transporte Clorose (reticulado fino de nervuras)de elétrons, citocromo em folhas novas

Mn 20-100 Doador de elétrons, síntese de Clorose (reticulado grosso de nervuras)clorofila em folhas novas

Mo 0,1-10 Nitrato redutase, produção do Folhas novas deformadas,grão de pólen amarelecimento das folhas velhas

Ni 0,1-1 Urease, hidrogenase Em leguminosas, acúmulo de uréia,provocando necrose dos folíolos

Zn 20-50 Ativador enzimático Clorose (reticulado grosso de nervuras)das folhas novas, folhas novaslanceoladas

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