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8/18/2019 Manejo de Plantas Daninhas Fit520

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FIT 520 – Manejo de Plantas Daninhas

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PÁGINA DE ROSTO

Informações desta página serão adicio-

nadas posteriormente




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1 Biologia de Plantas

Daninhas

MANEJO DE PLANTAS

DANINHAS

Antonio Alberto da SilvaFrancisco Affonso Ferreira

Lino Roberto Ferreira José Barbosa dos Santos

1. Planta Daninha

Denir planta daninha nunca foi fácil, mesmo com a evolução nos estudosalcançada atualmente pela Ciência das Plantas Daninhas. Entretanto,todos os conceitos baseiam-se na sua indesejabilidade em relação a umaatividade humana. Uma planta pode ser daninha em determinado momentose estiver interferindo negativamente nos objetivos do homem, porém estamesma planta pode ser útil em outra situação.

A priori, nenhuma espécie de planta pode ser conside-

rada daninha. Como exemplos, podem-se citar espécies al- Como exemplos, podem-se citar espécies al-

tamente competidoras com culturas sendo extremamente

úteis no controle da erosão, promovendo a reciclagem de

nutrientes, servindo como planta medicinal, fornecendo

néctar para as abelhas fabricarem o mel, etc.

Atenção

Uma planta cultivada também pode ser daninha se ela ocorrer numaárea de outra cultura, como a presença do milho em cultura da soja e daaveia em cultura do trigo. Por esse motivo, são vários os conceitos deplanta daninha: Shaw (1956), citado por Fischer (1973), arma que plantadaninha é qualquer planta que ocorre onde não é desejada. Cruz (1979)salienta que é uma planta sem valor econômico ou que compete com ohomem pelo solo. Fischer (1973) apresenta duas denições: “plantas cujasvantagens ainda não foram descobertas” e “plantas que interferem com osobjetivos do homem em determinada situação”.

Na verdade, num conceito mais amplo, uma espécie

só deve ser considerada daninha se estiver direta ou

indiretamente prejudicando uma determinada atividade

humana, como, por exemplo, plantas interferindo nodesenvolvimento de culturas comerciais, plantas tóxicas em

pastagens, plantas ao lado de renarias de petróleo, plantas

estranhas no jardim, etc.

Atenção




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Numa cultura, por exemplo, em determinado período do ciclo, qualquerespécie que vier a afetar a produtividade e, ou, a qualidade do produtoproduzido ou interferir negativamente no processo da colheita é consideradadaninha.

As plantas daninhas podem ser agrupadas em comuns e verdadeiras. As comuns são aquelas que não possuem habilidade de sobreviver emcondições adversas. Por exemplo, num plantio rotacional trigo/soja, asplantas de trigo que surgirem das sementes remanescentes no solo,

passam a ser consideradas daninhas à cultura da soja. As consideradasverdadeiras possuem características especiais como a dormência quepermite a sobrevivência em condições adversas, além de:

Não serem melhoradas geneticamente;a)

Serem rústicas quanto ao ataque de pragas e doenças;b)

Possuirem habilidade de produzir grande número de sementesc)por planta, geralmente com facilidade para disseminação pelo vento,água, pêlo de animais, etc. Exemplo: Desmodium totuosum, que produzaté 42.000 sementes por planta, as quais são facilmente dissemináveispor animais, por máquinas, por misturas de sementes, etc.

Apresentarem dormência e germinação desuniforme, que sãod)atributos que facilitam a perpetuação da espécie, pois, se todas assementes germinassem de uma só vez, seria fácil erradicar uma espéciedaninha. Muitas espécies de plantas daninhas são, ainda, capazesde se multiplicar por diversas maneiras (sementes, rizomas, bulbos,tubérculos, folhas, raízes, etc.).

1.1. Prejuízos causados pelas plantas daninhas

1.1.1. Prejuízos diretos

As plantas daninhas, de certa forma, furtam energia do homem. Emmédia, cerca de 20-30% do custo de produção de uma lavoura se deve aocusto do controle das plantas daninhas. Além da redução da produtividadedas culturas, as plantas daninhas causam outros prejuízos diretos, porexemplo:

a) Reduzem a qualidade do produto comercial. São exemplos apresença de sementes de picão-preto (Bidens pilosa) junto à fibra doalgodão, sementes de capim-carrapicho (Cenchrus echinatus) junto aofeno, sementes de carrapicho-de-carneiro ( Acanthospermum hispidum) aderidas à lã, tubérculos de tiririca se desenvolvendo dentro tubérculosde batata (Fig. 1), etc.

b) São responsáveis pela não-certificação das sementesde culturas, quando estas são colhidas junto com sementes dedeterminadas espécies de plantas daninhas proibidas, como leiteiro(Euphorbia heterophylla), arroz-vermelho (Oryza sativa), capim-massambará (Sorghum halepense) e feijão-miúdo (Vigna unguiculata). É comum, também, impedirem a certificação de mudas em torrão, comoé o caso de mudas cítricas produzidas em viveiro infestado com tiririca(Cyperus rotundus).

c) Podem intoxicar animais domésticos, quando presentes empastagens. Por exemplo: cafezinho (Palicourea marcgravii ), oficial-de-sala ( Asclepias curassavica), cavalinha (Equisetum piramidale), flor-das-almas (Senecio brasiliensis), samambaia (Pteridium aquilinium),algodoeiro-bravo (Ipomoea fistulosa), chibata ( Arrabidae bilabiata) e




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Figura 1 – Dano em batata inglesa devido à penetração e ao desenvolvimento de tuberculosde tiririca.

outras que podem causar a morte de animais.d) Algumas espécies exercem o parasitismo em fruteiras, milho e

plantas ornamentais, entre outras. São exemplos a erva-de-passarinho(Phoradendron rubrum) em citros e a erva-de-bruxa (Striga lutea) em milho.Esta última é a pior invasora para milho, ainda não introduzida no Brasil. Elaproduz cerca de 5.000 sementes por planta, que germinam e parasitam asraízes do milho; dois meses mais tarde as plantas aparecem na superfíciedo solo, orescem rapidamente e iniciam novamente o ciclo parasitário.

Outras espécies de plantas daninhas podem ainda reduzir o valor da terra,como a tiririca (Cyperus rotundus) e a losna-brava ( Artemisia verlotorum).Estas, quando presentes em áreas com culturas que apresentam pequenacapacidade competitiva, como as olerícolas de modo geral, os parquese os jardins, têm o custo de controle muito elevado, tornando-se inviáveleconomicamente.

1.1.2. Prejuízos indiretos

As plantas daninhas podem ser hospedeiras alternativas de organismosnocivos a espécies vegetais cultivadas os quais podem causar doenças,como o mosaico-dourado do feijoeiro – virose transmitida pela mosca-brancaapós ter se “alimentado” de espécies do gênero Sida (Sida rhombifolia, Sidaglaziovii, Sida micrantha, Sida santaremnensis, Sida cordifolia, etc.). Outroexemplo é o capim-massambará (Sorghum halepense), que é hospedeirodo vírus do mosaico da cana-de-açúcar. Mais de 50 espécies de plantasdaninhas hospedam nematóides dos gêneros Meloydogyne e Heterodera(nematóide-do-cisto da soja).

Algumas espécies, além dos prejuízos diretos que causam às culturas,podem, ainda, prejudicar ou até impedir a realização de certas práticasculturais e a colheita. São exemplos a corda-de-viola (Ipomoea grandifolia,Ipomoea aristolochiaefolia, Ipomoea purpurea e outras desse gênero).Elas diminuem a eciência das máquinas e aumentam as perdas durantea operação da colheita até mesmo quando em infestação moderada naslavouras. Capim-carrapicho (Cenchrus echinatus), carrapicho-de-carneiro( Acathospermum hispidum), arranha-gato ( Acassia plumosa) e outrasplantas espinhosas podem até impedir a colheita manual das culturas.Outro exemplo de planta daninha que causa prejuízos diretos e indiretosé a Mucuna pruriens, infestante comum em lavouras de milho, feijão e

cana-de-açúcar; esta espécie daninha diculta tremendamente a colheitamanual, pois, durante a operação da colheita, os tricomas de suas folhasse rompem a um leve contato e liberam toxinas que causam inamação napele do trabalhador.

Espécies de plantas daninhas podem ser responsáveis pela criação




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As plantas daninhas podem ser disseminadas por

diversos meios. Vários são os diásporos pelos quais as

plantas podem perpetuar-se tanto por via seminífera como

por via vegetativa. Por outro lado, a disseminação das plantas

daninhas pode ser feita por vento, água, animais, incluindo

o homem, que se constitui num grande disseminador.

de condições propícias ao desenvolvimento de organismos vetores dedoenças ou de animais peçonhentos, como cobras, aranhas e escorpiões.

As plantas daninhas, também, são inconvenientes em áreas não-cultivadas: áreas industriais, vias públicas, ferrovias, renarias de petróleo.Nesses locais não é desejável a presença de plantas daninhas vivas oumortas. Causam, também, problemas sérios em ambientes aquáticos,onde podem dicultar o manejo da água, aumentando o custo dairrigação, prejudicando a pesca, dicultando a manutenção de represas, o

funcionamento de usinas hidrelétricas, etc. Espécies como a taboa (Typhaangustifolia) e o aguapé (Eichornia crassipes) podem diminuir a eciênciade reservatórios ou de canais para irrigação, elevando a evapotranspiraçãoe ocasionando maior perda de água, além de dicultar a navegação.

1.2. Origem, estabelecimento e propagação das

plantas daninhas

De acordo com Musik (1970) e Fischer (1973), as plantas daninhasoriginaram-se, inicialmente, dos distúrbios naturais, como glaciação,

desmoronamentos de montanhas, ação de rios e mares, etc. Existem duasgrandes teorias: a hidrosere, que arma que a vida originou-se no meiolíquido, e a xerosere, segundo a qual a vida teve origem em terra rme. Naverdade, devido ao próprio conceito de planta daninha, elas começaram aaparecer quando o homem iniciou suas atividades agrícolas, separando asbenécas (denominadas plantas cultivadas) das malécas (denominando-as de plantas daninhas). Estas são encontradas onde está o homem,porque ele é quem cria o ambiente favorável a elas. Musik (1970) salientaque o homem é, provavelmente, o responsável pela evolução das plantasdaninhas, como o é, também, pelas plantas cultivadas.

Atenção

Todavia, o estabelecimento de uma determinada espécie daninhaenvolve os aspectos ecológicos da agregação e migração, além da

competição pelos recursos do meio.Do ponto de vista morfosiológico, o estabelecimento envolve oprocesso de germinação da semente, crescimento e desenvolvimento daplanta, incluindo os complexos aspectos morfogênicos e edafoclimáticos.

A propagação vegetativa é um mecanismo de sobrevivência de grandeimportância nas plantas daninhas perenes. Os propágulos podem serraízes, rizomas, tubérculos, etc, que apresentam duas característicasessenciais: dormência e reservas alimentícias. Desse modo, certasespécies como Sorghum halepense e Cynodon dactylon, que apresentam,além de sementes, reprodução vegetativa por meio de rizomas e estolões,respectivamente, são mais competitivas por possuírem como atributo

elevada capacidade reprodutiva. Um tipo particular de disseminaçãovegetativa é a dita auxócora, na qual partes vegetativas das plantasem estágio avançado de desenvolvimento se destacam da planta-mãeformando novos indivíduos, podendo ser por caules rastejantes, rizomas,bulbos, rebentos ou raízes.




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14Normalmente, as plantas daninhas produzem muitas sementes, o que

assegura alta taxa de dispersão e restabelecimento de uma infestação.O estudo do processo germinativo das sementes é de fundamentalimportância para quem trabalha com o manejo de plantas daninhas, poisa semente é uma das vias de entrada dos herbicidas, bem como daspartes das plântulas, como hipocótilo, radícula, caulículo, etc. Além disso,muitos herbicidas atuam, ou seja, possuem seus mecanismos de açãoligados ao processo germinativo, impedindo que a planta se estabeleça.

Se a semente não estiver em estado de dormência e houver condiçõesambientais favoráveis, como adequado suprimento hídrico, temperatura,concentração de oxigênio e presença ou ausência de luz, conforme ela sejafotoblástica positiva ou negativa, ela entrará em processo de germinação(PROPINIGIS, 1974; METIVIER, 1986; FERRI, 1985).

Para que uma semente viável (condição intrínseca)

possa germinar, são necessárias as seguintes condições

ambientais favoráveis: água em quantidade suciente,

temperatura adequada e atmosfera apropriadas à espécie

(concentração de CO 2 e O

2 ) e luz (comprimento de onda e

intensidade).

Atenção

Essas necessidades são denidas para cada uma e estão relacionadas

com o habitat de origem e com a melhor forma de preservação (normalmenteas espécies daninhas somente germinam quando existem condições parasobrevivência).

A água é necessária para que ocorra a reidratação das sementes,que perdem muita umidade poor ocasião de sua maturação e secagem. A quantidade necessária para reidratação, para a maioria das espécies, éde duas a três vezes o peso da semente. Entretanto, em fases seguintesà reidratação, é necessário o suprimento contínuo de água, para odesenvolvimento do eixo embrionário em plântula independente. A embebiçãodas sementes é um processo físico que ocorre tanto nas sementes vivasquanto nas mortas, sendo dependente dos seguintes fatores: composiçãoquímica da semente, permeabilidade do tegumento à água e presença deágua na forma líquida ou gasosa. As características físico-químicas dassubstâncias coloidais das sementes irão comandar o potencial da água nassementes. Com a embebição, aumenta-se o potencial de pressão internana membrana que envolve a semente (pressão de embebição), o qual podeatingir centenas de atmosferas, provocando o rompimento do tegumento,

A germinação da semente é a reativação dos pontos de crescimentodo embrião que haviam sido paralisados nos estágios nais da maturaçãomorsiológica da semente. Do ponto de vista siológico, a germinaçãoconsiste no processo que começa com o suprimento de água à sementeseca e termina quando o crescimento da plântula se inicia, ou seja, ocorrea ruptura do tegumento e saída da radícula. O processo da germinaçãocomeça, portanto, com o ressurgimento das atividades paralisadas oureduzidas por ocasião da maturação da semente. Para isso são necessáriosalguns requisitos fundamentais: as sementes estarem viáveis e as condiçõesambientais serem favoráveis.

POPINIGIS, F. Fisiologia de sementes. Brasília: Ministério da Agricul-tura, Agiplan. 1974, 78p.

Saiba




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por onde sairá a radícula.Os principais responsáveis pela embebição são as proteínas, a celulose

e as substâncias pécticas. A embebição também é inuenciada pelatemperatura (temperaturas mais elevadas, menor tempo para embebição).Outro fator que pode inuenciar é a permeabilidade do tegumento dasemente à água. É comum entre as espécies a presença do tegumentototalmente impermeável à água, dando origem ao que se chama de sementedura. Estas sementes permanecerão dormentes enquanto o tegumento

estiver impermeável.

Normalmente, cada espécie requer uma temperatura

ideal para germinação. A temperatura ótima é aquela que

permite a obtenção da maior percentagem de emergência

no menor espaço de tempo. Em temperaturas abaixo da

ótima, a velocidade da germinação é menor, o que resulta

numa diminuição do estande, porque as sementes cam por

períodos prolongados nos estágios iniciais da germinação

e, nessas condições, cam mais suscetíveis ao ataque de

microrganismos patogênicos.

Atenção

Temperatura acima da ótima tende a aumentar, em demasia, a velocidadeda germinação, causando crescente desorganização do mecanismogerminativo e impossibilitando que as sementes menos vigorosas completema emergência. A temperatura ótima está relacionada com as atividades dasenzimas que participam dos diversos processos metabólicos que ocorremdurante a germinação e cujas ações somente se tornam ecientes emtemperaturas especícas. Há espécies cujas sementes somente germinamem regime de alternância de temperatura, como a grama-seda (Cynodondactylon

). Sementes desta espécie dicilmente germinam totalmente noescuro, em regime de temperatura constante entre 25 e 30 oC; entretanto,passam a germinar rapidamente se ocorrer alternância de temperaturasalta e baixa. Em algumas espécies tem-se observado, também, umainterdependência entre temperatura e outros fatores externos. Como exemplodesta interdependência podem-se citar as espécies do gênero Amaranthus,em que a luz pode promover a germinação mesmo em temperaturasdesfavoráveis.

A germinação, por se tratar de um processo que ocorre em célulasvivas, necessita de energia, obtida por meio do processo de oxidação napresença do oxigênio, isto é, respiração. A respiração envolve trocas degases, razão pela qual a germinação das sementes é inuenciada pelacomposição do ar atmosférico que as envolve. Em condições normais,as sementes germinam em atmosferas com 20% de O

2 e 0,03% de CO

2.

O efeito do CO2 é normalmente contrário ao do O

2, pois sementes de

muitas espécies não conseguem germinar quando a concentração de CO2

é muito elevada. Através de concentrações elevadas de CO2 consegue-

se evitar a germinação e auxiliar na conservação de sementes. Todavia,esta prática não é utilizada para conservação de sementes, porque umaatmosfera rica em nitrogênio parece ser mais econômica e eciente. Asnecessidades e quantidades de O

2 para germinação são inuenciadas por

outros fatores, como: a) altas temperaturas, que aumentam a necessidadede oxigênio pelo embrião, devido à maior atividade metabólica; e b) fatores

do solo, como porosidade, profundidade de semeadura, porcentagem dematéria orgânica, atividade microbiana e teor de umidade. Além destes,a fase gasosa do solo apresenta uma série de substâncias voláteis quesão produzidas pelas plantas, podendo, em alguns casos, ser inibidoras oupromotoras da germinação.




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Existem espécies de plantas daninhas que somente germinam no escuro,algumas em luz contínua, outras necessitam de breve iluminação e outrasainda são indiferentes. Esse fenômeno é semelhante ao fotoperiodismoobservado para o orescimento. A necessidade de luz pode variar tambémem função do armazenamento. Em algumas espécies a necessidade de luzocorre somente após a colheita e em outras por um longo período (por umano ou mais). É importante salientar que a sensibilidade das sementes à luzé maior quando a semente está embebida. O período de exposição pode

ser curto, como em sementes de alface (alta percentagem de germinaçãoem exposição por um a dois minutos), ou muito curto, apenas ash de0,001 segundo (sementes de fumo), ou, ainda, longo e de forma cíclica.

O processo de germinação inicia-se com uma rápida

absorção de água pelos biocolóides, ocorrendo a embebição

de todos os tecidos da semente e uma expansão do

tegumento envolvente; ao mesmo tempo, o embrião passa

a sintetizar e liberar giberelinas que se movem através do

endosperma (no caso das endospermáticas), havendo

formação de α-amilase e outras enzimas.

Atenção

Esta fase da embebição coincide com o aumento da atividade metabólica,primeiramente na região da radícula do embrião, que é observada peloaumento da respiração, que envolve a oxidação da matéria orgânica dasemente com formação de ATP e substâncias intermediárias necessáriasao processo anabólico da germinação. Isso ocorre porque durante oprocesso da embebição a enzima β-amilase, presente na semente seca,é reativada e a enzima α-amilase é sintetizada de novo por estímulohormonal (giberelinas) às expensas de aminoácidos originados de proteínashidrolisadas e com a energia oriunda das atividades das fosforilases, daglicólise e da respiração.

Em cereais, verica-se inicialmente a ativação do m-RNA preexistente,acompanhada pelo aumento da síntese protéica no embrião. Aumenta-se,também, o número de ribossomos + RNA que incorporam os aminoácidosàs proteínas, incrementando-se a respiração e o alongamento celular. Nasprimeiras 12 a 16 horas após o início da embebição, observa-se aumentonas sínteses de DNA e RNA, iniciando-se o crescimento celular e a mitose;e, nas primeiras 24 horas iniciais, ocorrem a divisão e o alongamentocelular, os quais dependem do uso de aminoácidos, lipídeos e carboidratossolúveis armazenados no embrião. Durante esta fase o ácido giberélico(giberelinas) estimula a ativação e, ou, síntese das amilases, que elevam

a produção de glucose, frutose e maltose, as quais são essenciais para odesenvolvimento do embrião.

Em consequência do aumento das atividades de diversas enzimasdurante o processo de embebição, ocorrem o metabolismo e a mobilizaçãodas reservas das sementes. O amido, pela ação das enzimas amilases, étransformado em açúcares redutores e sacarose; os lipídeos, pela ação daslipases, são transformados em ácidos graxos (em oleaginosas, as gordurassão convertidas em sacarose pelo ciclo do glioxilato, através da ação deduas enzimas: isocitrase e sintetase do malato); as proteínas, pela açãodas enzimas proteolíticas, são transformadas em aminoácidos; e a tina,por ação das tases, é transformada em inositol e fósforo inorgânico.

Um aspecto relacionado com a semente é a quiescência,

que é o repouso metabólico da semente devido a condições

externas desfavoráveis; a quiescência é confundida, por

alguns autores, com a dormência. Atenção




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Através deste mecanismo a espécie consegue sobreviver em estaçõesdesfavoráveis, aumentando a sua população quando as condiçõesretornam à sua normalidade. Como a dormência não é a mesma em todasas sementes de uma planta, pode ocorrer germinação durante meses ouaté anos, garantindo a perpetuação da espécie. O amplo conhecimento dadormência poderá, no futuro, contribuir para o desenvolvimento de métodosmais ecientes de controle de plantas daninhas. Como exemplos de espéciesde plantas daninhas que apresentam mecanismos de dormência podem-se citar: a) erva-formigueira (Chenopodium album): produz sementes comtegumentos normal e duro. Por esta razão, mesmo sob intenso controlesempre haverá no solo sementes desta espécie. Acredita-se que muitas

Um grande volume de sementes de plantas daninhas

encontra-se, no solo, em estado de quiescência. O simples

revolvimento do solo, a drenagem de áreas encharcadas e

as irrigações de solos secos podem estimular a germinação

dessas sementes.

Dormência é devida a condições intrínsecas inerentes

à própria semente, podendo ser física, mecânica ou

siológica. Nesse caso, a semente não germina, mesmo que

as condições ambientes sejam favoráveis. Para germinarem,necessitam que a dormência seja superada de alguma

forma.

Atenção

Propinigis (1974) cita como exemplo marcante a dormência das plantasdaninhas comparada à das plantas cultivadas, nas quais o melhoramentogenético reduziu ou mesmo suprimiu tal atributo. É o caso das aveiassilvestre e cultivada, que são plantas muito semelhantes e apresentamciclos vegetativos praticamente iguais, porém a cultivada já não consegueviver sem ajuda do homem, enquanto a silvestre sobrevive por váriosséculos sem a ajuda humana; pelo contrário, o homem sempre procurouerradicá-la, mas sem sucesso. A aveia cultivada amadurece no verão esuas sementes, sem dormência, germinam todas; e o inverno violento podematar as plântulas. Já a aveia silvestre, por apresentar dormência, nãogermina de forma uniforme, sobrevivendo no solo por muito tempo, sendoconsiderada uma espécie de planta daninha importante.

Os diversos tipos de dormência podem ser agrupados

em:

“Dormência primária”, também chamada dea)

dormência inata, endógena, inerente ou natural: seria

aquela que a semente adquire quando ainda está ligada à

planta-mãe, durante o processo de maturação, e persiste

por algum tempo após completada a maturação.

“Dormência secundária”, também chamada deb)

induzida: seria aquela que a semente, já liberada da

planta-mãe, numa condição de não dormente, adquire a

dormência. No retorno ao ambiente favorável, a semente

permanece dormente, requerendo condição especial para

quebra da dormência. Tegumento impermeável tem sido

causa mais freqüente desse tipo de dormência.

A dormência, nas várias formas, é um dos maisimportantes mecanismos indiretos de dispersão, sendo

um meio necessário de sobrevivência entre as plantas

daninhas.

Atenção




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outras espécies de plantas daninhas apresentam mecanismos semelhantes;b) língua-de-vaca (Rumex cryspus): germina melhor na presença de luz; ec) quinquilho (Datura stramonium): germina melhor no escuro. O leiteiro(Euphorbia heterophylla), por ser indiferente à luz, é capaz de germinar atéa profundidade de 25 cm no solo (VARGAS et al., 1998).

O solo agrícola é um banco de sementes de plantas daninhas contendoentre 2.000 e 50.000 sementes/m2/10 cm de profundidade. Do total dessassementes, em um dado período, apenas 2% a 5% germinam; as demais

permanecem dormentes. Por isso, uma avaliação da composição orísticade uma área em uma única época do ano não representa o potencial deinfestação desta área. Certas espécies necessitam de condições especiaispara germinar. Isso pode ocorrer pela simples movimentação do solo, quepode expor as sementes à luz (mesmo por frações de segundos), provocarmudança nos teores de umidade, na temperatura e na composiçãoatmosférica do solo ou até mesmo acelerar a liberação de compostosestimulantes da germinação, como os nitratos.

Maiores taxas de germinação são observadas em solo submetido àaração seguida da ação de outros implementos como enxada rotativa.No entando, são mais expressivas em solo com ligeira compactação,

possivelmente pelo maior teor de umidade junto às sementes (maiorcontato entre as sementes e o solo). Isto pode ser observado facilmenteem condições de campo, onde no rastro da roda do trator observa-secerca de 10% a mais de emergência de plantas daninhas. Outro fatorextremamente importante na germinação das sementes é a profundidadeem que elas se encontram no solo. Espécies que produzem sementesgrandes, como as dos gêneros Ipomoea e Euphorbia, podem germinar atéa profundidades superiores a 15 e 25 cm, respectivamente (VARGAS etal., 1998); entretanto, espécies que produzem sementes pequenas, comoEleusine indica, somente germinam quando estão até a profundidade de1,0 cm, sem o revolvimento do solo.

As características físico-químicas do solo também inuenciam aprofundidade de emergência das sementes; assim, em solos muitocompactados, a emergência ocorre em menores profundidades, quandocomparada com solos pouco compactados. Outro fator que inuencia aprofundidade de emergência é o sistema de cultivo, como é o caso de Brachiaria plantaginea, que germina até a profundidade de 3,0 cm noplantio convencional e somente até 1,5 cm no sistema de plantio direto.

1.3. Classicação das plantas daninhas

Para facilitar a correta identicação da espécie, é importante conheceralgumas características que permitam agrupar as plantas daninhas emdiferentes classicações. Em certos casos, a seletividade de algunsherbicidas baseia-se em diferenças morfológicas e siológicas existentesentre as espécies de plantas daninhas e cultivadas. Por estes e outrosmotivos é necessário conhecimento mais amplo das espécies de plantasdaninhas, de suas formas de reprodução e ciclo de vida para se desenvolverum bom programa de manejo integrado.

As plantas que produzem sementes englobam as monocotiledônease dicotiledôneas, com aproximadamente 170.000 espécies. Este grupoabrange quase todas as plantas consideradas daninhas (cerca de 30.000espécies). Destas, cerca de 1.800 são consideradas mais nocivas em

razão de suas características e seu comportamento, causando a cadaano grandes perdas na agricultura. O Quadro 1 apresenta as 12 famíliasmais importantes do mundo. Em seguida, seguem os principais padrões declassicação para as diferentes espécies infestantes em áreas agrícolas enão agrícolas.




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Quadro 1 – Famílias de plantas daninhas e números deespécies mais importantes por família, segundo Holm (1978)

Famílias Nº Espécies % Total de Espécies Daninhas

Gramineae/Poaceae 44 (37%)

Compositae/Asteraceae 32 (43%)

Cyperaceae 12Poligoniaceae 8 Amaranthaceae 7Cruciferae 7Leguminosae 6 (68%)Convolvulaceae 5Euphorbiaceae 5

Chenopodiaceae 4Malvaceae 4

Solanaceae 4

1.3.1. Classicação quanto ao ciclo vegetativo

a) Anuais: germinam, desenvolvem, orescem, produzem sementese morrem dentro de um ano. Estas podem ser anuais de inverno (quegerminam no outono ou inverno, crescem na primavera e produzem frutos

e morrem em meio ao verão) e de verão (que germinam na primavera,crescem no verão e madurecem e morrem no outono). Em certas regiões doBrasil, principalmente no sul, onde as estações do ano são bem denidas,há nítida observância desses fatos. Propagam por frutos e sementes. Amelhor época de controle para essas espécies seria antes da produção desementes. Ex.: Amaranthus hibridus.

b) Bienais: são plantas cujo completo desenvolvimento se dánormalmente em 2 anos. No primeiro germinam e crescem. No segundo,produzem ores, frutos, sementes e morrem. Devem ser controladas noprimeiro ano. Podem ser anuais em uma região e bienais em outra. Ex.:Leonurus sibiricus.

c) Perenes: as plantas perenes (ou vivazes) são aquelas que vivemmais de dois anos e são caracterizadas pela renovação do crescimento anoapós ano a partir do mesmo sistema radicular. Podem dar ores e frutosdurante anos consecutivos e reproduzem-se por sementes e por meiosvegetativos. São melhores controladas com o uso de herbicidas sistêmicospois o sistema mecânico de controle faz com que se multipliquem aindamais através de suas partes vegetativas. Estas podem ser subclassicadasem:

• perenes herbáceas simples - que se reproduzem por sementes epodem também reproduzir-se vegetativamente se injuriadas ou cortadas,sendo normalmente de fácil controle. Exemplo: Taraxacum ofcinale.

• perenes herbáceas mais complexas - se reproduzem por sementese por mecanismos vegetativos. Exemplos: Cynodon dactylon, Cyperusrotundus e Imperata brasilensis;

• perenes lenhosas - são plantas cujos caules têm crescimentosecundário, com incremento anual. Exemplo: Senna obtusifolia.

• perenes rizomatosas – são aquelas que produzem caule subterrâneo




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(rizoma) que se propaga e se reproduz a certa distância da planta que aoriginou (planta mãe). O controle químico mais eciente se dá por meio deherbicidas sistêmicos, levando-se em consideração a época de maior emenor disseminação. Ex.: Sorghum halepense.

• perenes estoloníferas - produzem estólons, os quais emitem nós e daíraízes que originarão uma nova planta. Ex.: Brachiaria purpuracens.

• perenes tuberosas – são disseminadas basicamente por tubérculos(ou batatinhas). Ex.: tiririca (Cyperus rotundus).

• lenhosas: são os vegetais perenes, de maior porte. São plantasdaninhas comuns em pastagens. Ex.: Vermonia ferruginea.

1.3.2. Classicação quanto ao hábito decrescimento a) Herbáceas: plantas tenras, de baixo porte.b) Arbustivas: são aquelas que apresentam ramicações desde a

base.c) Arbóreas: plantas que também apresentam ramicações bem

denidas, contudo acima da base do caule.

d) Trepadeiras: se beneciam de outras plantas usadas como suportepara o crescimento.e) Hemiepítas: iniciam seu desenvolvimento como trepadeiras e, em

desenvolvimento posterior emitem sistema radicular.f) Epítas: crescem sobre outras sem a utilização de fotoassimilados

da planta usada como hospedeira.g) Parasitas: crescem sobre outra se beneciando dos fotoassimilados

da espécie vegetal parasitada. 1.3.3. Classicação quanto ao habitat

a) Terrestres: vivem sobre o solo. Algumas se desenvolvem melhorsobre solo mais férteis. Exemplos: Amaranthus spp e Portulaca oleracea.São consideradas indicadoras de solo fértil, sendo que sua presençavaloriza o caráter agronômico do solo presente na área. Ao contrário,existem as espécies que se desenvolvem em solos de baixa fertilidade,indicando solos pobres. Exemplos: Aristida pallens e Sida spp. Existemainda aquelas indiferentes à fertilidade. Exemplo: Cyperus spp.

b) Plantas daninhas de baixada: são aquelas espécies que sedesenvolvem melhor em solos orgânicos e úmidos. Exemplos: Cupheacarthaginensis, Alternanthera philoxeroides.

c) Plantas daninhas aquáticas: se subdividem em:• Aquáticas marginais (ou de talude) - são terrestres que ocorrem às

margens de rios, lagoas, represas, etc. Exemplos: capim-no (Brachiaria purpurascens)

• Aquáticas utuantes - ocorrem livremente nas superfícies da água,com as folhas fora da água e as raízes submersas. Ex. aguapé (Eichorniacrassipes).

• Aquáticas submersas livres - vivem inteiramente abaixo do nível daágua. Ex. algas

• Aquáticas submersas ancoradas - submersas com as raízes presasao fundo. Ex. elódea (Egeria densa).

• Aquáticas emergentes - possuem as folhas na superfície da água eas raízes ancoradas no fundo. Ex. taboa (Typha angustifolia).

d) Plantas daninhas de ambiente indiferente: vivem tanto dentrocomo fora da água. Exemplo: Echinochloa spp.

e) Plantas daninhas parasitas: vivem sobre outras plantas e vivendoàs custas delas. Exemplos: Cuscuta racemosa e Phoradendrum rubrum.




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1.4. Características de agressividade das plantasdaninhas

As características das plantas daninhas verdadeiras fazem com queelas sejam mais agressivas em termos de desenvolvimento e ocupaçãorápida do solo; com isso, dominam as plantas cultivadas, caso o homem nãointerra, usando os métodos de controle disponíveis. Essas características

de agressividade são:Elevada capacidade de produção de dissemínulosa) (sementes,bulbos, tubérculos, rizomas, estolões, etc.). Exemplos: Amaranthusretroflexus com 117.400 sementes por planta; Artemisia biennis: 107.500sementes por planta; e Cyperus rotundus: apenas um tubérculo, em60 dias, produz 126 tubérculos, e cada tubérculo possui cerca de dezgemas que, quando separadas, cortadas, no momento do cultivo dosolo, podem gerar mais dez plantas; além de tudo isso, esta plantaproduz centenas de sementes viáveis.

Manutenção da viabilidade mesmo em condiçõesb)desfavoráveis. Exemplo: Convolvulus arvensis, cujas sementespermanecem viáveis mesmo após 54 meses, submersas em água ouapós passarem pelo aparelho digestivo do porco ou boi; e mantémalguma viabilidade após passarem pelo aparelho digestivo de ovinose equinos e só perdem o poder germinativo passando pelo aparelhodigestivo das aves.

Capacidade de germinar e emergir a grandes profundidadesc) .Exemplos: Avena fatua (aveia-brava) germina até a 17 cm; Ipomoea sp. (corda-de-viola), a 12 cm; e Euphorbia heterophylla (amendoim-bravo),a 20 cm. Esta característica, muitas vezes, é a causa do insucesso dosherbicidas aplicados ao solo.

Grande desuniformidade no processo germinativod) . Issoocorre devido aos complexos processos de dormência, sendo uma das

estratégias de sobrevivência das plantas daninhas.Mecanismos alternativos de reproduçãoe) . Muitas espécies

daninhas apresentam mais de um mecanismo de reprodução. Exemplos: Sorghum halepense (capim-massambará): reproduz por sementes erizomas; Cynodon dactylon (grama-seda): por sementes e estolões; e Cyperus rotundus (tiririca): por sementes e tubérculos.

Facilidade de dispersão dos propágulos a grandes distânciasf) . Isto ocorre pela ação de água, vento, animais, homem, máquinas, etc.Há duas situações distintas: 1) Disseminação auxócora (externa): Acanthospermum australe (carrapicho-de-carneiro) - adere à lã dasovelhas, e este foi o motivo de sua introdução no Brasil pela importação

de animais ou lã; Echinoclhoa crusgali (capim-arroz) foi introduzido juntocom as sementes importadas; e Bidens pilosa (picão-preto) é transportadoa longas distâncias nos pelos de animais ou roupas dos operadoresde máquinas, etc. 2) Disseminação zoócora (interna): as sementesingeridas pelos animais passam pelo intestino e, através das fezes, sãodistribuídas em outras áreas. Exemplos: Phoradendron rubrum (erva-de-passarinho), Momordica charantia (melão-de-são-caetano) e Paspalumnotatum (grama-batatais).

Rápido desenvolvimento e crescimento inicialg) . Muitas plantasdaninhas crescem e se desenvolvem mais rápido que muitas culturas.Na cultura da cebola, por exemplo, as plantas daninhas germinam e

crescem muito mais rápido, dominando facilmente a cultura, quando estaé conduzida por semeadura direta. Em soja, Brachiaria plantaginea temgrande facilidade para dominar a área quando o controle não é efetuado nomomento oportuno.

Grande longevidade dos dissemínulosh) . Observações com




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2. Competição entre plantas daninhas e culturas

Para germinar, crescer e reproduzir-se, completando seu ciclo devida, toda planta necessita de água, luz, calor, gás carbônico, oxigênio enutrientes minerais em quantidades adequadas. À medida que a plantase desenvolve, esses fatores do ambiente podem se tornar limitados,agravados pela presença de outras plantas no mesmo espaço, quetambém lutam pelos mesmos fatores de crescimento, gerando, assim, umarelação de competição entre plantas vizinhas, sejam da mesma espécie

ou de espécies diferentes. Decandole (1820) foi quem primeiro conceituoucompetição, armando que todas as plantas de um determinado lugarestão em estado de guerra entre si. Daí em diante vários outros conceitosforam emitidos. Para Weaver e Clements (1938), a competição seria a lutaque se inicia entre indivíduos quando uma planta está em um grupo deoutras plantas, ou quando esta é rodeada pelos seus descendentes, ouseja, envolve os aspectos da migração e agregação, respectivamente.

107 espécies de plantas daninhas, cujas sementes foram enterradasem cápsulas porosas, a 20-100 cm de profundidade, mostraram que 71delas estavam viáveis um ano depois, 68 após 10 anos, 57 após 20 anos,44 após 30 anos e 36 após 38 anos, nessas condições (KLINGMANet al., 1982). Observações usando 14C

mostraram que a semente do lótus

da índia pode ser viável por 1.040 anos, e a da ançarinha-branca, por1.700 anos. Essa grande longevidade se deve a inúmeros e complexosprocessos de dormência.

Já Odum (1969) arma que competição signica uma

luta por um fator, e, em nível ecológico, a competição torna-

se importante quando dois ou mais organismos lutam por

algo que não existe em quantidade suciente para todos.Locatelly e Doll (1977) denem competição como a luta

que se estabelece entre a cultura e as plantas daninhas por

água, luz, nutrientes e dióxido de carbono disponíveis em

um determinado local e tempo; esses autores salientam que,

em razão de a competição envolver vários fatores diretos e

indiretos, muitas vezes é preferível falar-se em interferência

de uma comunidade de plantas, daninhas ou não, sobre

outras.

Atenção

Do exposto, depreende-se que, numa situação de competição, ambosos indivíduos são prejudicados. Contudo, nos ecossistemas agrícolas, asplantas daninhas sempre levam vantagem competitiva sobre as cultivadas,pois nos programas de melhoramento genético tem-se procuradodesenvolver cultivares que, com pequeno porte e pouco crescimentovegetativo, apresentem grande acúmulo de material em sementes, frutos,tubérculos ou outras partes de interesse econômico; quase sempre esseacréscimo na produtividade econômica da espécie cultivada é acompanhadopor decréscimo no potencial competitivo (PITELLI, 1985). Outro aspectoimportante é a grande agressividade, ou seja, a grande capacidade desobrevivência das plantas daninhas. Estas se estabelecem rapidamente,diminuindo ou impedindo que as plantas cultivadas tenham acesso aosfatores de crescimento, comprometendo, assim, a produtividade dasculturas e a qualidade dos produtos colhidos.




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2.1. Fatores do ambiente passíveis de competição

A competição entre plantas é diferente daquela que ocorre entreanimais. Devido à falta de mobilidade dos vegetais, a competição entreplantas é de natureza aparentemente passiva, não sendo visível no iníciodo desenvolvimento das plantas. Sabe-se, entretanto, que as plantascultivadas, devido ao renamento genético a que foram e ainda são

submetidas, não apresentando, em sua maioria, capacidade de competirvantajosamente com as plantas daninhas verdadeiras.Em ecossistemas agrícolas, a cultura e as plantas daninhas desenvolvem-

se juntas na mesma área. Como ambas possuem suas demandas por água,luz, nutrientes e CO

2e, na maioria das vezes, estes fatores de crescimento

(ou pelo menos um deles) estão disponíveis em quantidade insuciente,até mesmo para o próprio desenvolvimento da cultura, estabelece-sea competição. Nessas circunstâncias, qualquer planta estranha que seestabeleça na cultura vai usar parte dos fatores de produção, já limitadosno meio, reduzindo não somente a produtividade da cultura, mas tambéma qualidade do produto colhido. Nessa condição, a limitação de espaço,aéreo e subterrâneo, promovida pelas plantas daninhas pode ainda afetaro crescimento e desenvolvimento das plantas cultivadas. Radosevich et al.(1996) dividem os fatores do ambiente que determinam o crescimento dasplantas e inuenciam a competição em “recursos” e “condições”.

Recursos são os fatores consumíveis, como água, gás carbônico,nutrientes e luz. A resposta das plantas aos recursos segue uma curva-padrão: é pequena se o recurso é limitado e é máxima quando o pontode saturação é atingido, podendo declinar se houver excesso do recurso(ex: toxidez devido a excesso de Zn no solo). Para Santos et al. (2003),a superioridade das plantas daninhas na competição por esses recursos,algumas vezes observada em relação às culturas, pode ser devido àocorrência de alta densidade dessas invasoras na área.

Condições são fatores não diretamente consumíveis, como pH do solo,densidade do solo, que exercem extrema inuência sobre a utilizaçãodos recursos pelas plantas. A condição pode limitar a resposta da plantatanto pela carência quanto pela abundância, até que um nível ideal sejaalcançado. Todavia, a competição somente se estabelece quando aintensidade de recrutamento de recursos do meio pelos competidoressuplanta a capacidade do meio em fornecer aqueles recursos, ou quandoum dos competidores impede o acesso por parte do outro competidor, comoacontece, por exemplo, em condições de sombreamento (PITELLI, 1985).

A maioria dos estudos sobre competição entre plantas daninhas eculturas tem focalizado somente a ocorrência e o impacto da competição

na produção da cultura, sem examinar as características das plantas eos mecanismos que estão associados à competitividade (Radosevich etal., 1996). Contudo, trabalhos mais recentes têm apresentado algumas justicativas para a baixa produtividade observada para as culturasquando em competição com espécies de plantas daninhas: Bidens pilosa eLeonurus sibiricus, desenvolvendo-se juntamente com plantas de café emfase inicial, podem reduzir o conteúdo relativo de N-P-K nos tecidos dessacultura para 28-39-28% e 14-29-21% do total, respectivamente (RONCHIet al., 2003).

Para saber mais acesse a Sala de Aula virtual da disciplina no PVANetou através do link http://www.scielo.br/pdf/pd/v21n2/a07v21n2.pdf

Saiba




18

Para Procópio et al. (2005), a elevada capacidade competitiva daespécie Desmodium tortuosum nas culturas da soja e do feijão pode tercomo contribuição o maior acúmulo de nutrientes por essa planta daninha,principalmente o fósforo.

Shainsk e Radosevich (1992), citados por Radosevich et al. (1996)sugeriram que o mecanismo de competição por recursos deve serdemonstrado pela depleção desses associados à presença e abundânciade plantas vizinhas, mudanças morfológicas e siológicas nas respostas

de crescimento. Portanto, os mecanismos de competição consistem tantodo efeito que as plantas exercem sobre os recursos quanto da respostadas plantas às variações dos recursos (GOLDBERG, 1990, citado porRADOSEVICH et al., 1996). Embora a maioria das denições atuais sobrecompetição englobe o critério de Goldberg, várias outras teorias têmsido desenvolvidas para explicar a importância relativa dos componentesda competição e das características das plantas que lhes conferemcompetitividade superior. Radosevich et al. (1996) armam que duas dessasteorias (a de Grime e a de Tilman) têm recebido maior atenção do meiocientíco. De acordo com Grime, a competição é uma forma de plantasvizinhas utilizarem os mesmos recursos, e o sucesso na competição é

fortemente determinado pela capacidade da planta em capturar recursos. Assim, um bom competidor apresenta alta taxa de crescimento relativo,podendo utilizar os recursos disponíveis rapidamente. Para Tilman, sucessocompetitivo é a habilidade para extrair recursos escassos e para toleraressa escassez de recursos. Portanto, nessa teoria, um bom competidorpoderia ser a espécie com menor requerimento de recursos.

Apesar de os debates continuarem a respeito da validade e relevânciadessas duas teorias, ambas ajudam a explicar como espécies de plantascompetem por recursos limitados e como as características das plantasinuenciam sua habilidade competitiva. Com base nessas teorias, pode-seconcluir que determinadas plantas são boas competidoras por utilizarem

um recurso rapidamente ou por serem capazes de continuar a crescer,mesmo com baixos níveis do recurso (RADOSEVICH et al.,1996). A base siológica que explica a competição é muito complexa, não

estando, ainda, totalmente esclarecida. Na realidade, a competição entrea planta daninha e a cultivada afeta ambas as partes, porém a espéciedaninha quase sempre supera a cultivada. Os fatores que determinama competitividade entre plantas daninhas e culturas são o seu portee sua arquitetura; a velocidade de germinação e estabelecimento daplântula; a velocidade do crescimento e a extensão do sistema radicular;a suscetibilidade das espécies daninhas às intempéries climáticas, comoveranico e geadas; o índice de área foliar; e a capacidade de produção eliberação de substâncias químicas com propriedades alelopáticas.

A competição entre plantas daninhas e culturas é um fator crítico para odesenvolvimento da cultura quando a espécie daninha se estabelece juntoou primeiro que a cultura (RADOSEVICH, 1996). Todavia, se a cultura seestabelecer primeiro, em função da espécie cultivada, do seu vigor, davelocidade de crescimento inicial e da densidade de plantio, ela poderácobrir rapidamente o solo, podendo excluir ou inibir signicativamente ocrescimento das plantas daninhas. No entanto, se a população de plantasda cultura por área for baixa ou o estande desuniforme, as plantas daninhaspoderão vencer a competição pelos substratos ecológicos.

A competição pode ser intra-especíca, ocorrendo entre indivíduos deuma mesma espécie, seja ela daninha ou não, e, também, interespecíca,

envolvendo indivíduos de espécies diferentes. Entretando, ocorre tambéma competição intraplanta ou endocompetição, em que cada órgão ou parteda planta luta pelo fotoassimilado produzido nas fontes.

Com base nos pontos descritos, várias generalizações podem serinferidas sobre os aspectos competitivos entre as culturas e as plantas




19

Para que se faça o manejo adequado de plantas daninhas

em uma cultura, o prossional necessita ter o conhecimento

profundo da cultura e da vegetação daninha infestante

da área a ser cultivada. O princípio básico da competição

baseia-se no fato de que as primeiras plantas que surgemno solo, pequenas ou grandes, tendem a excluir as demais,

pois se estabelecem primeiro. Desse modo, no manejo

da cultura, as condições para que a cultura se estabeleça

devem ser fornecidas antes do surgimento da vegetação

daninha. Disso resulta a importância do preparo do solo,

da profundidade de plantio, da percentagem de germinação

e vigor das sementes, do cultivar adequado para a região,

da época correta de plantio, etc., que são métodos culturais

de controle de plantas daninhas. Conhecendo tais fatores,

torna-se fácil o manejo da cultura de modo que esta leve

vantagem sobre o complexo daninho, minimizando assima competição ou até mesmo eliminando-a com a ajuda

de outros métodos de controle, como o método químico,

mecânico ou biológico, realizando, dessa forma, o chamado

manejo integrado de plantas daninhas.

Atenção

2.1.1. Competição por água

As plantas daninhas são verdadeiras bombas extratoras de água dosolo; por isso, é normal em alguns agroecossistemas, especialmente nos

trópicos, em dias quentes, as plantas da cultura carem completamentemurchas e as plantas daninhas túrgidas, sem qualquer sinal de décithídrico. Normalmente, a competição por água leva a planta a competir aomesmo tempo por luz e nutrientes, especialmente nitrogênio e carbono.Vários fatores inuenciam a capacidade competitiva das espécies por

daninhas: A competição é mais séria quando a cultura está na fase jovem,a)

isto é, nas primeiras seis a oito semanas após sua emergência, no casodas culturas anuais.

As espécies daninhas de morfologia e desenvolvimentob)semelhantes ao da cultura, comumente, são mais competitivas secomparadas com aquelas que apresentam desenvolvimento diferente.

A competição ocorre por água, luz, COc)2, nutrientes e espaço, e

as plantas daninhas e cultivadas podem, ainda, liberar aleloquímicos nosolo, que podem inibir a germinação e, ou, desenvolvimento de outrasplantas.

Uma infestação moderada de plantas daninhas em lavouras poded)ser tão danosa quanto uma infestação pesada, dependendo da época deseu estabelecimento, entre outros fatores.

As características que fazem com que uma espécie de planta daninhaseja mais competitiva do que outra cultivada são as seguintes:

Ciclo de vida semelhante ao da cultura.-Desenvolvimento inicial rápido das raízes e, ou, parte aérea.-Plasticidade fenotípica e populacional.-

Germinação desuniforme no tempo e no espaço (presença de-dormência).Produção e liberação no solo de substâncias alelopáticas.-Produção de um elevado número de propágulos por planta.- Adaptação às mais variadas condições ambientais.-




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água. Dentre esses fatores destacam-se a taxa de exploração de volumedo solo pelo sistema radicular; as características siológicas das plantas,como capacidade de remoção de água do solo, regulação estomática ecapacidade das raízes de se ajustarem osmoticamente; magnitude dacondutividade hidráulica das raízes; etc. (RADOSEVICH et al., 1996).

Em trabalho realizado por Procópio et al. (2004b), cou constatado quea planta daninha Bidens pilosa é capaz de extrair água do solo em tensõestrês vezes maiores do que as alcançadas pela soja e pelo feijão (Fig. 2). A

razão da elevada capacidade de sobrevivência de B. pilosa com pouca águano solo pode estar relacionada com o fato de que, na fase inicial de seudesenvolvimento, esta espécie drena grande parte de fotoassimilados paraa produção de raízes (baixa relação parte aérea/raiz) as quais promovem,em fases posteriores de desenvolvimento, maior exploração do solo embusca de água (PROCÓPIO et al., 2002).

Certas espécies de plantas são capazes de usar menos água por unidadede matéria seca produzida que outras, ou seja, apresentam alta eciênciano uso da água (EUA = g de matéria seca produzida/g de H

2O utilizada).

É de se esperar, portanto, que essas plantas com baixo requerimento deágua sejam mais produtivas durante o período de limitada disponibilidadede água que as plantas com alto requerimento em água e, portanto, mais

competitivas (RADOSEVICH et al.,1996). Todavia, algumas espécies deplantas daninhas podem apresentar diferentes valores de EUA ao longodo ciclo, podendo competir melhor por este recurso em diferentes estádiosfenológicos da cultura. Alguns exemplos são apresentados no Quadro 3.

Outra maneira de se estimar o consumo de água pelas plantas éatravés da eciência transpiratória, que correlaciona a água transpiradacom a biomassa seca produzida, chamada de coeciente transpiratório(CT = volume água transpirado em mL/produção de biomassa seca, emgramas). O coeciente transpiratório das diferentes espécies de plantasvaria de 25 a 700. O abacaxi, por ser uma planta xeróla e apresentaruma rota fotossintética especíca (CAM), tem um coeciente transpiratórioextremamente baixo. A maioria das culturas (feijão, soja, algodão, trigo,etc.) apresenta coeciente transpiratório entre 500 e 700 (Quadro 4), poissão espécies que realizam o metabolismo C3 (plantas inecientes). Poroutro lado, algumas culturas como milho, sorgo e cana-de-açúcar e grandenúmero de espécies daninhas (Cyperus rotundus, Cenchrus echinatus,Cynodon dactylon, Panicum maximun, Brachiaria plantaginea, Digitariahorizontalis, Amaranthus retroexus, etc.), por realizarem o metabolismoC4, apresentam um coeciente transpiratório entre 150 e 350 (Quadro 4).

Para saber mais acesse http://www.scielo.br/pdf/pd/v22n3/22361.pdf econsulte PROCÓPIO, S. O.; SANTOS, J. B.; SILVA, A. A.; COSTA, L. C.Análise do crescimento e eciência no uso da água pelas culturas de soja e

do feijão e por plantas daninhas. Acta Scientiarum, v. 24, n. 5, p. 1345-1351, 2002.

Saiba




21

Essa diferença na eciência do uso da água é um fator importante naagressividade da espécie, porém o uso eciente da água não é o únicomecanismo utilizado para sobreviver à competição por água. Pearcy et al.(1981, citados por Radosevich et al., 1996), observaram que a diferençana eciência de uso da água entre Chenopodium album (C3) e Amaranthusretroexus (C

4) inuenciou pouco a relação entre elas. Provavelmente a

espécie C3 contornou a deciência hídrica pelo controle estomatal, já quesua EUA é baixa. Já A. retroexus, mesmo crescendo com outras espéciesem condição imposta de estresse hídrico, não foi eliminado, com certezadevido à sua alta eciência na utilização da água.

Fonte: Procópio et al. (2002).

Figura 2 – Potencial hídrico no solo, cultivado com diferentes espécies vegetais, no pontode murcha permanenteFonte: Procópio et al., 2004b

Quadro 3 – Valor máximo do uso eciente da água (UEA) pordiferentes espécies vegetais

Espécie vegetal

Valores antes do o-rescimento

Valores após o oresci-mento

-------UEA – biomassa seca em g kg-1 de água

fornecida-------Phaseolus vulgaris 0,073 0,316Glycine max 0,168 2,088Euphorbia heterophylla

0,015 0,250

Bidens pilosa 0,017 1,367Desmodium tortuo-sum

0,112 0,963




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2.1.2. Competição por luz

Para alguns autores, como Locatelly e Doll (1977), a competição pelaluz não é tão importante como a competição por água e por nutrientes,chegando inclusive a citar exceções, como a de Sesbania exaltata, quecompete vantajosamente por este fator de crescimento com a cultura doarroz. Esses autores salientam que, uma vez que a cultura tenha formadosombreamento completo, a competição das plantas daninhas pelo recursoluz passa a ser irrizório. Para outros autores, o melhoramento genético

imposto às culturas possibilitou a seleção de plantas com elevadacapacidade de utilização da luz, as quais, quando avaliadas isoladamentedas plantas daninhas, apresentam maiores valores para o uso eciente daradiação (UER). Santos et al. (2003) avaliaram o UER das culturas da sojae do feijão e das espécies de plantas daninhas Euphorbia heterophylla,Bidens pilosa e Desmodium tortuosum, vericando que as culturas foramcapazes de produzir maior quantidade de biomassa por unidade de radiaçãocaptada. Os autores armam que, apesar de as plantas daninhas avaliadasapresentarem menor eciência na utilização da radiação fotossinteticamenteativa, a maior capacidade competitiva delas, observada em campo, podeser devida à maior população e melhor utilização de outros recursos, comoágua e nutrientes.

Sabe-se que a competição pela luz é complexa sendo sua magnitudeinuenciada pela espécie, ou seja, se ela é umbróla ou helióla e, também,se a rota fotossintética que ela apresenta é C3, C4

ou se realiza o mecanismoácido das crassuláceas (CAM). As diferenças entre as rotas fotossintéticasC3 (plantas inecientes), C

4(plantas ecientes) e CAM estão nas reações

bioquímicas que ocorrem na fase escura da fotossíntese. As plantas de rotas fotossintéticas do tipo C3 apresentam apenas o

ciclo de Calvin e Benson, responsável pela xação do CO2, de modo que o

primeiro produto estável da fotossíntese é um composto de três carbonos(ácido 3-fosfoglicérico). A enzima responsável pela carboxilação primáriado CO

2 proveniente do ar é a ribulose 1-5 bifosfato carboxilase-oxigenase

(Rubisco), a qual apresenta atividades de carboxilase e oxigenase. Estaenzima apresenta baixa anidade pelo CO

2 e, por ser ambígua quanto ao

substrato, catalisa a produção do ác. 3-fosfoglicérico e, também, do glicolato,substrato inicial da respiração. Em conseqüência da ação desta enzima, asplantas C3 fotorrespiram intensamente, apresentam baixa anidade pelo

Quadro 4 - Volume de água transpirada (em mL) para acúmulode 1 g de biomasa seca, para diferentes espécies de plantas.

Espécie vegetal Coeciente tran-spiratório

Fonte

Amarantus hybridus* 152 Blanco, 1972Glycine max 700

Gossypium hirsutum 568Phaseolus vulgaris 700Panicum maximum* 267Oryza sativa 682Zea mays* 174Sorghum vulgare* 153Brachiaria brizantha* 265 Silva et al., 2004Eucalipto 282 Silva et al., 2004

* Espécies que realizam o mecanismo C4.




23

CO2 e possuem elevado ponto de compensação para CO

2, baixo ponto

de saturação luminosa, baixa eciência no uso da água e menor taxa deprodução de biomassa, quando comparadas com plantas de metabolismodo tipo C

4 (Quadro 5). As plantas C

4 possuem duas enzimas responsáveis

pela xação do CO2. Estas plantas, além do ciclo de Calvin e Benson, que

ocorre em todas as plantas superiores, possuem ainda o ciclo de Hatch eSlack. Essas plantas não apresentam fotorrespiração detectável, logo, nãodesassimilam o CO

2 xado. A enzima primária de carboxilação é a PEP-

carboxilase, localizada nas células do mesólo foliar, a qual carboxiliza oCO

2 absorvido do ar via estômatos, no ácido fosfoenolpirúvico, formando o

ácido oxaloacético (AOA). Este AOA é convertido em malato ou aspartato,dependendo da espécie vegetal, e, em seguida, por difusão, é transportadopara as células da bainha vascular das folhas, onde estes produtos sãodescarboxilados, liberando no meio o CO

2e o ácido pirúvico. Este CO

2

liberado é novamente xado, agora pela enzima ribulose 1,5 difosfatocarboxilase, ocorrendo o ciclo de Calvin e Benson; o ácido pirúvico, pordifusão, retorna às células do mesólo, onde é fosforilado, consumindo 2 ATPs, regenerando a enzima PEP-carboxilase e recomeçando o ciclo.

É muito comum imaginar que as espécies de metabolismo C4 são

sempre mais ecientes que as plantas C3; entretanto, isso só é verdade emdeterminadas condições. As plantas C

4, por apresentarem dois sistemas

carboxilativos, requerem maior energia para produção dos fotoassimilados,pois precisam recuperar duas enzimas para realização da fotossíntese. Ésabido que a relação molécula de CO2 xado/ATP/NADPH é de 1:3:2 paraas plantas C3, sendo esta relação para as plantas C

4 de 1:5:2. Este fato

evidencia que as plantas C4 necessitam de mais energia para produção

dos fotoassimilados. Como toda esta energia é proveniente da luz, se sereduzir o acesso à luz, estas plantas passarão a perder a competição comas plantas C3. Todavia, a enzima responsável pela carboxilação primárianas plantas C

4 (PEP-carboxilase) apresenta algumas características, como:

alta anidade pelo CO2; atua especicamente como carboxilase; atividade

ótima em temperaturas mais elevadas; e não satura em alta intensidadeluminosa. Em função destas e outras características (Quadro 5), quandoplantas estão se desenvolvendo em condições de temperaturas elevadas,

alta luminosidade e até mesmo décit hídrico temporário, as espécies C4 dominam completamente as C3, chegando a acumular o dobro de biomassapor área foliar no mesmo espaço de tempo. Isso acontece porque, nessascondições, a enzima carboxilativa das plantas C3 encontra-se saturadaquanto à luz, e, em temperatura acima da ótima para a ribulose 1,5-bifosfatocarboxilase-oxigenase (25oC), esta passa a atuar mais como oxidativa,liberando CO2. Além disso, é comum nestas condições os estômatosestarem parcialmente fechados (horas mais quentes do dia). Este fato fazcom que a concentração do CO

2 no mesólo foliar caia a níveis abaixo do

mínimo necessário para atuação desta enzima, levando a planta a atingir oponto de compensação rapidamente.

TAIZ, L. ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal . Porto Alegre: Artmed, 2004. p.449-484.

Saiba




24

No caso das plantas C4, mesmo que a concentração de CO

2 no mesólo

foliar atinja níveis muito baixos, ainda assim essas plantas continuamacumulando biomassa, porque a enzima responsável pela carboxilaçãoprimária nestas plantas (PEP-carboxilase) apresenta alta anidade peloCO

2 (baixo Km) (Quadro 5). Isso é possível porque este grupo de plantas

não apresenta fotorrespiração detectável.Como a maioria das culturas agronômicas das regiões tropicais e

subtropicais (algodão, arroz, cana-de-açúcar, feijão, milho, mandioca, soja,etc.) são cultivadas nos meses do ano que coincidem com períodos de

elevada intensidade luminosa e temperatura, plantas daninhas C4 tendema ser as que exercerão maior competição com as culturas. Considerandotodas as áreas do globo terrestre, estima-se que, entre as dez espécies deplantas daninhas mais nocivas do mundo, oito são C

4anuais ou perenes:

Cyperus rotundus, Cynodon dactylon, Sorghum halepense, Imperata

Fonte: Ferri, 1985.

Quadro 5 - Características diferenciais entre plantas comrotas fotossintéticas C3 e C4

Característica Fotossíntese C3 Fotossíntese C4

01. Fotorrespiração

Presente: 25 a 30 % do

valor da fotossíntese

Presente: não mensu-rável pelo método de

troca de gases com oambiente

02. Primeiro produtoestável Ácido 3-fosfoglicérico Ácido oxaloacético

03. Ponto decompensação

Alto: 50-150 ppm deCO2

Baixo: 0,0 a 10 ppmde CO2

04. Anatomia foliar

Ausência bainhavascular; quando

presente, sem cloro-plastos

Presença de bainhavascular com clo-roplastos; existem

exceções

05. Enzima primáriacarboxilativa RuDP-carboxilase (Km≅ 20µM de CO2) PEP-carboxilase (Km

≅ 5µM de CO2)06. Efeito do oxigênio(21%) sobre afotossíntese.

Inibição Sem efeito

07. Relação CO2 : ATP:NADPH 1 : 3 : 2 1 : 5 : 2

08. Fotossíntese xintensidade luminosa

Satura com 1/3 daluminosidade máxima

Não satura comaumento da luminosi-

dade.

09. Temperatura ótimapara a fotossíntese Próxima de 25ºC Próxima de 35ºC10. Taxa defotossíntese líquidacom saturação de luz

15 a 35 mg CO2 dm-2h-1

40 a 80 mg CO2 dm-2h-1

11. Coecientetranspiratório

450 a 1.000 g H2O / gbiomassa seca

150 a 350 g H2O / gbiomassa seca

12. Conteúdo de Nna folha para atingirfotossíntese máxima

6,5 a 7,5 % da biomas-sa seca

3,0 a 4,5 % da bio-massa seca




25

cilindrica, Panicum maximum, Echinochloa colonum, Echinochloa crusgallie Eleusine indica.

2.1.3. Competição por CO 2

Com relação ao CO2, o aspecto competitivo não é comumente discutido

e geralmente é considerado não-signicante. Todavia, considerando as

diferentes rotas fotossintéticas apresentadas por espécies de plantasdaninhas e culturas, a concentração de CO2 no mesólo foliar necessária

para que uma determinada espécie passe a acumular matéria seca édiferente.

Como a eciência na captura de CO 2 proveniente

do ar é diferente entre plantas C 3 e C

4(Quadro 5) e se

sua concentração pode variar, por exemplo, dentro de

uma população mista de plantas, ele pode ser limitante,

principalmente, para as espécies de plantas C 3.

Atenção

Outro ponto a ser considerado é a “Interação Radicular Passiva”. Sobcondições normais, a atmosfera edáca contém menos oxigênio e mais CO

2

do que o ar acima do solo. Isso acontece devido ao consumo do oxigêniopelos microrganismos do solo e em razão de sua renovação lenta, emconseqüência da “tortuosidade” da matriz do solo, que oferece resistênciaà difusão e ao uxo de massa, que são os dois processos principais derenovação da atmosfera do solo. Determinadas espécies de plantas sãomais sensíveis ao excesso de CO

2 e, ou, deciência de oxigênio e, assim,

podem levar desvantagem na competição com espécies mais tolerantesem tais situações; por exemplo, Molinia caerulea é mais tolerante a alta

taxa de CO2 do que Erica tetralix , em condições de solo encharcado.

2.1.4. Competição por nutrientes

As plantas daninhas possuem grande capacidade de extrair doambiente os elementos essenciais ao seu crescimento e desenvolvimentoe, em conseqüência disso, exercem forte competição com as culturaspelos nutrientes essenciais, os quais quase sempre estão em quantidadesinferiores às necessidades das culturas em nossos solos.

Devido à grande variação em termos de recrutamento dos recursos

minerais do solo apresentada pelas diferentes espécies de plantas daninhas,a competição por nutrientes depende, em alto grau, da quantidade e dasespécies presentes. Por exemplo, Richardia brasiliensis acumula 10 vezesmenos N, 20 vezes menos P e cinco vezes menos K comparada à soja(PEDRINHO JÚNIOR et al., 2004). No entanto, a alta infestação dessaplanta daninha em lavouras de soja implica maior remoção desse nutrientepara a massa total da espécie infestante.

Quando se trata de analisar a capacidade de uma espécie de plantadaninha em competir por nutrientes, deve-se considerar, além da quantidadeextraída, os teores que ela apresenta na matéria seca. Procópio et al.(2005) observaram que Desmodium toruosum é capaz de acumular até 2,4vezes mais P por g de massa seca comparada à soja em mesma condiçãode recursos. Além disso, os autores observaram que Bidens pilosa, emcompetição com o feijoeiro, é capaz de formar três vezes mais matériaseca por unidade de P absorvida do solo, evidenciando elevada eciênciana utilização desse nutriente.

Além da capacidade em extrair nutrientes do solo, outras espécies




26

*Relativo ao conteúdo vericado na testemunha (cafeeiro sem competição).** Período total de convivência da planta daninha com a muda de café no vaso.

Quadro 6 – Conteúdo relativo* de nutrientes na parte aérea de plantas de cafécultivadas em vasos (12 L de substrato), competindo com um exemplar decada espécie vegetal em cada vaso

EspécieVegetal PTC**

Conteúdo relativo* de nutrientes

N P K Ca Mg S Cu Zn B Mn Fé Na

Bidens

pilosa

77 59 72 67 67 74 97 106 66 76 59 54 69

Commelinadiffusa

180 30 42 37 45 48 69 69 37 54 19 41 35

Leunurussibiricus

82 35 33 38 36 40 41 66 37 41 30 57 39

Nicandra physaloides

68 37 62 68 72 76 86 114 69 101 50 107 68

Richardiabrasiliensis

148 49 61 57 53 50 67 43 51 63 57 61 59

Sidarhombifolia

133 97 83 105 90 88 98 93 77 138 102 80 106

Fonte: (Ronchi et al., 2003)

são competidoras também na utilização desse recurso. Bidens pilosa eEuphorbia heterophylla apresentam maior eciência na utilização do Nabsorvido no solo, comparadas à soja e ao feijão (PROCÓPIO et al., 2004a).Pode-se armar que, em campo, o manejo inadequado de nutrientes, comadição de subdoses, poderá favorecer espécies vegetais que utilizam maisecientemente esse recurso.

Em lavoura de arroz de sequeiro, desenvolvida na presença dacomunidade infestante, Pitelli (1985), estudando a distribuição dosnutrientes extraídos pelas plantas daninhas e pela cultura, por ocasiãodo orescimento da cultura, observou que a matéria seca acumulada foiequivalente para a cultura e as plantas daninhas. Cerca de 80% do cálciofoi imobilizado pelas plantas daninhas, ao contrário do manganês com 85%de imobilização pela cultura. Isso demonstra que, além do acúmulo de

matéria seca, a competição depende do nutriente. Os acúmulos de cálcioe manganês no arroz foram reduzidos em 40 e 28%, respectivamente, pelainterferência imposta pela comunidade infestante.

Ronchi et al. (2003), avaliando os períodos de convivência e acúmulode nutrientes de diferentes plantas daninhas e o cafeeiro, vericaramque as espécies infestantes, mesmo em baixas densidades, acarretaramdecréscimos consideráveis no conteúdo relativo de nutrientes de plantasde café, sendo C. diffusa a planta daninha que causou a maior diminuiçãono conteúdo relativo de nutrientes no cafeeiro (Quadro 6). Para os autores,o grau de interferência varia consideravelmente com a espécie e com adensidade das plantas daninhas.

Para saber mais acesse http://www.scielo.br/pdf/pd/v22n1/20143.pdfSaiba




27

A maioria dos aleloquímicos voláteis são compostos

terpenóides, principalmente monoterpenos e sesquiterpenos

(RICE, 1984). Uma vez volatilizados, os aleloquímicos podem ser absorvidos diretamente pela cutícula das plantas

vizinhas, por meio dos próprios vapores, ou condensados

no orvalho, ou ainda alcançar o solo, onde são absorvidos

pelas raízes (ALMEIDA, 1988).

Atenção

A primeira demonstração cientíca de auto-alelopatia foi

feita em feijão-miúdo (Vigna unguiculata), quando cultivado

sucessivamente na mesma área. Em fruteiras (pessegueiros,

macieiras e citros) também ocorre a auto-inibição do

desenvolvimento em plantios na mesma área, após muitos

anos de cultivo da mesma espécie no solo.

Atenção

As plantas são hábeis em produzir aleloquímicos em todos os seusórgãos, (folhas, caules, raízes, ores, frutos e sementes). A quantidadedos compostos produzidos e a composição destes dependem da espéciee das condições ambientais. Essas substâncias alelopáticas são liberadasdos tecidos da planta para o ambiente de diferentes formas, através devolatilização, exsudação radicular, lixiviação e decomposição de folhas oude outras partes da planta que caem no solo e sofrem ação do clima e dosmicrorganismos, ação de chuva e orvalho.

3. Alelopatia

As plantas superiores desenvolveram notável capacidade de sintetizar,acumular e secretar uma grande variedade de metabólitos secundários,denominados aleloquímicos, que não parecem relacionados diretamentecom nenhuma função do metabolismo primário, mas provavelmente estãoassociados com mecanismos ou estratégias químicas de adaptação àscondições ambientais.

A atividade promovida pelos aleloquímicos tem sido pesquisada comoalternativa ou complemento ao uso de herbicidas. A maioria dessesaleloquímicos é resultante do metabolismo secundário, sendo atribuído aofato de que ao longo da evolução das plantas represetaram alguma vantagemcontra a ação de microrganismos (fungos e bactérias), vírus, insetos, eoutros patógenos e predadores, seja pela inibição da ação desses, sejapelo estímulo ao crescimento e desenvolvimento das plantas (WALLER,1999). Os aleloquímicos, quando lançados no ambiente, promovem umainteração bioquímica entre plantas, incluindo microrganismos. Os efeitospodem ser deletérios ou benécos sobre a planta ou microrganismos ouvice-versa. Assim, os compostos secundários que, lançados ao ambiente

afetam o crescimento, o estado sanitário, o comportamento ou a biologia dapopulação de organismos de outra espécie, são de interesse da alelopatia.Existe ainda a auto-alelopatia, ou seja, metabólitos secundários podeminibir a própria planta que os produziu, após serem transferidos para oambiente (RICE, 1984).

Almeida (1991) estabelece que o grupo de substâncias envolvidas noefeito alelopático – aleloquímicos -, possui a função de proteção das plantascontra o ataque de patógenos por meio da inibição do desenvovlvimentode microrganismos, repelindo ou atraindo insetos, como defesa ao ataquede herbívoros devido ao paladar desagradável ou venenoso conferido aostecidos da raiz ou parte aérea, ou ainda reduzindo a competição de outras

plantas cultivadas ou infestantes por inibição do seu desenvolvimento.




28

Fonte: adapatação de Alves et al. (1999), Willis (1999) e Ferreira e Áquila (2000)

Quadro 7 – Exemplos de compostos secundários(aleloquímicos) produzidos por diversas espécies deEucalyptus

Espécie Glicosídeos, fenóis, terpenóides além dosácidos gentísico, sináptico, caféico, elagico

Eucalyptus baxteri Glicosídeos, fenóis, terpenóides além dosácidos gentísico, sináptico, caféico, elagico

Eucalyptuscamaldulensis

Cineois, terpenos, pirenos e fenóis, alémdos ácidos gálico, ferúlico, p-cumárico,clorogênico e caféico

Eucalyptus citriodora Óleos voláteis, cineol e limonemo.

Eucalyptus globulusÓleos voláteis, limonemo, cineol, taninos emonoterpenos, além dos ácidos clorogênico,ferúlico, p-cumárico, caféico, gálico e elágico.

Eucalyptus microthecaα-pireno, campfeno, cineol, além dos ácidosclorogênico, ferúlico, p-cumárico e caféico.

Eucalyptus regnans Terpenóides e fenóis.Eucalyptus teraticornis Fenóis e terpenos.

Eucalyptus viminalis Agliconas fenólicas, glicosídeos, terpenoidesalém dos ácidos gentísico, elágico, sináptico

e caféico.

As plantas podem exsudar naturalmente uma série de compostosorgânicos, em raízes intactas, geralmente da ordem de 0,1 a 0,4% docarbono fotossintetizado (ROVIRA, 1969).

Milhares de compostos secundários sintetizados por espéciesvegetais já foram isolados e estima-se que outros milhares existam nanatureza. Segundo Waller et al. (1999) os principais grupos de compostossecundários produzidos pelas plantas, envolvidos na promoção de algumefeito alelopático seriam os seguintes (em ordem alfabética): toalexinas;

avonóides, isoavonóides, chalconas, auronas e xantinas; avonas,avonois e glicosídeos gerados; ligninas; monoterpenos e monoterpenóides;naftoquinonas, antroquinonas, estilbenos e fenantrenos; poliacetilenos;policetonas; saponinas; sesquiterpenos e sesquiterpenóides; taninos e;triterpenos e triterpenoides. Provavelmente, a maioria dos metabólitossecundários liberados pelas plantas está envolvida em interações comoutros organismos, como outras plantas, insetos, fungos e herbívoros, ouseja, apresentam potencial para exercer alelopatia em agroecossistemas,existindo forte relação de dependência entre a produção destes metabólitose as condições de ambiente (EINHELLIG, 1996), o que diculta ainterpretação de resultados a campo.

Uma variedade de compostos químicos pode ser carreada da parteaérea das plantas por meio da água de chuva, neblina e orvalho, entreestes os ácidos, açúcares, aminoácidos e as substâncias pécticas. Osaleloquímicos podem ser liberados das células vivas ou mortas tendocomo agente a água. Os alcalóides, alguns terpenos e muitos compostosfenólicos podem ser lixiviados. A inibição do desenvolvimento de plantasde pimentão por extratos de eucalipto é um exemplo. O eucalipto produzsubstâncias cuja presença depende da espécie, e sua persistência no solovaria conforme o ambiente (Quadro 7).




29

A perda da permeabilidade seletiva da membrana citoplasmática ocorrepouco tempo após a morte da planta. Assim, os aleloquímicos podem serliberados através dos resíduos. Com a liberação direta dos compostospelos tecidos, microrganismos podem metabolizar polímeros presentese produzir substâncias tóxicas. O fungo Penicillium urticae produz toxinapatulina durante a decomposição dos resíduos do trigo, em sistema deplantio direto, que promove toxicidade na cultura que o sucede (Almeida,1988).

O efeito de um aleloquímico depende da sua concentração e daquantidade total de totoxina disponível para absorção, pois semelhanteao que acontece para os nutrientes, as plantas competem pelas toxinasdisponíveis.

3.1. Alelopatia das plantas daninhas sobre as

culturas e plantas daninhas

A interferência que as plantas daninhas causam sobre as culturas édecorrente da competição pelos fatores comuns (água, nutrientes, luz,

espaço físico, CO2, etc.) e dos efeitos das substâncias alelopáticas que estasproduzem. O extrato de plantas verdes do capim-marmelada (Brachiaria plantaginea) afeta o desenvolvimento da soja tanto no crescimento quantona capacidade de nodulação (ALMEIDA, 1988). O desenvolvimento dotomateiro foi afetado por extratos de várias plantas daninhas, como tiririca,capim-massambará, grama-seda, etc.

Uma situação bem comum nas áreas agricultáveis onde se desenvolvemas culturas anuais constitui no pousio em parte do ano, período em que seobserva o predomínio de diversas espécies de plantas daninhas provenientesdo banco de sementes no solo ou trazidas por agentes dispersantes, comovento e pequenos animais.

Em trabalhos realizados utilizando-se extratos aquosos, as soluçõesda parte subterrânea de Cynodon dactylon, Cyperus rotundus e Sorghumhalepense inibiram a germinação e o desenvolvimento do tomateiro(CASTRO et al., 1983) e o desenvolvimento inicial de plântulas de arroz(CASTRO et al., 1984). Em áreas de plantio direto, o cultivo posterior ao corteda vegetação que irá formar a palhada pode ser comprometido conforme asespécies presentes no momento do corte ou dessecação. A cobertura mortapode ser eciente no controle de plantas daninhas, contudo pode tambémexercer efeitos negativos sobre a cultura em desenvolvimento sobre suadecomposição. A incorporação de restos da taquara (Olyra micrantha) aosolo inibiu o crescimento de plântulas de alface, provavelmente por efeitos

alelopáticos (BORGES et al., 1994). A utilização da biomassa produzida por plantas daninhas aquáticastambém pode constituir fonte de compostos alelopáticos. Nesse contexto,folhas de aguapé (Eichhornia crassipes) apresentaram efeitos supressoresdo desenvolvimento de diversas plantas daninhas (El-Khatib, 1999),além de ser altamente eciente em inibir o crescimento da alga-verde(Chlamydomonas reinhardtii ) (HUANG et al., 1999). A presença de plantasaquáticas com potencial para produção de aleloquímicos pode proporcionarefeito negativo e resultar em decréscimo em subdesenvolvimento de culturascomo o arroz irrigado. Em contrapartida, algumas espécies apresentamefeito alelopático sobre plantas daninhas como a Echinocloa crusgalli , queé uma invasora problemática nos cultivos de arroz (OLOFSDOTTER et al.1999).




30

3.2. Alelopatia das culturas sobre as plantas

daninhas

O efeito alelopático das culturas sobre plantas daninhas é menoscomum, e essa deciência de defesa das plantas cultivadas é atribuída àseleção a que estas têm sido submetidas ao longo do tempo, para outrascaracterísticas que não as de agressividade para com outras plantas. Por

exemplo, ao melhorar o paladar e diminuir a toxicidade, foram eliminadosgenótipos possuidores de substâncias alelopáticas, como taninos,alcalóides, etc.

Restos culturais de algumas culturas, como nabo forrageiro, colza, aveiae centeio, apresentam razoável efeito alelopático, reduzindo a intensidadede infestação de algumas plantas daninhas, como Brachiaria plantaginea,Cenchrus echinatus e Euphorbia heterophylla, na cultura seguinte. Emsistemas agroorestais, a espécieLeucaena leucocephala tem se destacadono controle das plantas daninhas (CHOU; KUO, 1986). Os extratos dessaplanta apresentaram uma variada gama de fenóis além da mimosina,aleloquímico comprovadamente eciente, encontrada também em plantas

de maricá (Mimosa bimucronata) (FERREIRA et al., 1992).Em revisão realizada por Ferreira e Aquila (2000), foram descritasdiversas culturas perenes com produção de aleloquímicos, destacando-seo café, no qual a xantina cafeína é a principal substância com mecanismode defesa contra plantas daninhas. Em silvicultura, o gênero Eucalyptus,responsável por grandes áreas reorestadas no Brasil, tem várias espéciesconsideradas alelopáticas (Quadro 7) apresentando maior eciência nasupressão de espécies daninhas principalmente pelo aspecto da interaçãocontinuada com os microrganismos do solo e pela presença do materialvegetal depositado no solo (serrapilheira) resultante da queda de folhas egalhos.

3.3. Alelopatia entre culturas

A possibilidade de se desenvolverem efeitos alelopáticos benécos oumalécos entre culturas tem interesse agronômico, especialmente no quediz respeito às técnicas de rotação e consorciação. A colza, por exemplo,provoca redução do estande da cultura da soja plantada imediatamenteapós a sua colheita, o que tem contribuído para que os agricultores dosul deixem de cultivar colza. Segundo Barbosa (1996), exsudato radicularproveniente de plantas de sorgo reduziu a área foliar de plantas de alfaceem 68,4%, quando cultivadas em casa de vegetação, usando solução

nutritiva circulante entre os vasos de sorgo e alface.Quanto a possíveis efeitos alelopáticos do material incorporado ao solo,

sabe-se que o processo de decomposição do material vegetal é variávelcom a qualidade dos tecidos, os tipos de solo e as condições climáticas,podendo os resíduos de plantas de mesma espécie dar origem a compostosdiferentes, com efeitos biológicos e toxicidade diversos. Por isso, os efeitosalelopáticos provocados pela incorporação de resíduos vegetais no solosão muitos variáveis.

Normalmente, o material fresco, como as adubações verdes, provocaefeitos alelopáticos pouco acentuados e por períodos curtos, inferiores a25 dias. Em condições de baixas temperaturas, os resíduos secos podem

causar totoxicidade mais severa. Os efeitos alelopáticos são transitórios;por isso, a incorporação dos resíduos deve ser feita com certa antecedênciada semeadura das culturas.




31

3.4. Alelopatia das coberturas mortas

No plantio direto, a cobertura morta pode prevenir a germinação, reduziro vigor vegetativo e provocar amarelecimento e clorose das folhas, reduçãodo perlhamento e até morte de plantas daninhas durante a fase inicial dedesenvolvimento. Essa cobertura é essencial para o sucesso do plantiodireto, hoje disseminado no Brasil por todos estados produtores de grãos.

A cobertura morta da cultura do inverno, normalmente cereais, forma-se nonal desta estação ou início da primavera, quando começa a época chuvosa. A taxa de decomposição é alta e a liberação dos compostos alelopáticos é,conseqüentemente, também rápida. Se a cultura de verão for implantadacom algum intervalo após a colheita desta cultura de inverno, possivelmentenão ocorrerão problemas de toxicidade. Nas culturas de verão, os resíduosno solo são escassos e a temperatura e umidade no solo são sucientespara manter a atividade microbiana alta, degradando os aleloquímicos.

Atualmente, várias pesquisas estão sendo conduzidas visandoidenticar os compostos alelopáticos, a m de avaliar suas atividadessobre as diferentes espécies de plantas daninhas. Em trabalho realizadopor Erasmo et al. (2004), as espécies Mucuna aterrima, M. pruriens e S.bicolor , utilizadas como cobertura vegetal, foram ecientes no controle dasespécies daninhas D. horizontalis, H. lophanta e A. spinosus. Os autoresconstataram elevada concentração de taninos condensados, esteróideslivres e ogliconas esteróides, sendo a possível causa dos efeitos alelopáticos.Estes estudos irão contribuir de maneira decisiva para o manejo de plantasdaninhas no sistema de plantio direto, assim como poderá ser um ponto departida para síntese de novos compostos com atividade herbicida.

Pesquisas recentes avaliam e colecionam germoplasmas de plantasalelopáticas, objetivando o melhoramento genético. No futuro, o controlebiológico de plantas daninhas também poderá ser uma opção no manejointegrado, e, para o sucesso deste método, o conhecimento das propriedades

alelopáticas das plantas será fundamental.

4. Interferência e período crítico de competição

De acordo com Pitelli (1985), os efeitos negativos observados nocrescimento, no desenvolvimento e na produtividade de uma cultura, devidosà presença de plantas daninhas, não devem ser atribuídos exclusivamenteà competição imposta por estas, mas resultante das pressões ambientaisde ação direta (competição, alelopatia, interferência na colheita e outras). A este efeito global denominou-se “interferência”, referindo-se, portanto, aoconjunto de ações que recebe uma determinada cultura em decorrência da

presença da comunidade infestante num determinado local. De maneirageral, pode-se dizer que, quanto maior for o período de convivência múltipla(cultura-plantas daninhas), maior será o grau de interferência. No entanto,isto não é totalmente válido, porque dependerá da época e do ciclo dacultura em que esse período ocorrer. O grau de interferência entre plantascultivadas e comunidades infestantes depende das manifestações defatores ligados à comunidade infestante (composição especíca, densidadee distribuição), à própria cultura (espécie ou variedade, espaçamentoe densidade de plantio) e à época e extensão da convivência, podendoser alterado pelas condições de solo, clima e manejo. Essa idéia foioriginalmente apresentada por Bleasdale (1960) e mais tarde modicada

por Blanco (1972), ambos citados por Pitelli (1985), sendo o esquemaapresentado na Figura 3.O manejo de plantas daninhas altera a cronologia natural dos eventos,

favorecendo a utilização de recursos pela planta cultivada, gerando menorintensidade de interferência na produtividade econômica. Geralmente,




32

O limite superior deste período indica a época em que a interferênciacompromete irreversivelmente a produtividade econômica da cultura. A aplicação de certas práticas culturais contribui para diminuição desteperíodo. Por exemplo, a fertilização incrementa o crescimento inicial dacultura e das plantas daninhas, permitindo que a competição por recursosoutros que não a adubação se instale de maneira mais rápida. Teoricamente,o nal do período anterior à interferência seria a época ideal para o primeirocontrole da vegetação infestante, pois a comunidade teria acumuladoenergia e matéria orgânica que retornariam ao solo, contribuindo para opróprio desenvolvimento da cultura. No entanto, na prática este limite nãopode ser considerado, pois a cultura e, ou, as plantas daninhas podem ter

atingido um estádio tal de desenvolvimento que inviabilize o uso de práticasmecânicas ou o controle químico.

Na prática, este deve ser o período que as capinas ou o poder residualdos herbicidas devem cobrir. É importante esclarecer o signicado desteperíodo em termos de competição: as espécies daninhas que emergiremneste período, em determinada época do ciclo da cultura, terão atingidotal estádio de desenvolvimento que promoverão uma interferência sobrea espécie cultivada, capaz de reduzir signicativamente sua produtividadeeconômica. Após esse período, a própria cultura, através, principalmente,do sombreamento, impede o desenvolvimento das plantas daninhas. Dessemodo, toda e qualquer prática cultural que incremente o crescimento inicialda cultura pode contribuir para um decréscimo no período total de prevençãoda interferência, permitindo menos cultivos ou o uso de herbicidas de menor

poder residual.

“Período total de prevenção da interferência” (PTPI) é

o período, a partir do plantio ou da emergência, em que a

cultura deve ser mantida livre da interferência de plantas

daninhas, para que a produção não seja afetada quantitativa

e, ou, qualitativamente.

Atenção

Aquele espaço de tempo, após a semeadura ou o plantio,

em que a cultura pode conviver com a comunidade de plantas

daninhas antes que a interferência se instale de maneira

denitiva e reduza signicativamente a produtividade da

lavoura é denominado “período anterior à interferência”

(PAI).

Atenção

quanto menor o período de convivência entre cultura e plantas daninhas,menor será o grau de interferência. Contudo, uma infestação moderada deplantas daninhas poderá ser tão danosa à cultura quanto uma infestaçãopesada, dependendo da época de seu estabelecimento, entre outrosfatores. Esse fato justica, portanto, o estudo da época ideal de controle deplantas daninhas em cada cultura, visando ao mínimo possível de reduçãona produtividade, mas sem prejudicar também o ambiente.

Pitelli e Durigan (1984) sugeriram terminologia para períodos de

convivência de plantas daninhas em culturas, os quais são descritos aseguir.




33

Quadro 8 - Períodos de convivência e de controle de plantasdaninhas em diversas culturas anuais e bianuais

CulturaDias Após Semeadura ou

Plantio (d) FontePTPI PAI PAI

Alho 100d 20 d 20 –100 d Mascarenhas etal. (1980)

Girassol 30d 21 d 21 – 30 d Brighenti et al.(2004)

Arroz de sequeiro40d 30 d 30 - 40 d Alcântara et al.

(1982)

60 d 45 d 45 - 60 dOliveira e

Almeida (1982)Cana-de-açúcar ( plantiode ano ) 90 d 30 d 30 - 90 d Rolin e Cristofol-

leti (1982)

Cana-de-açúcar (plantiode ano e meio) 127 d 74 d 47 – 127 Kuva et al.(2003)

Feijão 30 d 20 d 20 - 30 d Victoria Filho(1994)

Em diversos trabalhos de pesquisa visando avaliar os efeitos dainterferência de plantas daninhas em culturas (Quadro 8), os períodosPTPI, PAI e PCPI, encontrados pelos diversos autores, não são idênticospara as mesmas culturas. Isso é normal, porque as condições em que

foram conduzidas as pesquisas, os cultivares utilizados e as composiçõesespecícas das comunidades infestantes foram diferentes.

Figura 3 – Modelo esquemático dos fatores que inuenciam o grau de interferência entrecultura e comunidades infestantes. Adaptado de Pitelli e Durigan (1984)

Do ponto de vista prático, a cultura deverá ser mantida

livre das plantas daninhas no período compreendido entre onal do PAI até o momento em que as plantas daninhas que

vierem a emergir não mais irão interferir na produtividade

da cultura. Este seria o “período crítico de prevenção da

interferência” (PCPI).

Atenção




34

Levando-se em conta as premissas do manejo integrado das plantasdaninhas que consideram, além dos aspectos ambientais, a rentabilida-de do agricultor, foi proposto o Período Anterior ao Dano no RendimentoEconômico (PADRE), baseado na hipótese de que aspectos econômicos(como o custo de controle e o valor monetário dos grãos) devem ser uti-lizados como critério para determinar o período aceitável de interferênciadas plantas daninhas antes de se decidir pelo seu controle (VIDAL et al.,2005).

Considerando a diversidade de fatores que inuenciam o grau e os pe-ríodos de interferência apresentados, torna-se extremamente importantea pesquisa nesta área, nas diferentes condições, envolvendo solo, clima,espécies daninhas e culturas, visando realizar com eciência o manejo in-tegrado das plantas daninhas.

Café (após plantio dasmudas no inverno) 88 d 15 d 15 – 88 d Dias et al.

(2005)Café (após plantio dasmudas no verão) 38 d 22 d 22 – 38 d Dias et al.

(2005)

Milho 42 d 14 d 14 - 42 d Ramos e Pitelli(1994)

Soja 30 d 21 d 21 - 30 d

Spadotto et al.

(1994)30 d 20 d 20 - 30 d Martins (1994)




37

SANTOS, J. B.; PROCÓPIO, S. O.; SILVA, A. A.; COSTA, L. C.Captação e aproveitamento da radiação solar pelas culturas da sojae do feijão e por plantas daninhas. Bragantia, v. 62, n. 1, p. 147-153,2003.

SILVA, W.; SEDIYAMA, T.; SILVA, A. A.; CARDOSO, A. A. Índicede consumo e eciência do uso da água em eucalipto, submetido a

diferentes teores de água em convivência com braquiária. RevistaFloresta, v. 34, n. 3, p. 8-31, 2004.

SPADOTTO, C. A.; MARCONDES, D. A. S.; LUIZ, A. J. B.; SILVA, C. A. R. Determinaçao do período crítico para prevenção da interferênciade plantas daninhas na cultura de soja: uso do modelo broken-stick.Planta Daninha, v. 12, n. 2, p. 59-62, 1994.

VARGAS, L.; DIAS, D. C.; SILVA, A. A.; SIQUEIRA, J. G. Profundidadede germinação de sementes de leiteiro (Euphorbia heterophylla L.).

Boletim Informativo da SBCPD, v. 4, n. 1, p. 6-7, 1998.

VICTORIA FILHO, R. Manejo integrado de plantas daninhas dofeijoeiro (Phaseolus vulgaris). In: SEMINÁRIO SOBRE PRAGAS,DOENÇAS E PLANTAS DANINHAS DO FEIJOEIRO, 5., 1994,Piracicaba, SP. Anais... Piracicaba: ESALQ, 1994. p. 100-111.

VIDAL, R. A.; FLECK, N. G.; MEROTTO JR., A. Período anterior aodano no rendimento econômico (PADRE): nova abordagem sobre osperíodos de interferência entre plantas daninhas e cultivadas. Planta

Daninha, v. 23, n. 3, p. 387-396, 2005.




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Lino Roberto Ferreira

José Barbosa dos Santos

1. Introdução

A escolha do método de controle das diversas espécies de plantasdaninhas presentes na área de interesse deve levar em conta as condiçõeslocais de mão-de-obra e de equipamentos, sem se esquecer dos aspectosambientais e econômicos. Os métodos de controle abrangem desde oarranque das plantas com as mãos até o uso de sosticados equipamentosde micro-ondas para exterminar as sementes no solo (DEUBER, 1992). A

redução da interferência das plantas daninhas, considerando uma cultura,deve ser feita até um nível no qual as perdas pela interferência sejam iguaisao incremento no custo do controle, ou seja, que não interram na produçãoeconômica da cultura.

As possibilidades de controle de plantas daninhas incluem os métodospreventivo, cultural, mecânico, biológico e químico. No entanto, parasustentabilidade dos sistemas agrícolas, é importante a integração dasmedidas de controle observando-se as características do solo, do climae aspectos socioeconômicos do produtor. A realização da integraçãocompatível, ambiental e economicamente, demanda profundo conhecimentodas estratégias disponíveis, promovendo equilíbrio com as medidas de

manejo do solo e da água, além do controle de pragas e doenças. Paraadoção de qualquer medida de controle, o meio no qual as plantas daninhasse encontram, deve ser tratado como um ecossistema capaz de respondera qualquer mudança imposta, dessa forma, não se limitando à aplicaçãode herbicidas ou uso de qualquer outro método isoladamente. Além disso,procurar-se-á incentivar a melhoria da qualidade de vida, tanto do agricultordiretamente envolvido, como de toda população que será beneciada pelacadeia produtiva.

2. Controle Preventivo

O controle preventivo de plantas daninhas consiste no uso de práticasque visam prevenir a introdução, o estabelecimento e, ou, a disseminação dedeterminadas espécies-problema em áreas ainda por elas não infestadas.Estas áreas podem ser um país, um estado, um município ou uma glebade terra na propriedade.

Em níveis federal e estadual, há legislações que regulamentam aentrada de sementes no país ou estado e sua comercialização interna.Nestas legislações encontram-se os limites toleráveis de semente de cadaespécie de planta daninha e também a lista de sementes proibidas porcultura ou grupo de culturas.

Em nível local, é de responsabilidade de cada agricultor ou cooperativa

prevenir a entrada e disseminação de uma ou mais espécies daninhas, quepoderão se transformar em sérios problemas para a região. Em síntese, oelemento humano é a chave do controle preventivo. A ocupação ecientedo espaço do agroecossistema pela cultura diminui a disponibilidadede fatores adequados ao crescimento e desenvolvimento das plantas

2 Métodos de Controle

de plantas daninhas




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4daninhas, podendo ser considerado uma integração entre a prevenção e ométodo cultural.

As medidas que podem evitar a introdução da espécie: utilizarsementes de elevada pureza; limpar cuidadosamente máquinas, gradese colheitadeiras; inspecionar cuidadosamente mudas adquiridas comtorrão e também toda a matéria orgânica (esterco e composto) provenientede outras áreas; limpeza de canais de irrigação; quarentena de animaisintroduzidos, etc.

A falta desses cuidados tem causado ampla disseminação das maisdiversas espécies. Como exemplo, tem-se a tiririca (Cyperus rotundus),que possui sementes muito pequenas e tubérculos que infestam novasáreas com grande facilidade, por meio de estercos, mudas com torrão, etc.,o picão-preto (Bidens pilosa) e o capim-carrapicho (Cenchrus echinatus),além de outras espécies, se espalham por novas áreas por meio deroupas e sapatos dos operadores, pêlos de animais, etc. Já o capim-arroz(Echinochloa sp. ) e o arroz-vermelho (Oryza sativa) são distribuídos juntocom as sementes de arroz.

3. Controle Cultural

O controle cultural consiste no uso de práticas comuns ao bom manejoda água e do solo, como rotação de cultura, variação do espaçamentoda cultura, uso de coberturas verdes, etc. Essas práticas contribuem parareduzir o banco de sementes de espécies daninhas. Consiste em usar aspróprias características ecológicas das culturas e das plantas daninhas,visando beneciar o estabelecimento e desenvolvimento das culturas.

Rotação de culturas: cada cultura agrícola geralmente é infestada porespécies daninhas que possuem exigências semelhantes às da cultura ouapresentam os mesmos hábitos de crescimento; exemplos: capim-arroz(Echinochloa sp.), em lavouras de arroz; apaga-fogo ( Alternanthera tenella),

em lavouras de milho; mostarda, em lavouras de trigo; e caruru-rasteiro( Amarantus deexus), em cana-de-açúcar. Alguns problemas que podemser facilmente resolvidos com a prática da rotação: infestação de maria-pretinha (Solanum americanum) e joá-de-capote (Nicandra physaloides)nas culturas de tomate e batata tratadas com o herbicida metribuzim. Emtodos esse casos, a rotação quebra o ciclo de vida das espécies daninhas,impedindo seu domínio na área. Quando são aplicadas as mesmas técnicasculturais seguidamente, ano após ano, no mesmo solo, a interferênciadestas plantas daninhas aumenta muito. Quando o principal objetivo é ocontrole de plantas daninhas, a escolha da cultura em rotação deve recairsobre plantas com hábito de crescimento e características culturais bem

contrastantes.Variação do espaçamento: a variação do espaçamento entre linhasou da densidade de plantas na linha pode contribuir para a redução dainterferência das plantas daninhas sobre a cultura, dependendo daarquitetura das plantas cultivadas e das espécies infestantes. A reduçãoentre linhas geralmente proporciona vantagem competitiva à maioria dasculturas sobre as plantas daninhas sensíveis ao sombreamento. Nessecaso, com a redução do espaçamento entre leiras, desde que não excedao limite mínimo, há aumento da interceptação de luz pelo dossel das plantascultivadas. Esse efeito é dependente de fatores como: o tipo da espécie aser cultivada, características morfosiológicas dos genótipos, espécies deplantas daninhas presentes na área e época e condições climáticas nomomento de sua emergência, além das condições ambientais. Balbinot eFleck (2005), trabalhando com cultivares de milho, vericaram que à medidaque o espaçamento entre leiras era reduzido, o aumento em produtividadefoi dependia da infestação de plantas daninhas e da cultivar avaliada.

Coberturas verdes: as coberturas verdes são culturas geralmente




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muito competitivas com as plantas daninhas. Tremoço, ervilhaca, azevémanual, nabo, aveia e centeio são usadas na região Sul do Brasil. Nas regiõessubtropicais predominam mucuna-preta, crotalárias, guandu, feijão-de-porco e lab-labe. O principal efeito é a redução do banco de sementesaliado à melhoria das condições físico-químicas do solo; entretanto,estas plantas podem ter também poder inibitório sobre outras e reduzir asinfestações de algumas espécies daninhas após a dessecação ou seremincorporadas ao solo. Para isso, devem ser bem escolhidas para cada

caso. A presença da cobertura morta cria condições para instalação deuma densa e diversicada microbiota no solo, principalmente na camadasupercial com elevada quantidade de microrganismos responsáveis pelaeliminação de sementes dormentes por meio da deterioração e perda daviabilidade.

4. Controle Mecânico

São métodos mecânicos de controle de plantas daninhas o arranquemanual, a capina manual, a roçada, e o cultivo mecanizado.

O arranque manual, ou monda, é o método mais antigo de controle

de plantas daninhas. Ainda hoje é usado em hortas caseiras, jardins ena remoção de plantas daninhas entre as plantas das culturas em linha,quando o principal método de controle é o uso de enxada.

A capina manual feita com enxada é muito ecaz e ainda muito utilizadana nossa agricultura, principalmente em regiões montanhosas, onde háagricultura de subsistência; para muitas famílias, esta é a única fonte detrabalho. Contudo, numa agricultura mais intensiva, em áreas maiores,o alto custo da mão-de-obra e a diculdade de encontrar operários nomomento e na quantidade desejada fazem com que este método sejaapenas complementar a outros, devendo ser realizado quando as plantasdaninhas estiverem ainda jovens e o solo não muito úmido.

Em pomares e cafezais, a roçada manual ou mecânica é um métodomuito importante para controlar plantas daninhas, principalmente emterrenos declivosos, onde o controle da erosão é fundamental. O espaço dasentrelinhas das culturas é mantido roçado e, por meio de outros métodosde controle, a leira de plantas, em nível, é mantida no limpo. Também emterrenos baldios, beiras de estradas e pastagens a roçada é um método decontrole de plantas daninhas dos mais importantes.

O cultivo mecanizado, feito por cultivadores tracionados por animais outratores, é de larga aceitação na agricultura brasileira e um dos principaismétodos de controle de plantas daninhas em propriedades com menoresáreas plantadas. As principais limitações deste método são: a) diculdade

de controle de plantas daninhas na linha da cultura; e b) baixa eciência:quando realizado em condições de chuva (solo molhado), é ineciente paracontrolar plantas daninhas que se reproduzem por partes vegetativas. Noentanto, todas as espécies anuais, quando jovens (2-4 pares de folhas), sãofacilmente controladas em condições de calor e solo seco. O cultivo quebraa relação íntima que existe entre raiz e solo, suspende a absorção de águae expõe a raiz às condições ambientais desfavoráveis. Dependendo dotamanho relativo das plantas cultivadas e daninhas, o deslocamento dosolo sobre a linha, através de enxadas cultivadoras especiais, pode causaro enterrio das plântulas e, com isso, promover o controle das plantasdaninhas na linha.

5. Controle Físico

Em solos planos e nivelados, a inundação é um efetivo método de controlede plantas daninhas, como nos tabuleiros de arroz. Espécies perenes de




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6difícil controle, como tiririca (Cyperus rotundus), grama-seda (Cynodondactylon), capim-kikuio (Penisetum clandestinum), além de muitas outrasanuais, são erradicadas sob inundação prolongada. Mas a inundação nãoapresenta efeito sobre as plantas daninhas que se desenvolvem em solosencharcados, como o capim-arroz (Echinochloa sp.). Esta prática causaa morte das plantas sensíveis, em virtude da suspensão do fornecimentode oxigênio para suas raízes. Seus fatores limitantes, na maioria doscasos, são o custo do nivelamento do solo e a grande quantidade de água

necessária para sua implantação, contudo, constitui importante método decontrole de plantas daninhas utilizado na cultura do arroz irrigado.

A cobertura do solo com restos vegetais em camada espessa ou comlâmina de polietileno é método eciente de controle das plantas daninhas. Érestrito a pequenas áreas de hortaliças, entretanto, não é recomendado emáreas infestadas com tiririca e trevo. No plantio direto, a cobertura do solocom restos vegetais da cultura anterior é de grande utilidade. Este sistema éusado em extensas áreas de soja, milho e trigo. A cobertura provoca menoramplitude nas variações e no grau de umidade e da temperatura da superfíciedo solo, estimulando a germinação das sementes das plantas daninhasda camada supercial de solo, que são posteriormente mortas devido à

impossibilidade de emergência. A cobertura morta ainda pode apresentarefeitos alelopáticos úteis no controle de certas espécies daninhas, além deoutros efeitos importantes sobre as culturas implantadas na área.

Outra técnica é a solarização - um processo caro e inviável em grandesáreas -, que deve ser feita 60 a 75 dias antes do plantio, nos meses maisquentes do ano, utilizando lme de polietileno sobre a superfície do solo.Provoca aumento de temperatura e, em solo úmido, as sementes dasplantas daninhas germinam e morrem em seguida, devido à temperaturaexcessivamente alta, principalmente até 5 cm de profundidade.

A queima das plantas daninhas jovens com lança-chamas é uma técnicade uso limitado no Brasil, em razão do custo do combustível. Todavia, já

foi utilizada em algodão, através de adaptação de queimadores especiaisem cultivadores tratorizados, para uso dirigido nesta cultura. Nos EstadosUnidos essa prática foi bem empregada nas culturas do sorgo e do algodãoaté a década de 1960, quando foi abandonada devido ao aumento no preçodos combustíveis fósseis e ao surgimento dos herbicidas seletivos para asdiversas culturas (SEIFERT; SNIPES, 1998). Pode ser usada cinco diasapós o semeio e antes da emergência das plantas de cebola.

Em ambientes aquáticos, o combate às plantas daninhas usando altastemperaturas – denominados de controle térmico – constitui alternativade integração de manejo visando complementar o controle mecânico,principalmente em reservatórios de água. Marchi et al. (2005) obtiveramcontrole eciente das espécies aquáticas Eichhornia crassipes, Brachiariasubquadripara, Pistia stratiotes, e Salvinia auriculata. O uso do lança-chamas depende de vários fatores, como temperatura, tempo de exposiçãoe consumo de energia. Para Ascard (1997), a temperatura necessária paracausar morte foliar pode variar de 55º a 94ºC. Em trabalho realizado porRifai et al. (2003), a melhor velocidade para eciente controle das plantasdaninhas por lança-chamas foi de 1 a 4 km por hora.

O controle por meio da queima da vegetação infestante voltou a ganharexpressiva conotação, principalmente entre os praticantes da agriculturaorgânica dos vários países da Europa, os quais são proibidos de adotarqualquer intervenção química em suas lavouras (BOND; GRUNDY, 2001).

6. Controle Biológico

O controle biológico consiste no uso de inimigos naturais (fungos,bactérias, vírus, insetos, aves, peixes, etc.) capazes de diminuir apopulação das plantas daninhas, reduzindo sua capacidade de competir.




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Isso é mantido por meio do equilíbrio populacional entre o inimigo naturale a planta hospedeira. Deve também ser considerada como controlebiológico a inibição alelopática de plantas daninhas (assunto discutidoem módulo à parte). No Brasil, o controle biológico de plantas daninhascom inimigos naturais não tem sido, até o momento, praticado com nseconômicos. Para que este tipo de controle seja eciente, o parasita deveser altamente especíco, ou seja, uma vez eliminado o hospedeiro, ele nãodeve parasitar outras espécies. De modo geral, a eciência do controle

biológico é duvidosa quando é usado isoladamente, porque controlaapenas uma espécie, favorecendo a outra, o que é uma tendência normalem condições de campo.

A pesquisa com controle biológico de plantas daninhas envolve etapassucessivas:

Seleção de espécies de plantas daninhas a serem controladas.a)Seleção de inimigos naturais mais eficientes.b)Estudo e avaliação da ecologia dos vários inimigos naturais.c)Determinação da especificidade dos hospedeiros.d) Acompanhamento da introdução e do estabelecimento do agentee)

biocontrolador no campo.

Avaliação da efetividade em diferentes épocas do ano, a fimf)de correlacionar os níveis de infecção com a redução da densidadepopulacional do hospedeiro.

Entre os diversos exemplos de controle biológico no mundo, podem-se citar: na Austrália, o controle do cactus ou go-da-índia (Opuntia spp.)com as larvas do inseto Cactoblastis cactorum; e, no Havaí, o cambará-de-espinho (Lantana camara) foi controlado pelos insetos Agromisa lantanaee Crocidosema lantanae.

Nos Estados Unidos, o fungo Coletotrichum gloeosporeoides pode serusado para controlar o angiquinho ( Aeschynomene virginica) em soja emilho; o herbicida natural é registrado como Collego. E, nos pomares de

citros, para controlar Morrenia odorata, é usado o fungo Phythophthora palmivora, com o nome de Devine.No Brasil, isolados de Fusarium graminearum vêm sendo estudados

como agente de controle biológico de Egeria densa e de Egeria najas,plantas aquáticas que causam problemas em reservatórios de hidrelétricas. Já se sabe que o fotoperíodo inuencia a eciência de controle das espéciesde plantas daninhas pelo fungo, e temperaturas acima de 30 oC têmproporcionado melhor controle de Egeria (BORGES NETO et al., 2005).

Alguns produtores têm usado carneiros para controlar plantas daninhasem lavouras de café. No entanto, algumas espécies não possuem boapalatabilidade sendo recusadas durante o pastejo.

O uso de tilápias, carpas e outros peixes herbívoros é possível paracontrole de outras plantas aquáticas. Miyazaki e Pitelli (2003) vericaramcontrole de até 100% das espécies aquáticas Egeria densa, Egeria najas eCeratophyllum demersum pelo pacu (Piaractus mesopotamicus).

O controle biológico é eciente quando associado a outros métodose será recomendado para espécies de plantas daninhas de controlecomprovadamente difícil por métodos mecânicos e, ou, químico.

7. Controle Químico

As pesquisas visando ao controle químico de plantas daninhas foraminiciadas entre 1897 e 1900, quando Bonnet (França), Shultz (Alemanha)e Bolley (EUA) evidenciaram ação dos sais de cobre sobre algumas folhaslargas. Em 1908, o sulfato ferroso foi avaliado por Bolley, nos EstadosUnidos, para controle de folhas largas na cultura do trigo.

Somente em 1942, Zimmerman e Hitchock, nos EUA, descobriram o2,4-D. Este herbicida é a base de muitos outros produtos sintetizados em




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laboratório (2,4-DB; 2,4,5-T, etc.) e marcou o início do controle químico deplantas daninhas em escala comercial.

A partir de 1950, novos grupos químicos de herbicidas surgiram: amidas(1952), carbamatos (1951), triazinas simétricas (1956), etc.

Devido ao grande desenvolvimento da área de controle químico deplantas daninhas, em 1956, nos Estados Unidos, foi criada a Weed ScienceSociety of América (WSSA), e, em 1963, no Brasil, foi fundada a SociedadeBrasileira de Herbicidas e Ervas Daninhas (SBHED) - hoje Sociedade

Brasileira da Ciência das Plantas Daninhas (SBCPD), que se reúne de doisem dois anos em congresso nacional. Ainda no Brasil, ocorrem reuniõesanuais de pesquisadores de herbicidas no cerrado (REPEC), e os trabalhoscientícos sobre o assunto são publicados em revistas especializadas daSBCPD (Planta Daninha e Revista Brasileira de Herbicidas). O objetivo daspesquisas em nível mundial é obter herbicidas mais ecazes, com dosesmenores e mais seguros para o homem e para o ambiente.

O consumo de herbicida no Brasil representa 7-9% do consumo total domundo. Este valor, em milhões de dólares, evoluiu de US$546,6 em 1990para mais de US$2.356,0 em 2008 (ANDEF/SINDAG, 2009). A tendênciaainda é de aumento, uma vez que esta tecnologia, quase exclusivamente

utilizada por grandes e médios produtores, hoje está se tornando práticacomum entre os pequenos. Atualmente estão sendo comercializadas nomercado brasileiro em torno de 459 marcas comerciais de herbicidas(MAPA, 2009).

Pode se atribuir essa grande aceitação do uso de herbicidas pelosprodutores ao fato de o controle químico das plantas daninhas proporcionaras seguintes vantagens:

1. Menor dependência da mão-de-obra, que é cada vez mais cara,difícil de ser encontrada no momento certo, na quantidade e qualidadenecessárias.

2. Mesmo em épocas chuvosas, o controle químico das plantas

daninhas é mais eficiente.3. É eficiente no controle de plantas daninhas na linha de plantio enão afeta o sistema radicular das culturas.

4. Permite o cultivo mínimo ou plantio direto das culturas.5. Pode controlar plantas daninhas de propagação vegetativa.6. Permite o plantio a lanço e, ou, alteração no espaçamento, quando

for necessário.É importante considerar que todo herbicida é uma molécula química

que tem que ser manuseada com cuidado, havendo perigo de intoxicaçãodo aplicador, principalmente. Pode ocorrer também poluição do ambiente -água (rios, lagos e água subterrânea), solo e alimentos quando manuseadosincorretamente. Há necessidade de mão-de-obra especializada paraaplicação dos herbicidas, sendo essa a causa de cerca de 80% dosproblemas encontrados na prática. O conhecimento da siologia dasplantas, dos grupos aos quais pertencem os herbicidas e da tecnologiade aplicação é fundamental para o sucesso do controle químico dasplantas daninhas. Os riscos de uso existem, mas devem ser conhecidos,perfeitamente controlados e evitados.

O emprego do controle químico de plantas daninhas deve ser feito juntamente com outras práticas, sendo a de maior importância o controlecultural, uma vez que possibilita as melhores condições de desenvolvimentoe permanência das culturas, cabendo ao controle químico apenas auxiliarquando necessário. O emprego do controle químico como único método

pode levar ao desequilíbrio no sistema de produção. Portanto, o herbicida éuma ferramenta muito importante no manejo integrado de plantas daninhas,desde que utilizado no momento adequado e de forma correta.




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8. Manejo Integrado de Plantas Daninhas

A maneira integrada de cultivo que considera todos os fatores que po-dem proporcionar à planta maior e melhor produção permite o aproveita-mento eciente dos recursos do meio. Dentro desse contexto se inseretambém o manejo integrado das plantas daninhas (MIPD). Esse sistemade produção integrada cada vez mais vem ganhando espaço em todos ossetores agrícolas, tendo, no Brasil, sua base reforçada no campo da ento-mologia, quando pioneiros promoveram o estudo dos problemas do algo-doeiro no Nordeste do país, propondo uma série de medidas que se enqua-draram no conceito de integração (CONCEIÇÃO, 2000). As premissas quealicerçaram a proposta de manejo integrado podem ser bem sintetizadasem: garantia de qualidade do produto colhido, incluindo a isenção de resí-duos de defensivos nos alimentos; sustentabilidade ambiental, incluindo anão-degradação do solo e contaminação do ar e da água; sustentabilidadeeconômica e social na produção, mantendo ou aumentando a produtivida-de; e garantia de melhor qualidade de vida para o agricultor no que tangeao retorno econômico e à maior segurança nas atividades que envolvam autilização de defensivos agrícolas.

Em situação diferente ao manejo integrado de pragas (MIP) e doenças(MID), o MIPD ainda não possui a base cientíca de conhecimento emecologia populacional e de muitas das interações intra e interespecíca quepossibilite a determinação dos níveis de controle para realizar o controledas plantas daninhas. Avaliando alguns dos trabalhos pertinentes sobre oassunto (GRAVENA, 1992; ADDA et al., 2002; HILL et al., 2002), é possívelter uma idéia de como a metodologia já está mais bem denida, além datradição e do treinamento do pessoal para execução do MIP. Em contra-partida, o MIPD – tecnologia nova a ser desenvolvida e implantada - care-ce urgentemente de mais trabalhos de pesquisa na área para geração dedados e também de treinamento para os técnicos, tornando possível sua

implementação no campo, pois o sucesso da produção integrada dependedisso.

Para um leigo e também para a maioria dos técnicos da área, o controlede plantas daninhas, usando métodos manuais, mecânicos ou químicos,

é extremamente simples, pois eles acreditam que o melhor tratamento éaquele que associa eciência e menor preço. Normalmente não se levaem consideração que um bom programa de manejo de plantas daninhasdeve permitir a máxima produção no menor espaço de tempo, a máximasustentabilidade de produção e o mínimo risco econômico e ambiental.Portanto, para se fazer o Manejo Integrado de Plantas Daninhas (MIPD)são necessários conhecimentos em botânica, siologia vegetal, biologiamolecular, climatologia e tecnologia de aplicação, entre outros.

Como toda ciência, o estudo das plantas daninhas é dinâmico.Inicialmente, todo controle de plantas daninhas era feito por meio físico,principalmente o fogo, e por métodos mecânicos, com o uso de enxada

para capina de foice para roçadas. Numa segunda etapa surgiram arados,grades, cultivadores de tração animal e motorizado e, somente a partirde 1950, os herbicidas químicos, que devido à diculdade de encontrarmão-de-obra no campo, no momento preciso e na quantidade necessária,além da eciência e, principalmente, economicidade do controle químico,

Para saber mais acesse a Sala de Aula virtual da disciplina no PVANetou consulte GRAVENA, S. Controle biológico no manejo integrado de pra-gas. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.27, p. 281-299, 1992.

Saiba




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Outro exemplo da aplicação é o excelente manejo da tiririca na cultura domilho e do feijão pela adoção do sistema de plantio direto e conhecimentosda biologia das espécies envolvidas. Feijão e milho promovem rápidacobertura do solo exercendo forte sombreamento nas plantas de tiriricaque, por possuírem metabolismo “C

4”, são exigentes em luz e, portanto, têm

diminuída a capacidade competitiva. Quando a nalidade de uso do solo épara milho grão, toda a palhada da cultura permanece na área à superfície,no plantio direto, ou incorporada ao solo, no plantio convencional. Aocontrário, no milho para silagem, toda palhada da cultura anterior é retiradada área.

No plantio direto, com uso de herbicidas sistêmicos usados como

dessecantes, aliado ao fato de não revolver o solo, independentemente separa produzir milho para grão ou para silagem, têm-se observado excelentesresultados no manejo da tiririca. Em dois anos nesse sistema, é possívelobter redução nos níveis populacionais da tiririca a favor do plantio direto,em relação ao plantio convencional, tanto para a cultura do milho quantopara o feijoeiro, da ordem de 90 a 95%, sendo que em três anos a reduçãono banco de tubérculos no solo pode chegar a mais de 90% (JAKELAITISet al., 2003).

Para saber mais acesse a Sala de Aula virtual da disciplina no PVANetou através do link http://www.scielo.br/pdf/pd/v24n1/a10v24n1.pdf

Saiba

Para saber mais acesse a Sala de Aula virtual da disciplina no PVANet

ou através do link http://www.scielo.br/pdf/pd/v24n1/a10v24n1.pdf

Saiba

Os maiores benefícios do sistema de plantio direto no manejo integradoda tiririca são obtidos devido à integração do controle químico proporcionado

tornaram insumos indispensáveis à agricultura. As estratégias para o manejo integrado em diferentes espécies vegetais

daninhas podem ser divididas como de curto ou de longo prazo. Medidas,como utilização da capina ou emprego direto de herbicidas (controle químico),podem ser considerados como de curta duração, sendo responsáveis poratuação apenas temporária, havendo necessidade de novas aplicaçõesa cada estação de cultivo. Em se tratando das medidas consideradas delongo prazo, o emprego das práticas culturais e controle por outros agentes

biológicos, têm caráter permanentes e levam em conta mudanças maispronunciadas nas diferentes práticas agronômicas. Disso resulta o manejointegrado devendo integrar a prevenção e outros métodos de controle quepromovam controle a curto (métodos mecânicos e químicos) e a médio elongo prazos (métodos cultural e biológico).

Algumas espécies como a tiririca (Cyperus rotundus) em condiçõestropicais, têm rápida infestação em grande parte dos solos agrícolas. Áreascom alta incidência de tiririca podem se tornar desvalorizadas, devidoao elevado custo para o seu controle. Em alguns casos, o emprego deimplementos mecânicos na entressafra, seguido da aplicação de herbicidas,na “época das águas”, tem sido relatado em diversos trabalhos (DURIGAN,

2000; DURIGAN et al., 2006) como modelo de manejo integrado, emrazão dos benefícios ocasionados pela quebra da dominância apical apartir do manejo mecanizado e, consequentemente, maior brotação dostubérculos com formação rápida de área foliar, para absorção do herbicidae translocação para a parte subterrânea.




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Plantio convencional Plantio direto

Figura 1 - População de tiririca nas culturas de milho e feijão nos sistemas de plantiosconvencional e direto (após dois anos de adoção do manejo integrado de plantas daninhas

–MIPD) aos 30 dias após o plantioFonte: (Jakelaitis et al., 2003)

pelo uso do herbicida sistêmico para dessecação da vegetação em pré-plantio, ao controle cultural exercido pela falta de revolvimento do soloe consequente ausência de fragmentação das estruturas vegetativas datiririca e à adoção de culturas altamente competitivas, principalmente porluminosidade, como a cultura do milho e feijão. Dessa forma, os níveispopulacionais da tiririca podem ser diminuídos, principalmente no períodode desenvolvimento das culturas sensíveis à interferência das plantasdaninhas, ou seja, aproximadamente 45 dias após a emergência, a ponto

de não acarretar reduções de produção das culturas infestadas (Fig. 1). Além disso, a capacidade de brotação dos tubérculos de tiririca coletadossob solo no sistema integrado é diminuída com o passar do tempo,permanecendo dormentes (Fig. 2).

Dessa forma, com a adoção do sistema de plantio direto utilizandoherbicidas sistêmicos para dessecação, aplicados no momento correto,aliado ao controle cultural, consegue-se ótimo manejo integrado da tiririca,transformando esta espécie daninha extremamente problemática em umaespécie comum.

Outro exemplo de manejo integrado de plantas daninhas tem sidopraticado em diversas regiões do Brasil quando se adota o sistema

integrado agricultura-pecuária. Neste sistema, a forrageira cultivada emconsórcio com a cultura principal reduz a interferência de muitas espéciesde plantas daninhas, tornando o sistema menos dependente do controlequímico (JAKELAITIS et al., 2004) e também mais estável do ponto de vistaambiental (SANTOS et al., 2005).

Para saber mais acesse a Sala de Aula virtual da disciplina no PVA-Net ou através dos links http://www.scielo.br/pdf/pd/v22n4/a09v22n4.pdf ehttp://www.scielo.br/pdf/pd/v23n4/27498.pdf

Saiba




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Na área de biotecnologia estão sendo conduzidas pesquisas, visandoo melhoramento de culturas para resistência a herbicidas, por exemploa criação de cultivares de soja resistentes ao glyphosate; de milho, aoimazaquin; de arroz, ao amônio-glufosinato. No entanto, não há dúvidas deque o extremo dessa tecnologia está no lançamento de cultivares de milhoe soja resistentes ao glyphosate e a todo o grupo de herbicidas inibidoresda ALS, ou seja, praticamente todos os produtos desse gênero aplicadosnessas culturas. O impacto dessa informação ainda não foi avaliado pelamaioria dos pesquisadores brasileiros. A possibilidade de cultivar milho esoja sem qualquer interferência de plantas infestantes atrai o agricultorbrasileiro, no que se refere ao aspecto econômico, haja vista que os danosresultantes da competição podem chegar ao extremo de perda total daprodução. Em contrapartida, a utilização incorreta dessa tecnologia poderá,em poucos anos de cultivo, selecionar espécies de plantas daninhas comtolerância e algumas com resistência à maioria dos herbicidas, ou ainda,como consequência muito mais negativa, causar a eliminação de váriasespécies vegetais, devido ao controle da quase totalidade das espéciesvegetais das áreas de plantio. Esses, no entanto, seriam os efeitosnegativos diretos da utilização dos herbicidas. Enfocando a sustentabilidadedos sistemas agrícolas, o cultivo de espécies geneticamente modicadasresistentes a herbicidas seria, em outras palavras, o monocultivo absoluto,

a máxima redução da biodiversidade vegetal em uma área.É importante lembrar que esse enfoque negativo é facilmente

contestável quando, associado a esses cultivos, promove-se o MIPD. Daía importância da pesquisa na área de estudo referente aos impactos dautilização de transgênicos na agricultura, pois toda e qualquer técnica demanejo de plantas daninhas somente terá sucesso se for aplicada combase em conhecimentos detalhados da biologia e ecologia das plantasinfestantes da área, envolvendo, principalmente, conhecimentos nas áreasde morfologia, siologia e ciclagem de nutrientes.

O controle de plantas daninhas, da maneira como está sendoimplementado na maior parte do território nacional, tem sido uma atividade

predatória no que se refere à sustentabilidade do sistema. Com as novastecnologias, se o MIPD não for adotado urgentemente, esse fato tende ase agravar, pois em regiões tropicais e subtropicais a degradação do soloé mais intensa, devido às condições climáticas favoráveis aos vários tiposde erosão. Esse fato, aliado à ideia de eliminar quase todas as espécies

Plantio convencional Plantio direto

Figura 2 – Brotação de tubérculos de tiririca coletados em campo em áreas de plantioconvencional e onde se adotou o plantio direto com o manejo integrado dessa espécieinfestante, após três anos de adoçãoFonte: (Jakelaitis et al., 2003)




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de daninhas competidoras a ponto de deixar o solo descoberto, teráconseqüências negativas para a agricultura brasileira, sendo praticamenteimpossível sua recuperação nos sistemas convencionais de manejoadotados.

É fundamental que se conheça a capacidade da espécie infestante decompetir por água, luz e nutrientes - fatores responsáveis pela redução daprodutividade - em raleção à cultura. Além disso, não se pode desprezara capacidade que determinadas espécies daninhas têm de dicultar ou

impedir a colheita, reduzir a qualidade do produto a ser colhido e hospedarpragas e vetores de doenças e de inimigos naturais. Por outro lado, torna-se necessário conhecer quais os tipos de relacionamentos entre plantascultivadas e infestantes permitem sua convivência passiva. Nesse sentido,é fator determinante também no MIPD conhecer a densidade e a distribuiçãodas plantas daninhas na área, bem como o seu momento de emergênciaem relação à cultura. Normalmente, plantas daninhas que emergem apóso solo já estar coberto pela cultura não causarão dano econômico para oagricultor durante o desenvolvimento da espécie cultivada. Todavia, algumasespécies, mesmo germinando após esse período em algumas culturas,podem inviabilizar a colheita ou depreciar o produto colhido. Além disso,

caso não sejam observadas as características positivas e negativas dasplantas infestantes, até mesmo uma tecnologia de última geração, como oscultivares geneticamente modicados resistentes a herbicidas, se usadosde modo irresponsável, pode comprometer seriamente a sustentabilidadeda agricultura.

É mais compreensível a ideia de manejo integrado quando as plantasdaninhas são tratadas não como um alvo direto que deve ser “exterminado”,mas sim como parte integrante de um ecossistema no qual estãodiretamente envolvidas, entre outras funções, à ciclagem de nutrientesno solo. Elas ainda formam complexas interações com microrganismos,e por meio dessas associações, garantem as características agronômicas

que conferem ao ambiente-solo maior capacidade para suportar um cultivosustentável. À exceção de algumas poucas espécies que necessitamser erradicadas da área, grande parte da comunidade vegetal infestantecomanda no solo a dinâmica de nutrientes, além de ser componente-chaveno processo de formação e queima da matéria orgânica, principalmentepelo papel que a rizosfera tem no estímulo à atividade microbiana.

São necessários, portanto, cuidados técnicos para se atingir a máximaeciência com o mínimo impacto negativo ao solo, à água e aos organismosnão-alvos. Deve-se ressaltar que no MIPD o herbicida é consideradoapenas uma ferramenta a mais na obtenção do controle que seja ecientee econômico, preservando a qualidade do produto colhido, o meio ambientee a saúde do homem. Para isso, é necessário associar os diversos métodosde controle disponíveis (preventivo, mecânico, físico, cultural, biológico equímico), levando-se em consideração as espécies daninhas infestantes,o tipo de solo, a topograa da área, os equipamentos disponíveis napropriedade, as condições ambientais e o nível cultural do proprietário.Segundo Rodrigues e Almeida (2005), o MIPD, hoje, é um típico setor detecnologia de ponta e, por isso, um campo no qual está muito presenteo desao maior do agronegócio brasileiro, que é o de conciliar, no seuprocesso, os conceitos de competitividade, sustentabilidade e equidade.

Em diversos estudos dos impactos negativos das práticas agrícolas parao controle de plantas daninhas, a utilização de indicadores da qualidadedo solo, como a atividade microbiana, (por meio da variação das diversas

funções que os microrganismos desempenham em associação direta ouindireta com as plantas daninhas e cultivadas), está sendo vislumbradacomo provável técnica de monitoramento do comportamento de herbicidasno ambiente podendo constituir componente-chave no manejo integradode plantas daninhas (SANTOS et al., 2005; SANTOS et al., 2006).




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A necessidade do manejo sustentável em sistemas agrícolas impõemrestrições à maneira convencional de controle das plantas daninhas. Nesse

contexto, os herbicidas poderão ser utilizados, em algumas situações,associados a outros métodos que vislumbrem a máxima vantagem dacultura sobre a espécie infestante, sem, contudo, a completa exposição dosolo.

A integração entre lavoura e pecuária e lavoura e orestas e adisseminação do plantio direto são práticas importantes dentro do manejointegrado de plantas daninhas. Essas práticas de cultivo, por causaremmenor grau de perturbação ao sistema, promovem a sustentabilidade dossistemas de cultivo e devem ser recomendados.

As novas pesquisas devem ser direcionadas para o conhecimentoaprofundado sobre as relações entre plantas cultivadas, infestantes emicrobiota associada, a m de se obter o máximo benefício dos recursosnaturais disponíveis, utilizando bioindicadores para predição de efeitosnegativos.

Para saber mais acesse a Sala de Aula virtual da disciplina no PVA-Net ou através do link http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/

fulltext/118602142/PDFSTART

Saiba




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9. Literatura Consultada

ADDA, C. et al. Integrated pest management in post-harvest maize: A casestudy from the Republic of Togo (West Africa). Agriculture, Ecosystemsand Environment, v. 93, p. 305-321, 2002.

ASCARD, J. Flame weeding: effects of fuel pressure and tandemburners. Weed Research, v.37, p.77-86, 1997.

ASSOCIAÇÃO NACIONAL DE DEFESA FITOSANITÁRIA – ANDEF.Dados estatísticos, 2008. Disponível em: <www.andef.gov.br>. Acesso em: 2 set. 2009.

BALBINOT JR., A.A.; FLECK, N.G. Competitividade de dois genótipos demilho (Zea mays) com plantas daninhas sob diferentes espaçamentos entreleiras. Planta Daninha, v.23, p.415-421, 2005.

BOND, W.; GRUNDY, A.C. Non-chemical weed management in organicfarming systems. Weed Research, v.41, p.383-405, 2001.

BORGES NETO, C. R.; GORGATI, C. Q.; PITELLI, R. A. Inuência dofotoperíodo e da temperatura na intensidade de doença causada porFusarium graminearum em Egeria densa e E. najas. Planta daninha, v.23, n. 3, p. 449-456, 2005.

CONCEIÇÃO, M. Z. Manejo integrado em defesa vegetal. In: ZAMBOLIM,L. (Ed.) Manejo Integrado: Doenças, pragas e plantas daninhas. Viçosa:UFV, 2000. 416 p.

DEUBER, R. Ciência das plantas daninhas: fundamentos. Jaboticabal:FUNEP, 1992, 430p.

DURIGAN, J.C. Integração de métodos mecânicos para o controle da tiririca(Cyperus rotundus L.). Cientíca, v.28, p.87-101, 2000.

DURIGAN, J.C.; TIMOSSI, P.C.; CORREIA, N.M. Manejo integrado datiririca na produtividade de cana-de-açúcar. Planta Daninha, v.24, p.77-81,2006.

GRAVENA, S. Controle biológico no manejo integrado de pragas. Pesquisa

Agropecuária Brasileira, v. 27, p. 281-299, 1992.

HILL, M. G.; BORGEMEISTER, C.; NANSEN, C. Ecological Studies onthe Larger Grain Borer, Prostephanus truncatus (Horn) (Col.: Bostrichidae)and their Implications for Integrated Pest Management. Integrated PestManagement Review, v. 7, p. 202-221, 2002.

JAKELAITIS, A.; FERREIRA, L. R.; SILVA, A. A.; AGNES, E. L.; MIRANDA,G. V.; MACHADO, A. F. L. Dinâmica populacional de plantas daninhassob diferentes sistemas de manejo nas culturas de milho e feijão. PlantaDaninha, v. 21, n. 1, p. 71-79, 2003.

JAKELAITIS, A.; SILVA, A. A.; FERREIRA, L. R.; SILVA, A. F.; FREITAS,F. C. L. Manejo de Plantas daninhas no consórcio de milho com capim-braquiária (Brachiaria decumbens). Planta Daninha, v. 22, n. 4, p. 553-560, 2004.




51

MARCHI, S.R.; VELINI, E.D.; NEGRISOLI, E.; CORRÊA, M.R. Utilização dechama para controle de plantas daninhas emersas em ambiente aquático.Planta Daninha, v.23, n.2, p.311-319, 2005.

MINISTÉRIO DA AGRICULTURA, PECUÁRIA E ABASTECIMENTO – MAPA. Consulta de produtos formulados. Disponível em: <www.agricultura.gov.br>. Acesso em: 2 set. 2009.

MIYAZAKI, D. M. Y.; PITELLI, R. A. Evaluation of the biocontrol potentialof pacu (Piaractus mesopotamicus) for Egeria densa, E. najas andCeratophyllum demersum. Planta daninha, v. 21, p. 53-59, 2003. Ediçãoespecial.

RIFAI, N. M.; MILLER, J.; GADUS, J.; OTEPKA, P.; KOSIK, L. Comparisonof infrared, ame and steam units for their use in plant protection. Researchin Agricultural Engineering, v.49, p.65-73, 2003.

RODRIGUES, B. N.; ALMEIDA, F. S. Guia de herbicidas. 5.ed. Londrina,

PR: Grafmarke, 2005. 591 p.

SANTOS, J. B.; JAKELAITIS, A.; SILVA, A. A.; VIVIAN, R.; COSTA, M. D.;SILVA, A. F. Atividade microbiana do solo após aplicação de herbicidasem sistemas de plantio direto e convencional. Planta Daninha, v. 23, n. 4,p.683-691, 2005.

SANTOS, J. B.; JAKELAITIS, A.; SILVA, A. A.; COSTA, M. D.; MANABE, A.; SILVA, M. C. S. Action of two herbicides on the microbial activity of soilcultivated with common bean (Phaseolus vulgaris) in convenctional-till andno-till systems. Weed Research, v.46, p.1-6, 2006.

SEIFERT, S.; SNIPES, C.E. Response of cotton (Gossypium hirsutum) toame cultivation. Weed Technology, v.12, p.470-473, 1998.




52



Os herbicidas podem ser classicados de diversas maneiras, de acordocom as suas características. Tais características permitem estabelecergrupos ans de herbicidas com base em sua seletividade, época deaplicação, translocação, estrutura química e mecanismo de ação (WELLER,2003a).

1. Quanto à seletividade

Herbicidas seletivos

São aqueles que, dentro de determinadas condições, são mais toleradospor uma determinada espécie ou variedade de plantas do que por outras.Como exemplo, tem-se 2,4-D para a cana-de-açúcar; atrazine para omilho; fomesafen para o feijão; imazethapyr para a soja, etc. Todavia, aseletividade é sempre relativa, pois depende do estádio de desenvolvimentodas plantas, das condições climáticas, do tipo de solo, da dose aplicada,etc. Para soja, por exemplo, o metribuzin é seletivo apenas quando aplicadoem pré-emergência, e mesmo assim a dose tolerada é dependente dascondições edafoclimáticas.

Herbicidas não-seletivos

São aqueles que atuam indiscriminadamente sobre todas as espéciesde plantas. Normalmente são recomendados para uso como dessecantesou em aplicações dirigidas. Exemplos: diquat, paraquat, glyphosate, etc.Todavia, por meio da biotecnologia, é possível tornar um herbicida não-seletivo a seletivo para determinada espécie; exemplo: a soja trasgênicaresistente ao glyphosate.

2. Quanto à época de aplicação

Pré-plantio

Quando o herbicida é muito volátil, de solubilidade muito baixa em águae, ou, fotodegradável, ele necessita ser incorporado ao solo; por esta razão,deve ser aplicado antes do plantio, como é o caso do triuralin. Quandoaplicado após o preparo do solo e incorporado antes do plantio, diz-seque este herbicida é aplicado em PPI, ou seja, aplicado em pré-plantioe incorporado. Também, no sistema de plantio direto (cultivo mínimo),alguns herbicidas devem ser aplicados antes do plantio. Esses produtosnormalmente são não-seletivos, apresentam curto efeito residual e quasesempre são utilizados como dessecantes, visando facilitar o plantio epromover cobertura morta do solo; exemplos: glyphosate, paraquat, etc.

Contudo, pode-se também misturar a eles, especialmente ao glyphosate,outros que possuem maior efeito residual no solo. Estes podem ou nãoauxiliar na dessecação das plantas, porém têm como objetivo principalgarantir o controle inicial das plantas daninhas na implantação da lavoura;exemplos: umioxazin, imazaquin, clorimuron-ethyl, imazethapy, metribuzin,etc.

3 Herbicidas: Classifcação

e Mecanismos de ação




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Pós-plantio

Dependendo da atividade dos herbicidas sobre as plantas, eles devemser aplicados em pré ou em pós-emergência das culturas ou das plantasdaninhas. Quando são absorvidos apenas pelas folhas, eles somentedevem ser aplicados em pós-emergência das plantas daninhas, pois muitasvezes, apesar de penetrarem também pelas raízes, quando atigem o solo,são desativados (sorvidos). Estes produtos podem, ainda, ser não-seletivos

para a cultura e, neste caso, devem ser aplicados antes da emergência(pré-emergência) desta ou de forma dirigida, como é o caso do glyphosatee paraquat aplicados no plantio direto de milho, trigo, feijão, etc; ou, emaplicação dirigida em culturas perenes, como fruteiras, reorestamentoe lavouras de café. Entretanto, se o herbicida é seletivo para a cultura,ele pode ser aplicado em pós-emergência de ambas (plantas daninhas eculturas); exemplo: sethoxydim em tomate, feijão e soja, nicosulfuron emmilho, metsulfuron-methyl em trigo, etc.

Se o herbicida é absorvido pelas folhas e raízes, a sua aplicação empré ou pós-emergência vai depender da tolerância da cultura e, também,das condições nas quais ele apresenta melhor desempenho, como é o

caso do metribuzin, que pode ser usado em tomate em pré e em pós-emergência tardia ou após o transplante. Todavia, na cultura da sojasomente pode ser usado em pré-emergência, pois em pós-emergência,até mesmo em subdoses, ele é muito tóxico à soja. Outro exemplo seria oherbicida atrazine, recomendado para as culturas de milho e sorgo. A esteproduto, quando utilizado em pós-emergência, deve-se adicionar a caldaóleo mineral visando solubilizar parte da cera epicuticular, aumentando asua penetração pelas folhas.

3. Quanto à translocação

Os herbicidas podem ser de contato quando atuam próximo ou no localonde eles penetram nas plantas; exemplos: paraquat, diquat, lactofen,etc. O simples fato de um herbicida entrar em contato com a planta não ésuciente para que ele exerça sua ação tóxica. Ele terá necessariamenteque penetrar no tecido da planta, atingir a célula e posteriormente aorganela, onde atuará para que seus efeitos possam ser observados. Osherbicidas também podem se movimentar (translocar) nas plantas peloxilema, pelo oema ou por ambos. Quando o movimento (translocação)do herbicida é via oema ou oema e xilema, ele é considerado sistêmico.Estes herbicidas sistêmicos são capazes de se translocarem a grandesdistâncias na planta, como é o caso de 2,4-D, glyphosate, imazethapyr,azasulfuron, nicosulfuron, picloram, etc. Estes produtos, quando usadosem doses muito elevadas, podem apresentar ação de contato. Neste caso,a ação do produto pode ser mais rápida, porém com efeito nal menor,porque a morte rápida do tecido condutor (oema) limita a chegada de doseletal do herbicida a algumas estruturas reprodutivas das plantas.

4. Quanto aos mecanismos de ação

É interessante que se faça distinção entre os termos usadosrotineiramente quando se refere a herbicida: “modo e mecanismo de açãode herbicida”. “Modo de ação” refere-se à sequência completa de todas asreações que ocorrem desde o contato do produto com a planta até a suamorte ou ação nal do produto; já a primeira lesão bioquímica ou biofísicaque resulta na morte ou ação nal do produto é considerada “mecanismode ação”. É importante lembrar que um mesmo herbicida pode inuenciarvários processos metabólicos na planta, entretanto a primeira lesão queele causa na planta pode caracterizar o seu mecanismo de ação (THILL,




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A B

Figura 1 – Sintomas leves de intoxicação de plantas de algodão (A) e ação nal do produto

sobre plantas de Raphanus raphanistrum (B).

2003a).Quanto ao mecanismo de ação, os herbicidas podem ser classicados

em: reguladores de crescimento (auxinas sintéticas), inibidores defotossíntese (fotossistema II), inibidores da protoporrinogênio oxidase(PPO), inibidores do arranjo de microtúbulos, inibidores da síntese deácidos graxos de cadeias muito longas (VLCFA), inibidores do fotossistemaI, inibidores da acetolactato sintase (ALS), inibidores da EPSP sintase,inibidores da glutamina sintetase, inibidores da acetil CoA carboxilase

(ACCase), inibidores da síntese de lipídeos (não inibem a ACCase) einibidores da síntese de carotenóides (despigmentadores) (HRAC, 2005).

4.1. Herbicidas auxínicos ou mimetizadores deauxina

Esta classe de herbicidas é uma das mais importantes em todo omundo, sendo extensivamente utilizada em culturas de arroz, milho, trigoe cana-de-açúcar e em pastagens. Historicamente, o 2,4-D e o MCPA sãoos mais importantes, porque eles marcaram o início do desenvolvimento daindústria química (THILL, 2003a).

Os herbicidas auxínicos, quando aplicados em plantas sensíveis,induzem mudanças metabólicas e bioquímicas, podendo levá-las à morte.Estudos sugerem que o metabolismo de ácidos nucléicos e os aspectosmetabólicos da plasticidade da parede celular são seriamente afetados. Acredita-se que estes produtos interram na ação da enzima RNA-polimerase e, consequentemente, na síntese de ácidos nucléicos e proteínas(THILL, 2003a). Estes herbicidas induzem intensa proliferação celular emtecidos, causando epinastia de folhas e caule, além de interrupção dooema, impedindo o movimento dos fotoassimilados das folhas para osistema radicular. Esse alongamento celular parece estar relacionado coma diminuição do potencial osmótico das células, provocado pelo acúmulo

de proteínas e, também, mais especicamente, pelo efeito destes produtossobre o afrouxamento das paredes celulares. Essa perda da rigidez dasparedes celulares é provocada pelo incremento na síntese da enzimacelulase. Após aplicações de herbicidas auxínicos, em plantas sensíveis,vericam-se rapidamente aumentos signicativos da enzima celulase,especialmente da carboximetilcelulase (CMC), notadamente nas raízes. Poresse motivo, as espécies sensíveis têm seu sistema radicular rapidamentedestruído. Em consequência dos efeitos desses herbicidas, verica-secrescimento desorganizado, que leva estas espécies a sofrer, rapidamente,epinastia das folhas e retorcimento do caule, engrossamento das gemasterminais e morte da planta (Fig. 1), em poucos dias ou semanas.




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4.1.1. Seletividade

A seletividade dos herbicidas auxínicos pode ser dependente dediversos fatores:

Arranjamento do tecido vascular em feixes dispersos, sendo estes1.protegidos pelo esclerênquima em gramíneas (monocotiledôneas). Essacaracterística especial das monocotiledôneas pode prevenir a destruição

do oema pelo crescimento desorganizado das células, causada pela açãode herbicidas auxínicos.

Aril hidroxilação do 2,4-D, sendo esta a principal rota para o2.metabolismo. É comum a aril hidroxilação resultar na perda da capacidadeauxínica destes herbicidas, além de facilitar a sua conjugação comaminoácidos e outros constituintes da planta.

Algumas espécies de plantas podem excretar estes herbicidas para3.o solo através de seu sistema radicular (exsudação radicular).

Estádio de desenvolvimento das plantas; exemplos: para arroz e trigo4.deve-se usar o 2,4-D após o perlhamento e antes do emborrachamento.Na cultura do milho (4-6 folhas), deve-se usar o 2,4-D apenas em aplicaçãodirigida. Nas culturas de arroz e trigo, se aplicado fora do estádio dedesenvolvimento recomendado, e na cultura do milho, se aplicado empós-emergência total ocorrem sérios problemas de totoxicidade.

4.1.2. Problemas causados pela utilização incorreta

de herbicidas auxínicos

Todos os herbicidas auxíncos são derivados de ácidos fracos e podemser formulados nos seus respectivos ácidos, sais ou ésteres, podendo, cadaum dos diferentes princípios ativos, ser comercializado isoladamente ou emmisturas, recebendo nomes comerciais diversos. Alguns desses produtospodem permanecer ativos no solo por longo período, exigindo cuidadosespeciais para se realizar rotação de culturas. Por exemplo, derivadosdo ácido picolínico podem causar totoxicidade, em doses extremamentebaixas, em uva, tomate, fumo, algodão, etc., que são espécies altamentesensíveis. Deriva, resíduos deixados em pulverizadores mal lavados econtaminação de água de irrigação por estes herbicidas, em condiçõesde campo, podem causar sérios problemas técnicos, comprometendo demaneira severa o rendimento de culturas e a qualidade do ambiente.

As seguintes medidas são recomendadas para reduzir problemas com

a utilização destes herbicidas:Evitar o uso de formulações que apresentam elevada pressãoa)

de vapor (muito voláteis), principalmente em aplicações aéreas.Usar maior tamanho de gotas, se praticável.b)Usar baixa pressão para aplicação.c)Evitar a aplicação quando o vento estiver em direção àsd)

culturas.Tomar cuidado especial com a lavagem do pulverizador após ase)

aplicações. Usar, além de detergente, amoníaco ou carvão ativado.

4.1.3. Caracterização de alguns herbicidas

auxínicos2,4-D




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Sal ou éster amina do ácido 2,4 diclorofenoxiacético (2,4-D) foi oprimeiro herbicida seletivo descoberto para o controle de plantas daninhaslatifoliadas anuais. É recomendado para pastagens, gramados e culturasgramíneas (arroz, cana-de-açúcar, milho, trigo, etc.). As formulaçõesésteres e ácidas são prontamente absorvidas pelas folhas, e aquelasà base de sal são rapidamente absorvidas pelo sistema radicular dasplantas.Em ambos os casos o 2,4-D se transloca por toda a planta pois semovimenta tanto pelo oema quanto pelo xilema. Apresenta solubilidade

de 600 mg L-1 e pKa de 2,8. O Koc varia com a composição, sendo de 20

mg g-1 de solo para formulações ácido ou sais e de 100 mL g -1 de solopara ésteres (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). As formulações aminassão mais adsorvíveis no solo do que as de éster e, porque são altamentesolúveis, mais lixiviáveis, enquanto as de éster são praticamente insolúveise, portanto, com menor movimentação. Apresenta persistência curta amédia nos solos. Em doses normais, a atividade residual do 2,4-D nãoexcede a quatro semanas em solos argilosos e clima quente. Em solossecos e frios, a decomposição é consideravelmente reduzida. Movimenta-se pelo oema e, ou, xilema, acumulando-se nas regiões meristemáticasdos pontos de crescimento. Transloca-se com grande eciência em plantas

com elevada atividade metabólica, sendo esta a condição para ótimaatividade do produto. Em geral, plantas ganham maior tolerância com aidade; entretanto, durante o orescimento, a resistência a estes herbicidashormonais é reduzida. É muito utilizado em misturas com inibidores dafotossíntese na cultura da cana-de-açúcar, e com glyphosate, para uso noplantio direto e em aplicações dirigidas, em fruteiras e lavouras de café.Em mistura com o picloram, é usado para controlar plantas daninhasperenes, em pastagens. O 2,4-D, no mercado brasileiro, é encontradoem diferentes formulações e marcas comerciais. Cada formulação podeapresentar características físico-químicas diferentes, conferindo ao produtocaracterísticas diferenciais quanto à seletividade, volatilidade, toxicidade,

persistência no ambiente, etc.

Dicamba

O sal de dimetilamina do ácido 3, 6-dicloro-2-metoxibenzoico(dicamba) é facilmente translocado pelas plantas via oema e, ou,xilema. Apresenta maior efeito sobre dicotiledôneas, sendo recomendadode modo semelhante ao 2,4-D para o controle de plantas em culturas decana-de-açúcar, milho e trigo e em pastagens. É muito utilizado paracontrolar algumas espécies de dicotiledôneas tolerantes ao 2,4-D, comoo cipó-de-veado (Polygonum convolvulus L.), comuns em lavouras detrigo, na região Sul do Brasil. Apresenta solubilidade de 720.000 mg L-1;pKa: 1,87; Kow: 0,29; e Koc de 2 mg g-1 de solo. É muito pouco adsorvidopelos colóides de argila e mais pela matéria orgânica do solo. Sendoum herbicida de alta solubilidade em água, está sujeito a lixiviação,dependendo da intensidade, do movimento capilar da água e, ou, daevaporação.

Picloram




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O ácido 4-amino 3,5,6 tricloro-2-piridinacarboxílico (picloram) é umproduto extremamente ativo sobre dicotiledôneas, sendo muito utiliza-do em misturas com o 2,4-D, formando o Tordon, Dontor ou Manejo, etambém com uroxypyr formando o Plenum, para controlar arbustos eárvores. Apresenta pKa: 2,3; Kow: 1,4 a pH 7,0 e 83,2 a pH 1; e Koc médiode 16 mg g-1 de solo. É fracamente adsorvido pela matéria orgânica ouargila. Apresenta longa persistência (meia-vida de 20 a 300 dias) e fácilmobilidade no solo, podendo se acumular no lençol freático raso, em solos

de textura arenosa. Também, em razão de sua longa persistência no solo(dois a três anos), pode permanecer ativo na matéria orgânica provenientede pastagens tratadas com este produto (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005).Deve ser observado o período residual para o cultivo de espécies altamentesensíveis (videira, fumo, tomate, pimentão, algodão, etc.), que podemapresentar severos sintomas de intoxicação, até mesmo quando cultivadasem solos adubados com esterco proveniente de pastagens tratadascom picloram e pastoreadas logo depois. A mistura (picloram + 2,4-D) émuito utilizada em pastagens para o controle de plantas daninhas anuais,perenes e de árvores. Esta mistura pode ser usada em área total ou emáreas localizadas, considerando o controle de plantas daninhas herbáceas

e arbustivas. Para o controle de árvores, pode ser feito o pincelamento ou apulverização dos tocos, para evitar a rebrota de espécies-problema como oleiteiro (Peschiera fuchsiaefolia) e outras. Quando aplicação é feita no toco éfundamental que esta seja realizada imadiatamente após o corte da árvore,antes que se inicie o processo de cicatrização, o que diculta a absorção etranslocação do herbicida até as raízes (SILVA et al., 2002). O picloram, naplanta, apresenta efeito lento, porém extremamente persistente (a plantanão consegue metabolizar rapidamente o picloram).

Triclopyr

O ácido [(3,5,6-tricloro-2-piridinil) oxi] acético (triclopyr ) apresenta açãosemelhante ao picloram, porém é rapidamente degradado no solo; suameia-vida é de 20 a 45 dias, dependendo do tipo de solo e das condiçõesclimáticas. Apresenta solubilidade em água de 23 mg L-1; pressão de vaporde 1,26 x 10-6 mm Hg a 25 oC, pKa: 2,68; Kow: 2,64 a pH 5 e 0,36 a pH 7;e Koc médio de 20 mL g-1 de solo. Seu grau de adsorção depende do pH

do solo. Em solos leves, sob condições de alta pluviosidade, pode haverlixiviação (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). É recomendado para uso empós-emergência, em aplicação foliar, em área total para controle de plantasdaninhas em pastagens e arroz. É também muito eciente e seletivo paracontrolar dicotiledôneas infestantes de áreas cultivadas com gramas: jardins, açudes, campo de futebol, etc., (FREITAS et al., 2003). A aplicaçãopoderá ser por equipamentos terrestres ou por avião quando as áreasestiverem infestadas densamente por plantas daninhas de pequeno e médioporte. Deve ser aplicado de outubro a março (no período chuvoso), com asplantas em pleno vigor vegetativo, com ventos de 0 a 6 km h-1, umidaderelativa > 50% e temperatura < 30 oC. Nunca fazer aplicações aéreas amenos de 2.000 m de culturas sensíveis. O vento deverá estar soprandoda cultura sensível para a área de aplicação. Interromper imediatamente asaplicações se houver mudança na direção do vento.




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4.2. Herbicidas inibidores da fotossistema II

São de grande importância na agricultura brasileira e mundial, sendolargamente utilizados nas culturas de grande interesse econômico, comoarroz, feijão, milho, cana-de-açúcar, soja, algodão, fruteiras, hortaliças,entre outras (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005).

4.2.1. Mecanismo de ação

Os pigmentos, as proteínas e outras substâncias químicas envolvi-das na reação da fotossíntese estão localizados nos cloroplastos. Nascondições normais, sem a interferência de inibidores do fotossistema II,durante a fase luminosa da fotossíntese, a energia luminosa capturadapelos pigmentos (clorola e carotenóides) é transferida para um “centrode reação” especial (P680), gerando um elétron “excitado”. Este elétron étransferido para uma molécula de plastoquinona presa a uma membranado cloroplasto (Qa). A molécula da plastoquinona “Qa” transfere o elétron,por sua vez, para uma outra molécula de plastoquinona, chamada “Qb”,também presa na proteína. Quando um segundo elétron é transferido paraa plastoquinona “Qb”, a quinona reduzida torna-se protonada (dois íonsde hidrogênio são adicionados), formando uma plastohidroquinona (QbH

2),

com baixa anidade para se prender na proteína. De maneira simplicada,como pode ser visto na Fig. 2, a função da plastohidroquinona é transferirelétrons entre os fotossis temas II (P68O) e I (P7OO), (WELLER, 2003b).

Muitos herbicidas inibidores do fotossistema II (derivados das triazinas,das uréias substituídas, dos fenóis, etc.) causam essa inibição prendendo-se na proteína, no sítio onde se prende a plastoquinona “Qb”. Essa proteínaé a D-1, inicialmente chamada de 32 kDa. Estes herbicidas competem coma plastoquinona “Qb” parcialmente reduzida (QbH) pelo sítio na proteína

D-1, ocasionando a saída da plastoquinona e interrompendo o uxo deelétrons entre os fotossistemas. Além da competição em si pelo sítio naproteína, os herbicidas apresentam maior tempo de residência no sítiodo que a plastoquinona “Qb”, o que aumenta o efeito inibitório destes. A proteína D-1 é hoje muito conhecida. Sabe-se, por exemplo, que elatem uma conguração de cinco hélices que atravessam a membrana docloroplasto (tilacóide) e duas hélices paralelas que se interligam. O sítio,ou bolso, onde a plastoquinona “Qb” se prende e onde os herbicidas vãose prender também, ca entre a quarta e quinta hélices que atravessam asmembranas dos cloroplastos e a hélice paralela que liga as duas.

P S I

P 70 0

2H 2

Q b

Q a

P680

P S I I

P Q H2

P Q

Fonte: Weller (2003b).Figura 2 – Esquema do transporte de elétrons na fotossíntese.

Os derivados das triazinas e das uréias substituídas são conhecidospor se prenderem justamente ao sítio dos elétrons da proteína D-1. Demodo geral, esta proteína é destruída rapidamente pela ação da luz. Estesherbicidas, quando se prendem à proteína, aumentam a estabilidade destana presença da luz, impedindo sua destruição. A associação com a proteína




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Fonte: Weller (2003b).Figura 3 – Estrutura esquemática da membrana de um cloroplasto.

Quando a clorola aceita um elétron, ela sai do estado neutro (semcarga) e vai para um estado de energia simples, que é normalmentetransferido para o centro de reação (P680). Esta clorola não retorna aoestado anterior quando o uxo de elétrons é interrompido pela ação doherbicida que se prendeu ao sítio da plastoquinona “Qb”. Essa moléculade clorola, no estado de energia simples, não podendo transferir o elétronao centro de reação P680 (fotossistema II), torna-se ainda mais carregadae mais reativa (estado de energia tríplice). Em casos normais, para quea clorola não se destrua, a carga é repassada aos carotenóides. Napresença do herbicida, o sistema de proteção, dado pelos carotenóides,é sobrepujado pelo excesso de clorola no estado de alta energia. Esseexcesso de energia (clorola triplet) causa o início da peroxidação delipídios por dois mecanismos: a: formação direta de radical lipídico nosácidos graxos insaturados da membrana do cloroplasto; e b: a clorola decarga tríplice também reage com oxigênio e produz um oxigênio reativo(oxigênio singlete). Essa molécula de oxigênio carregada contribui para o

processo de formação dos radicais lipídicos nos ácidos graxos insaturadosda membrana. Essas reações dão início ao processo de peroxidação dasmembranas, aparecendo os sinais de necrose foliar (WELLER, 2003b).

LIPÍDIOSPROTEÍNAS

se dá com aminoácidos diferentes no sítio para cada biótipo. Isso impedeque uma mudança na sequência de aminoácidos da proteína (mutação),tornando esse biotipo resistente aquele herbicida, seja válida para outrosprodutos desse mesmo grupo químico.

Herbicidas derivados do fenol (dinoseb, bromoxynil e ioxynil), poralguma razão não conhecida, não evitam a destruição da proteína D-1pela luz, como fazem os “clássicos”. Diversos análogos do fenol foramdescritos como inibidores fotossistema II, prendendo-se, também, ao

sítio da plastoquinona “Qb”. Alguns exemplos: piridonas, quinolonas,naftoquinonas, benzoquinonas, pironas, dioxobenzotiazoles ecianoacrilatos.

Plantas suscetíveis tratadas morrem mais rapidamente quandopulverizadas na presença da luz do que quando pulverizadas e colocadasno escuro. Esse fato demonstra que algo mais que a simples inibição dofotossistema II está ocorrendo. Atualmente, sabe-se que a clorose foliarque ocorre após o tratamento é devida a rompimentos na membranados pigmentos causados pela peroxidação de lipídios (ácidos graxosinsaturados) da membrana (Fig. 3).




60

4.2.2. Características gerais dos inibidores do

fotossistema II

A taxa de fixação de CO•2 pelas plantas sensíveis, tratadas com

esses herbicidas, declina poucas horas após o tratamento.Estes herbicidas não provocam nenhum sinal visível de•

intoxicação no sistema radicular das plantas.

Aparentemente, todos eles podem ser absorvidos pelas raízes;•entretanto, a velocidade de absorção foliar é diferente para cada produtodeste grupo.

Todos eles translocam-se nas plantas apenas via xilema; por•esse motivo, plantas perenes somente são eliminadas por essesherbicidas quando tratadas via solo.

Quando esses herbicidas são usados em pós-emergência,•necessita-se de boa cobertura foliar da planta e, ainda, de adição deadjuvante (estes produtos podem apresentar difícil penetração foliar e nãosão sistêmicos).

Normalmente, estes herbicidas não apresentam problemas de•

deriva por volatilização, pois possuem pressão de vapor muito baixa.Plantas que estão se desenvolvendo em condições de baixa•luminosidade são mais suscetíveis a esses herbicidas. Elas apresentammenor barreira cuticular à penetração dos herbicidas e, ainda, menorreserva de carboidratos.

Tem sido observado, com relativa frequência, o aparecimento•de novas espécies de plantas daninhas resistentes a estes herbicidas(atuam em sítio de ação específico). Por este motivo, torna-se necessáriofazer rotação com outros herbicidas que apresentam mecanismo deação diferente.

Em geral, estes herbicidas são muito adsorvidos pelos colóides•orgânicos e minerais do solo. Apresentam pouca ou média mobilidadeno perfil do solo. Por estas razões, as doses recomendadas, quandoaplicadas diretamente no solo, são variáveis para cada tipo de solo.

A persistência agronômica destes herbicidas no solo é extremamente•variável, podendo ser curta para alguns produtos (< 30 dias) ou muito longa(> 720 dias) para outros.

É comum ocorrer efeito sinérgico quando se aplicam inibidores•do fotostema II em mistura com outros herbicidas, inseticidas ou fungi-cidas inibidores da colinesterase. Neste caso, pode se verificar perdade seletividade do herbicida.

Todos os herbicidas inibidores do fotossistema II apresentam•toxicidade muito baixa para mamíferos.

4.2.3. Mecanismos de seletividade

As causas pelas quais os herbicidas inibidores do fotossistema II sãoseletivos são diversas e variam de cultura para cultura (WELLER, 2003b).

Alguns herbicidas deste grupo apresentam seletividade•“toponômica” ou seletividade por posição. Como exemplo, tem-se aseletividade do diuron para a cultura do algodão. Na realidade, o diuronnão causa intoxicação à planta do algodão quando utilizado em pré-emergência, porque este produto é muito pouco móvel no perfil do solo,

não atingindo o local de sua absorção pela planta (sistema radicular).Todavia, se o diuron for incorporado mecanicamente ao solo, ou sefor aplicado em solo de textura arenosa e com baixo teor de matériaorgânica, ele poderá entrar em contato com o sistema radicular doalgodoeiro e causar severa intoxicação à cultura, podendo levá-la à




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morte. Absorção diferencial por folhas e raízes - este fato pode ser•

devido à anatomia e, ou, morfologia das folhas e raízes e, também,ao tipo de formulação utilizado, podendo garantir a seletividade dedeterminadas espécies. Neste caso, o herbicida não será absorvido emquantidade suficiente para intoxicar a cultura.

Translocação diferencial das raízes para as folhas - isto ocorre•devido à presença de glândulas localizadas nas raízes e ao longo do

xilema, que adsorvem estes produtos, impedindo que sejam translo-cados até seus sít ios de ação, localizados nos cloroplastos.

Metabolismo diferencial - algumas espécies de plantas, em suas•raízes ou em outras partes, possuem enzimas que são capazes demetabolizar as moléculas de determinados herbicidas, transformando-os rapidamente em produtos não-tóxicos para as plantas. Comoexemplo, pode-se citar o milho e o sorgo, que apresentam em suasraízes teores elevados de benzoxazinonas. Estes compostos podempromover rápida degradação da molécula de atrazine por meio dereações de hidroxilação, dealquilação, ou ainda a conjugação dessamolécula com polipetídeos naturais, tornando estas culturas tolerantes

a este herbicida. Outro exemplo seria a seletividade da cultura de arrozao herbicida propanil. As plantas de arroz apresentam concentração daenzima arilacilamidase 10 a 30 vezes superior às principais gramíneasinfestantes na cultura. Elevadas concetrações da arilacilamidase, nasfolhas de arroz, garantem a degradação do propanil antes que estesatinjam os cloroplastos (sítio de ação primário deste herbicida), o quenão ocorre com as gramíneas infestantes dessa cultura.

4.2.4. Caracterização de Alguns Herbicidas Inibidores

do Fotossistema II

Atrazine

O 6-cloro-N-etil-N’-(1-metiletil)-1,3,5-triazina-2,4-diamina (atrazine)apresenta solubilidade em água de 33 mg L-1, pKa: 1,7, Kow: 481; e Koc médiode 100 mg g-1 de solo (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). É moderadamenteadsorvido pelos colóides da argila e da matéria orgânica, tanto mais quantomaior o seu teor no solo; o processo é reversível, dependendo da umidade,da temperatura e do pH do solo. É lixiviável, sendo comum ser encontradonos solos cultivados em profundidade superior a 30 cm e também emáguas subterrâneas. Sua degradação no solo é, em parte, microbiana, mastambém química e física. Apresenta meia-vida média, no solo, de 60 diase persistência média a longa nos solos nas doses recomendadas (5 a 7meses). Em solos tropicais e subtropicais sua persistência pode tambémser maior que 12 meses se usado em doses elevadas em condições depH do solo elevado, clima frio e seco. Em diversas regiões do Brasil, emcampo, tem sido observada intoxicação da aveia semeada até 150 dias apósaplicação de atrazine na cultura do milho. É muito utilizado na cultura do

milho, sendo, também, recomendado para cana-de-açúcar, café, fruteiras,cacau, pimenta-do-reino, etc. Fumo e trigo são muito sensíveis ao atrazine.Quando aplicado em pós-emergência, tem-se observado ótima eciênciade controle das plantas daninhas mesmo utilizando-se doses menoresque aquelas usadas em pré-emergência. Todavia, para isso, é necessário




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Linuron

O N-(3,4-diclorofenil)-N-metoxi-N-metiluréia (linuron) é um herbicidaderivado da uréia e pertence ao grupo das uréias ou uréias substituídas. Apresenta solubilidade em água de 75 mg L-1, pKa: zero; Kow: 1.010; eKoc médio de 400 mg g-1 de solo. É adsorvido principalmente em solos comalto teor de matéria orgânica e, ou, argila, sendo pouco lixiviável nestestipos de solo, apresentando persistência de 2 a 5 meses. É recomendadopara uso em soja, algodão, milho, batata, cenoura, rabanete, alho, cebola,etc., principalmente para aplicações em pré-emergência. Nas culturas decenoura e de cebola, pode também ser usado em pós-emergência, quando

as plantas daninhas estiverem com 1-2 pares de folhas. É mais facilmenteabsorvido pelas raízes, tendo a sua atividade muito inuenciada pelascaracterísticas físico-químicas do solo (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005).

Diuron

O N`-(3,4-diclorofenil)-N,N-dimetiluréia (diuron) apresenta solubilidadeem água de 42 mg L-1; pKa: zero; Kow: 589; Koc médio de 480 mg g-1

de solo e meia-vida média no solo de 90 dias com persistência de 4-8meses (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). É muito adsorvido pelos colóidesorgânicos e minerais, sendo sua atividade altamente inuenciada pelascaracterísticas físico-químicas do solo; por esta razão, é pouco móvelno perl do solo. Esta característica garante a “seletividade toponômica”do diuron para o algodão e outras culturas em solos de textura médiaa pesada. Todavia, em solos de textura arenosa e com baixo teor dematéria orgânica, o diuron pode atingir o sistema radicular das culturas,tornando-as sensíveis. É recomendado para as culturas de algodão,

cana-de-açúcar, citros, abacaxi, mandioca, seringueira, pimenta-do-reino, cacau, etc., para o controle de gramíneas e dicotiledôneas, sendofacilmente absorvido pelas raízes das plantas. O diuron, também, é muitorecomendado em misturas com diversos herbicidas (paraquat, ametryn,2,4-D, tebuthiuron, atrazine, MSMA, etc.), para uso em plantio direto, em

sendo recomendado seu uso em solo arenoso e, ou, com baixo teor dematéria orgânica. É absorvido tanto pelas folhas quanto pelas raízes.Controla diversas espécies de dicotiledôneas e algumas gramíneas. Érecomendado para aplicação em pré-emergência nas culturas de batata,tomate, soja, café, cana-de-açúcar e mandioca para o controle de diversasinfestantes dicotiledôneas. Não apresenta nenhum controle sobre Euphorbiaheterophylla. Na cultura do tomate conduzida em semeadura direta, deveser usado exclusivamente em pré-emergência, logo após a semeadura. No

tomate transplantado, poderá ser usado também em pós-emergência, atédez dias após o transplante das mudas. É utilizado em misturas com outrosherbicidas, especialmente com triuralin e metolachlor, na cultura da soja.




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aplicações dirigidas.

Tebuthiuron

O N-[5-(1,1-dimetiletil)-1,3,4-tiadiazol-2-il]-N,N’-dimetiluréia(tebuthiuron) possui solubilidade em água de 2.570 mg L-1; pKa: zero;Kow: 671 e Koc médio de 80 mg g -1 de solo. É adsorvido pelos colóidesorgânicos e minerais, apresentando média lixiviação no perl do solo.Quando usado em doses elevadas em cana-de-açúcar, recomenda-senão cultivar culturas sensíveis ao tebuthiuron, como feijão, amendoim esoja por um período inferior a dois anos e a três anos quando aplicado empastagem. A persistência do tebuthiuron em regiões de elevada precipitaçãopluvial é de 12 a 15 meses; todavia, esta persistência é muito maior emregiões sujeitas a décits hídricos prolongados. No Brasil, é recomendado

para uso em cana-de-açúcar, pastagens e áreas não-cultivadas. Controlalargo espectro de dicotiledôneas e monocotiledôneas anuais e perenes. Éformulado como pó-molhável e suspensão concentrada. É recomendadopara uso em pré-emergência na cultura da cana-de-açúcar, em aplicaçãoisolada ou em misturas com outros produtos para o controle de plantasdaninhas de folhas estreitas e largas que se propagam por sementes(RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). Também pode ser usado para eliminarárvores ou arbustos em pastagens. Neste caso, apresenta efeito lento,podendo demorar de 3 a 12 meses para eliminar a planta.

Bentazon

O 3-(1-metiletil)-(1H)-2,1,3-benzotiodiazinona-4(3H)-ona 2-dióxido(bentazon) apre-senta solubilidade em água de 500 mg L-1; Kow: 0,35; eKoc médio de 34 mg g-1 de solo. É adsorvido pelos colóides orgânicos eminerais do solo, mostrando potencial de lixiviação muito reduzido, nãosendo encontrado em profundidades superiores a 20 cm. Apresenta curtapersistência no solo (inferior a 20 dias), não se observando efeito residualem culturas sucessoras (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). É registrado noBrasil para as culturas de amendoim, arroz, feijão, milho, soja e trigo.É utilizado exclusivamente em pós-emergência, devido à reduzidaabsorção radicular. Recomenda-se adição de um adjuvante oleoso àcalda, para lhe facilitar a absorção por algumas espécies de plantasdaninhas, exceto para a cultura do feijão onde a adição do adjuvantenão é recomendada pois pode causar totoxicidade. A ecácia é maiora temperaturas altas e reduz quando abaixo de 16 oC, razão pela qual,no inverno, o uso de óleo mineral torna-se mais necessário. Controladiversas espécies de folhas largas anuais, entre elas Acanthospermum

australe, Bidens pilosa, Ipomoea grandifolia, Rhaphanus raphanistrum,Commelina benghalensis, além de outras. Contudo é totalmenteineciente no controle de Euphorbia heterophylla e Amaranthus sp.Deve ser aplicado sobre plantas daninhas no estádio de 2 a 4 folhas,estando estas com bom vigor vegetativo, evitando períodos de estiagem




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se movimentam dentro da planta, as necroses foliares têm o formatoe a intensidade das gotículas de pulverização. É preciso que haja boacobertura da planta, para que ela seja efetivamente controlada.

Os difeniléteres são fortemente adsorvidos pela matéria orgânica•do solo e muito pouco lixiviados.

A ação tóxica dos herbicidas inibidores da PPO, quando aplicados•em pré-emergência, se manifesta nas plantas próximo da superfície dosolo, durante a emergência das plântulas

A incorporação ao solo diminui a ação destes herbicidas, em razão•da maior sorção destes aos colóides do solo.

A persistência no solo varia consideravelmente entre os herbicidas•deste grupo, podendo variar de alguns dias a vários meses. É comumocorrer danos em culturas sucedâneas quando não se observa o períodode carência recomendado, que pode variar com a dose aplicada, tipo desolo e condições climáticas.

São poucos os relatos na literatura sobre o aparecimento de plantas•daninhas que adquiriram resistência a estes herbicidas, em decorrênciado uso repetido destes.

A toxicidade para pássaros e mamíferos é baixa, enquanto para•

peixes ela varia de baixa a moderada.


A atividade destes herbicidas é expressa por necrose foliar da plantatratada em pós-emergência, após 4-6 horas de luz solar. Os primeirossintomas são manchas verde-escuras nas folhas, dando a impressão de queestão encharcadas pelo rompimento da membrana celular e derramamentode líquido citoplasmático nos intervalos celulares (Fig. 4A). A estes sintomasiniciais segue-se a necrose. Quando estes herbicidas são usados em pré-

emergência, o tecido é danicado por contato com o herbicida, no momentoem que a plântula emerge. Similarmente à aplicação pós-emergência, osintoma característico é a necrose do tecido que entrou em contato com oherbicida (WELLER, 2003c).

B A

Figura 4 – Sintomas de intoxicação em plantas de pepino tratadas com fomesafen (A) eefeito residual no solo (carryover ) em folhas de milho (B)

Após a absorção e pequena translocação destes herbicidas até o localde ação, a luz é sempre necessária para a ação herbicida. Experiênciasrealizadas por vários autores mostraram que o uso de um herbicida inibidordo transporte de elétrons na fotossíntese (diuron), ou mesmo de um mutantede planta amarelo (não-fotossintetizante), não reduziu o dano ocasionadopela aplicação de um difeniléter. Estas experiências demonstraram que orequerimento de luz para a atividade herbicida dos difeniléteres não estárelacionado com a fotossíntese.

No período de 1988-89, surgiram vários trabalhos que ajudaram no




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entendimento do mecanismo de ação desses herbicidas. Primeiramentefoi mostrado que, tratando-se cloroplastos com um herbicida do grupodifenil-éter, houve a formação de grande quantidade de oxigênio singlete(1O

2), reconhecidamente capaz de iniciar o processo de peroxidação de

lipídios. Em seguida, outras publicações comprovaram que o pigmentoenvolvido era a protoporrina IX, um precursor da clorola. Foi mostradoque a protoporirina IX é acumulada fora dos plastídios, em tecidos tratadoscom os difeniléteres. Esse pigmento interage com o oxigênio e a luz para

formar o oxigênio singlete (1O2). Foi descoberto também que substânciascapazes de inibir a síntese da protoporrina IX (gabaculina, ácido levulênico,

ácido 4,6-dioxoheptanóico) serviam de proteção contra os difeniléteres.Finalmente, foi mostrado que a enzima inibida pelos herbicidas do grupodos difeniléteres era a protoporrinogênio oxidase, conhecida simples-mente pela abreviatura PPO.

Ficou então uma questão crucial para ser respondida: se a PPO é inibida,como é que a protoporrina IX estaria sendo acumulada? Num trabalho de1993, foi vericado que o protoporrinogênio IX, precursor da protoporrinaIX, sai do centro de reação do cloroplasto quando a PPO é inibida e seacumula no citoplasma. A oxidação enzimática ocorre então no citoplasma,

e o produto formado não serve de substrato para a enzima Mg-quelatase, responsável pela formação da Mg-protoporrina IX. A protoporrina IXformada no citoplasma, sem Mg, interage com o oxigênio e a luz paraformar o oxigênio singlete (1O

2) e iniciar o processo de peroxidação dos

lipídios da plasmalema.Uma explicação nal deve ser dada sobre o fato de que a protopor-

rina IX se acumula muito rapidamente em células de plantas tratadas comum difeniléter ou oxadiazon, daí o aparecimento de necroses de formatão rápida (4-6 horas). A acumulação rápida da protoporrina IX sugereum descontrole na rota metabólica de síntese desta. A explicação maisplausível é a inibição da síntese do grupo heme, precursor na planta

dos citocromos, que é sintetizado a partir da protoporrina IX com ainterferência da Fe quelatase. O grupo heme é conhecido pela ação decontrole na síntese do ácido aminolevulínico (ALA), a partir do glutamato.Com a inibição da PPO no cloroplasto, a síntese de heme é também inibida,deixando de haver o controle sobre a síntese de ALA. As conseqüênciasdo descontrole são o aumento rápido do protoporrinogênio IX, a saídapara o citoplasma, a oxidação pela PPO no citoplasma, a formação daprotoporrina IX, o aparecimento do oxigênio singlete (forma reativa dooxigênio) e a peroxidação dos ácidos graxos insaturados da plasmalema(WELLER, 2003c).

Vale a pena salientar que a enzima protoporrinogênio oxidase (PPO)ocorre também nos mitocôndrios de células animais e que a enzima encontrada nos mitocôndrios é mais sensível aos herbicidas difeniléteres doque a enzima encontrada nos cloroplastos. A acumulação de protoporrinaem células humanas é conhecida por estar associada com algumas doenças,como a protoporria. Oxadiazon, por exemplo, quando adicionado na dietade ratos, provoca níveis elevados de porrina. O padrão de acumulaçãoé o mesmo observado na doença Porria variegata. Esse fato sugere ummanuseio bem cuidadoso desses herbicidas.

4.3.3. Caracterização de alguns herbicidas inibidores

da PPO

Fomesafen




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O 5-(2-cloro-4-(triuorometil) fenoxi-N-(metilsulfonil)-2-nitrobenzamida(fomesafen) apresenta solubilidade em água de 50 mg L -1 (ácido); pKa:2,83; Kow: 794; e Koc médio de 60 mg g-1de solo. Persistência alta nosolo na dose recomendada, variando de dois a seis meses (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). Recomenda-se observar um intervalo mínimo de 150dias entre a aplicação do fomesafen e a semeadura de milho e, ou, sorgo.É registrado no Brasil para as culturas de soja e feijão. Controla grandenúmero de espécies de folhas largas anuais, entre elas Acanthospermum

australe, Amaranthus hybridus, Euphorbia heterophylla, Bidens pilosa,Ipomoea grandifolia, além de outras. É recomendado para uso em pós-emergência das plantas daninhas estando estas no estádio de 2 a 4 folhas.Deve ser aplicado com as plantas daninhas com bom vigor vegetativo,evitando períodos de estiagem, horas de muito calor e umidade relativa doar inferior a 60%. Deve-se adicionar à calda o adjuvante recomendado pelofabricante. Requer uma hora sem ocorrência de chuvas após a aplicação,para assegurar a absorção pelas plantas daninhas. É comum ser utilizadoem mistura com o uazifop-p-butyl, para o controle em pós-emergênciade plantas daninhas dicotiledôneas e gramíneas e também com outrosherbicidas, visando aumentar espectro de controle de plantas daninhas.

Lactofen

O 2-etoxi-1-metil-2-oxoetil-5-[2-cloro-4-(triuorometil)fenoxi-2-nitrobenzoato (lactofen) apresenta solubilidade em água de 0,1 mg L -1;

pKa: zero e Koc médio de 10.000 mg g -1de solo. É fortemente adsorvidopelos colóides orgânicos e minerais, apresentando muito baixa lixiviaçãono perl do solo (RODRIGUES; ALEMIDA, 2005). O lactofen tem meia-vida no solo de três dias sendo completamente dissipado em menos de30 dias, não afetando as culturas em sucessão. É registrado no Brasilpara as culturas de soja, arroz e amendoim. Controla grande número deespécies de folhas largas anuais, incluindo algumas espécies-problema,como Euphorbia heterophylla, Sida rhombifolia, Commelina benghalensis,além de outras. É recomendado para uso em pós-emergência das plantasdaninhas, no estádio de 2 a 4 folhas. O produto provoca intoxicação àcultura da soja, com clorose e necrose foliar e redução e crescimento,

mas a cultura se recupera. É comum ser utilizado em mistura no tanquecom outros herbicidas, visando aumentar o espectro de controle deplantas daninhas de folhas largas e, também, para inibir o aparecimentode biótipos resistentes a herbicidas.

Oxyuorfen

O 2-cloro-1-(3-etoxi-4-nitrofenoxi)-4-(triuorometil)benzeno(oxyuorfen) apresenta solubilidade em água < 0,1 mg L-1; pKa: zero; Kow:29.400; e Koc médio de 100.000 mg g -1de solo. É fortemente adsorvido




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Oxadiazon

O 3-[4,2-dicloro-5(1-metiletoxi)fenil]-5-(dimetietil)-1,3,4-oxadiazol-2-(3H)-ona (oxadiazon) apresenta solubilidade em água de 0,7 mg L -1 ; pKa:zero; Kow: 63.100; e Koc médio: 3.200 mg g-1de solo. É fortemente adsorvidopelos colóides orgânicos e minerais do solo; por esta razão e devido à suabaixa solubilidade em água, apresenta lixiviação e movimentação lateral

insignicantes. Sua persistência no solo é de dois a seis meses, dependendoda dose aplicada, do tipo de solo e das condições climáticas (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). No Brasil, é recomendado para as culturas de arroz, alho,cebola, cenoura e cana-de-açúcar. Na cultura do arroz, preferencialmente,é utilizado em pré-emergência das plantas daninhas. Em cenoura, deve

pelos colóides orgânicos e minerais e, por isso, é resistente à lixiviaçãono perl do solo. Sua degradação no solo é essencialmente por fotólise einsignicante por microrganismos. Apresenta meia-vida de 30 a 40 dias epersistência média de seis meses no solo; podendo, esta, ser ainda maior emviveiros, devido às condições de umidade e sombreamento (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). É registrado no Brasil para as culturas de algodão, café,arroz, cana-de-açúcar, citros, eucalipto e pinho, sendo utilizado em outrospaíses, também, nas culturas de nogueira, videira, milho e amendoim. É

utilizado em pré e pós-emergência precoce, dependendo da exigência dacultura. Controla gramíneas e algumas espécies de dicotiledôneas, ambasanuais. Em razão da sensibilidade à fotodecomposição, exige umidadeno solo no momento da aplicação para penetrar neste, quando usado empré-emergência, evitando a ação dos raios solares. Quando utilizado em pós-emergência, recomenda-se usar adjuvantes na calda. Em algodão, é usadoquando a cultura atinge desenvolvimento superior a 50 cm de altura, emaplicação dirigida, de forma a não atingir o algodoeiro. Usar, se necessário,protetores de bicos. Aplicar após o cultivo, em pré-emergência das plantasdaninhas, ou, no máximo, quando estas atingirem a fase de duas folhas;com elas mais desenvolvidas, aplicá-lo em mistura com o MSMA. Em arroz

irrigado, pode ser usado em pré ou pós-emergência das plantas daninhas,porém antes da emergência do arroz. Em café, é utilizado tanto em viveirosquanto em cafezais jovens e adultos. Em viveiros, aplica-se logo após asemeadura ou até cinco dias depois, após a rega. Em cafezais jovens, deveser aplicado em pré-emergência das plantas daninhas, em jato dirigido,de forma a não atingir a folhagem, podendo ser feitas duas aplicaçõesanuais. Em cafezais adultos, deve ser aplicado logo após a arruação ouesparramação, em pré-emergência das plantas daninhas. Em plantaçõesde eucalipto e pinho, aplica-se logo após o plantio, em pré-emergênciadas plantas daninhas, em solo úmido, na faixa de plantio, podendo serpulverizado sobre as plantas, exceto nas variedades de eucalipto de folha

pilosa, em que se faz em jato dirigido. Quando usado em pós-emergência,provoca o fechamento dos estômatos e deterioração das membranascelulares, ocasionando colapso das células. Em pré-emergência, age sobreo hipocótilo das plantas em germinação e nos meristemas foliares. Não temação sobre os tecidos radiculares, atuando unicamente sobre órgãos daparte aérea. Não é metabolizado nas plantas, sendo pouco absorvido pelosistema radicular e, também, pouco móvel.




71

ser aplicado logo após a semeadura, antes da emergência das plantasdaninhas, em solo úmido. O alho e a cebola e, de maneira geral, as culturasque se reproduzem por bulbo são bastante tolerantes ao oxadiazon. Nestasculturas deve ser utilizado em pré-emergência, logo após o plantio, podendose reaplicar depois que as referidas culturas atinjam a fase de três folhas.Em cana-de-açúcar, aplica-se logo após o plantio, com as plantas daninhasainda não emergidas, e, na cana-soca, logo após o corte, também em pré-emergência das invasoras. É comum aplicar o oxadiazon em misturas com

herbicidas residuais (diuron, ametryn, simazine, etc.) na cultura de cana-de-açúcar.

4.4. Herbicidas inibidores do arranjo dos

microtúbulos


Estes herbicidas pertencem ao grupo das dinitroanilinas (triuralin,

pendimethalin e oryzalin). Interferem em uma das fases da mitose, quecorresponde à migração dos cromossomas da parte equatorial para os pólosdas células. Todos estes compostos (grupo das dinitroanilinas) interferemno movimento normal dos cromossomas durante a seqüência mitótica.O fuso cromático é formado por proteínas microtubulares denominadastubulinas. Estas proteínas são contráteis, semelhantemente à actimiosinaencontrada nos músculos dos animais, e responsáveis pela movimentaçãodos cromossomas para os pólos da célula. As dinitroanilinas inibem apolimerização destas proteínas e, conseqüentemente, a formação do fusocromático e movimentação dos cromossomas na fase da mitose (Figs. 5 e6).

O efeito direto é sobre a divisão celular, tendo como conseqüência oaparecimento de células multinucleadas (aberrações). Estes herbicidasinibem o crescimento da radícula e a formação das raízes secundárias. Sãoecientes apenas quando usados em pré-emergência, porque a sua açãoprincipal se manifesta pelo impedimento da formação do sistema radiculardas plantas. Eles provocam a ruptura da seqüência mitótica (prófase >metáfase > anáfase > telófase) já iniciada (WELLER; SHANER, 2003).

4.4.2 Principais características

Paralisam o crescimento das raízes.•Possuem pouca ou nenhuma atividade foliar.• Apresentam de moderada a muito baixa movimentação•

no solo.Repetidas aplicações não resulta na maior degradação•

microbioló gica.Todos os herbicidas deste grupo apresentam de•

moderada a baixa toxicidade para mamíferos. Apresentam ótima ação no controle de gramíneas.




72

Figura 5 – Sequência normal da mitose.

Figura 6 – Mitose interrompida pela ação de herbicidas derivados das dininitoanilinas.

4.4.3. Caracterização de alguns herbicidas inibidores

dos microtúbulos

Triuralin

O 2,6-dinitro-N-N-dipropil-4-(triuorometil) benzoamina (triuralin) éum herbicida que apresenta excelente ação sobre as gramíneas anuaise perenes oriundas de sementes, sendo recomendado para as culturasde soja, algodão, feijão, ervilha, alfafa, quiabo, cucurbitáceas, brássicas,tomate, pimentão, alho, cebola, beterraba, e outras. Por ser um produtovolátil (pressão de vapor de 1,1x10-4 mm Hg a 25 oC), sensível à luz e desolubilidade em água extremamente baixa (0,3 mg L-1 a 25 oC), necessitaser incorporado mecanicamente ao solo logo após a sua aplicação(RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). É fortemente adsorvido pelos colóidesda matéria orgânica e pouco pelos da argila; em solos ricos em matériaorgânica, a forte adsorção pode impedir a absorção do triuralin pelas raízes

das plantas, motivo pelo qual não é aconselhável seu uso nestas condições. A lixiviação, assim como o movimento lateral no solo, é muito reduzida. Apresenta pKa: zero; Kow: 118.000; e Koc médio de 7.000 mg g-1 de solo. Éabsorvido principalmente pela radícula e praticamente não se transloca naplanta. A dose recomendada varia de acordo com as características sico-




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químicas do solo. Apresenta degradação lenta no solo, podendo, em algunscasos de rotação de culturas (feijão/milho) em áreas de baixa fertilidade emal manejadas, causar danos à cultura sucessora, provocando inibição docrescimento radicular desta (SILVA et al., 1998).

Pendimethalin

O N-(1-etilpropil)-3,4-dimetil-2,6-dinitrobenzenoamina (pendimethalin)é registrado no Brasil para controle de gramíneas nas seguintes culturas:algodão, alho, amendoim, arroz, café, cana-de-açúcar, cebola, feijão, milho,soja, tabaco e trigo. É recomendado para uso em pré-emergência da plantadaninha e da cultura ou em PPI. É um herbicida de média volatilidade(pressão de vapor de 9,4x10-5 mm Hg), sensível à luz e pouco móvel nosolo, motivo pelo qual a incorporação é recomendável em condições de soloseco e com período de estiagem. O pendimethalin apresenta solubilidadede 0,3 mg L-1; pKa zero; Kow: 152.000; e Koc médio de 17.200 mg g -1 desolo. É fortemente adsorvido pelos colóides do solo; por esta razão, sualixiviação é muito baixa e as doses recomendadas se dão em função dascaracterísticas físico-químicas do solo. Sua persistência no solo varia de 3a 6 meses de acordo com o solo, a dose aplicada e as condições climáticas(RODRIGUES; ALMEIDA, 2005).

4.5. Inibidores da síntese de ácidos graxos de cadeias

muito longas (VLCFA)

4.5.1. Principais características

As cloroacetamidas têm sido um dos grupos de herbicidas mais usadosno mundo, desde o lançamento do primeiro herbicida desse grupo, em1954 (CDAA) (SHANER; WELLER, 2003). Nos Estados Unidos da Américado Norte, depois do glyphosate é o grupo de herbicida mais utilizado, porcausa do uso extensivo em soja e milho. Apesar do uso contínuo portantos anos, não existem ainda relatos do aparecimento de gramíneas quetenham adquirido resistência a esses herbicidas. Não há relatórios também

sobre aumento de biodegradação no solo. As principais características dosherbicidas do grupo das cloroacetamidas são:Controlam plântulas de muitas espécies de gramíneas anuais•

e algumas dicotiledôneas antes da emergência ou mesmo plantinhas,logo após a emergência. Em áreas tratadas com cloroacetamidas, assementes iniciam o processo de germinação, mas não chegam a emergir,e, quando o fazem, exibem crescimento anormal. Em combinação comoutros herbicidas, as cloroacetamidas podem auxiliar no controle dedicotiledôneas, porém, isoladamente, o controle não é consistente.O maior uso das cloroacetamidas está ligado ao controle, em pré-emergência, de espécies daninhas gramíneas e comelináceas.

Em razão de os efeitos desses herbicidas estarem ligados•somente as plântulas, é muito difícil o estudo de translocação. Os dadosexistentes indicam translocação muito pequena.

As cloroacetamidas são aparentemente absorvidas pelas raízes•(dicotiledôneas) e pelas partes acima da semente epicótilo (principal-mente gramíneas).




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Gramíneas mostram inibição da emergência da primeira folha do•coleóptilo; ciperáceas mostram inibição da parte aérea; em dicotiledôneas(por exemplo, o algodoeiro), o efeito inibitório causado pelo alachlor émaior sobre as raízes.

Cada cloroacetanilida que apareceu no mercado depois do•herbicida CDAA apresentou características um pouco diferentes dasoutras. De maneira geral, as doses têm sido reduzidas, o efeito residual nosolo tem aumentado e a dependência dos fatores do solo tem diminuído.

Devido a problemas de tolerância, é um dos grupos mais estudados e como qual mais se têm usado os protetores de herbicida. Exemplo deste usoé a proteção do sorgo contra cloroacetamidas, possibilitando a utilizaçãodesses herbicidas nesta cultura, naturalmente sensível a eles.

As cloroacetamidas apresentam normalmente pressão de vapor•de média a alta, mas, pelo fato de não terem ação pós-emergente, nãohá registros de problemas com deriva.

A mobilidade no solo varia entre os herbicidas deste grupo e•depende das condições de umidade e do teor de matéria orgânica dosolo. De modo geral, as cloroacetamidas apresentam de baixa a médiamobilidade nos solos.

A toxicidade das cloroacetamidas a peixes, pássaros e mamíferos•é muito baixa.

4.5.2. Mecanismo de ação das cloroacetamidas

Apesar de ter sido estudado extensivamente, o mecanismo bioquí-mico primário de ação das cloroacetamidas ainda não é bem conhecido. Ahipótese mais aceita atualmente é a inibição de ácidos graxos de cadeiasmuito longas. Muitos efeitos diferentes sobre vários processos bioquímicos já foram mostrados. As cloroacetamidas estão relacionadas com a inibição

da síntese de lipídios, ácidos graxos, terpenos, avonóides e proteínas. Hárelatórios que as relacionam com a inibição da divisão celular e interferênciacom controle hormonal (SHANER; WELLER, 2003).

A maioria dos efeitos bioquímicos e siológicos relatados sobre o modo deação destes herbicidas pode ser interpretada com base na inibição da síntesede proteínas. As cloroacetamidas podem também alquilar aminoacil tRNAsespecícos e, com isso, inibir a síntese de proteínas. As cloroacetamidas sãoconhecidas como agentes alquilantes e podem agir alquilando nucleólosbiológicos. A retirada do nucleólo pode acontecer entre o halogênio dascloroacetamidas e o nucleólo, sendo este transferido (por exemplo, o grupoamino do metionil-tRNA inicial).

Os efeitos das cloroacetamidas sobre a síntese de gorduras podemser atribuídos à interferência no metabolismo da CoA, sendo esta enzimao ponto de começo de muitas rotas metabólicas, incluindo lipídios, ácidosgraxos, terpenos, etc. Pelo menos “in vitro”, já foi mostrado que o herbicidaalachlor é capaz de alquilar CoA.

4.5.3. Características de algumas cloroacetamidas

Alachlor




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O 2-cloro-2,6-dietil-N-(metoximetil)acetanilida (alachlor) é recomendadopara controle de diversas espécies de gramíneas e comelináceas, sendousado em pré-emergência, logo após a semeadura da cultura, estando o solocom boas condições de umidade. Apresenta solubilidade em água de 242 mgL-1; pKa: zero; Kow 794; e Koc médio de 120 mg g -1 de solo (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). É adsorvido pelos colóides do solo, possuindo média abaixa mobilidade no solo e persistência de 6 a 20 semanas, variável como tipo de solo e as condições climáticas. Quando aplicado em solo seco,

a ecácia do produto reduz, se não chover no prazo de até cinco dias. Emalgodão, amendoim e girassol, não se deve utilizá-lo em solos arenosos. Emcafé, aplicá-lo após a arruação ou esparramação, antes da emergência dasplantas daninhas. Em café novo ou recepado, pode-se cultivar milho, sojaou amendoim no terreno tratado. Em cana-de-açúcar, deve ser utilizado logoapós o plantio, podendo ser misturado com ametryn, diuron ou atrazine. Emmilho, é comum misturá-lo com atrazine ou cyanazine. Em soja, em condiçõesde alta infestação de Brachiaria plantaginea, recomenda-se a mistura comgraminicidas ou aplicação em seqüência ao triuralin incorporado; se ainfestação for de Bidens pilosa, Richardia brasiliensis ou Sida sp., mistura-secom metribuzin, exceto em solos arenosos e, ou, com baixo teor de matéria

orgânica.

S-metolachlor

O 2-cloro-N-(2-etil-6-metilfenil)-N-[(1S)-2-metoxi-1-metiletil)]acetanilida

(s-metolachlor ) é registrado no Brasil para cana-de-açúcar, feijão, milho,soja e algodão, sendo usado em outros países, também, para culturasde amendoim, batata, girassol, sorgo e plantas ornamentais. Controlaessencialmente gramíneas anuais e algumas perenes de reproduçãoseminal, as comelináceas e um número reduzido de latifoliadas. Paraaumentar o espectro de ação sobre estas espécies, é comum misturá-locom latifolicidas, como atrazine, cyanazine, metribuzin, etc. Em razão desua absorção foliar ser quase nula, é utilizado apenas em pré-emergênciadas plantas daninhas. Pelo fato de sua absorção ser quase total pelocoleóptilo das gramíneas e pelo epicótilo das dicotiledôneas, é essencialque sua aplicação seja feita antes da completa emergência das plantas.

Apresenta solubilidade em água de 488 mg L-1

; pKa: zero; Kow: 3,05; e Kocmédio de 200 mg g-1 de solo. É sorvido pelos colóides de argila e matériaorgânica; por esta razão, sua lixiviação é fraca a moderada, exceto em solosarenosos. Devido à sensibilidade do s-metolachlor, à fotodegradação e àvolatilização, a sua ecácia cará comprometida se aplicado em solo seco enão ocorrer uma chuva de intensidade superior a 10 mm no espaço de cincodias (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). Em feijão, não deve ser utilizado emsolos arenosos, por provocar inoxicação à cultura. Em milho, é largamenteutilizado em mistura com o atrazine.

Acetochlor




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O 2-cloro-N-(etoximetil)-N-(2-etil-6-metilfenil) acetanilida (acetochlor ) érecomendado para uso em pré-emergência das plantas daninhas, devendoser aplicado em seguida à semeadura, mas no prazo máximo de trêsdias após a última gradagem. A terra deve estar bem preparada, livre detorrões, restos de culturas e em boas condições de umidade. Apresentasolubilidade em água de 223 mg L-1; pKa zero e Kow 300. É adsorvido peloscolóides orgânicos e minerais do solo, sendo pouco lixiviado, apresentandopersistência de 8 a 12 semanas, dependendo da dose utilizada, das

condições climáticas e do tipo de solo. Em café, deve ser aplicado logoapós a arruação e, ou, esparramação. Em cana-de-açúcar, usa-se emcana-planta, logo depois do plantio, antes da emergência das plantasdaninhas e da cultura, sendo comum a mistura com outros herbicidas. Emmilho, recomenda-se sua aplicação logo após a semeadura, podendo sermisturado, entre outros, com atrazine ou cyanazine. Em soja, aplica-selogo após a semeadura, antes da emergência das plantas daninhas e dacultura, podendo ser misturado, entre outros, com metribuzin, exceto emsolos arenosos e, ou, com baixo teor de matéria orgânica.

4.6. Herbicidas Inibidores do Fotossistema I

São herbicidas derivados da amônia quaternária (paraquat e diquat),sendo largamente utilizados como dessecantes no “plantio direto”, emaplicações dirigidas em diversas culturas, em várias partes do mundo e,também, como dessecantes, em pré-colheita para diversas culturas.

4.6.1. Características gerais

São altamente solúveis em água e, por isso, formulados em•solução aquosa.

São cátions fortes.•São rapidamente adsorvidos e inativados pelos colóides do solo.•São rapidamente absorvidos pelas folhas; chuvas após 30•

minutos de sua aplicação não mais inuenciam a eciência de controledas plantas daninhas.

A ação destes herbicidas é muito mais rápida na presença da luz•do que no escuro.

Usualmente, a morte das plantas devido à ação destes herbicidas•é tão rápida na presença da luz que não dá tempo de eles se translocaremna planta.

A toxicidade• do diquat é alta e a do paraquat é muito alta, para

mamíferos.


Poucas horas após a aplicação destes herbicidas, na presença deluz, verica-se severa injúria nas folhas das plantas tratadas (necrose dolimbo foliar). Estes compostos possuem a capacidade de captar elétronsprovenientes da fotossíntese (no fotossistema I) e formarem radicais livres.O local de captura dos elétrons está próximo a ferredoxina e sua velocidadede ação depende da intensidade luminosa. Estes radicais livres formados

pelos herbicidas paraquat e diquat não são os agentes responsáveispelos sintomas de intoxicação observados. Estes radicais são instáveis erapidamente sofrem a auto-oxidação. Durante o processo de auto-oxidaçãosão produzidos radicais de superóxidos, os quais sofrem o processo dedismutação, para formarem o peróxido de hidrogênio. Este composto e os




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superóxidos, na presença de Mg, reagem, produzindo radicais hidroxil. Estasubstância promove a degradação rápida das membranas (peroxidação delipídios), ocasionando o vazamento do conteúdo celular e a morte do tecido.Vale ressaltar que este não é o único sítio de ação destes herbicidas, porquepequena atividade destes produtos é observada, também, no escuro. Nestacondição, estes herbicidas capturam os elétrons provenientes da respiração,para formarem os radicais tóxicos. (WELLER, 2003c).

4.6.3. Principal herbicida do grupo

Paraquat

O 1,1’-dimetil-4,4’-dicloreto de piridilio íon (paraquat) é um herbicidaaltamente solúvel em água (620.000 mg L-1); pKa: zero; Kow: 4,5; e Koc

estimada de 1.000.000 mg g

-1

de solo. É inativado ao entrar em contatocom o solo, por completa adsorção do cátion à argila. Esta ocorre devidoà dupla carga positiva da molécula do paraquat, formando complexos comos locais de carga negativa, de onde não é removido mesmo com lavagensde solução saturada de sais, só sendo recuperado por fragmentação daargila com ácido sulfúrico 18 N. Por esta razão, sua lixiviação é nula esua decomposição microbiana no solo é muito lenta. O paraquat pode serusado para:

Dessecante• em “plantio direto”. Para este m, o paraquat é muitoutilizado em mistura com o diuron.

Em• pré-emergência de culturas, porém em pós-emergência das

plantas daninhas. Aplicações• dirigidas em culturas de milho, algodão, café, fruteiras

e outras.Dessecante, em pré-colheita, para diversas culturas, visando•

viabilizar colheita mecânica e melhor qualidade siologia de sementes(DOMINGOS et al., 2001).

Para limpeza de áreas não-cultivadas.•

4.7. Herbicidas inibidores da acetolactato sintase

Os herbicidas derivados das sulfoniluréias, comercializados pela

primeira vez em 1982, apresentam alto nível de atividade em doses muitopequenas. Atualmente, há vários herbicidas deste grupo no mercado. Através de pequenas modicações na estrutura química, a seletividadepode ser alterada de uma cultura para outra. Exemplos de culturas quesão tolerantes a um ou mais herbicidas desse grupo químico são trigo,soja, arroz, milho, feijão, batata, beterraba, algodão, coníferas, cana-de-açúcar, etc. As sulfoniluréias inibem a síntese dos chamados aminoácidosramicados (leucina, isoleucina e valina), através da inibição da enzima Aceto Lactato Sintase (ALS); esta inibição interrompe a síntese protéica,que, por sua vez, interfere na síntese do DNA e no crescimento celular. As plantas sensíveis tornam-se cloróticas, denham e morrem, no prazo

de 7 a 14 dias após o tratamento. Essa enzima é inibida, também, pelosherbicidas dos grupos químicos imidazolinonas, triazolopirimidinas epirimidiniloxibenzóico (BRIDGES, 2003b; THILL, 2003c; HRAC, 2005). Apesar do pouco tempo de uso, a literatura já registra muitas espécies deplantas daninhas que desenvolveram resistência aos inibidores da ALS.




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As principais características das sulfoniluréias são: Alguns são ativos em doses extremamente baixas; exemplo: o•

metsulfuron-methyl, que apresenta atividade na dose de 2 g ha-1 A maioria das sulfoniluréias apresenta bom controle de muitas•

espécies de folhas largas (dicotiledôneas); todavia, algumas possuem,também, ótima atividade contra gramíneas.

A toxicidade• aguda para mamíferos é muito baixa (5.500–6.500mg kg-1 em ratos) para o herbicida chlorsulfuron, o mais estudado. Para

outros análogos, a toxicidade é mais baixa ainda. As sulfoniluréias são ativas tanto em aplicações foliares quanto•

em aplicações no solo.

Apesar de quimicamente diferentes, as imidazolinonas têm o mesmomecanismo de ação das sulfoniluréias, ou seja, inibem a enzima AHASou ALS. As principais características deste grupo são:

As imidazolinonas são recomendadas para controle em pré-•emergência e em pós-emergência de muitas folhas largas e gramíneas emcereais, soja e em áreas não-agrícolas.

Estes herbicidas são potentes inibidores do crescimento vegetal.•

Plantas tratadas param de crescer quase que imediatamente após aaplicação. Dois a quatro dias após a aplicação desses herbicidas o pontode crescimento (meristema apical) das plantas tratadas torna-se cloróticoe, depois, necrótico e morre. A morte completa da planta vai ocorrer setea dez dias após o tratamento. Plantas de maior porte podem levar maistempo para morrer, mas a paralisação do crescimento é imediata.

Todos estes herbicidas são sistêmicos, ou seja, translocam pelo•oema. Uma vez dentro do oema, por causa do pH alcalino, estesherbicidas, que são ácidos fracos, se dissociam e os ânions têm diculdadepara deixar o oema.

As imidazolinonas apresentam persistência de moderada a longa•

no solo. Maior sorção e, conseqüentemente, maior persistência ocorremquando decrescem a umidade do solo, o pH e a temperatura e, também,quando os teores de matéria orgânica, óxidos de ferro e de alumínio nosolo aumentam.

A dissipação no solo é, via de regra, por meio da degradação•microbiana. Em condições de solo mais seco, mais herbicida é presonos colóides do solo e menos produto é disponível para biodegradaçãoou absorção pelas plantas, o que implica maior persistência e possível"carryover". As imidazolinonas são sensíveis à fotólise, mas esse processode dissipação não é importante no solo. A fotólise é mais importante nomeio aquático.

Pouca lixiviação tem sido reportada em condições de campo,•apesar de os estudos de laboratório indicarem mobilidade moderada destesherbicidas no solo.

As imidazolinonas apresentam muito baixa ou nenhuma toxicidade•para mamíferos. Esta toxicidade baixa pode ser explicada pela enzima-alvo, que não ocorre em animais, e também pelo fato de a excreção dessesherbicidas ser muito rápida em animais-teste.

Além das sulfoniluréias e das imidazolinonas, outros herbicidas, degrupos químicos diferentes, apresentam o mesmo mecanismo de ação, ouseja, inibem a enzima ALS ou AHAS e, com isso, paralisam o crescimentodas plantas (BRIDGES, 2003b; THILL, 2003c). Dente esses gruposquímicos, podem-se destacar as triazolopirimidinas, ou sulfonamidas, e os

piridinil-oxibenzoatos. As principais características do herbicida N - (2,6-diluorofenil) - 5 -

metil (1,2,4) triazolo [1,5a] pirimidina - 2 - sulfonamida (umetsulan) eN-[2,6-diclorofenil] - 5 - etoxi - 7 - uoro(1,2,4) triazolo – [(1,5c)] pirimidina- 2 - sulfonamida (diclosulan) são:




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Flumetsulan Diclosulan

Apresentam ação pré-emergente sobre amplo espectro de•plantas daninhas de folhas largas. As gramíneas, de maneira geral, sãoresistentes devido ao metabolismo mais rápido. Entre as culturas defolhas largas, a soja é tolerante.

Possuem absorção radicular, mas a translocação é sistêmica, ou•seja, translocam-se tanto pelo oema quanto pelo xilema.

A sorção no solo e a persistência aumentam quando o pH decresce•e quando a matéria orgânica aumenta. A persistência no solo é mediana,não havendo casos relatados de "carryover".

A dissipação no solo é devida ao ataque de microrganismos.•Condições que favorecem a ação microbiana aceleram a dissipação

destes herbicidas no solo.Possuem mobilidade no solo moderada, não se antevendo•

problemas de contaminação de depósitos subterrâneos de água. A toxicidade para mamíferos• é muito baixa (Faixa Verde: DL50

>6.000 mg/kg em ratos).

4.7.1. Algumas sulfoniluréias

Metsulfuron-Methyl

O ácido 2-[[[[(4-metoxi-6-metil-1,3,5-triazina-2-il)amino]carbonil]amino]sulfonil] benzóico (metsulfuron-methyl) apresenta solubilidade emágua de 270 mg L-1; pKa: 3,3; Kow: 1,0 a pH 5 e 0,018 a pH 7; e Kocmédio de 35 mg g-1g de solo. É pouco sorvido e muito lixiviado no solo,dependendo da textura e do teor de matéria orgânica. Sua persistência(meia-vida) no solo varia de 30 a 120 dias (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005).É registrado no Brasil para controle de plantas daninhas de folhas largasnas culturas de trigo, arroz, cana-de-açúcar, aveia, cevada, manejo de

inverno e pastagens. Entre as espécies sensíveis encontram-se Raphanusraphanistrum, Raphanus sativus, Acanthospermum australe, Bidens pilosa,Ipomoea grandifolia, além de muitas outras. É recomendado para uso empós-emergência, devendo ocorrer intervalo de seis horas sem chuva após asua aplicação. A ação do produto nas plantas daninhas sensíveis pode serobservada através da clorose das folhas e morte das gemas apicais, comevolução para morte das plantas até 21 dias após aplicação. Em espéciesmenos sensíveis, observa-se paralisação de seu desenvolvimento. Culturascomo trigo e arroz, para as quais é seletivo, conseguem metabolizá-lorapidamente a compostos não-totóxicos.

Nicosulfuron




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O 2-[[[[(4,6-dimetoxi-2pirimidinil)amino]carbonil]amino]sulfonil]-N,N-dimetil-3-piridinacarboxamida (nicosulfuron) apresenta solubilidade emágua de 360 mg L-1 a pH 5 e 12.200 a pH 6,85; pKa: 4,3; Kow: 0,44 a pH5 e 0,018 a pH 7; e Koc médio de 30 mg g-1 de solo a pH 6,5. Quanto àsua persistência em condições de Brasil, sabe-se que culturas de soja,girassol, algodão e feijão poderão ser semeadas 30 dias após a aplicaçãodo nicosulfuron; trigo, arroz e batata, 45 dias após a aplicação; e tomate,60 dias (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). No Brasil, está registrado para

a cultura do milho, sendo utilizado em pós-emergência em área total.Controla gramíneas, inclusive o capim-massambará (Sorghum halepense),e diversas espécies de dicotiledôneas. No momento da aplicação, asplantas de milho devem estar com duas a seis folhas; as plantas daninhasdicotiledôneas, com duas a seis folhas; e as gramíneas, com até doisperlhos. A aplicação deve ser feita estando o solo úmido e com asplantas daninhas em pleno vigor vegetativo. A ocorrência de chuvas umahora após a aplicação não afeta a eciência deste herbicida. A misturado nicosulfuron com o atrazine no tanque do pulverizador aumenta oespectro de controle de plantas daninhas. Existem diferentes níveis detolerância entre os híbridos de milho disponíveis no mercado brasileiro ao

nicosulfuron. Por isso, antes de aplicar esse herbicida em cultura do milhoconsulte a lista de híbridos e variedades tolerantes a esse herbicida. Amistura desse herbicida com inseticidas carbamatos ou fosforados podetorná-lo não-seletivo ao milho (SILVA et al., 2005)

Halosulfuron

O metil-3-cloro-5-(4,6-dimetoxipirimidin-2-carbomoilsulfamoil)-1-metillpirazole-4-carboxilato (halosulfuron) é registrado no Brasil para cana-de-açúcar, para controle de Cyperus rotundus. Apresenta solubilidade emágua de 15 mg L-1 a pH 5,0 e 1.650 a pH 7,0; pKa: 3,5; Kow: 47 a pH 5,0 e0,96 a pH 7,0; e Koc médio de 93,5 mg g-1 de solo. Apresenta baixa adsorçãono solo. Possui meia-vida média no solo em torno de 16 dias, variando como tipo de solo e as condições climáticas (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005).Sua aplicação deve ser feita em pós-emergência das plantas daninhas,sendo o melhor período 30 a 40 dias após o plantio da cana-de-açúcar,quando as plantas daninhas deverão estar no nal da fase vegetativa ouinício do orescimento. As plantas de Cyperus rotundus devem estar em

boas condições de desenvolvimento, sem efeito de estresse hídrico ou debaixa temperatura.

Chlorimuron-ethyl

O ácido 2-[[[[(4-cloro-6-metoxi-pirimidinil)amino]carbonil]amino]sulfonil]

benzóico (chlorimuron-ethyl), no Brasil, encontra-se registrado para acultura da soja, sendo usado em pós-emergência. Apresenta solubilidadeem água de 450 mg L-1 a pH 6,5; pKa: 4,2; Kow de 320 a pH 5,0 e 2,3a pH 7,0; e Koc médio de 110 mg g-1 de solo (RODRIGUES; ALMEIDA,2005). No solo, apresenta adsorção e lixiviação moderadas e meia-vida de




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acima de 180 dias após sua aplicação, não sendo recomendável cultivá-lo na modalidade de “milho safrinha” no mesmo ano agrícola da soja, emalguns tipos de solo. É registrado no Brasil para a cultura da soja, sendoutilizado em pré-plantio incorporado ou em pré-emergência das plantasdaninhas. Controla essencialmente plantas daninhas dicotiledôneas, entreas quais Euphorbia heterophylla, Ipomoea grandifolia, Sida rhombifolia,além de outras.

Imazethapyr

O ácido 2-[4,5-dihidro-4-metil-4-(1-metiletil)-5-oxo-1H-imidazol-2-il]-5-etil-piridina carboxílico (imazethapyr ) apresenta solubilidade em água de1.400 mg L-1; pKa: 3,9; e Kow: 11 a pH 5,0 e 31 a pH 7,0. É fracamenteadsorvido em solo com pH alto, mas esta adsorção aumenta em pH baixo,sendo, também, pouco lixiviado (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). Apresentalenta degradação no solo (meia-vida de 60 dias), podendo causar toxicidadea algumas culturas de inverno que forem cultivadas em sucessão à sojatratada com este herbicida (SILVA et al., 1999). O milho e o sorgo sãomuito sensíveis ao resíduo de imazethapyr no solo. É registrado no Brasilpara uso exclusivo na cultura da soja. Recomenda-se a aplicação em pós-emergência precoce, estando as dicotiledôneas, no estádio cotiledonar,com até quatro folhas, e as monocotiledôneas, entre uma e quatro folhas,o que geralmente acontece entre 5 e 15 dias após a semeadura da soja.

Controla com eciência diversas espécies de plantas daninhas: Euphorbiaheterophylla, Bidens pilosa, Hyptis suaveolens, Ipomoea grandifolia, alémde outras.

Imazamox

O ácido nicotínico 2-(4-isopropil)-4-metil-1-metiletil-(1-metil-5-oxo-2-imidazolin-2-il)-5-(metoximetil) (imazamox) apresenta solubilidadeem água de 4.413 mg L-1 e Kow: 5,36 (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005).É pouco adsorvido pelos colóides do solo e, também, pouco lixiviado. Apresenta rápida degradação no solo, essencialmente microbiana(meia-vida de 15 dias). Estudos preliminares têm demonstrado que esteherbicida apresenta rápida degradação em condições de solos brasileiros(SILVA et al., 1999). É registrado no Brasil para cultura da soja e do feijão.Recomenda-se sua aplicação em pós-emergência das plantas daninhas

dicotiledôneas, estando estas com até quatro folhas e de monocotiledôneas,entre um a três perlhos, o que geralmente acontece entre 15 e 20 diasapós a semeadura do feijão. Controla, com eciência, diversas espéciesde plantas daninhas, entre estas Euphorbia heterophylla, se aplicado empós-emergência precoce.




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Imazapyr

O ácido (+-)-2-[4,5-dihidro-4-metil-4-(1-metietil)-5-oxo-1H-imidazol-2-il]-3-piridina carboxílico (imazapyr ) apresenta solubilidade em água de11.272 mg L-1 a pH 7,0 e pKa: 1,9 a 1,36 (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). Éfracamente adsorvido pelos colóides do solo. Apresenta lenta degradaçãono solo, essencialmente por via microbiana, em condições aeróbicas, nãose processando em condições anaeróbicas. Em campo, a persistênciabiológica é dependente, sobretudo, da dosagem e dos fatores ambientais,com degradação mais rápida em clima quente e úmido. Estudos delaboratório indicam que imazapyr tem alto potencial de se mover no perl dosolo, podendo ocorrer lixiviação positiva (para baixo) ou negativa (reversa

–para cima), dependendo do movimento capilar da água no perl do solo(FIRMINO, 2001). Aplicações em altas doses para capinas de ruas podeintoxicar árvores utilizadas na arborização do ambiente (Fig. 7). Tambémquando aplicado no tronco do eucalipito visando eliminar rebrota após aderrubada, pode ser exsudado pelas raízes, vindo intoxicar as novas mudasplantadas para renovação da oresta, principalmente em solos arenosos.Sua persistência no solo é longa (três a sete meses em solos tropicais eseis meses a dois anos em clima temperado.

A B a b

Figura 7 – Árvores mortas pela ação do imazapyr quando aplicado para capina químicade rua (A). Plantas normais cultivadas em solo sem resíduos de herbicidas (a) e plantascom sintomas de intoxicação do imazapyr (b), cultivadas em solo coletado à margem darua tratada com o herbicida.

4.7.3. Herbicida derivado do ácido

pirimidiniloxibenzóico

Pyrithiobac-sodium




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O sódio 2-cloro-6-[(4,6-dimetoxipirimidina-2-il) tio]- benzoato(Pyrithiobac-sodium) apresenta solubilidade em água de 1.610 mg L -1,Kow: 0,6, pKa: 2,34 e meia-vida no solo de dois meses (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). É pouco adsorvido pelos colóides do solo e, também,pouco lixiviado. Apresenta degradação no solo essencialmente microbianaÉ registrado no Brasil para o controle de dicotiledôneas, em pós-emergênciaprecoce na cultura do algodão, devendo ser aplicado em pós-emergênciaprecoce quando as plantas daninhas de folhas largas estiverem com o

máximo de três folhas.

4.8. Herbicidas inibidores da EPSPs


Logo após a aplicação, plantas tratadas com estes herbicidas param decrescer. Há redução acentuada, nas plantas tratadas, nos níveis desses

aminoácidos aromáticos (fenilalanina, tirosina e triptofano). Por outrolado, foi observado aumento acentuado na concentração de chiquimato,precursor comum na rota metabólica dos três aminoácidos aromáticos.Vericou-se, então, que o ponto de ação era a enzima EPSP sintase (5enolpiruvilchiquimato-3-fosfato sintase). Glyphosate inibe a EPSP sintasepor competição com o substrato PEP (fosfoenolpiruvato), evitando atransformação do chikimato em corismato. A enzima EPSP sintase ésintetizada no citoplasma e transportada para dentro do cloroplasto ondeatua. O glyphosate se liga a esta enzima pela carboxila do ácido glutâmico(glutamina) na posição 418 da seqüência de aminoácidos (SHANER;BRIDGES, 2003). Alguns autores acham que a simples redução deaminoácidos e a acumulação de chiquimato não seriam sucientes para aação herbicida; acreditam que a desregulação da rota do ácido chiquímicoresulta na perda de carbonos disponíveis para outras reações celularesna planta, uma vez que 20% do carbono das plantas é utilizado nestarota metabólica, pois fenilalanina, tirosina e tryptofano são precursores damaioria dos compostos aromáticos nas plantas.


Glyphosate

O N-(fosfonometil) glicina (glyphosate) possui as seguintescaracterísticas (BRIDGES, 2003c).

Apresenta espectro de controle muito amplo; praticamente não há•seletividade.

Translocação simplástica em gramíneas e folhas largas.• A morte da planta ocorre lentamente: de 7 a 14 dias após a aplicação,•

em plantas anuais.




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Baixa vazão e menores gotículas são mais ecientes do que alta•vazão e gotículas grandes.

A• translocação é facilitada em condições de alta intensidadeluminosa.

Durante a primeira semana após a aplicação a folhagem não•deve ser cortada, para melhor eciência de translocação para o sistemaradicular.

Não apresenta atividade no solo, por causa de sua conjugação com•

sesquióxidos de ferro e alumínio. Águas de pulverização contendo muitos sais solúveis (Ca e Mg)•

diminuem a atividade destes herbicidas. Através da engenharia genética, já foram obtidas culturas resistentes•

a glyphosate, como a soja e o algodão. Quanto à resistência adiquiridapela pressão de seleção (aplicações repetidas do ghyphosate), poucasespécies de plantas daninhas foram identicadas como resistentes a estesherbicidas.

Como a enzima afetada é exclusiva de plantas, apresenta, de•maneira geral, muito pouca toxicidade para animais.

Formulações usadas no meio aquático não contêm surfatantes,•

para não causar problemas de toxicidade para peixes. A translocação é melhor em plantas com alta atividade metabólica.• A absorção destes produtos pelas plantas é lenta. A ocorrência de•

chuva em intervalo de tempo menor que 4-6 horas pode reduzir a eciênciadestes herbicidas. O efeito varia com a formulação.

No Brasil, o glyphosate está sendo comercializado com diferentesformulações: sal isopropilamina, utilizado em diversas marcas comerciais,englobando o Roundup original e o Roundup Transorb; sal de amônia,utilizado nas formulações granulares, Roundup WDG e Roundup Multiação;e sal potássico, cujo representante é o Zap Qi. As formulações Roundup

Transorb e Zap Qi se diferenciam das demais por apresentar penetraçãofoliar mais rápida do que as demais existentes no mercado brasileiro. Anão-ocorrência de chuvas até quatro horas após as aplicações garanteabsorção do glyphosate, formulado como Roundup Transorb ou Zapp Qi,em Brachiaria decumbens e Digitaria horizontalis (Fig. 8), enquanto para asdemais formulações, o tempo mínimo sem chuvas após aplicação para segarantir a absorção foliar desse herbicida é de seis horas (JAKELAITIS etal., 2001). Quando aplicado sobre plantas em condições de décit hídricoprolongado, esse tempo para penetração do glyphosate via foliar é maior.

Figura 8 – Eciência de formulações de glyphosate em diversos períodos de simulação dechuva após a aplicação

Para saber mais acesse a Sala de Aula virtual da disciplina no PVANetou consulte AEATS, A.� FERRERA, . R., SVA, A. A.� RAN-AEATS, A.� FERRERA, . R., SVA, A. A.� RAN-DA, G. V. Controle de Digitaria Horizontalis pelos herbicidas glyphosate,

sulfosate e glyphosate potássico submetidos a diferentes intervalos de chuva

após a aplicação. Planta Daninha, v. 19, n. 2, p. 279-285, 2001.

Saiba




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Atualmente o ghyphosate é o herbicida mais utilizado no mundo, sendorecomendado para diversas atividades agrícolas e não-agrícolas. No Brasil,as suas principais recomendações são:

Para controle de plantas daninhas em áreas não-cultivadas•(rodovias, ferrovias, ruas, parque de indústria, etc.).

Como dessecantes, para implantação do plantio direto de•culturas.

Na renovação de pastagens.•Para aplicações dirigidas em culturas perenes (café, fruteiras,•

reorestamento e outras).Para controle seletivo de plantas daninhas em culturas•

geneticamente modicadas.Para o controle de plantas daninhas aquáticas•Como regulador de orescimento em cana-de-açúcar.•

4.9. Herbicidas inibidores da glutamina sintetase


Os herbicidas inibidores da glutamina sintetase possuem ação decontato e por alteração do metabolismo amônico (BRIDGES; HESS,2003). No primeiro caso, destroem os tecidos da epiderme das folhase, no segundo, inibem a atividade da enzima glutamina sintetase (GS),responsável pela reação da amônia formada na célula – durante oprocesso de redução dos nitratos, fotorrespiração e metabolismo dosaminoácidos – com o ácido glutâmico para a formação da glutamina(RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). Dessa forma, tem-se o aumento daconcentração do NH

2 na célula causando sua morte. Uma vez que a

amônia é produzida principalmente durante a reação relacionada com otransporte de elétrons fotossintéticos, a acumulação é maior em plantasexpostas à maior incidência luminosa. O primeiro sintoma de intoxicaçãoé o amarelecimento da folhagem e outros tecidos verdes da planta,seguido de murchamento e morte da planta, entre 7 e 14 dias.


Amônio-glufosinate

O amônio-DL-homoalanina-4-il(metil) fosnato (amônio-glufosinate)apresenta solubilidade em água de 1.370 g L -1, pKa: < 2 e persistênciano solo e 7 a 20 dias (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). É poucoadsorvido pelos colóides do solo e altamente móvel. Apresenta rápidadegradação no solo por ação microbiana. É um herbicida para uso empós-emergência registrado no Brasil para o controle eciente das plantasdaninhas para aplicação em jato dirigido ou em pré-semeadura da cultura.É recomendado para diversas culturas incluindo fruteiras, olerícolas,culturas anuais, café e eucalipto. Também é utilizado na dessecação parao plantio direto e para antecipar colheita de feijão, batata e soja, todaviapode afetar o vigor das sementes colhidas, se não forem observadas asrecomendações técnicas. Para maior eciência do produto recomenda-se a utilização de adjuvante como adesivo. A absorção é foliar, sendo a




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translocação limitada tanto pelo oema como pelo xilema.

4.10. Herbicidas inibidores da ACCase

4.10.1. Principais características

Os compostos deste grupo apareceram no mercado de herbicidas apartir de 1975 e, até hoje, novos produtos estão sendo desenvolvidos.São muito utilizados para o controle de gramíneas anuais e perenes. Asprincipais características deste grupo de herbicidas (THILL, 2003b) são:

São utilizados exclusivamente em pós-emergência, para controle•de gramíneas anuais e perenes.

A seletividade ou tolerancia para as culturas ou plantas daninhas,•respectivamente, varia entre espécies de gramíneas.

As espécies não-gramíneas são todas tolerantes.•São prontamente absorvidos pela folhagem das plantas. A•

translocação varia entre espécies, mas ocorre tanto pelo oema quanto

pelo xilema.Para a atividade máxima ser atingida, há sempre necessidade da•adição de um adjuvante.

São muito efetivos quando aplicados sobre plantas não-•estressadas, em fase de rápido crescimento; a eciência diminui quandoas gramíneas estão se desenvolvendo em condições de décit hídrico.

A morte das gramíneas suscetíveis é lenta, requerendo uma•semana ou mais para a morte completa. Os sintomas incluem rápidaparada do crescimento das raízes e da parte aérea e troca de pigmentonas folhas dentro de dois a quatro dias, seguida de necrose, a qualcomeça nas regiões meristemáticas e se espalha pela planta toda.

Apresentam lenta degradação no solo.•Em doses normais, os herbicidas deste grupo não apresentam•

atividade suficiente para o controle de gramíneas em pré-emergência.Somente diclofop tem registro para uso no solo. De maneira geral, paraque haja ação no solo, é necessária uma dose três vezes maior que arequerida para a ação em pós-emergência.

Misturas no tanque desses graminicidas específicos com•latifolicidas têm trazido uma série de problemas de antagonismo.Entre os herbicidas que já mostraram ação antagônica, podem sercitados: sulfoniluréias, imidazolinonas, MCPA, 2,4-D, 2,4-DB, dicamba,acifluorfen, bromoxynil, bentazon e metribuzin; provavelmente elesafetam a absorção foliar. Espaçando-se as pulverizações por alguns

dias, o problema é minimizado e, até mesmo, eliminado. Apesar do pouco tempo de uso, já existem plantas daninhas que•

adquiriram resistência aos inibidores da biossíntese de lipídios. O casomais relatado é o ocorrido na Austrália com a espécie Lolium rigidum,que mostrou resistência ao diclofop-methyl e resistência cruzada a outrosgraminicidas especícos, às sulfoniluréias e ao triuralin.

A enzima afetada por estes herbicidas ocorre também nas células•animais; por isso, de maneira geral, eles são tóxicos para mamíferos(classe toxicológica de I a III, predominância da classe II) e, também,para peixes.

4.10.2. Mecanismos de ação

Muitos dos estudos já realizados sobre o mecanismo de ação dosarilofenoxipropionatos foram feitos com o herbicida diclofop-methyl. Este




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O ácido (R)-2-[4-[[5-(trifuorometil)-2-piridinil]oxi]fenoxi] propanóico(uazifop-p-butyl) apresenta solubilidade em água de 1,1 mg L-1; pKa: 3,1,Kow: 4,5; e Koc médio de 5.700 mg g-1 de solo. Não apresenta mobilidadeno solo, tendo uma persistência média de 30 dias (RODRIGUES; ALMEIDA,2005). É registrado no Brasil para as culturas de alface, algodão, cebola,cenoura, soja, feijão, tabaco, tomate, café, eucalipto, citros, pinho, roseira ecrisântemo. Controla grande número de espécies de gramíneas anuais noestádio de até 4 perlhos e algumas perenes. É recomendado para uso em

pós-emergência, devendo ser aplicado no início do desenvolvimento dasplantas daninhas. Deve ser aplicado com as plantas em bom estado de vigorvegetativo, evitando períodos de estiagem, horas de muito calor e umidaderelativa do ar inferior a 70%. Não deve ser misturado com herbicidas quecontrolam dicotiledôneas, a não ser o fomesafen, por incompatibilidadesiológica (efeito antagônico), devendo ser utilizado sequencialmente, comintervalo superior a cinco dias.

Clethodim

O (E,E)-(+/-)-2-[1-[[(-cloro-2-propenil)oxi]imino]propil]-5-[2-(etiltio)propil]-3-hidroxi- 2-ciclohexeno-1-ona (clethodim) apresenta solubilidadeem água de 5.520 mg L-1, Kow: 15000 e persistência muito curta no solo,dois a três dias (RODRIGUES; ALMEIDA 2005). É um herbicida graminicida,sistêmico, altamente seletivo para a cultura da soja e outras dicotiledôneas,como algodão, amendoim, feijão, ervilha, cebola, cenoura, soja, tabaco,tomate, café, eucalipto, citros, pinho e outras. Destaca-se pelo seu amploespectro de ação no controle de gramíneas anuais, perenes e tigüera deculturas gramíneas, comuns em rotação de culturas com a soja, tais como:azevém, milho, aveia e trigo. É recomendado para uso em pós-emergência,devendo ser aplicado no início do desenvolvimento das plantas daninhas(4 folhas até 6 perlhos, quando provenientes de sementes, e com 10 a 40cm, quando provenientes de rizomas). Deve ser aplicado com as plantasdaninhas em bom vigor vegetativo, evitando períodos de estiagem, horasde muito calor e umidade relativa do ar inferior a 60%.

Haloxyfop-methyl

O ácido 2-[4-[[(3-cloro-5-(triuorometil))-2-piridinil]oxi]fenoxi] propiônico(haloxyfop-methyl) apresenta solubilidade em água de 9,3 mg L-1; pKa:4,3; Kow: 11,7; e Koc médio de 33 mg g-1 de solo. É moderadamenteadsorvido pelos colóides do solo; em solos leves, em condições de altapluviosidade, pode haver lixiviação do produto. A ação residual do produtona lavoura é de 30 a 40 dias. É utilizado, no Brasil, para as culturas de soja,feijão e eucalipto. Quando usado na dose de 120 g ha-1, controla gramíneasanuais, de reprodução seminal, desde jovem até adiantado estádio dedesenvolvimento. Em doses altas (120-360 g ha-1), tem ação sobre rebentos




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de gramíneas anuais que tenham sido roçadas, como é o caso normalem culturas perenes. Nas doses de 360 - 600 g ha-1, controla gramíneasperenes, como Cynodon dactylon e Sorghum halepense, podendo requererreaplicação no caso de rebrotas (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). Érapidamente absorvido pelas folhas, não sendo prejudicada sua ecáciapor chuvas que ocorram uma hora após sua aplicação. É compatível comoutros herbicidas usados em pós-emergência para controle de folhas largas,como bentazon, aciuorfen, fomesafen e lactofen, permitindo a aplicação

dos dois numa só operação, com exceção do 2,4-D; neste caso, há queobservar um intervalo de dez dias entre o emprego de um e outro. Quandomisturado com herbicidas recomendados para uso em pós-emergênciaque controlam plantas daninhas de folhas largas e que já contenham emsua formulação um adjuvante, não se deve adicionar óleo mineral à calda,pois aumenta-lhe a totoxicidade.

Sethoxydim

O 2-[1-etoximina)butil] - 5 – [2-(etiltio)propil]-3-hidroxi-2-ciclohexeno-1- ona(sethoxydim) apresenta solubilidade em água a pH 4,0 de 25 ppm e apH 7,0 de 4.700 mg L-1; pKa: 4,16; Kow: 45,1; e Koc médio de 100 mgg-1 de solo (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). Tem uma meia-vida no solode 4 a 11 dias, dependendo das condições climáticas e do tipo de solo.Não prejudica as culturas suscetíveis que sejam instaladas no terreno 30dias após o tratamento. É um herbicida registrado no Brasil para algodão,eucalipto, feijão, girassol, gladíolo, soja e tabaco; encontra-se em fasede registro para abacaxi, cenoura, linho e mandioca. Em outros países,é recomendado, também, para as culturas de alfafa, amendoim, colza,gergelim, café, banana, citros, macieira e em hortícolas (batata, melancia,melão e morango). Supõe-se que seja seletivo para todas as culturas quenão são gramíneas. Controla gramíneas anuais e algumas perenes, comoCynodon dactylon, se bem que exija doses mais altas de aplicação. Deveser aplicado em pós-emergência das plantas daninhas, por ser a foliar aprincipal via de absorção do produto. É necessário adicionar óleo à calda,o que acelera sua absorção, não sendo prejudicada a ação do sethoxydimpor uma chuva que ocorra uma hora depois de sua aplicação. Apresenta

curta persistência no solo, não prejudicando culturas sensíveis que sejaminstaladas no terreno um mês após o tratamento.

4.11. Herbicidas inibidores da síntese de lipídeos

(não inibem a ACCase)

Os principais herbicidas deste grupo registrados no Brasil (molinate ethiobencarb) pertencem a família dos tiocarbamatos e são de uso especícopara controle de plantas daninhas na cultura do arroz.

Molinate




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O S-etil-hexahidro-1H-azepina-1-carbotioato (molinate) apresentasolubilidade em água de 970 mg L-1 a 200C; pKa: zero; Kow: 756 a 250C;e Koc médio de 190 mg g -1 de solo. Não deve ser recomendado paraaplicação em solos turfosos ou com elevados teores de matéria orgânica.É sorvido em solo seco podendo ser removido por lixiviação, sendo estamais acentuada em solos arenosos. Além disso, é rapidamente perdidopor volatilização, se não incorporado no solo ou à água de irrigação,imediatamente após a aplicação. Apresenta persistência no solo de 30 a

60 dias, dependendo do solo e das condições climáticas. (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). É um herbicida registrado no Brasil para uso exclusivo nacultura do arroz. Atua inibindo a síntese de lipídeos, proteínas, isoprenóidese avonóides. A germinação não é inibida, mas o crescimento do coleóptiloe do epicótilo cessa abaixo da superfície do solo. A maioria das plantassuscetíveis não emerge. Aquelas que vierem a emergir apresentarão folhasenroladas. Este herbicida pode ser aplicado em pré-plantio e incorporado(PPI), em pós plantio (herbigação) e em pós irrigação. Quando usado emPPI deve ser pulverizado sobre o solo bem preparado, livre de torrões erestos de culturas, e incorporado imediatamente por uma grade de discosou implemento similar a uma profundidade de 5 a 10 cm. Na aplicação em

pós-plantio, o produto deve ser aplicado após o plantio do arroz, no atodo banho denitivo da lavoura atravez de um gotejamento (herbigação)na entrada de águas das quadras de modo que o término da irrigaçãocoincida com o m do gotejamento do herbicida. Após a aplicação, deveráser conservado uma lâmina de água cobrindo 2/3 da planta invasora atésua morte. Em pós-emergência, deve ser aplicado na superfície da água,quando as plantas daninhas atingirem a altura adequada (entre 20 e 30dias da emergência da cultura). As principais espécies de plantas daninhascontroladas são: Brachiaria plantaginea, Cyperus rotundus, Digitariasanguinalis e Ischaemum rugosum.

Thiobencarb

O S-[(4-clorofenil) metil] dietilcarbamotioato (thiobencarb) apresentasolubilidade em água de 30 mg L-1 a 250C; pKa: zero; Kow: 2.630; e Kocvariando de 380 a 3.017 mg g-1 de solo. Fortemente sorvido aos colóidesdo solo, sendo pouco lixiviado e sensível à fotodecomposição. Não deve

ser recomendado para aplicação em solos turfosos ou com elevadosteores de matéria orgânica. Apresenta persistência no solo de 28 a 35 dias,dependendo do solo e das condições climáticas (RODRIGUES; ALMEIDA,2005). É um herbicida registrado no Brasil para uso exclusivo na cultura doarroz. Atua nas regiões meristemáticas inibindo a divisão celular, interferindotambém na fotossíntese, respiração, metabolismo nucléico, síntese deproteínas e de lipídeos, sendo que esta última parece ser a mais afetada. A sintomatologia, nas gramíneas, quando aplicados em doses altas, é anão brotação de folhas, e nas doses normais o enrolamento longitudinalda bainha, cando com a extremidade dessa presa ao coleóptilo formandoum laço. Nas espécies de folhas largas provoca inibição de crescimentoe necrose nas margens das folhas. Na cultura do arroz, este herbicida écompletamente metabolizado formando metilsulfonas e ácido clorobenzóico.Esse herbicida deve ser aplicado em pré-emergência das plantas daninhaslogo após a semedura. Para o controle do “arroz-vermelho” e plantasdaninhas no sistema pré-plantio, com sementes pré-germinadas, pode-seaplicar o produto em “benzedura manual”. As principais espécies de plantas




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daninhas controladas são: Bulbostyles capilaris, Cuphea carthagenensis,Cyperus acicularis, Digitaria horizontalis, Echinocloa crusgalli , Echinocloacrupavonis, Eleusine indica, Eragrotis pilosa, e Ludwigia octovalvis.

4.12. Herbicidas inibidores da síntese de carotenóides(despigmentadores)

Os grupos químicos tricetonas, piridazinonas, isoxazole, triazole eizoxazolidinona compõem a classe de herbicidas chamada inibidoresde carotenóides. As plantas suscetíveis a estes herbicidas perdem a corverde após o tratamento com estes herbicidas (HESS; JACHETTA, 2003 eHRAC, 2005). O sintoma evidenciado pelas plantas tratadas é a produçãode tecidos novos totalmente brancos (albinos), algumas vezes rosadosou violáceos. Estes tecidos são normais, exceto pela falta de pigmentosverdes (clorola) e amarelos (Fig. 9).

Figura 9 – Sintomas de intoxicação de plantas de milho e feijão pelo clomazone

Os herbicidas inibidores destes pigmentos agem na rota de biossíntesede carotenóides, resultando no acúmulo de phytoeno e phytoueno, compredomínio do phytoeno, que são dois precursores, sem cor, do caroteno(MORELAND, 1980). A produção dos novos tecidos albinos, pelasplantas tratadas, não implica que estes herbicidas inibam diretamente asíntese de clorola. A perda da clorola é resultado da sua oxidação pelaluz (foto-oxidação), devido à falta de carotenóides que a protegem da foto-oxidação.

Após a síntese da clorola, esta se torna funcional e absorve energia,passando do estado singlete para o estado triplet , mais reativo. Emcondições normais, a energia oriunda da forma triplet é dissipada através

dos carotenóides. Assim, quando os caratenóides não estão presentes, aclorola que está no estado triplet não dissipa energia e inicia reações dedegradação, nas quais ela é destruída (BRIDGES, 2003a). A inibição dasíntese de carotenóides leva à decomposição da clorola pela luz, comoresultado da perda da fotoproteção fornecida pelos carotenóides à clorola(MORELAND, 1980). Devido a este processo, a clorola não se mantémsem a presença dos carotenóides, que a protegem, dissipando o excessode energia.

O local de ação mais estudado é onde atua a enzima phytoenodesidrogenase. A inibição desta enzima provoca o acúmulo de phytoeno.O herbicida clomazone parece ter um único local de ação e não causa

acúmulo de phytoeno, mas sim de gossipol e hemigossipol. A inibição daenzima IPP (isopentyl pirophosphato isomerase) é o local provável da ação.Outras alterações provocadas por estes produtos são: redução da sínteseprotéica, perda de proplastídios e degradação dos ribossomos 70S. Estesprodutos também possuem efeitos sobre a reação de Hill (MORELAND,




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1980).O crescimento da planta continua por alguns dias; contudo, devido à

falta de clorola, ela não consegue se manter. Assim, o crescimento cessae começam a surgir manchas necróticas. É importante salientar que estesherbicidas não têm efeito sobre carotenóides sintetizados antes da suaaplicação. Desse modo, tecidos formados antes da aplicação do herbicidanão se mostram brancos imediatamente, porém, devido à necessidade derenovação dos carotenóides, eles desenvolvem manchas cloróticas que

progridem para necrose (HESS; BRIDGES, 2003).Os herbicidas inibidores de pigmento são usados para controle seletivo

de plantas daninhas gramíneas, anuais e perenes, e de folhas largasnas culturas de algodão, arroz, cana-de-açúcar, fumo e soja. Tambémsão empregados em plantas daninhas aquáticas e no controle totalda vegetação. No Brasil, são mais comercializados, o clomazone e onorflurazon.

O 2 – [(2 - clorofenil) metil]-4,4 - dimetil - 3 - isoxazolidinona (clomazone)e o 4-cloro-5-(metilamino)-2-3-[(triuorometil)]fenil-3(H)-m-toluil) piradazinona(norurazon) translocam-se na planta via xilema, apresentam atividadede solo e podem persistir, afetando culturas sucessoras. O clomazone

apresenta alta solubilidade:1.192 mg L-1; pKa: zero; Koc: 300 mg g-1; epersistência no superior a 150 dias. Quando aplicado sobre a superfíciedo solo, pode lixiviar e atingir camadas profundas, chegando às raízes dasculturas, causando danos naquelas sensíveis (RODRIGUES; ALMEIDA,2005). A dose recomendada varia com a cultura e o tipo de solo.

Clomazone Norflurazon

Esta classe herbicida apresenta baixa toxicidade para animais, e nãoexistem casos registrados de plantas daninhas resistentes (BRIDGES,2003a).

A seletividade às culturas se dá pela translocação reduzida peladestoxicação das moléculas herbicidas. A seletividade do clomazone aoalgodão pode ser aumentada com adição de um inseticida organofosforado(BRIDGES, 2003a). O inseticida funciona com “safener” e pode ser usado

no tratamento da semente ou em aplicação no sulco de semeadura.

Mesotrione

O 2-(4-mesil-2nitrobenzoil) ciclohexano-1,3-diona (mesotrione) é umherbicida seletivo de ação sistêmica indicado para o controle em pós-emergência de plantas daninhas na cultura do milho. Controla diversasespécies de plantas dicotiledôneas e algumas gramíneas. Apresentasolubilidade de 168,7 mg L-1, pKa: 3,07 e Koc variando de 19 a 387




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mg g-1 e curta persistência no solo sendo degradado rapidamente pormicrorganismos (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). O mesotrione inibea biossíntese de caroteníodes, através da interferência na atividade daenzima HPPD (4-hidroxifenil-piruvato-dioxigenase) nos cloroplastos –classicação nos grupos F2 (HRAC) e 28 (WSSA). Os sintomas envolvembranqueamento das plantas daninhas sensíveis, com posterior necrose emorte dos tecidos vegetais em cerca de 1 a 2 semanas.

Isoxautole

O 5-ciclopropil-4-metilsufonil-4-triuorometilbenzoil)-isoxazole(isoxautole) é um herbicida recomendado para as culturas de cana-de-açúcar, milho, mandioca e algodão para o controle de diversas gramínease algumas dicotiledôneas. Com exceção da cultura do algodão onde érecomendado em jato dirigido, nas demais culturas deve ser aplicado empré-emergência. Apresenta baixa solubilidade em água: 6,0 mg L-1 a 20 oC;baixa a média mobilidade nos solos dependendo de suas característicascas e químicas; e meia-vida média de 28 dias (RODRIGUES; ALMEIDA,2005). O isoxautole pertence ao grupo dos herbicidas inibidores dabiossíntese do caroteno. Inibe a biossíntese de carotenoides, que sãoessências para proteger a clorola contra a decomposição pela luz solar

através da interferência na atividade da enzima HPPD (4-hidroxifenil-piruvato-dioxigenase), responsável pela biossíntese da quinona, que é umcofator-chave para síntese de pigmentos carotenóides e para o transportede elétrons. Os sintomas envolvem branqueamento das plantas daninhassensíveis, com posterior necrose e morte dos tecidos vegetais entre 1 e 2semanas.




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BRIDGES, D. C. Pigment inhibitors. In: Herbicide action course. WestLafayette: Purdue University, 2003a. p. 373-382.’

BRIDGES, D. C. Inhibitors of amino acid biosynthesis. Imidazolinones. In:Herbicide action course, 2003b. West Lafayette: Purdue University. p.397-410.

BRIDGES, D. C. Glyphosate-type herbicidas. In: Herbicide action course,2003c. West Lafayette: Purdue University. p. 501-513.

BRIDGES, D. C.; HESS, D. Glufosinate: use and mode of action. In:Herbicide action course, 2003. West Lafayette: Purdue University. p.491-500.

DOMINGOS, M.; SILVA, A. A.; SILVA, R. F.; SILVA, J. F. Efeito dedessecantes, épocas de colheita, do enleiramento e da chuva simulada norendimento e qualidade siológica das sementes de feijão. Revista Ceres,v. 48, n. 277 p. 365-380, 2001.

FIRMINO, L. E. Sorção e movimento do imazapyr em três solos. 2001.72 f. Dissertação (Mestrado em Fitotecnia) – Universidade Federal deViçosa, Viçosa-MG, 2001.

FREITAS, F. C.; FERREIRA, L. R.; SILVA, A. A.; BARBOSA, J. G. Eciênciado triclopyr no controle de plantas daninhas em gramado (Paspalumnotatum). Planta Daninha, v. 21, n. 1, p.159, 2003.

HESS, F. D.; BRIDGES, D. Mode of action of carotenoid biosynthesisinhibitors. In: Herbicide action course. West Lafayette: Purdue University,2003. p. 383-396.

HESS, F.D.; JACHETTA, J.J. Inhibitors of branched chain amino acid andhistidine biosynthesis. In: Herbicide action course. West Lafayette:Purdue University, 2003. p. 465-490.

HERBICIDE RESISTANCE ACTION COMMITTEE – HRAC. Classification

of herbicides according to mode of action. 2005. Web: <http:// www.

plant protection.org/hrac

JAKELAIS; A.; SILVA, A. A.; SILVA, A. F.; FERREIRA, L. R. Controle deplantas daninhas na cultura de milho-pipoca com herbicidas aplicados empós-emergência. Planta Daninha, v. 23, n. 3. p. 509-516, 2005.

JAKELAITIS, A.; FERREIRA, L. R., SILVA, A. A.; MIRANDA, G. V. Controlede Digitaria Horizontalis pelos herbicidas glyphosate, sulfosate e glyphosatepotássico submetidos a diferentes intervalos de chuva após a aplicação.Planta Daninha, v. 19, n. 2, p. 279-285, 2001.

MORELAND, D. E. Mechanisms of action of herbicides. Annual review.Plant Physiology, Rockville, 1980, p. 610.

PROCÓPIO, S. O.; SILVA, A. A.; VARGAS , L.; FERREIRA, F. A. Manejode plantas daninhas na cultura de cana-de-açúcar . Viçosa, MG: 2003.150 p.




96

RODRIGUES, B. N.; ALMEIDA, F. S. Guia de Herbicidas. 5.ed. Londrina,PR: 2005. 591 p.

SHANER, D.; BRIDGES, D. Inhibitors of aromatic amino acid biosyntesis(glyphosate). In: Herbicide action course. West Lafayette: PurdueUniversity, 2003. p. 514-529.

SHANNER, D.; WELLER, S. Cell growth disrupters and inhibitors. In:Herbicide action course. West Lafayette: Purdue University, 2003. p.225-260.

SILVA, A. A. Bioatividade do alachor e do metribuzin sob diferentesmanejos de água e efeitos do metribuzin, sob estas condições emsoja. 1989. 138 f. Tese (Doutorado) – Escola Superior de Agricultura “Luizde Queiroz”, Piracicaba, 1989.

SILVA, A. A.; FREITAS, F. M.; FERREIRA, L. R.; JAKELAIS, A.; SILVA, A. F. Aplicações seqüências e épocas de aplicação de herbicidas em misturascom chlorpirifos no milho e em plantas daninhas. Planta Daninha, v. 23,

n. 3, p. 527-534, 2005.

SILVA, A. A.; OLIVEIRA Jr; F.; FERREIRA, F. A.; FERREIRA, L. R.Flazasulfuron: épocas e doses de aplicação em relação ao controle deplantas daninhas e seletividade para cana-de-açúcar. STAB –Açúcarálcool e subprodutos, v. 17, n. 5, p. 44-47, 1999.

SILVA, A. A.; OLIVEIRA JUNIOR, R. S.; CASTRO FILHO, J. E. Avaliaçãoda atividade residual no solo de imazaquin e triuralin através de bioensaioscom milho. Acta Scientiarum, n. 3, p. 291-295, 1998.

SILVA, A. A.; OLIVEIRA JUNIOR., R. S.; FERREIRA, L. R. Persistência dogrupo das imidazolinonas e efeitos sobre culturas sucessoras de milho esorgo. Acta Scientiarum, n. 3, v. 21, p. 459-465, 1999.

SILVA, A. A.; WERLANG, R. C.; FERREIRA, L.R. Contole de plantasdaninhas em pastagens. In: SIMÓSIO SOBRE MANEJO ESTRATÉGICODA PASTAGEM. Viçosa, UFV. 2002. p. 279-310.

THILL, D. Growth regulator herbicides. In: Herbicide action course. WestLafayette: Purdue University, 2003a. p. 267-291.

THILL, D. Lipid biosynthesis inhibitors – Group one. In: Herbicide actioncourse. West Lafayette: Purdue University, 2003b. p. 293-348.

THILL, D. Sulfonylurea, triazolopyrimidine, and sulfonylaminocarbonyl-triazolinone herbicides. In: Herbicide action course. West Lafayette:Purdue University, 2003c. p. 411-463.

WELLER, S. Principles of selective weed control with herbicides. In:Herbicide action course. West Lafayette: Purdue University, 2003a. p.101-130.

WELLER, S. Photosystem II inhibitors. In: Herbicide action course. WestLafayette: Purdue University, 2003b. p. 131-184.




97

WELLER, S. Diquat, paraquat, diphenylethers and oxadiazon uses andmechanism of action. In: Herbicide action course. West Lafayette:Purdue University, 2003c. p. 185-224.

WELLER, S; SHANER, D. Cell growth disrupter and inhibitors. In: Herbicideaction course. West Lafayette: Purdue University, 2003. p. 225-260.




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4Herbicidas: Absorção, Translocação,

Metabolismo, Formulação e Misturas

José Francisco da SilvaJosé Ferreira da SilvaLino Roberto Ferreira

Francisco Affonso Ferreira

1. Absorção de Herbicidas

1.1. Introdução

A atividade biológica de um herbicida na planta é função da absorção,da translocação, do metabolismo e da sensibilidade da planta a este herbi-cida e, ou, a seus metabólitos. Por isso, o simples fato de um herbicida atin-gir as folhas da planta e, ou, ser aplicado no solo onde se desenvolve esta

planta não é suciente para que ele exerça a sua ação. Há necessidadede que ele penetre na planta, transloque e atinja a organela onde irá atuar. A atrazina, por exemplo, quando aplicada ao solo, penetra pelas raízes,transloca até as folhas e, aí, atinge e penetra nos cloroplastos, onde atua,destruindo-os. Por outro lado, o 2,4-DB precisa ser absorvido, translocadoe, ainda, metabolizado para exercer sua ação herbicida.

Os herbicidas podem penetrar nas plantas através das suas estruturasaéreas (folhas, caules, ores e frutos) e subterrâneas (raízes, rizomas, es-tolões, tubérculos, etc.), de estruturas jovens como radículas e caulículo e,também, pelas sementes. A principal via de penetração dos herbicidas naplanta é função de uma série de fatores intrínsecos e extrínsecos (ambien-

tais).Quando os herbicidas são aplicados diretamente na parte aérea daplanta (pós-emergência), as folhas são a principal via de penetração. Porsua vez, as raízes, as estruturas jovens das plântulas (radícula e caulículo)e as sementes são as vias de penetração mais importantes para os her-bicidas aplicados e, ou, incorporados ao solo. O caule (casca) de árvoresou arbustos pode também ser uma via de penetração de herbicidas, prin-cipalmente quando se deseja controlar apenas algumas plantas, dentro deuma população mista, ou quando, em um reorestamento, se deseja queas cepas das árvores não rebrotem após a derrubada.

A absorção de herbicidas pelas raízes ou pelas folhas é inuenciada

pela disponibilidade dos produtos nos locais de absorção e com fatoresambientais (temperatura, luz, umidade relativa do ar e umidade do solo),que inuenciam também a translocação destes até o sítio de ação.

1.2. Interceptação, retenção e absorção de herbicida

pela folha

A absorção foliar de um herbicida requer que o produto seja deposita-do sobre a folha e permaneça ali por um período de tempo suciente, atéser absorvido. A interceptação da gota pulverizada é função do método deaplicação e da distância entre o alvo e o bico do pulverizador, que serão

discutidos no item referente à tecnologia de aplicação. Além disso, tam-bém, a morfologia da planta e as condições ambientais exercem grandeinuência.

A morfologia da planta inuencia a quantidade de herbicida intercepta-da e retida. Dentre os aspectos relacionados com a morfologia da planta

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destacam-se o estádio de desenvolvimento (idade da planta), a forma ea área do limbo foliar, o ângulo ou a orientação das folhas em relação ao jato de pulverização e as estruturas especializadas, como tricomas (pêlos).Também o número e a abertura dos estômatos exercem pequena inuênciasobre a penetração dos herbicidas.

Após a interceptação, para cada herbicida, deve haver um períodocrítico sem ocorrência de chuvas até que ocorra absorção de quantida-de suciente deste. A perda do herbicida ou de sua atividade depende da

ocorrência de chuva (intensidade e duração) neste intervalo, do método eda tecnologia de aplicação, das condições climáticas e das espécies deplantas envolvidas (BRIDGES e HESS, 2003; PIRES et al., 2000.; JAKE-LAITIS et al., 2001).

A inuência da chuva sobre a eciência dos herbicidas está, também,relacionada à formulação. Por exemplo, 2,4-D amina requer um períodomuito mais longo sem chuva do que o 2,4-D ester para causar a mesmatoxicidade em várias espécies sensíveis (BEHRENS; ELAKKAD, 1981). A chuva pode causar perdas consideráveis de herbicidas das folhas dasplantas. Sais aniônicos (cargas negativas), por exemplo sais de sódio, nãopenetram rapidamente, não são absorvidos pela superfície da cultícula esão solúveis em água e podem ser lavados caso ocorra chuva até mais de24 horas após. Sais catiônicos (carregados positivamente), como o para-quat, são solúveis em água, mas são rapidamente absorvidos e, por isso,menos sujeitos a lavagem pela chuva. Herbicidas lipofílicos (usualmenteformulados como CE ou owable) são pouco solúveis em água, porém sãorapidamente absorvidos nos lipídios da cutícula e pouco lavados pela chu-va.

O corte transversal de uma folha está representado na Figura 1. As fo-

lhas, como todas as estruturas aéreas das plantas, são recobertas por umacamada morta (não-celular), lipofílica, denominada cutícula. Embora emmenor proporção, esta existe também nas raízes, razão pela qual muitosfatores inuenciam, igualmente, tanto a penetração dos herbicidas pelasfolhas quanto pelas raízes.

Para saber mais acesse a Sala de Aula virtual da disciplina no PVANetou consulte:JAKELAITIS, A.; FERREIRA, L. R.; SILVA, A. A.; MIRANDA, G. V. Controlede Digitaria horizontalis pelos herbicidas glyphosate, sulfosate e glifosatepotássico submetidos a diferentes intervalos de chuva após a aplicação.

Planta Daninha, v. 19, n. 2, p. 279-285, 2001.

PIRES, N. M.; FERREIRA, F. A.; SILVA, A. A.; CARDOSO, A. A.;OLIVEIRA, V. R. Quanticação dos herbicidas glyphosate e sulfosate naágua após simulação de chuva. Planta Daninha, v. 18, n. 3, p. 491-499,2000.

Saiba

Epiderme superior

Células do mesófilopaliçádico

Células do mesófiloesponjoso

Epiderme inferior

Cutícula

Cavidadeestomática

CutículaCélulas da bainha

Células-guarda

Poroestomático

XilemaFloema

Figura 1 – Corte transversal de uma folha (esquemático), mostrando células-guarda, porosestomáticos, cavidade estomática, células da bainha do feixe, xilema e oemaFonte: Mengel e Kirkby (1982)




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Figura 2 – Representação esquemática dos principais componentes da camada cuticulare o seu grau lipofílico

A cutícula recobre todas as células da epiderme da planta, incluindoas células-guarda dos estômatos e as células que envolvem a câmarasubestomática. A cutina é o principal componente estrutural da cutícula.Externamente, a cutícula é recoberta por uma camada de cera. Esseconjunto, freqüentemente, é referido como camada cuticular (Figura 2).

Entre a camada cuticular e a membrana citoplasmática tem-se a paredecelular, que é formada de brilos de celulose impregnados de pectina. Opadrão de superfície da camada cuticular é bastante variável. Ela pode

ter a forma de grânulos, de prato (ou disco), de camadas superpostas e,ainda, pode ser semiuida ou uida. A composição química do revestimentoepicuticular é muito variável entre as espécies de plantas (Quadro 1), porémalguns componentes são comuns. Em geral, essa camada é uma complexamistura de alcanos de longas cadeias (21-37 carbonos), álcoois, cetonas,aldeídos, ésteres, ácidos graxos, etc. (FERREIRA, et al., 2005).

Em consequência da variabilidade de seus componentes o grau depolaridade das cutículas varia muito. A camada cerosa que envolve acutícula é mais rica em compostos menos polares do que a cutina, a qualpossui grupos de polaridade variáveis (Figura 2), funcionando como umaresina de troca de cátions. Em presença de água, acredita-se que a cutinaaumente de volume (por embebição), separando as partículas de cera,aumentando, assim, a sua permeabilidade.

Para saber mais acesse a Sala de Aula virtual da disciplina no PVANetou através do link http://www.scielo.br/pd/v23n4/27489.pdf

Saiba




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planta. O processo de absorção de um herbicida é complicado em razãoda espessura, composição química e permeabilidade da cutícula, quevariam em função da espécie, da idade da folha e do ambiente sob o quala folha se desenvolve. Todos esses fatores podem inuenciar a absorçãode herbicidas.

Fonte: Hess (1995)

Figura 3 – Diagrama hipotético, representando os aspectos: volatilizar e perder para

atmosfera ou ser lavado pela chuva (1); permanecer sobre a superfície como um líquidoviscoso ou na forma de cristal (2); penetrar, mas permanecer absorvido nos componenteslipofílicos da cutícula (3); penetrar na cutícula, na parede celular e então translocar antesde atingir o simplasto - esta é chamada translocação apoplástica, que inclui o movimentono xilema (4) e penetrar na cutícula, na parede celular e atingir o interior da célula (pelaplasmalema) – é a translocação simplástica, que inclui o movimento no oema (5)

Uma grande diversidade de herbicidas, que diferem em estruturae polaridade, atravessa a camada cuticular. O exato mecanismo depenetração não é totalmente conhecido para todos os herbicidas, masadmite-se que os compostos não-polares sigam uma rota lipofílica e os

compostos polares, a rota hidrofílica. A absorção de herbicida não está necessariamente relacionada àespessura ou ao peso da cutícula, mas sim à constituição lipídica e aograu de impedimento da passagem de solutos. Há evidências de que apenetração de herbicidas decresce com o aumento da idade da folha(GROVER; CESSNA, 1991). Apesar de a constituição física e química e aespessura poderem ser praticamente a mesma, a cutícula de folhas novaé mais permeável à água do que a de folhas velhas. Schmidth et al. (1981)atribuíram isto à maior polaridade da cutina encontrada nas folhas novas.

A passagem de uma molécula de herbicida através da camadacuticular é um processo físico que pode ser inuenciado por uma série

de fatores, como: potencial hidrogeniônico (pH), fatores ambientais (luz,temperatura, umidade relativa), tamanho das partículas e concentraçãodo herbicida, espessura da cutícula, cerosidade e pilosidade da folha,uso de agentes ativadores de superfícies (surfatantes) e outros. Para osherbicidas orgânicos, derivados de ácidos fracos, o pH mais baixo aumentaa absorção do herbicida, porque reduz sua polaridade. Para os herbicidasnão-dissociáveis (amidas, ésteres, etc.), o pH da solução tem pouco ounenhum efeito sobre a penetração.

Os fatores ambientais, em conjunto, como temperatura do ar, umidaderelativa, luz e teores de umidade no solo e na planta, inuenciam aatividade dos herbicidas nos aspectos de absorção, translocação e grau dedetoxicação. É difícil ou mesmo impossível armar qual dos processos émais inuenciado pelas mudanças nas condições do ambiente. Condiçõesde alta temperatura e luminosidade, ou baixa umidade relativa do ar eumidade do solo, geralmente promovem a formação de cutículas maisimpermeáveis.

O grau de impermeabilidade da cutícula pode ser atribuído ao




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incremento de sua espessura, à alteração na composição das ceras ouao aumento na formação de ceras epicuticulares. A natureza da respostapara as diferentes condições ambientais varia com a espécie vegetal. Umaa duas semanas antes da aplicação, em condições de alta luminosidadee estresse hídrico no solo, o haloxyfop teve sua atividade reduzida de92% para 12%, comparando pulverizações feitas em plantas de capim-massambará (Sorgum halepense) sem estresse e estressadas. Nas plantasestressadas, tanto a absorção quanto a translocação são menores (HESS,

1995). Segundo Pires et al.(2001), o glyphosate e o sulfosate apresentammáxima atividade em plantas não-estressadas. Nestas, um intervalo semchuvas de menos quatro e seis após a aplicação, respectivamente, parao sulfosate e glyphosate, foi suciente para ótimo controle das plantastratadas. Nas plantas estressadas (décit hídrico no solo), houve rebrotaacentuada da maioria delas, mesmo quando o período sem chuva foi deaté seis horas.

A umidade relativa do ar tem efeito mais consistente sobre absorção deherbicidas, havendo maior absorção dos produtos polares com aumento daumidade (HESS, 1995). A elevação da umidade relativa aumenta o tempode evaporação da gotícula pulverizada, aumenta a hidratação da cutícula,

favorece a abertura dos estômatos e pode aumentar o transporte de solutosna planta. Alta temperatura pode melhorar a absorção, por provocar maior

uidez dos lipídios da camada cuticular e da membrana celular e,conseqüentemente, mais rápida absorção do herbicida. Todavia, tambémpode apresentar efeitos negativos devido à maior rapidez do secamentoda gota pulverizada, provocando a cristalização do herbicida na superfíciefoliar.

Como os herbicidas atravessam a cutícula? A resposta para essapergunta ainda não está bem esclarecida. Supõe-se que os herbicidaslipofílicos se solubilizam nos componentes lipofílicos da camada cuticular

e se difundem através da cutícula. Com relação aos herbicidas hidrofílicos,admite-se que a cutícula tenha estrutura porosa, que se mantém hidratada,dependendo das condições ambientais, sendo essa água de hidratação dacutícula a rota de penetração destes herbicidas.

Os estômatos podem estar envolvidos, de duas formas, com a penetraçãode herbicidas nas folhas. Primeiro, a cutícula sobre as células-guarda parecemais na e mais permeável a substâncias do que a cutícula sobre outrascélulas epidérmicas. Em segundo lugar, a solução pulverizada poderia,em tese, mover-se através do poro de um estômato aberto para dentro dacâmara subestomática, e daí para o citoplasma das células do parênquimafoliar. Entretanto, a inltração pelos estômatos não é possível, a menos quea tensão supercial da solução pulverizada seja muito reduzida pelo usode surfatantes na formulação ou no tanque do pulverizador. A maioria dossurfatantes atualmente em uso atua aumentando a penetração cuticular enão consegue reduzir a tensão supercial adequadamente para permitir apenetração estomática. Recentemente, no entanto, o desenvolvimento desurfatantes à base de organossilicones proporcionou avanço nesse ponto.Este surfatantes são capazes de reduzir a tensão supercial ao ponto de ainltração pelo estômato ocorrer. Eles podem também induzir um uxo demassa da solução pulverizada através do poro estomatal e ainda aumentara penetração cuticular. Alguns trabalhos têm demonstrado que esse tipode surfatante pode aumentar inclusive a translocação relativa do produtoaplicado (KNOCHE, 1994).

Os herbicidas são raramente aplicados na forma pura, mas preparadosem soluções, emulsões, etc., às quais alguns ingredientes são adicionados.Destes, os mais importantes são os agentes ativadores de superfície, ousurfatantes, que têm vários propósitos. Eles geralmente são compostosde moléculas grandes, contendo parte hidrofílica e lipofílica, e podem




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ser catiônicos, aniônicos ou não-iônicos. Vários autores armam queos surfatantes melhoram a penetração e, ou, atividade do herbicida.Entretanto, a eciência do surfatante depende de sua natureza, do herbicidaem questão, da presença de outros aditivos e das espécies das plantas.Por exemplo, a atividade do glyphosate é melhorada por surfatantes comalto balanço lipofílico-hidrofílico que pelos surfatantes hidrofílicos quesão não-iônicos ou catiônicos (TURNER; LOADER, 1980). No entanto,quando sulfato de amônio é adicionado à solução, o surfatante lipofílico é

eciente. A função primária do surfatante é reduzir a tensão supercial dagota, melhorando a retenção e o espalhamento desta sobre a folhagem.Em alguns casos o surfatante pode provocar parcial solubilização da ceraepicuticular, favorecendo mais ainda a penetração do herbicida.

Diversos produtos químicos, além de surfatantes e óleos, têm sidousados como aditivos nas pulverizações, para melhorar a penetração ouatividade dos herbicidas aplicados às folhagens. Sulfato de amônio, naconcentação de 1 a 10% (p/v), tem sido usado para melhorar a atividadede númerosos herbicidas, incluindo picloram, glyphosate e sethoxydim. Nocaso do sethoxydim, a melhoria só ocorre se o surfatante também estiverpresente. A adição somente do sal provoca decréscimo da atividade em

aveia. Sulfato de amônio não melhora atividade do paraquat e na, proporçãode 20% p/v, provoca efeito antagônico com glyphosate (TURNER; LOADER,1980). Os resultados dos experimentos de campo, em geral, não têm sidosucientemente positivos ou consistentes para acréscimo de tais aditivosna calda de pulverização e para se tornar uma prática recomendada.

Finalmente, a absorção de um herbicida pode ser inuenciada pela pre-sença de outro herbicida misturado na calda. A estimulação da absorçãopode ser causada pelo surfatante adicional ou por outros aditivos presentesnas duas formulações misturadas. Também podem ocorrer interações ne-gativas entre os dois herbicidas.

1.3. Penetração pelo caule

A absorção de herbicidas pode ocorrer pelo caule das plantas jovens(durante emergência) e das adultas. Nas plantas jovens, é um sítio deentrada importante para muitos herbicidas aplicados ao solo que sãoativos em sementes e durante a germinação e na emergência das plântulas(Quadro 2). O caule da plântula durante a emergência tem uma cutículamuito pouco desenvolvida, desprovida da camada de cera, tornando-a maispermeável aos herbicidas, sendo esta uma rota de entrada de herbicidasem muitas espécies de gramíneas. Além do mais, a barreira que a estria deCaspary representa na raiz não está presente nestes tecidos.

Quadro 2 – Grupos químicos de herbicidas e exemplos deingredientes ativos que podem ser absorvidos do solo pelasradículas ou partes aéreas emergentes das plântulas

Famílias de herbicidas Exemplo de produto

Acetanilidas acetochlor, alachlor, butachlor,metolachlor

Ácidos ftálicos DCPADifeniléteres oxyuorfenDinitroanilinas triuralin, pendimethalinTiocarbamatos butylate, molinate

Fonte: Dawson e Appleby (1994); Rodrigues e Almeida (2005)




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1.4.1. Fatores que inuenciam a absorção através

das raízes

A absorção de herbicidas pelas raízes é caracterizada por uma faseinicial de elevada taxa de absorção durante os 30 primeiros minutos até 2horas, seguida por uma fase de absorção mais lenta. Por exemplo, para o2,4-D, a taxa de absorção aumenta rapidamente logo após a aplicação e,

depois, ocorre decréscimo nesta taxa até ela se tornar nula, passando emseguida à negativa (perda por exsudação).Tem sido observado decréscimo na taxa de absorção de herbicidas

devido ao abaixamento da temperatura. Esse fenômeno pode, em grandeparte, estar relacionado com a viscosidade da água (sob condições debaixa temperatura) e com reações químicas (absorção ativa). Também aconcentração hidrogeniônica, próxima à zona de absorção radicular, podeinuenciar a absorção de herbicidas pelas raízes, principalmente quandoo composto é sujeito à ionização. Se o herbicida for absorvido em soluçãocom a água, o pH que aumenta a sua polaridade benecia também a suaabsorção e penetração pelas raízes.

Quanto à concentração do herbicida, dentro de determinados limites,existe uma relação linear entre a concentração do produto disponível ea sua penetração pela raiz. A linearidade é perdida quando o herbicidaexerce efeito tóxico sobre a planta. Embora alguns trabalhos demonstremestreita relação entre transpiração e absorção, há evidências contrárias. Aabsorção de herbicidas pela raiz também pode ser limitada por ligações ouadsorção do herbicida nos componentes celulares. Triazinas e ureias, porexemplo, podem ser adsorvidas, em parte, pelas raízes. A correlação entretranspiração e absorção é válida para os herbicidas polares. Entretanto,existem herbicidas não-polares que são, também, prontamente absorvidospelas raízes.

Para os herbicidas polares, translocados via xilema, a correntetranspiratória correlaciona-se com o transporte destes para a parteaérea da planta, estabelecendo um gradiente de concentração entre aparte externa da raiz (solução do solo) e a interna da planta (corrente deassimilados). Alta temperatura e irradiância, baixa umidade relativa do ar,alta temperatura do solo e alto potencial de água no solo são condições quefavorecem a transpiração e, conseqüentemente, a absorção de herbicidaspolares. Também as propriedades físico-químicas dos herbicidas, comolipolicidade e pka, além

do pH da solução do solo, inuenciam a absorção.

De modo geral, segundo Donaldson et. al., (1973) a taxa de absorção deherbicida correlaciona-se com o coeciente de partição óleo/água, sendoos mais lipofílicos absorvidos mais rapidamente.

1.4.2. Mecanismo de absorção de herbicidas

A primeira fase de absorção é independente de energia metabólica, oque geralmente não é o caso da segunda fase. Donaldson et al. (1973) listamos seguintes critérios para a absorção ser ativa ou dependente de energia:Q10 ≥ 2; requerimento de oxigênio; taxa de absorção não é função linear daconcentração externa, mas hiperbólica; absorção bloqueada por inibidoresmetabólicos; e acumulação contra um gradiente de concentração. Essas

condições foram satisfeitas para absorção de 2,4-D, mas não o foram paramonuron, indicando que o 2,4-D é acumulado ativamente e o monuron,passivamente. Também atrazine e amitrole tiveram absorção passiva. Asegunda fase de absorção, para picloram, atrazine e napropamide, tambémé ativa ou dependente de energia.




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célula, os ácidos fracos se dissociam mais e entram no citoplasma. Essasmoléculas dissociadas (ânions) são menos capazes de atravessar aplasmalema do que as moléculas neutras, acumulando-se no interior dacélula (Figura 5).

Os herbicidas não-polares seguem uma rota lipofílica até atingirem aplasmalema, onde, provavelmente, impedem a ação seletiva desta. Váriasclasses de importantes compostos, como os derivados do ácido fenóxicoacético, fenilacético, benzóico ou picolínico, são exsudadas pelas raízes,

quando aplicadas nas folhas das plantas. A exsudação é um fenômenolimitado apenas às raízes integrais (sem cortes) e vivas, evidenciando queela se dá por processo metabólico. A exsudação também está relacionadacom a detoxicação da planta, podendo ser um dos fatores responsáveispela tolerância desta ao herbicida. A zona da raiz mais ativa na exsudaçãoé a zona de alongamento, correspondendo à zona de absorção.

Figura 5 – Acumulação de herbicidas (ácidos fracos) no interior da célula (a) e sítios dedissociação dos herbicidas (b): bentazon, chlorsulfuron, 2,4-D, imazethapyr e sethoxydin.

Fonte: Sterling (1994)

2. Translocação de Herbicidas

Há várias razões pelas quais é importante o estudo de translocação deherbicidas. Plantas jovens, que não são capazes de se regenerar atravésde seus órgãos subterrâneos, podem ser mortas por herbicidas de contato,quando ocorre completa cobertura da parte aérea pela calda herbicidapulverizada. Entretanto, aquelas plantas que são capazes de se regeneraratravés de bulbos, rizomas, estolons, tubérculos, etc. necessitam que




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2determinada quantidade do produto seja capaz de translocar e atingir estesorgãos de recuperação, para que produza controle eciente. Por outro lado,considerando que não é fácil atingir toda a superfície foliar de uma planta,principalmente de arbustos e árvores, e tendo em vista que há diferença depenetração de herbicida nas diferentes posições da parte aérea da planta,o aumento na translocação de um produto aumentará a sua eciência. Paraa maioria dos herbicidas aplicados ao solo, a translocação é também degrande importância. Muitos herbicidas são absorvidos pelas raízes ou pelas

partes subterrâneas do caule e são translocados para outras áreas, comoponto de crescimento, cloroplastos, etc., para exercerem a sua efetiva açãoherbicida. Se a translocação de um herbicida pode ser aumentada, então asdoses aplicadas deste produto podem ser reduzidas; consequentemente,menores serão os custos de aplicação e os riscos de causar prejuízos aomeio ambiente.

2.1. Conceito de movimento simplástico e

apoplástico

Simplástico - foi denido por Crafts e Crisp, em 1971, citados porHay (1976), como a massa total de células vivas de uma planta, formandoum conjunto contínuo através das intercomunicações do citoplasma,denominado plasmodesmas. Íons e moléculas podem movimentar-sede célula para célula através dessas estruturas, até atingirem as célulascompanheiras, de onde são transpostos para o oema, sem atravessaras barreiras à permeabilidade, que são as membranas citoplasmáticas. Ooema é o principal componente do simplasto. Transporte a longa distânciaocorre através dos tubos crivados (oema), com velocidade de 60 a 100vezes maior que o movimento no sentido radial.

Apoplástico - contrariamente ao simplasto, é formado pelo conjunto de

células mortas, incluindo as paredes celulares, os espaços intercelulares eo xilema, os quais formam um sistema contínuo no qual a água e os solutosse movimentam livremente.

O movimento de solutos e assimilados no interior das plantas superiorespode ser denido, basicamente, em dois sentidos, como visto a seguir.

2.1.1. Movimento descendente

Os assimilados e solutos se movem a uma distância médiacorrespondente a 2,5 vezes o diâmetro da célula, antes de alcançar os

vasos menores do oema. Parte dessa distância ocorre pelo sistemaapoplástico. Uma vez que estes assimilados se movem para dentro dessesvasos, em direção contrária ao gradiente de concentração, assume-seque esse movimento ocorra à custa de energia metabólica. As célulascompanheiras e as células parenquematosas, que acompanham as célulasdo oema, estão envolvidas no uxo de carregamento destes vasos. Ascélulas com protoplasma muito denso e com pontuações na parte internada parede celular permitem maior superfície de contato entre o sistemasimplástico e o apoplástico. Estas células são conhecidas como células detransferências e parecem funcionar no carregamento dos vasos do oemae na transferência do oema para o xilema.

Citoplasmas das células do mesólo, das células de transferência edas células companheiras estão diretamente intercomunicados, massomente as células companheiras estão diretamente ligadas ao oema. Omovimento para dentro do oema (carregamento) deve ser um processoativo, porém o mecanismo desse carregamento, para muitas substâncias,é ainda desconhecido.




10

A teoria do transporte pelo uxo de massa baseia-se na elevação daconcentração de assimilados (açúcares, principalmente sacarose) dentrodos vasos, causando elevação do potencial osmótico e, consequentemente,penetração de água dentro destas células. A alta pressão de turgor, nestesvasos, força o uxo em massa do conteúdo nele existente.O decréscimoda concentração dos assimilados ao longo dos vasos, à medida que sedistancia da fonte, suporta essa teoria. A hipótese do transporte pelouxo de massa envolve uma corrente de solutos movendo-se da fonte

(folhas, caules ou outros órgãos fotossintetizantes) para o dreno (áreasmeristemáticas, ores e frutos em desenvolvimento, raízes e tecidos ouórgãos de reserva). Acredita-se que herbicidas e outras substâncias semovimentem juntamente com esse uxo. As folhas, inicialmente, são umdreno e, quando amadurecem, se transformam em uma fonte. Substânciasfotossintetizadas nas folhas da base da planta são transportadas para asraízes, enquanto as produzidas nas folhas da parte superior da planta sãotransportadas para as folhas novas e os brotos terminais. Os assimilados,para se translocarem das folhas para a parte superior da planta, têm,primeiro, que descer até atingir o caule, após o que podem subir pelo oemaou penetrar no xilema e se translocar com a corrente transpiratória.

2.1.2. Movimento ascendente

Íons e moléculas podem difundir-se pelos espaços intercelulares eparedes celulares do córtex. O movimento por esta rota para o interior daraiz é bloqueado pelas paredes longitudinais das “estrias de Caspary”, naendoderme. Contudo, de alguma forma ainda não denida, supunha-se queas substâncias (íons ou moléculas) rompiam essa barreira e penetravam nosistema simplástico das células. Sabe-se, hoje, no entanto, que a estria deCaspary não está presente nos ápices radiculares de células endodérmicas

jovens e na região basal das raízes laterais em desenvolvimento (LUXOVÁ;CIAMPOROVÁ, 1992), o que pode representar importante rota de passagemdos herbicidas do apoplasto para o simplasto. Essas substâncias podem,então, mover-se de célula para célula, pelo sistema simplástico, ou vazarpara o xilema parenquimatoso e ser transportadas no sentido acrópetopela corrente transpiratória. Em geral, as condições ambientais favoráveisà transpiração (umidade relativa baixa, elevadas temperaturas e adequadosuprimento de água no solo) são também favoráveis à translocação dosprodutos que se movimentam pelo sistema apoplástico.

2.1.3. Translocação de alguns herbicidas

Dicamba - é altamente móvel na planta. Aplicado nas raízes ou nasfolhas, ele se acumula nos pontos de crescimento. Pequena acumulaçãoocorre nas raízes, apesar de ser bastante móvel no sentido basípeto daplanta. Exsuda-se, em grande proporção, pelas raízes, podendo causardanos às plantas adjacentes às tratadas. A presença de folhas jovens naplanta aumenta a translocação do produto para as raízes. A morte ou injúriadas raízes reduz a sua exsudação, indicando ser este um processo querequer energia. A adição do ácido 2-cloroetil-fosfônico (ethrel) ao dicambaaumenta a sua translocação, no sentido descendente.

Derivados do ácido fenóxico - os representantes deste grupo

translocam-se pelo oema e, ou, xilema e acumulam-se nos pontos decrescimento (tecido meristemático). Apesar de se translocarem no sen-tido descendente, não se acumulam na raiz por causa do fenômeno daexsudação. O 2,4-D move-se do oema para o xilema e retorna à folhatratada, espalhando-se rapidamente por toda a planta. A elevação da




111

umidade relativa pode aumentar o movimento descendente do 2,4-D, talvezpor inibir o movimento junto à corrente transpiratória.

Picloram - quando aplicado em solução nutritiva, é rapidamenteabsorvido e translocado para todas as partes da planta. Ele transloca-se, principalmente, para folhas e pontos de crescimento da planta. Sea planta é retirada da solução com herbicida e colocada numa soluçãosem herbicida, a concentração do produto diminui nas raízes e nas folhasfotossintetizadoras e se concentra nas regiões meristemáticas desta. Se

o produto é aplicado nas folhas, também ocorre acumulação nas folhas jovens, nos pontos de crescimento e nas raízes. A sua pequena acumulaçãonas raízes está, até certo ponto, relacionada com sua exsudação por elas. Apesar de apresentar pequena acumulação na raiz, semelhante ao 2,4-D,o picloram é, aproximadamente, 10 vezes mais tóxico às raízes que o2,4-D. O uso deste herbicida no raleamento de oresta, visando reduzir osombreamento de culturas como o cacau, pode danicar a cultura quandoele for injetado em algumas espécies que são capazes de excretá-lo atravésde suas raízes.

2,3,6-TBA - parece movimentar-se prontamente em ambos os sistemas(apoplásticos e simplásticos). Aplicado nas folhas das plantas, pode ser

exsudado pelas raízes, podendo, neste caso, ser absorvido por plantasvizinhas não-tratadas. Aplicado nas folhas do milho, ele se transloca até asraízes e, sendo exsudado, pode controlar uma séria invasora do milho, queé a striga (erva-de-bruxa).

Ureias - os derivados da ureia substituída são translocadosexclusivamente via apoplástica. Contudo, de alguma forma, penetramno simplasto, principalmente nos cloroplastos, onde atuam. Aplicados àsraízes, espalham-se por toda a planta, concentrando-se nas extremidadesdas folhas, onde, inicialmente, aparecem os sintomas de toxidez. Aplicadosàs folhas, eles não se translocam de uma folha para outra. Fatores quereduzem a transpiração da planta reduzem também a sua translocação.

Algumas ureias, principalmente diuron, uometuron e linuron, são bastantetoleradas pelos citros e pelo algodão. Altas concentrações destes produtossão encontradas em glândulas ricas em óleo (verdadeira barreira àtranslocação destes herbicidas) localizadas, principalmente, ao longo docaule e nas folhas da planta.

Triazinas - a maioria das triazinas são mais facilmente absorvidas pelasraízes, sendo todas elas translocadas exclusivamente via xilema. Algumas,como metribuzin, ametryn e atrazine, são também absorvidas pelas folhas,porém se translocam apenas do ponto de aplicação para as extremidadesda parte da planta onde foram aplicadas. Quando aplicadas às raízesdas plantas, em solução nutritiva, dentro de 30 minutos elas podem serdetectadas no topo da planta. A taxa de absorção decresce algum tempoapós a aplicação, por causa do fechamento dos estômatos (redução nataxa de transpiração). Os estômatos fecham-se porque o herbicida, ao inibira fotossíntese, promove o acúmulo de CO

2 na câmara subestomática. As

triazinas também se acumulam em glândulas ricas em óleos, em plantas dealgodão, atingindo, em menor proporção, os cloroplastos.

Bipiridílios – são considerados, na prática, como herbicidas nãotranslocáveis nas plantas. Aparentemente, a pequena translocação doproduto ocorre pelo sistema apoplástico. Quando o paraquat é aplicadono escuro, parece que ele atinge o xilema antes de necrosar o tecido ese move com a corrente transpiratória tão logo a planta seja exposta àluz. Alguns trabalhos mostram que a translocação é aumentada pela

redução da umidade relativa (elevação da transpiração). Outros autoresadmitem que a translocação ocorrida na planta seja por difusão causadapelo rompimento das células. Na prática, portanto, eles são consideradosherbicidas de contato, em razão de sua rapidez de ação, principalmentequando aplicados durante o dia, sob forte intensidade luminosa. A sua




113

2,4-D). Algumas leguminosas, como a alfafa, o toleram, porque não otransformam em 2,4-D ou o fazem muito lentamente, dando tempo paraque outros processos metabólicos realizem a sua degradação, antes dasaturação dos sítios de ação do produto.

Where R= Ala. Val. Leu. Asp.

Glu. Phe. Tr p.

O CH2 C R

O

Cl

Cl

Amino acid

con jugation

O CH2 C R

O

Cl

ClOH

Cl

Cl

??O CH2 C OH

O

Cl

Cl

side-chain

oxidation

sugar

con jugation

O CH2 C O

O

Cl

Cl

O

OH

OH

OH

CH2OH

Glucose ester of 2,4 -D

2,4 - D2,4 - Dichlorophenol

NIH Shift

2,4 - D ρ-hydroxylase

O CH2 C OH

O

Cl

OH

Cl

2,5 - D, 4 - OH

sugar con jugation

O CH2 C OH

O

Cl

O

Cl

Glucose

2,5 - D, 4 - ο-glucoside

O CH2 C OH

O

Cl

OH

Clsugar

con jugation

O CH2 C OH

O

Cl

O

Cl

glucose

2,3 - D, 4 - OH 2,3 - D, 4 - ο-glucoside

Figura 6 – Biotransformação e rotas metabólicas do 2,4-D em plantas superiores.

Cl

Cl

O CH2CH2CH2COOHαβγ

2,4 - DB

β−oxidation

γ β

Cl

Cl

O CH2COOH

2CO2

2,4 - D

Figura 7 – β oxidação do 2,4-DB a 2,4-D em plantas superiores.

Triazinas•

Algumas plantas, principalmente gramíneas como milho, sorgo e cana-de-açúcar, são altamente tolerantes às clorotriazinas (atrazine e simazine). A

taxa de degradação das triazinas em plantas superiores varia grandementecom as diferentes espécies. Em espécies tolerantes, elas são rapidamentedegradadas (Figura 8), enquanto em espécies suscetíveis (feijão e pepino)a degradação é mais lenta. As reações do metabolismo do metribuzin nasplantas superiores podem ser observadas na Figura 9. Portanto, a taxa de




115

Derivados do ácido benzóico•

A hidroxilação do anel aromático e a sua conjugação com outrosconstituintes da planta são demonstradas na prática. Entretanto, não sedemonstrou, ainda, a ruptura do anel. Entre os compostos deste grupo,o 2,3,6-TBA é considerado um herbicida estável, tanto na planta quanto

no solo. É um produto não-seletivo e de elevada eciência no controle deplantas daninhas perenes, incluindo as de raízes profundas.

Derivados da ureia•

As principais rotas do metabolismo das ureias substituídas estãorelacionadas com a demetilação e, ou, demetoxilação e deaquilação,formando a correspondente anilina, e também com a conjugação com osconstituintes da planta.

Propanil •

É uma exceção entre as amidas. Enquanto estas inibem raízes epontos de crescimento, o propanil inibe o fotossistema II. É consideradoum herbicida completamente metabolizado pelas plantas tolerantes(Figura 10). A velocidade de sua metabolização inuencia decisivamentea tolerância da planta.

Figura 10 – Hidrólise do propanil em plantas de arroz

O metabólito 3-4-dicloroanilina formado pode ser conjugado comconstituintes da planta, principalmente com diversos tipos de carboidratos.O 3-4-diclorolactoanilida é um composto intermediário e instável nas plantastolerantes, como o arroz. Nas plantas sensíveis, como o capim-arroz, elese acumula e inibe a reação devido à menor atividade da enzima que odegrada, razão pela qual o arroz é tolerante e o capim-arroz, sensível. Aenzima envolvida nesse processo (arilacilamidase) é 10 a 20 vezes maisativa no arroz que no capim-arroz. Esta enzima é sensível aos inseticidascarbamatos e fosforados orgânicos, podendo a mistura do propanil comestes compostos causar sensível redução na tolerância do arroz ao propanilou até perda total de seletividade do propanil a essa cultura.

Picloram:•

É um produto altamente estável na planta e no solo. A sua alta atividadecomo arbusticida e arborecida está relacionada com a sua estabilidade naplanta. Trabalhos realizados por Redemann e outros, citados por Foy (1976),em trigo, mostraram que somente 17% do picloram tinha sido metabolizado




16

três meses após a sua aplicação.Comparando a atividade do 2,4-D com a do picloram (em algumas

espécies de plantas latifoliadas), por unidade de tempo, observou-se queo 2,4-D é mais ativo que o picloram. Entretanto, considerando-se o tempode ação, o picloram é mais de 10 vezes mais ativo, por causa de sua lentadegradação.

4. Formulação

Formular um herbicida consiste em preparar seu ingrediente ativo naconcentração adequada, adicionando substâncias coadjuvantes, tendoem vista que o produto nal deve ser usado em determinadas condiçõestécnicas de aplicação, para poder cumprir ecazmente sua nalidadebiológica, mantendo essas condições durante o armazenamento etransporte (ARAÚJO, 1997).

A formulação é a etapa nal da industrialização. O mesmo ingredienteativo, às vezes, é comercializado em formulações diferentes em váriasregiões do mundo, mas a tendência atual, segundo Kissmann (1997), éuma formulação universal que possa ser usada em diversos países.

Na legislação federal sobre produtos tossanitários, no Brasil, ingredienteativo é o composto com atividade biológica, e os ingredientes inertes sãoos outros compostos adicionados na formulação. Qualquer substância oucomposto sem propriedade tossanitária, exceto água, que é acrescida napreparação de defensivos para facilitar a aplicação ou aumentar a eciênciaou diminuir os riscos é classicada como adjuvante.

Entre as classes de adjuvantes podem-se citar: emulsicantes(compatibilizam frações polares e apolares); dispersantes (impedem aaglomeração de partículas); espessantes (aumentam a viscosidade);solventes (dissolvem o ingrediente ativo); molhantes (permitem rápida

umectação do produto em contato com a água); quelatizantes (tiramreatividade de moléculas e íons); tamponantes (deixam o pH dentro de umafaixa desejada); corantes (dão coloração ao produto formulado); adesivos(melhoram a aderência do produto com a superfície tratada); e surfatantes(agentes ativadores de superfície).

Os óleos não-totóxicos também têm grande uso como adjuvante,seja como molhantes, espalhantes, penetrantes, antievaporantes e, ou,adesivos. Eles podem ser: minerais (formulados com predominância defrações parafínicas de hidrocarbonetos), vegetais (apresentam porçõesvariadas de ácidos graxos) e vegetais metilados (sofrem estericaçãometílica). Os minerais também podem servir como veículo para aplicação

de herbicidas.Os surfatantes ou tensoativos são também adjuvantes. Estes compotoscausam redução da tensão supercial, servindo de interface entre assuperfícies, por possuírem porções lipofílicas e hidrofílicas na mesmamolécula. Os surfatantes são classicados de acordo com sua cargaelétrica ou tendência de ionizar a porção hidrofílica da molécula. Elespodem ser aniônicos (carregados negativamente), catiônicos (carregadospositivamente) e não-iônicos (neutros), que não alteram o equilíbrioeletrolítico nas formulações e nas caldas. Recentemente surgiram ossurfatantes à base de organossilicones, que são capazes de reduzir muitoa tensão supercial e até induzir um uxo de massa da solução pulverizada

através do poro estomatal, fazendo com que o herbicida penetre, também,pelos estômatos. Além da redução da tensão supercial, os surfactantes favorecem o

espalhamento uniforme da calda na superfície foliar, aumentam a retençãoe melhoram o contato da gotícula. Também, podem solubilizar substâncias




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não-polares da folha, causando desnaturação enzimática ou disfunçãodas membranas e, assim, favorecer mais a penetração do herbicida(RADOSEVICH, 1997).

Os sufatantes podem, também, assumir conotações negativas em certoscasos, como sendo totóxicos, por diminuírem ou eliminarem a seletividadede alguns herbicidas e até favorecerem ataques de fungos pela remoçãoda camada cerosa protetora ou por espalharem os esporos pela superfícievegetal (KISSMANn, 1997).

A escolha da formulação a ser usada baseia-se, segundo Ozkan (1995),nos seguintes fatores: características físicas e biológicas da planta daninha-alvo, equipamento de aplicação disponível, perigo de deriva e lixiviação,possível injúria na cultura, custo, necessidade de armazenagem e tipo deambiente em que a aplicação é feita.

Uma formulação de herbicida pode ser considerada de boa qualidade seatender aos seguintes requisitos: ser letal à planta daninha ou, no mínimo,danosa a ela; e não afetar os microrganismos benécos e a cultura, casoesta já esteja instalada. Além disso, deve apresentar bom espalhamento,boa retenção na superfície da folha, e penetração foliar eciente. Devetambém permitir a associação de produtos, tem que ser compatível, tanto

física (sem absorção ou repulsão entre os ingredientes) como química (semalteração dos compostos) ou biologicamente (a mistura deve ser ecientepara o controle) e ser estável, ou seja, permanecer ativa por um longoperíodo.

4.1. Veículo de aplicação (água)

O veículo mais importante para diluir formulações de produtostossanitários a serem aplicados por pulverização ou imersão é a água, quedeve ser de boa qualidade. Argilas e compostos orgânicos em suspenão

na água podem absorver alguns tipos de ingredientes ativos, tornando-os indisponíveis. Um exemplo claro dessa ação ocorre com os compostoscatiônicos (paraquat e diquat), que são inativados parcial ou totalmente.

A água quase sempre apresenta sais em dissolução, especialmenteos de Ca++ e de Mg++, que são os principais causadores da dureza daágua. Deve-se salientar que essa dureza é calculada em função do teor deCaCO3 .

Quadro 3 – Classes de dureza da água

Classes ppm de CaCO3

Água muito branda 71,2 Água branda 71,2-142,4 Água semidura 142,4-320,4 Água dura 320,4-534,0 Água muito dura > 534,0

A dureza da água interfere na qualidade das caldas dos herbicidas de

duas maneiras:Nas formulações - na presença de tensoativos aniônicos contendo Na+

ou K+, os elementos responsáveis pela dureza da água Ca++ e Mg++ podemsubstituí-los, formando compostos insolúveis, com conseqüente perda dafunção desses surfatantes.




18

Nos ingredientes ativos - ingredientes ativos à base de ácidos ousais podem reagir na presença dos cátions Ca++ e Mg++ , com possíveissubstituições e formações de compostos insolúveis, descaracterizando suaação biológica.

A dureza da água pode ser corrigida, segundo Kissmann (1997), deduas maneiras: acrescentando um surfatante não-iônico, o que reduziria atensão supercial dos líquidos, ou acrescentando um quelatizante na água,o que isolaria a carga elétrica e suprimiria a reatividade de íons desta.

As indústrias geralmente já formulam seus produtos para seremcompatíveis com 20 até 320 ppm de carbonato de cálcio, que representaágua semidura.

Outro fator muito importante que pode inuir na estabilidade dosherbicidas e nos resultados é o pH da água. Muitos produtos que campreparados em água por muito tempo, antes da aplicação, podem sofrerdegradação por hidrólise, cuja velocidade depende do pH. Muitas moléculassofrem dissociação quando em solução, e a constante de dissociaçãotambém é dependente do pH. Valores extremos de pH podem afetar aestabilidade das caldas. Geralmente, as caldas tossanitárias apresentammais estabilidade numa faixa de pH entre 6,0 e 6,5.

4.2. Tipos de formulações

As formulações apresentam-se, basicamente, nas formas sólida elíquida.

4.2.1. Formulações sólidas

Pó molhável (PM): esta formulação é denida pela ABNT como

formulação sólida de pó, para aplicação, sob a forma de suspensão, apósdispersão em água. É obtida pela moagem do ingrediente ativo absorvidoem material inerte (sílica, vermiculita, etc). Adiciona-se geralmente umasubstância dispersante, para evitar oculação e aumentar a establilidadeda suspensão. Durante a aplicação, precisa-se de uma agitação contínuano tanque. Geralmente, possui 50 a 80% de ingrediente ativo (ex: SencorBR, 700 g kg-1 de metribuzin).

Pó solúvel (PS): nesta formulação o ingrediente ativo é totalmentesolúvel em água, não requerendo agitação durante aplicação.

Grânulos dispersíveis em água (GRDA ou dry owable): é umaformulação sólida constituída de grânulos, para aplicação sob a forma desuspensão após desintegração e dispersão em água. O ingrediente ativosólido está na forma de grânulos, e este, adicionado em água, transforma-se numa suspensão. Possui a vantagem de ter, no produto comercial, maiorconcentração de princípios ativos, requerendo, com isso, menor volume decalda para aplicação (ex: Scepter 70 DG, 700 g kg-1 de imazaquin).

Granulados (GR): os grânulos são constituídos de veículos minerais,como a vermiculita, e de princípio ativo, cuja concentração varia de 2 a20%. Em geral, dispensam o uso da água, são mais seletivos, podem seraplicados em locais de difícil acesso, têm maiores custos e dependem deequipamentos adequados para aplicação e de umidade no solo para liberaro ingrediente ativo (ex.: Ordran 200 GR, 200 g kg-1 de molinate).

Pellets ou pastilhas: possuem ampla similaridade com os granulados,

diferindo-se por possuírem partículas de maior tamanho.




119

4.2.2. Formulações líquidas

Soluções (S): esta mistura é de natureza homogênea, composta dosoluto, que é o ingrediente ativo, e do solvente, que pode ser água, álcool,acetona, etc. Seu processo de obtenção é o mais simples e barato. Paraque um produto seja formulado como solução, ele deve ser solúvel em pelomenos 25% por litro do solvente. Devido à sua pouca penetração foliar,

adiciona-se geralmente um surfatante (ex.: DMA 806 BR, 670 g L-1

de 2,4-D).Concentrado emulsionável (CE): é uma formulação líquida homogênea,

para aplicação após diluição em água, sob a forma de emulsão. Emulsõessão sistemas termodinamicamente instáveis que consistem em dois líquidosimiscíveis, sendo um deles disperso como glóbulos de pequeno tamanhodentro do outro. O concentrado emulsionável conta, basicamente, com umsolvente não-polar (o ingrediente ativo), dissolvido no solvente, e um agenteemulsicante. A solubilidade mínima necessária é de 12%. Possui maiorpenetração foliar, permanece por longos períodos em suspensão (misturamais homogênea) e provoca menos desgaste nos bicos (ZAMBOLIM;VALE, 1997) (ex.: Dual 960 CE, 960 g L-1 de metolachlor).

Suspensão concentrada (S) ou “owable”: é uma formulaçãoconstituída por uma suspensão estável de ingrediente(s) ativo(s) numveículo líquido, que pode conter outro(s) ingrediente(s) ativo(s) paraaplicação após a diluição. Neste tipo de formulação, o princípio ativo sólido(micropartículas) é mantido suspenso em água. Como vantagens estão aausência do pó, a baixa toxicidade e o fácil manuseio (ex.: Karmex 500 SC,500 g L-1 de diuron).

Emulsões concentradas: esta formulação é uma emulsão deingrediente ativo de baixo ponto de fusão ou líquido, sendo uma alternativaao concentrado emulsionável (ex.: Podium, 110 g L-1 de fenoxaprop-p-ethyl).

Suspo-emulsão: é uma formulação uida e heterogênea, constituídade uma dispersão estável de ingredientes ativos na forma de partículassólidas e de nos grânulos na fase aquosa, para aplicação após a diluiçãoem água. A importância desta formulação reside na possibilidade de podercompatibilizar dois tipos de formulações diferentes.

Microemulsão: é um caso especíco de emulsão. Esta formulaçãocontém as fases ‘oleosa’ (contendo o ingrediente ativo e o solventeorgânico surfatante) e ‘aquosa’ (que também pode conter ingredienteativo solúvel em água, além de surfatante). A aparência é de um líquidotransparente, homogêneo (ex.: Robust: 200 g de uazifop-p-butil + 250 gL-1 de fomesafen).

5. Misturas de herbicidas

O controle de plantas daninhas visa, entre outros aspectos, reduzir oueliminar a competição destas com a cultura É importante lembrar que existemcentenas de espécies de plantas daninhas e que estas apresentam as maisvariadas características morfológicas e siológicas, que lhes conferemcomportamento diferenciado (susceptibilidade, tolerância ou resistência)em relação aos herbicidas utilizados. Além desse fato, a necessidade dereduzir os custos de produção da cultura tem levado os produtores, bemcomo os fabricantes, a preparar misturas de herbicidas com diferentes

princípios ativos, ou mesmo com outros agroquímicos/pesticidas.Houve grande expansão no uso de misturas e na aplicação sequencialde vários herbicidas em um único ciclo cultural; entretanto, o manejo deherbicidas, especialmente as misturas, requer grande cuidado, além doconhecimento a respeito das interações entre os produtos, visando obter




20

o máximo de controle de plantas daninhas e minimizar injúrias às culturas.Deve-se dar preferência às misturas prontas.

5.1. Vantagens das misturas ou combinações de

herbicidas

A aplicação de misturas de herbicidas pode oferecer vantagens, quando

comparadas com aplicação de um princípio ativo isoladamente, como:Controle de maior número de espécies de plantas daninhas e•

redução do risco de aparecimento de genótipos resistentes. As misturas foram primeiramente usadas para o controle não-•

seletivo e seu uso contínuo tornou-se importante. A idéia de combinaçãode herbicidas para controlar seletivamente plantas daninhas em culturasdesenvolveu-se posteriormente.

Aumento da segurança da cultura, devido ao uso de doses menores•de cada herbicida misturado. É mais efetiva que uma única dose de umherbicida. Há menor chance de a cultura ser injuriada.

Redução de resíduos na cultura e no solo devido ao uso de doses•

menores, especialmente dos componentes mais persistentes.Redução de custos: o menor custo de aplicação, o controle mais•efetivo de plantas daninhas e as menores quantidades de herbicidasaplicadas geralmente reduzem o custo total do manejo.

Controle por um período maior, pela adição de outro herbicida mais•efetivo sobre determinada espécie de planta daninha predominante.

Melhores resultados em campos com variados tipos de solos.•Pode melhorar o controle de plantas daninhas pela ampliação da•

seletividade, em razão da possível ação sinergística na planta daninha eação antagônica sobre a cultura.

5.2. Incompatibilidade

Quando dois ou mais herbicidas são combinados, eles podem seraplicados separadamente (um após o outro), juntos (misturados no tanque)ou ainda podem ser formulados juntos (comercializados numa mesmaembalagem). Estes herbicidas pré-misturados ou em misturas no tanquedo pulverizador podem ser mais ecientes ou não, dependendo do modocomo foi feita a mistura.

Menor desempenho da mistura pode ser resultado de qualquerincompatibilidade física ou biológica. A incompatibilidade física é usualmentecausada pela formulação e suas interações, resultando em formação de

precipitados, separação de fase, etc., de modo que sua aplicação não podeser executada. Fatores, como solubilidade, complexação, carga iônica eoutros parâmetros físicos são responsáveis pela redução do desempenhodos produtos, causada pela incompatibilidade. A incompatibilidadedenota a inabilidade de dois ou mais herbicidas em serem usadossimultaneamente.

A mistura de um herbicida formulado como pó-molhável, por exemplo,com outro formulado como concentrado emulsionável tem elevada tendênciaa apresentar incompatibilidade física, que resulta numa rápida sedimentaçãodos componentes da mistura. Por isso, uma das vantagens da misturaformulada, em relação à de tanque, é evitar possíveis incompatibilidades

dos componentes da formulação.

5.3. Interações entre herbicidas

O termo interação descreve a ação conjunta dos herbicidas nas plantas.




121

É a relação da efetividade de um material com o outro. Quando dois oumais herbicidas são aplicados juntos, podem ser observados os seguintesefeitos sobre as plantas:

Efeitos sinérgicos: quando o efeito dos herbicidas aplicados juntos-é maior que a soma dos efeitos isolados.

Efeitos aditivos: quando o efeito dos herbicidas em mistura é igual-à soma dos seus efeitos quando aplicados separados.

Efeitos antagônicos: quando o efeito dos herbicidas em mistura é-

menor que a soma dos seus efeitos quando aplicados separadamente.É interessante lembrar que esses efeitos podem ser diferentes entre

espécies de plantas. Do ponto de vista prático, seria ideal que a misturaapresentasse efeitos antagônicos para a cultura e sinergísticos para asplantas daninhas.

Várias misturas sinergísticas de herbicidas têm sido reportadas. Asbases para essa interação podem ser: aumento da penetração foliar dosherbicidas aplicados em pós emergência, aumento da translocação, inibiçãodo metabolismo, interações dos mecanismos de ação dos herbicidasenvolvidos, etc.

O antagonismo em misturas de tanque acontece quando uma reação

adversa ocorre entre os herbicidas na solução. É o antagonismo químico,por exemplo, entre o paraquat e o MCPA dimetilamina, principalmentequando a formulação éster do MCPA é usada. Também pode ocorrer aredução da penetração foliar; por exemplo, os inibidores de lipídiosnão devem ser misturados com 2,4-D, MCPA, bentazon, chlorsurfuron,chlorimuron, imazaquin, imazethapyr, etc. O antagonismo do fenoxapropcom MCPA éster aumentou a tolerância do trigo sem reduzir o controle daaveia-brava (JORDAN; WARREN, 1995). A redução da penetração pelaraiz pode resultar em antagonismo e aumentar a seletividade da cultura.É o caso do triuralin e diuron em algodão e triuralin e metribuzin emsoja, etc. O antagonismo também ocorre quando um herbicida de contato

é aplicado com glyphosate ou com herbicidas auxínicos. A absorção e atranslocação do glyphosate cam prejudicadas, resultando em menor efeitodos herbicidas sistêmicos.

O efeito da interação entre dois herbicidas pode ser estimado pelaequação a deguir:

100)X100(Y

XE −

+=

em que:X = percentagem de inibição do crescimento pelo herbicida A a p Lha-1;

Y = percentagem de inibição do crescimento pelo herbicida B a q L ha -1;e

E = percentagem ‘esperada’ de inibição do crescimento pelos herbicidas

A+B a p+q L/ha.

Então, X+(100-Y) é a toxicidade esperada da mistura.Se a resposta observada for maior que a esperada, a mistura é-

sinérgica.Se a resposta observada foi menor que a esperada, a mistura é-antagônica.

Se a resposta observada for igual à esperada, a mistura é aditiva.-




22

5.4. Interações de herbicidas com inseticidas em

mistura

Em geral, a totoxicidade de alguns herbicidas tem mostrado serinuenciada por alguns inseticidas organofosforados ou metilcarbamatos.Inseticidas organoclorados não têm apresentado interações com herbicidas.Organofosforados estão envolvidos com interações com nicosulfuron

(SILVA et al., 2005) A tolerância do milho a este herbicida é devido aorápido metabolismo deste; entretanto, inseticidas organofosforados podeminibir, ou reduzir, este metabolismo, induzindo o surgimento de sintomas deintoxicação nas plantas da cultura. O organofosforado terbufos (Counter)tem causado maiores problemas na prática.

É interessante ressaltar o antagonismo entre phorate (Thimet),disulfoton (Disyston) e o clomazone em algodão. Os inseticidas protegemo algodão de alguma toxicidade do clomazone. A aplicação do terbufosem milho é antagonística aos resíduos do imazaquin no solo e tem dadoconsiderável proteção ao milho. Os mecanismos dessa interação não sãobem conhecidos.

5.5. Interações de herbicidas com fertilizantes emmistura

Os herbicidas em misturas com fertilizantes, às vezes, são usados poralguns produtores, porém sem nenhuma base cientíca. A aplicação demolibdênio na cultura do feijão, em mistura com os herbicidas uazifop-p-butil+fomesafen, bentazon, fomesafen e imazamox, em ensaios preliminaresapresentou efeitos aditivos. Esses resultados, se conrmados, viabilizam aaplicação desses insumos de uma só vez.




123


ARAÚJO, A. S. Destino nal das embalagens de agrotóxicos (ProdutosFitotassanitários). SENAR. Associação Regional do Estado do Paraná.Curitiba. Cyanamid Química do Brasil. 1997. 40 p.

BEHRENS, R.; ELAKKAD, M. A. Inuence of rainfall on the phytotoxicity of

foliarly applied 2,4-D. Weed Sci., v. 29, p. 349, 1981.BRIDGES, D.; HESS, F. D. Adjuvantes. In: Herbicide action couse. Westlafayette: Purdue University, 2003. p. 56-58.

DAWSON, J. H.; APPLEBY, A. P. Uptake of herbicides from soils by shoots.In: Herbicide action curse. West lafayette: Purdue University, 1994. p.344-365.

DONALDSON, T. W.; BAYER, D. E.; LEONARD, O. A. Absorption of2,4-dichlorophenoxyacetic acid and 3-(p-chlorophenyl)1, 1-dimthylurea

(monuron) by barley roots. Plant Phisiol., v. 52, p. 638, 1973.

FERREIRA, E. A.; DEMUNER, A. J.; SILVA, A. A.; SANTOS, J. B.;VENTRELLA, M. C.; MARQUES, A. E.; PROCÓPIO, S. O. Composiçãoquímica da cera epicuticular e caracterização da superfície foliar emgenótipos de cana-de-açúcar. Planta Daninha, v. 23, n. 4, p. 611-619,2005.

FOY, C. L. Picloram and related compounds. In: KEARNEY, P. C.;KAUFMANN, D. D. (Eds.) Herbicides chemistry, degradation and modeof action. vol. 2, 1976. p. 777-813.

GROVER, R.; CESSNA, A. J. Environmental chemistry of herbicides.Vol. 2, Bocca Raton: CCR Press, 1991. 302 p.

HAY, J. R. Herbicide transport in plants. In: AUDUS, L. J. (Ed.) Herbicidesphysiology, biochemistry, ecology. Vol. 1, 1976. p. 365-393.

HESS, F. D. Absorption. In: Herbicide action curse. West Lafayette:Purdue University, 1995. 787 p.

JAKELAITIS, A.; FERREIRA, L. R.; SILVA, A. A.; MIRANDA, G. V. Controlede Digitaria horizontalis pelos herbicidas glyphosate, sulfosate e glifosatepotássico submetidos a diferentes intervalos de chuva após a aplicação.Planta Daninha, v. 19, n. 2, p. 279-285, 2001.

JORDAN, T. N.; WARREN, G. R. Herbicide combinations and interactions.In: Hebicide action course. West Lafayette: Purdue University, 1995. p.232-234.

KISSMANN, K. G. Adjuvantes para caldas de produtos tossanitários.In: CONGRESSO BRASILEIRO DA CIÊNCIA DAS PLANTAS DANINHAS,

21., 1997, Caxambu, MG. Palestras e mesas redondas... Viçosa, MG:SBCPD, 1997. 189 p.

KLINGMAN, G. C.; ASHTON, M. Weed science – principles and practices.New York: Wiley & Sons, 1975. 431 p.




24

KNOCHE, M. Organosilicone surfactant performance in agricultural sprayapplication: a review. Weed Res., v. 34, p. 221-239, 1994.

LUXOVÁ, M.; CIAMPOROVÁ, M. Root Structure. In: KOLEK, K.;KOZINKA, V. (Eds.) Physiology of the plant root sistem. Dordrecht:Kluwe Academic Publishers, 1992. p. 204-285.

MENEGEL, K.; KIRKBY, E. A. Principles of plant nutrition. I.P.I. Bern/Switzerland. 1982. 665 p.

OZKAN, H. E. Herbicide formulations, adjuvants and spray driftmanagement. In: SMITH, A. E. Ced. Handbook of Weed ManagemmentSystems. Georgia. Maecel Dexker, Inc. 1995. p. 217-243.

PIRES, N. M.; FERREIRA, F. A.; SILVA, A. A.; CARDOSO, A. A.; OLIVEIRA,V. R. Quanticação dos herbicidas glyphosate e sulfosate na água apóssimulação de chuva. Planta Daninha, v. 18, n. 3, p. 491-499, 2000.

RADOSEWICH, S.; HOLT, J.; CHERSA, C. Weed ecology implicationsfor management. 2.ed. New York: John Willey Y Linos. Inc. 1997. 589p.

RODRIGUES, B. N.; ALMEIDA, F. L. S. Guia de herbicidas. 5.ed.Londrina, PR: Edição dos Autores, 2005. 591 p.

SILVA, A. A.; FREITAS, F. M.; FERREIRA, L. R.; JAKELAITIS, A.; SILVA, A.F. Aplicações seqüenciais e épocas e doses e aplicação de herbicidas emmistura com chlorpirifos no milho e em plantas daninhas. Planta Daninha,v. 23, n. 3, p. 527-534, 2005.

STERLING, T. M. Mechanism of herbicide absorption across plantmembranes and acumulation in plant cells. Weed Sci., v. 42, p. 263-276,1994.

TURNER, D. J.; LOADER, M. P. C. Effect of ammonium sulphate and otheradditives upon the phytotoxicity of glyphosate to Agropyron repens (L.)Beauv. Weed Res., v. 20, p. 139, 1980.

ZAMBOLIM, L.; VALE, F. X. Controle de doenças de plantas. Mod. 72.

Brasília, 1997. 42 p.




125

5 Herbicidas: Comportamento

no solo

Antonio Alberto da Silva

Rafael Vivian

Rubem Silvério de Oliveira Júnior

1. Introdução

O uso do controle químico em plantas daninhas, constitui-se práticaindispensável para a agricultura em larga escala, tornando-se indiscutívela utilização de herbicidas no sistema agrícola. No entanto, é fundamentalque eles sejam adequadamente aplicados, para que seja preservada aqualidade nal dos produtos colhidos, assim como dos recursos naturaisque sustentam a produção, especialmente o solo e a água.

Nos últimos anos, observa-se maior preocupação quanto à

contaminação do ambiente e a utilização racional dos recursos hídricose do solo. As práticas agrícolas, entretanto, são responsáveis por grandeparte da degradação desses recursos. Outro fator relevante é que 60 a70% do total dos pesticidas aplicados nos campos agrícolas não atingema superfície alvo de interesse (LAW, 2001) e acabam alcançando direta ouindiretamente o solo, o qual atua como o principal receptor e acumuladordesses compostos.

Ao atingirem o solo, inicia-se o processo de redistribuição e degradaçãodos herbicidas aplicados, o qual pode ser extremamente curto, como o queocorre para algumas moléculas simples e não-persistentes, ou perdurarpor meses ou anos para compostos altamente persistentes. O seu tempo

de permanência no ambiente depende, entre outros fatores, da capacidadede sorção do solo, da dinâmica do uxo hídrico e do transporte de solutos,além da sua taxa de degradação, a qual está relacionada à atividademicrobiológica, biodisponibilidade e recalcitrância do herbicida.

Embora escassos, os estudos envolvendo a sorção de herbicidas emsolos brasileiros, sob condições de clima tropical, são também fundamentaispara avaliação da eciência de controle das plantas daninhas do local,pois elevados índices de sorção podem comprometer a eciência doherbicida. Com isso, cresce a importância do entendimento do destino naldessas moléculas e do estudo do comportamento no ambiente onde sãoaplicados.

Neste capítulo são apresentados os principais conceitos relacionadosao comportamento de herbicidas no solo, juntamente com os processosenvolvidos na dissipação desses compostos no ambiente. Os exemplosapresentados destacam os estudos mais relevantes com herbicidas emsolos, permitindo maior compreensão da dinâmica desses compostos noambiente.




26

2. Importância do estudo de herbicidas no solo

O estudo do comportamento de herbicidas no solo e no ambiente visapelo menos dois objetivos principais: primeiramente, conhecer os fatoresdo ambiente, além do próprio herbicida, que afetam direta ou indiretamentea eciência no controle de uma planta daninha; segundo, uma vez queo herbicida é uma substância exógena ao meio, procura-se descobrir asinterações do herbicida com os componentes do solo, de modo a minimizaros eventuais efeitos negativos que a sua presença possa causar aoambiente.

Um dos fatores relevantes é que o solo atua na manutenção dosprocessos vitais, sendo responsável pelo suporte físico e armazenagemdos nutrientes para as plantas. Promove a retenção e o movimento da água,suportando as cadeias alimentares. É responsável, também, pela ciclagemdos nutrientes, atividade e diversidade microbiana, além da remediação eimobilização de poluentes (GRANATSTAIN e BEZDICEK, 1992).

No entanto, embora a capacidade de permanência do herbicida e suadegradação no solo sejam processos-chave na determinação do seu efeitona qualidade ambiental (HINZ, 2001), a sua avaliação é de difícil mensuração

e repetibilidade. Isso ocorre em razão do solo ser considerado um ambienteheterogêneo sob inuência de diversos fatores, onde interagem inúmerosprocessos de ordem física, química e biológica (DORAN e PARKING,1994).

Atualmente, o estudo do comportamento de herbicidas no ambientetem sido realizado através de estimativas das tendências a que estes estãosujeitos em função de três principais processos: retenção, transformação e transporte (Figura 1), que interagem entre si, embora esses processossejam descritos de forma isolada.

Figura 1 - Representação esquemática da interação entre processos de retenção, transporte

e transformação de um herbicida aplicado ao solo




127

3. Processos de retenção

O solo é um sistema aberto e dinâmico no qual os seus constituintespodem, constantemente, movimentar-se ou sofrer transformação física,química e biológica. Como os herbicidas movem-se, normalmente, a partirda superfície do solo na forma de solução, a compreensão dos fatoresque regulam as interações de retenção é essencial para entender ocomportamento dessas substâncias no solo.

Sabe-se que as moléculas dos herbicidas, quando em contato com osolo, estão sujeitas aos processos de movimento, retenção, transporte etransformação, o que resulta na dissipação destas. Entretanto, o processode retenção constitui-se num dos processos mais importantes para prevera movimentação dos herbicidas no solo e sua taxa de degradação (física,química e biológica), assim como, conhecer qual a eciência quando estesforem aplicados para o controle de plantas daninhas.

A retenção refere-se à habilidade do solo de reter um pesticida ououtra molécula orgânica, evitando que ela se mova tanto dentro como parafora da matriz do solo. Entretanto, o processo de retenção, por sua vez,pode ser entendido como um processo geral de sorção de herbicidas no

solo, que engloba mecanismos especícos de dissipação dos herbicidas:absorção, precipitação e adsorção. A distinção entre adsorção verdadeira(na qual camadas moleculares se formam na superfície de uma partículade solo), precipitação (formação e separação de superfícies sólidas,assim como, ligações covalentes com a superfície da partícula de solo) eabsorção dos herbicidas pelas plantas e organismos é difícil. Na prática, aadsorção é usualmente determinada apenas através do desaparecimentoda substância química da solução do solo; em razão disso, o termo adsorçãoé normalmente substituído por outro mais geral, denominado de sorção (KOSKINEN e HARPER, 1990).

3.1. Precipitação

A formação de precipitados entre as moléculas de herbicidas podeocorrer pela junção das partículas dos argilominerais com o herbicida porligações covalentes de alta força, ou, ainda, pela formação de uma fasesólida na superfície de uma partícula do solo.

3.2. Absorção

O termo absorção é usado especicamente quando as moléculas doherbicida são absorvidas pelo sistema radicular e outras partes subterrâneasdas plantas. Dicilmente ocorrerá a absorção de herbicidas por partículasminerais ou orgânicas do solo.

3.3. Adsorção

A adsorção caracteriza-se por um fenômeno temporário pelo qual umasubstância dissolvida se xa a uma superfície sólida ou líquida. Essaxação ocorre por interação de forças da superfície do adsorvente (solo) e

do adsorvato (herbicida). Dependendo do sentido dessa força, o herbicidapode ser adsorvido às partículas coloidais (orgânicas e minerais) do soloou sofrer repulsão, resultando num aumento da sua concentração nasolução do solo. Segundo Gevao et al. (2000), a adsorção de herbicidasno solo depende das propriedades deste e do composto aplicado, as quais




129

de herbicidas, com elevada massa (SCHWARZENBACH et al., 1993). As pontes de hidrogênio caracterizam-se por formar uma interação

dipolo-dipolo, podendo ocorrer interação entre uma molécula polar e outraapolar, com força muita fraca. As pontes de hidrogênio são produzidaspelas atrações eletrostáticas entre o núcleo eletropositivo do hidrogênioe pares de elétrons expostos de átomos eletronegativos. Esse tipo deligação é mais importante nas ligações das moléculas dos herbicidas com asuperfície da matéria orgânica, do que com a superfície de argilominerais,

ocorrendo em compostos com os grupos >C=O + grupos –NH (ou –COOH,-OH, >C=O ou –NH

2) (Figura 3).

Figura 3 – Interação entre atrazine e substâncias húmicas por pontes de hidrogênio.Senesi (1992)

Ligações hidrofóbicas estão associadas com a sorção de herbicidasapolares e não iônicos, os quais não competem com as moléculas de águapelos sítios sortivos. Muitas das moléculas de herbicidas, principalmente osaromáticos, halogenados, fenóis e bifenóis, com baixa solubilidade em água,podem ligar-se à superfície das argilas por meio de ligações hidrofóbicas.

Estas ligações são muito favorecidas quando são adicionados ao soloresíduos orgânicos naturais, aumentando o número de sítios hidrofóbicosde ligação.

As ligações eletrostáticas envolvem cargas elétricas de superfície,formadas por complexas reações de adsorção, as quais podem ocorrerpor moléculas de água, por cátions, por troca aniônica e por compostosorgânicos naturais. A adsorção por troca aniônica é importante para solospouco intemperizados de clima temperado. Contudo, em condições de solosbrasileiros, desenvolvidos em condições de clima tropical e subtropical,predominam argilominerais (1:1) com elevados teores de óxidos de ferro ealumínio e com baixa capacidade de formar este tipo de ligação.

As reações por coordenação envolvem ligações covalentes, de curtadistância, e com sombreamento dos orbitais. São ligações muito fortes e aenergia depende do número de elétrons em orbitais moleculares ligantesou antiligantes. Essas ligações estão presentes, por exemplo, entre osprótons dos grupos funcionais de superfície e os átomos de hidrogênio (Fe-OH, Al-OH, COOH) e N

2 (NH

2). Esse tipo de ligação, formando complexos

de esfera interna, torna difícil a separação e distinção entre o colóide e amolécula do herbicida.

Aprotonação nada mais é que a formação de complexos de transferênciade cargas na superfície mineral. Ocorre quando um grupo funcionalforma um complexo com a superfície de um próton. O complexo pode ser

extremamente estável, desenvolvendo sorção praticamente irreversível.Esse tipo de ligação ou mecanismo tem sido válido para herbicidas dogrupo das s-triazinas, as quais se tornam catiônicas pela sua protonação,tanto na solução do solo como durante o processo de adsorção (Figura 4)(SCHWARZENBACH et al., 1993).




30

Figura 4 – Interação entre atrazine e substâncias húmicas pela protonaçãodo herbicidaFonte: Senesi (1992)

3.4.1. Estimativa da sorção

A avaliação da sorção é feita, normalmente, por meio da estimativa decoecientes, denominados coecientes de partição, coecientes de partiçãosolo-água, coecientes de sorção ou constantes de adsorção. Neste capítuloserá adotado o termo coeciente de sorção para denominar a relação entreas concentrações do herbicida em solução e aquelas sorvidas ao solo.

O coeciente de sorção, Kd, pode ser estimado pela relação:

O K

d representa a relação entre a concentração do herbicida que

permanece sorvido ao solo Cs (µg g-1) e a concentração do herbicida

encontrada na solução do solo em equilíbrio Cw (µg mL-1), para umadeterminada quantidade especíca do herbicida adicionado.

Entretanto, como o teor de carbono orgânico, aparentemente, temrepresentado melhor a capacidade adsortiva dos herbicidas nos solos,principalmente para os compostos de caráter básico ou não-iônicos(KARICKHOFF, 1981; OLIVEIRA Jr . et al., 1999), tem-se corrigido o K

d em

relação ao teor de carbono orgânico do solo. A partir dessa normalizaçãodo K

d obtêm-se o K

oc, o qual permite a comparação da sorção entre

diferentes solos e é um índice muito utilizado em métodos de classicaçãode mobilidade e em modelos de simulação do comportamento de pesticidasno solo. A normalização do K

d para o teor de carbono orgânico é feita pela

relação:

em que Koc

representa o coeciente de sorção normalizado para o teor

de carbono orgânico do solo (L kg-1) e f oc indica o teor (% ou dag kg-1) decarbono orgânico do solo, o qual é obtido dividindo-se o percentual dematéria orgânica por 1,72.

Oliveira Jr. (1998a), estudando as correlações entre as propriedadesdos solos e a sorção de herbicidas em solos brasileiros, vericou que os

K d = Cs

Cw

K oc

= 100 K d

f

oc




131

coecientes de sorção (Kd e K

oc) de diferentes herbicidas correlacionaram-

se signicativamente com o teor de carbono orgânico e CTC dos solospara a maior parte dos herbicidas. De modo geral, os herbicidas ácidosfracos (imazethapyr, metsulfuron, nicosulfuron e sulfometuron) foram osque apresentaram menor sorção, ao passo que os herbicidas básicosfracos (atrazine, hexazinone, simazine) e não-iônicos (alachlor) foram osmais sorvidos.

Entretanto, a padronização do Kdem relação ao teor de carbono orgânico

do solo não é consenso entre os pesquisadores da área, pois a sorção deherbicidas à matéria orgânica do solo ocorre de forma heterogênea, emfunção dos mecanismos e da fração orgânica envolvida no processo sortivo,cujos índices podem não representar a realidade. Ao mesmo tempo, o K

d e

Koc

nem sempre são sucientemente exatos para descrever a sorção de umpesticida em uma faixa considerada de concentração. As relações entre asconcentrações em solução e na fase sólida podem, então, ser descritas porisotermas, descritas no item 3.4.2.

As estimativas dos coecientes sortivos apresentados (Kd e K

oc)

geralmente são conduzidas em condições laboratoriais, empregando-se acromatograa líquida e gasosa como técnicas analíticas na determinação

das concentrações dos herbicidas nas fases sólida (solo) e líquida (soluçãodo solo) propriamente ditas. Entretanto, devido aos custos envolvidosnessas análises, outras formas de estimar a capacidade de sorção dessescompostos no solo podem ser utilizadas. Entre elas, a técnica de bioensaiorepresenta um método simples e de grande valia na determinação dacapacidade sortiva e de resíduos de herbicidas no solo.

Inicialmente, para a utilização dessa técnica, são feitas curvas dedose-resposta para cada composto, utilizando-se plantas indicadorasespecícas ao mecanismo de ação de cada herbicida. As curvas de dose-resposta devem ser feitas no solo a ser estudado e em material inerte,preferencialmente areia lavada, isentos de qualquer resíduo. Após a

aplicação de doses conhecidas do herbicida, são realizadas avaliaçõesnas plantas indicadoras, as quais incluem toxicidade, altura da planta,comprimento de raiz, massa seca da parte aérea e raízes (Figura 5). Após as avaliações, utilizam-se modelos de regressão não-linear, como oproposto por Seefeldt et al. (1995)

em que D e C representam os limites superior e inferior da curva,respectivamente; C50, a dose correspondente a 50% de resposta. O limitesuperior da curva D corresponde a respota da testemunha, e o limiteinferior da curva C é a resposta das plantas que receberam os herbicidas.O b descreve a declividade da curva em torno do C

50, e X e Y, as variáveisindependente e dependente da equação, respectivamente.

Y=f(x)= C + D - C

1+ ( X )b

C50




32

Figura 5 – Curva de dose-resposta para massa seca da parte aérea (%em relação à testemunha) de Sorghum vulgare, em função de dosescrescentes de sulfentrazone ( X ) em Argissolo Vermelho-Amarelo (– – –) eem areia ( ______ )

A partir dos dados obtidos de (C50

) em solo e areia, utiliza-se a equação

a seguir para expressar a relação de adsorção (RA) do solo em relaçãoà resposta obtida em areia para a espécie indicadora (SOUZA, 1994).Considera-se que valores de RA elevados indicam maior capacidadede sorção do herbicida estudado no solo e, consequentemente, menorpotencial de lixiviação do composto no perl do solo. Um exemplo de curvade dose-resposta utilizada para o herbicida trioxysulfuron-sodium em soloe areia pode ser observado na Figura 6.

RA = C50

solo – C50

areiaC

50 areia

0 0,15 0,31 0,62 1,25 2,50 5,00 10,0 20,0 40,0

(Doses g ha-1

)

Figura 6 – Curva de dose-resposta em solo (a) e areia (b) para trioxysulfuron-sodium

Para saber mais acesse a Sala de Aula virtual da disciplina no PVANetou através dos links:http:/ /www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0100-83582007000100012&Ing=pt&nrm=isohttp:/ /www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0100-83582006000300016&Ing=pt&nrm=isohttp:/ /www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0100-83582006000400015&Ing=pt&nrm=iso

Saiba




135

Quadro 1 – Classicação da capacidade de adsorção deagentes químicos no solo

Kf

Classicação da adsorção

0 – 24 Baixa25 – 29 Média

50 – 149 Grande> 150 Elevada

Fonte: IBAMA (1990)

b) O modelo de Langmuir baseia-se na pressuposição de que aadsorção ocorre em superfícies planas que apresentam número xo degrupos funcionais e que cada um destes grupos interagirá com uma moléculado adsorvato. Quando todos os grupos funcionais estiverem preenchidos,tem-se a adsorção máxima. A energia de adsorção é a mesma para todosos sítios e independe da cobertura de superfície (Figura 9). Esse modelo é

expresso pela seguinte equação:

em que Cm representa a quantidade máxima do herbicida adsorvido (mgg-1), C

e é a concentração de equilíbrio do herbicida na solução (mg mL-1) e

K1 é o coeciente de adsorção para o modelo de Langmuir.

[Cs] = [C

m] K

1 C

e

1 + K 1 C

e

Figura 9 – Modelo da energia de adsorção em função da superfície de cobertura, segundoas isotermas de Langmuir e Freundlich

3.5. Principais propriedades do solo que inuenciam

a sorção de herbicidas

Em geral, a sorção de herbicidas ao solo aumenta com o incrementoda CTC (capacidade de troca catiônica), da área superfícial especícadas partículas coloidais da fração argila e, principalmente, dos teores de




36

carbono orgânico do solo (VELINI, 1992). No entanto, em certos casos, opH, assim como a mineralogia do solo em questão também é importantena sua sorção.

3.5.1. Importância da matéria orgânica do solo na

sorção de herbicidas

Em solos tropicais e subtropicais altamente intemperizados, a matériaorgânica tem grande importância para os processos de retenção de cátionse complexação de elementos tóxicos e de micronutrientes. É responsáveltambém pela estabilidade da estrutura do solo e inltração de água, aeraçãoe atividade da biomassa microbiana, constituindo-se num componentefundamental na sua capacidade produtiva (SANTOS e CAMARGO, 1999).

Segundo Vieira et al. (1999), o teor de matéria orgânica no solodesempenha importante papel quando se trata de contaminantes ambientais,como herbicidas e metais pesados. Isto pode ser constatado, observando-se os valores de Kf (Quadro 2) para o herbicida 2,4-D, em solo na ausênciaou na presença de matéria orgânica.

Quadro 2 - Constantes de Freundlich obtidas a partir dos dadosde adsorção de 2,4-D em solo arenoso

Adsorção Dessorção

Kf 1/n Kf 1/n

Solo calcinado 39,28 ± 0,30 1,23 ± 0,09 22,16 ± 0,23 0,80 ± 0,05Solo com MO 88,48 ± 0,08 1,23 ± 0,07 20,12 ± 0,03 0,87 ± 0,05

MO = matéria orgânicaFonte: Vieira et al. (1999)

A matéria orgânica é o principal componente que inuencia a atividadedos herbicidas registrados para uso em solos tropicais. Ela interfere emtodos os processos sortivos que possam ocorrer, principalmente paraaqueles recomendados em pré-emergência de característica não-iônicaou para os catiônicos. Thompson et al. (1984) avaliando a persistência doherbicida 2,4-D no solo, vericaram que em solos com alto teor de matériaorgânica e baixo pH a lixiviação deste herbicida foi menor, caracterizando agrande inuência da matéria orgânica também na adsorção de herbicidasácidos. Mallawatantri e Mulla (1992) demonstraram que pelo menos 80%do incremento da sorção observada para metribuzin, diuron e 2,4-D, aocompararem solos com diferentes propriedades, estava relacionado aoaumento do conteúdo de carbono orgânico. Já Foloni (1999), estudando ocomportamento do herbicida atrazine (base fraca) em Latossolo Roxo sobdois sistemas de manejo (convencional e direto), também percebeu que amatéria orgânica é a principal responsável pela adsorção deste herbicida.

No caso dos solos brasileiros, as propriedades que mais se correlacionamcom a sorção de herbicidas básicos e não-iônicos são a CTC e o teor decarbono orgânico (OLIVEIRA Jr. et al., 1999). Uma vez que a maior parte daCTC nesses solos está relacionada à matéria orgânica, essa característica

pode ser considerada a mais importante para esses herbicidas.Para alguns herbicidas, notadamente, os não-iônicos, não-polares

como o alachlor, é possível obter uma predição dos valores de Kd com base

nos teores de carbono orgânico do solo (Figura 10). Este tipo de correlaçãopode ainda ser utilizada para estimar a sorção de diversos herbicidas com




137

base nos teores de carbono orgânico do solo (Figura 11).

Teor de CO (dag kg - 1 ) 1 2 3 4 5 6 7

Kd (� kg-1)

2

4

6

8

10

14

16

18 20

22

24 K d =0,4538+2,6965CO R 2 =0,73 CV=16,10%

Figura 10 – Coeciente de sorção de alachlor (expressa pelo coeciente de sorção,K

d) em função do teor de carbono orgânico do solo.

Fonte: OLIVEIRA Jr. et al. (1998b).

Figura 11 – Estimativas dos coecientes de sorção (Kd) em função dos teores de carbono

orgânico do solo para herbicidas ácidos (linhas cheias) e para herbicidas básicos ou não-iônicos (linhas tracejadas) em solos brasileirosFonte: OLIVEIRA Jr. et al. (1999)




38

Teoricamente, a matéria orgânica do solo encontra-se dividida emsubstâncias humicadas e não-humicadas. A parte humicada é compostapelos ácido fúlvicos, húmicos e humina, os quais representam a fraçãomais ativa da matéria orgânica do solo (NETO et al., 1999).

Diversos estudos mostraram que a fração húmica apresenta maiorcorrelação com a sorção dos herbicidas, em relação ao teor de matériaorgânica total do solo. Dentre os componentes da fração humicada,também foram demonstradas especicidades na sorção dos herbicidas.

Herbicidas iônicos (em faixa de pH com baixa dissociação) e os não-ônicos,normalmente, correlacionam-se melhor com os teores de humina do queos de ácidos húmicos ou fúlvicos da matéria orgânica do solo (PROCÓPIO et al., 2001).

Entretanto, existe grande complexidade e variabilidade da matériaorgânica presente em diferentes solos. Essas diferenças podem interferirnão só na retenção dos herbicidas, mas também na transformação etransporte destes (CORREIA, 2000). A fonte orgânica, o clima, os mineraisdo solo e a população microbiana podem proporcionar a formação dadiversidade de características dos compostos orgânicos do solo, os quaisvariam conforme sua polaridade, aromaticidade, disponibilidade de sítioshidrofóbicos e grupos funcionais. As mudanças conformacionais provocadasnas moléculas da matéria orgânica, pela variação do pH do meio, são citadascomo um dos principais fatores que podem inuenciar na sua capacidade

de adsorção de pesticidas (WANG et al., 1990; TRAGHETTA et al., 1997). A disponibilização de maior ou menor número de sítios hidrofóbicos pelasmudanças conformacionais das moléculas também pode inuenciar nasorção de herbicidas lipofílicos (PROCÓPIO et al., 2001)

Outras características do solo também podem afetar a sorção deherbicidas à matéria orgânica: o material de origem do solo, os tipos deminerais predominantes na fração argila, a presença de íons saturantes dosgrupos funcionais da matéria orgânica e a especicidade dos íons (PIRES,1994). Além destes, a quantidade de matéria orgânica quimicamenteprotegida, formando complexos argilo-orgânicos (Figura 12), entre outros,é responsável pelas variações nos coecientes de sorção de herbicidas

encontrados na literatura.

Para saber mais acesse a Sala de Aula virtual da disciplina no PVANetou consulte PROCÓPIO, S.O.; PIRES, F.R.; WERLANG, R.C.; SILVA, A.A.; QUEIROZ, M.E.L.R.; NEVES, A.A.; MENDONÇA, E.S.; SANTOS,J.B.; EGREJA FILHO, F.B.; Sorção do herbicida atrazine em constituintesorganominerais. Planta Daninha, v.19, n.3, p.391-400, 2001.

Saiba

Figura 12 – Simulação da adsorção de atrazine no modelo complexo de muscovita-ácidohúmicoFonte: Adaptado de Akim e Bailey (1998)




139

Embora se verique extrema quantidade de interferentes nascaracterísticas de sorção de herbicidas à matéria orgânica, sabe-se quesorção herbicida-matéria orgânica é mais estável do que aquela resultanteda ligação com componentes minerais do solo. Dessa forma, os solos comaltos teores de matéria-orgânica apresentam menor tendência geral delixiviação dos herbicidas, representando menor risco de contaminação doslençóis freáticos (COX et al., 1998).

Entretanto, devido à proteção física e química das moléculas do herbicida

na matéria orgânica, pode ocorrer menor ação microbiana na degradaçãodessas moléculas, podendo representar maior permanência destas nomeio ambiente. Contudo, na maioria dos trabalhos, a adição de matériaorgânica ao solo acelera a degradação dos herbicidas, principalmente paraaqueles cuja ação microbiana é a principal forma de degradação. Prata etal. (2001) também constatou que adição de vinhaça ao solo faz com que oprocesso de mineralização de ametryne seja acelerado.

Atualmente, a relação da textura do solo com a quantidade de matériaorgânica presente, é o principal parâmetro considerado na recomendaçãoda dosagem de herbicidas aplicados em pré-emergência. Apesar de existirgrande possibilidade dos solos mais argilosos apresentarem maiores

teores de matéria orgânica, o aumento na dosagem recomendada paraestes solos nem sempre é correta. A presença de argilas de baixa atividade, os erros de estimação dos

teores de matéria orgânica e o desconhecimento da sorção especíca deherbicidas por alguns argilominerais são alguns dos inúmeros fatores quedevem ser considerados para a adequação das dosagens dos herbicidasrecomendados. Em relação aos erros de estimação, podem ser citadosa superestimação de teores de matéria orgânica efetivamente capaz deadsorver as moléculas dos herbicidas e a profundiade de coleta (0-20 cm)utilizada na determinação dos teores de matéria orgânica do solo.

3.5.2. Textura e mineralogia

O conteúdo de areia, silte e argila presente no solo é responsável pelaclassicação das diferentes classes texturais dos solos. Por sua vez, atextura é ainda o atual parâmetro utilizado para recomendação da dosedos herbicidas aplicados em pré-emergência ou pré-plantio incorporado.Entretanto, a riqueza de variação das argilas e a formação de compostosargilominerais representam diferentes possibilidades de adsorção dosherbicidas a essas partículas. Em diversos casos, não ocorrem correlaçõesentre a adsorção do herbicida e as concentrações de argila, conformeobservações com herbicidas ácidos ou em altas concentrações de carbonoorgânico.

Porém, Prata (2002), avaliando a adsorção e dessorção do glyphosateem três solos brasileiros com diferentes atributos mineralógicos, observouque a sorção do glyphosate é instantânea, elevada e está relacionada,principalmente, à fração mineral do solo, com papel secundário da matériaorgânica na adsorção em solos oxídicos.

Sabe-se, também, que minerais de argila expansíveis (2:1) e de maior áreasupercal específíca, como a montmorilonita, possuem maior capacidadede adsorção de herbicidas (Quadro 3). Essas propriedades originamforças de atração de grande intensidade, contribuindo signicativamentepara o aumento na sorção desses compostos (Quadro 4). A formação de

cargas nos minerais 2:1 ocorre pela substituição isomórca nas camadastetraédricas e octaédricas. Esses minerais apresentam fraca atração doscátions entre as camadas expansíveis, permitindo que água, herbicidas eoutras moléculas penetrem entre os planos basais e provoquem grandeexpansão do material. Já minerais 1:1, como a caulinita, são característicos




40

de regiões muito intemperizadas, de clima tropical e subtropical, como oBrasil, e não possuem a capacidade de expandir-se. Suas cargas podemser geradas nas bordas do mineral pela dissociação de prótons H+ dosgrupos OH- , podendo reter cátions.

Quadro 3 – Características de alguns minerais de argila

importantes nos estudos de sorção de herbicidas em solo

Característica Montmorilo-nita

Vermiculita Ilita Caulinita

Tipo de camada 2:1 2:1 2:1 1:1

Capacidade deExpansão Expansível

Expansãolimitada

Nãoexpansível

Nãoexpansível

CTC (cmolcdm-3) 80-120 120-200 15-40 2-10

Área Supercial

Especíca (m2g-1) 25-50 500-700 75-125 25-50

Quadro 4 - Sorção de imazaquin em diferentes minerais deargila

Mineral de Argila pHPartição do imazaquin

(sólido/líquido) (µg g-1 /µg mL-1)

H-montmorilonita 3,3 2326:1H-ilita 3,8 238:1 Al-montmorilonita 4,6 40:1H-caolinita 5,0 2:1H-vermiculita 6,7 0:1

Fonte: Dolling (1985)

Os óxidos de ferro e alumínio também atuam na sorção de diversosherbicidas, principalmente naqueles com capacidade de dissociação deprótons (herbicidas ácidos fracos). Existem também dados demonstrandoque os óxidos de ferro possuem maior capacidade de adsorver os herbici-das em relação aos óxidos de alumínio (Quadro 5), e ambos encontram-se presentes em grandes concentrações, na maioria dos solos brasileiros,principalmente em solos intemperizados como os latossolos, contribuindoem relação à capacidade sortiva nesses solos.




141

Quadro 5 - Sorção de imazaquin em diferentes hidróxidos(Fe e Al)

Tipo de Hidróxido Constante deFreundlich (Kf)

Partição do imazaquin(sólido/líquido) (µg g-1 /

µg mL-1)Hidróxido-Fe 2.653 2326:1Hidróxido-Al 174 238:1

Fonte: Shaner (1989)

3.5.3. PH do solo

O pH é uma medida muito importante que pode interferir nos pro-cessos de sorção dos herbicidas, principalmente naqueles com grande ca-pacidade de ionização. A inuência do pH do solo no processo de retençãoe degradação dos herbicidas está estritamente relacionada à capacidade

de dissociação eletrolítica - pKa dos compostos, a qual será abordada commais detalhes no item 3.1.3.3.Verica-se na Figura 13, para 2,4-D, que à medida que o pH do

solo aumenta (2,5 para 6,0), menor é a quantidade sorvida do herbicida nomaterial coloidal, o qual permanece disponível na solução do solo.

3,03,0

2,52,5

4,04,05,05,0

6,0

Concentração em solução (mg L-1)

Q u a n t i d a d e s o r v i d a

( m g L - 1 )

6,06,06,0

Concentração em solução (mg L-1)

Q u a n t i d a d e s o r v i d a

( m g L - 1 )

Figura 13 – Sorção do herbicida 2,4-D em função do aumento do pH do solo

No caso de imidazolinonas aplicadas ao solo, Goetz et al. (1986) demons-trou que a quantidade de imazaquin que se liga a diferentes tipos de soloera diretamente relacionada ao pH (Quadro 6). Verica-se, novamente, quea quantidade sorvida do herbicida aumenta à medida que o pH diminui,devido ao fato do pH inuenciar fortemente a ligação das imidazolinonas àsfrações húmica e mineral do solo.




42

Quadro 6 - Sorção de imazaquin em dois solos, sobdiferentes pHs

Tipo de solo pH Sorção (%)

Franco-arenoso

5,6 53

6,3 536,6 0

Franco-siltoso4,7 625,2 405,5 25

Fonte: Goetz et al. (1986)

Em trabalho similiar realizado com imazethapyr (Figura 14), verica-seo decréscimo do coeciente sortivo (K

d) do herbicida com o aumento do pH

do solo.

Figura 14 – Estimativa do coeciente de sorção (Kd) constatado para o herbicida imazetaphyr,

em função do aumento do pH do solo. OLIVEIRA Jr. (1998a)

Para herbicidas de maior persistência, a diminuição da sua capacidadesortiva com o aumento do pH pode, também, resultar em maior lixiviaçãodo composto no perl do solo, conforme vericado na Figura 15, além depossibilitar maior efeito do herbicida em culturas posteriormente instaladasno local. Nesse caso, solos ácidos, de modo geral, têm maior capacidadede sorção desses herbicidas e operações, como a calagem, pode afetarsignicativamente o seu comportamento, especialmente em relação a sualixiviação no solo.




145

N

N

N

Cl

NHHN C2H5HC

CH3

CH3

H+

HC

CH3

CH3

C2H5

N

N

N

Cl

NHHN

atrazine (forma molecular)

pH baixo pH alto

atrazine (forma dissociada)

OH-

H+

N

N

N

Cl

NHHN C2H5HC

CH3

CH3

H+

HC

CH3

CH3

C2H5

N

N

N

Cl

NHHN

atrazine (forma molecular)

pH baixo pH alto

atrazine (forma dissociada)

OH-

H+

OH-

H+

pH meio < pK a pH meio > pK a

Figura 17 – Comportamento de ionização de um herbicida base fraca (atrazine, pKa = 1,7)

c) Herbicidas não-iônicos: os herbicidas que não doam nem recebemprótons na solução do solo são considerados não-iônicos, permanecendoem sua forma molecular na solução do solo. Os herbicidas não-iônicos nãoreagem com a água e também não possuem carga elétrica líquida. Entreesses herbicidas estão incluídos triuralin, alachlor, metolachlor, EPTCe diuron. Embora sejam não-iônicos, muitos deles podem ser polares e,em função dessa condição, ser afetados pelo pH do solo e car retidosaos complexos argilominerais e ao material orgânico do solo. Contudo,esses efeitos são geralmente de menor intensidade, comparativamenteaos herbicidas iônicos. Alguns exemplos de herbicidas e sua classicação

encontram-se no Quadro 7.

tendência destes herbicidas de permanecer na sua forma dissociada ouprotonada, podendo facilmente ser adsorvidos às partículas de argila e aosgrupos funcionais que formam a CTC do solo. Quando o pH do solo forsuperior ao pK

a destes herbicidas, sua forma molecular será predominante,

podendo reduzir sua capacidade de adsorção (KOGAN e PèREZ, 2003;OLIVEIRA JR. e CONSTANTIN, 2001).

Herbicidas com esta característica de dissociação, como atrazine, podematrair íons hidrogênio em uma solução ácida, passando a apresentar carga

líquida positiva (Figura 17). Alguns herbicidas de comportamento similarsão simazine, cyanazine (PIRES et al., 1995) e hexazinone. Existe aindaum outro grupo de herbicidas tão básicos que possuem cargas positivaspara todos os valores de pH vericados no solo, como o que ocorre para oparaquat e o diquat, sendo sorvidos ao solo de forma irreversível.




46

Quadro 7 – Herbicidas e sua classicação conforme seusgrupos funcionais

Herbicidas

Iônicos

Catiônicos Diquat, paraquat

Básicos Ametryne, atrazine, cyanazine,prometone, metribuzin, pro-pazine, simazine

Ácidos

Dicamba, 2,4-D, MCPA, triclopyr,trioxysulfuron-sodium, picloram,imazaquin, imazapyr, imazeta-phyr, chlorimuron-ethyl

Diversos Bromacil, MSMA, DSMANão-iônicos

Organofosforados Methoxychlor Dinitroanilidas Triuralin, oryzalin, isopropalinCarbamatos Chlorprophan, prophanBenzonitrila DichlobenilÉsteres Isopropyl éster de 2,4-D

Anilidas Alachlor, metolachlor, propanil,propachlor

Ureias Linuron, diuron, chloroxuron

3.7. Dessorção

A dessorção representa a liberação da molécula do herbicida anterior-mente sorvida. A intensidade da dessorção reete o grau de reversibilidadedo processo sortivo, podendo ocorrer, em alguns casos, altíssima dessor-ção do herbicida. Em outros, a sorção é praticamente irreversível e nãoocorre retorno do herbicida à solução do solo, dando origem ao fenômenodenominado histerese (H). Conforme Ma et al. (1993), elevados índices dehisterese indicam maior diculdade do herbicida sorvido retornar para a so-lução do solo, possibilitando maior permanência deste no ambiente. Neste

caso, as isotermas de sorção e de dessorção diferem entre si, conformeobservado por Pusino et al. (2003) (Figura 18). O índice H de histeresepode ser obtido pela equação H= na/nd, em que na e nd representam ascurvaturas obtidas nos ensaios de adsorção e dessorção, respectivamen-te.

A informação da capacidade dessortiva do herbicida pode ser muito im-portante, por relacionar o seu efeito residual e persistência no solo, emborase tenha vericado poucos estudos referentes a ensaios de dessorção.

Diversas explicações têm sido propostas no intuito de elucidar a não-singularidade das isotermas de dessorção, porém as mais aceitas, segun-do Pignatello (1989), são:

- transformações químicas ou biológicas que o composto em questãopode sofrer;

- falhas no estabelecimento do equilíbrio; e-problemas inerentes à metodologia de determinação.




48

Entre alguns trabalhos citados na literatura, Keese et al. (1994) relata-

ram a detecção de resíduos de herbicidas (oryzalin, pendimethalin e oxyu-orfen) em reservatórios de água da Carolina do Sul, em áreas irrigadascom intensa atividade agrícola. Os autores constataram que a maior parteda contaminação era proveniente do escorrimento supercial de áreas ir-rigadas pulverizadas e que a maior concentração de resíduos ocorria nosprimeiros 15 minutos da água. Já Pfeuffer e Rand (2004) monitoraram ospesticidas entre 1992 e 2001 no sul da Flórida, constatando que os herbi-cidas ametryne e atrazine foram os compostos mais comumente encontra-dos em águas superciais. Estudos apresentados por Rand et al. (2004)também mostraram que o herbicida ametryne, juntamente com outros pes-ticidas DDD e DDE, foram os compostos detectados com maior frequência

em sedimentos de rios de áreas agrícolas na Flórida, EUA.

4.2. Volatilização

A volatilização é o processo pelo qual o herbicida presente na soluçãodo solo passa para a forma de vapor, podendo se perder para a atmosferapor evaporação.

4.2.1. Fatores que inuenciam a volatilização

Vários fatores inuenciam diretamente a volatilização de herbicidas pre-

sentes no solo, mas, de modo geral, esta é aumentada por:

a) Elevação da temperatura: a temperatura do solo afeta a volatiliza-ção de produtos em função da alteração da pressão de vapor. É por issoque, para efeito de comparação da PV de dois produtos distintos, os valo-res devem ser determinados à mesma temperatura. No caso do clomazone(Quadro 9), as perdas podem aumentar signicativamente em função doaumento de temperatura, sendo o efeito mais pronunciado quanto maiorfor a PV do herbicida.

Além disso, a elevação da temperatura aumenta a taxa de evaporaçãoda água presente no solo.

Quadro 8 – Perdas de herbicidas no solo por diferentesprocessos de transporte

Tipo de transporte % de perda do i.a apli-cado

Referência

Volatilização <2 - 90 Taylor (1995)Lixiviação <1 - 5 Flury (1996)

Run-off <0,001 – 0,25 Vicary et al (1999a)Fluxo preferencial 1 - 9 Vicary et al (1999b)

Em certos casos, mesmo quando a quantidade total transportada é pe-quena, o somatório de diferentes pesticidas carreados simultaneamentepara uma mesma bacia hidrográca pode comprometer a qualidade daágua em relação ao seu aproveitamento posterior Fonte: (DOMAGALSKY, 1996; CARTER, 2000)




50

aplicação do herbicida. A escolha da forma de incorporação depende,neste caso, principalmente da solubilidade do composto em questão.Herbicidas mais solúveis, como o EPTC (S=370 mg L-1, a 20oC), podemser incorporados com uma irrigação adequada, ao passo que herbicidasmenos solúveis, como o triuralin (S = 0,3 mg L-1, a 25oC), necessitam sermecanicamente incorporados ao solo.

Formulação do produtob) : para muitos herbicidas com maior

potencial de volatilização têm sido desenvolvidas novas formulaçõescom adjuvantes, com a função de reduzir a evaporação. Além disso, ouso de formulações granuladas ao invés de líquidas pode contribuir paradiminuir as perdas por volatilização. No caso do EPTC, a formulaçãogranulada pode reduzir entre 60 e 100% as perdas por volatilização(GRAVEEL e TURCO, 1994).

O potencial de volatilização de um herbicida geralmente pode serestimado indiretamente, por meio de suas propriedades químicas, como aestrutura, o peso molecular e, principalmente, a pressão de vapor (PV ).

4.2.3. Pressão de vapor (PV)

A pressão de vapor é a pressão exercida por um vapor em equilíbrio comum líquido, a uma determinada temperatura, sendo expressa normalmenteem mm de Hg. É uma indicação da tendência da substância química emescapar na forma de gás. Portanto, quanto maior a pressão de vapor, maisprovável que um líquido vaporize-se. Além do valor especíco da pressãode vapor, a intensidade e a velocidade de volatilização de um herbicidadependem também da intensidade e velocidade de movimento até a interface(normalmente a superfície do solo) onde ocorre o processo. No Quadro 11encontram-se valores de pressão de vapor de alguns herbicidas aplicados aosolo. Nota-se que o problema de volatilização é particularmente importante

para alguns grupos químicos, como as dinitroanilinas e os tiocarbamatos.Grupos químicos de desenvolvimento mais recente, como as sulfoniluréias,imidazolinonas e sulfonamidas, já não apresentam esses problemas,normalmente em razão da melhoria na qualidade de suas formulações, asquais, muitas vezes, incorporam adjuvantes com a nalidade de reduzir avolatilização. Perdas por volatilização são muito variáveis, podendo ser de10 a 90%, comparada a uma perda típica de 0 a 4% por lixiviação e 0 a 10%por escorrimento supercial (GRAVEEL e TURCO, 1994).

Quadro 11 - Pressão de vapor (PV) e potencial de volatilização

de alguns herbicidas

Grupo Químico ePrincípio Ativo

PV(mm Hg,

25ºC)Potencial de Volatilização

Cloroacetamidas

Acetochlor 3,4 x 10-8 Muito baixo Alachlor 1,6 x 10-5 Baixo a moderadoButachlor 4,5 x 10-6 Baixo

Metolachlor 3,1 x 10-5 Baixo, podendo aumentar sob certas

condições.Dinitroanilinas




151

Triuralin 1,1 x 10-4Volátil, podendo ser perdido em

quantidades signicativas quando nãoincorporado ou em solo úmido.

Isopropalin 3,0 x 10-5 Pequeno, mas pode ser signicativose não incorporado.

Oryzalin < 1,0 x10-8

Perdas mínimas que não reduzem aecácia do produto não-incorporado.

Pendimethalin 9,4 x 10-6Moderado. Perdas pequenas podem

ocorrer sob alta temperatura, soloúmido e vento.

Tiocarbamatos

Butylate 1,3 x 10-2Muito alto. Perdas ainda maiores se

não incorporados e, ou, em solosúmidos

EPTC 3,4 x 10-2 IdemMolinate 5,6 x 10-3 IdemVernolate 1,1 x 10-2 Idem

Sulfonilureias

Chlorimuron-ethyl 4,0 x 10-12 Muito baixoNicosulfuron 1,2 x 10-16 Muito baixoOxasulfuron <1,5 x 10-8 Muito baixoImidazolinonas

Imazamethabenz 1,1 x 10-8 Muito baixoImazapyr < 1,0 x 10-7 Muito baixoImazaquin < 2,0 x 10-8 Muito baixoImazethapyr < 1,0 x 10-7 Muito baixoImazamox < 1,0 x 10-7 Muito baixoPiridazinonas

Norurazon 2,9 x 10-8 Perdas signicativas quando nãoincorporado.

Triazolopirimidinas Muito baixoFlumetsulam 2,8 x 10-15 DesprezívelCloransulam-metil 3,0 x 10-16 Muito baixoDerivados da ureia

Linuron 1,7 x 10-5

Insignicante, exceto quando

solo está quente e não é ativadopela chuva por vários dias após a

aplicação.

Diuron 6,9 x 10-8Insignicante, exceto quando éexposto a condições quentes e

secas por vários dias.Fonte: Adaptado de Ahrens (1994), Hatzios (1998) e Rodrigues e Almeida (2005)

4.2.4. Solubilidade (S)

A solubilidade (S) de um herbicida em água é, por denição, a quantidademáxima de herbicida que se dissolve em água pura a uma determinadatemperatura. Acima dessa concentração, duas fases distintas existirão,dependendo se o herbicida for um sólido ou um líquido na temperatura do




52

sistema: uma fase saturada de solução aquosa e uma fase líquida ou sólidado herbicida (LAVORENTI, 1996). Seu valor geralmente é expresso emmg L-1 (normalmente a 25°C) e é um reexo da polaridade da substânciaquímica. Quanto maior a quantidade de grupos hidrofílicos na molécula doherbicida (mais polares), maior será a sua anidade por água, logo, maiora sua solubilidade.

Entre os vários parâmetros que afetam o destino e o transporte deherbicidas, a solubilidade em água é um dos mais importantes. Moléculas

altamente solúveis são rapidamente distribuídas no ciclo hidrológico, emrazão de apresentarem coecientes de sorção para solos e sedimentosrelativamente baixos. Outros meios de degradação (ex: fotólise, hidrólisee oxidação) e transporte (ex: volatilização da solução e lavagem do aratmosférico pela água da chuva) também são afetados pela extensão dasolubilidade em água dos herbicidas.

De modo geral, dentro de um mesmo grupo químico, a solubilidade deum herbicida e sua sorção no solo estão inversamente correlacionadas, istoé, maior solubilidade resulta em menor sorção. No entanto, há casos emque moléculas de elevado peso molecular apresentam baixa solubilidade,mesmo quando forem iônicas (KOGAN e PèREZ, 2003). Em geral, quanto

mais iônico, maior é a probabilidade que o composto em questão sejasolúvel. Por sua vez, o aumento no peso molecular diminui a solubilidade;moléculas orgânicas grandes sem carga são, portanto, pouco ou nãosolúveis.

4.2.5. Relação entre pressão de vapor (PV) e

solubilidade (S)

A combinação de PV e S pode ser expressa através de uma constantedenominada KH, ou constante da lei de Henry. O KH é um coeciente departição entre o ar e a água (solução do solo), sendo semelhante ao

coeciente de sorção (Kd) usado para descrever a sorção ao solo. O KH é muito importante para os herbicidas na fase líquida do solo, podendoser usado também como indicativo do potencial de volatilização dedeterminados herbicidas, cujos valores elevados de KH indicam que ossolutos são altamente voláteis. A constante da lei de Henry é denida pelaequação:

KH e PV são constantes proporcionais; portanto, KH também podeser usado como indicativo do potencial de volatilização de determinadoherbicida

4.2.6. Relação entre K H e incorporação deherbicidas

A aplicação de um herbicida na superfície do solo gera alta concentração




153

do composto numa na camada de solo. Como a perda por volatilizaçãoé dada pelo produto de KH por concentração, mesmo compostos poucovoláteis podem apresentar certa perda, em virtude da alta concentração nacamada supercial do solo. Quando se realiza a incorporação do herbicida,ocorre a diluição da concentração, podendo reduzir as suas perdas. Alémdisso, a distância torna a difusão para a superfície do solo mais difícil.

Uma revisão bastante completa acerca das bases termodinâmicas eda determinação experimental de K H pode ser encontrada em Suntio et al.

(1988).

4.3. Absorção pelas plantas

A porcentagem de herbicida que as plantas absorvem do solo é difícilde ser medida. Experimentos em vaso demonstraram que as plantaspodem absorver de 1 a 10% do total de herbicida disponível, dependendoda densidade de plantas, das espécies presentes e do volume de solo.Trabalhos feitos com outros herbicidas no campo mostram que as plantaspodem remover de 2 a 5% do total de herbicida no solo (SHANER, 1989).

Portanto, a absorção pelas plantas participa com pequena porcentagem naremoção do total presente no solo.

4.4. Lixiviação

O destino de herbicidas aplicados ao solo depende muito daspropriedades químicas da substância em questão. As duas propriedadesmais importantes no que diz respeito ao processo de lixiviação são a sorçãoe a persistência do produto. A sorção regula o potencial de um herbicida serperdido com sedimentos ou por lixiviação. A solubilidade é de importância

secundária, embora solubilidades muito baixas possam limitar o transportecom a água.Em condições normais, a quantidade do herbicida perdido pela

movimentação no perl do solo é geralmente entre 0,1 a 1% do totalaplicado, mas em determinadas circunstâncias esse percentual pode serigual ou superior a 5% (Carter, 2000). Alguns estudos, como o realizadopelo Centro Nacional de Ecotoxicologia e Substâncias perigosas, do ReinoUnido, apontaram alguns dos herbicidas com excesso de resíduos emamostras de águas analisadas (Quadro 12).

Quadro 12 – Percentual de amostras de águas analisadas noReino Unido que excederam o limite de resíduos permitido

Herbicidas com % amostras excedendo 0,1 mg L-1

Águas superciais Águas subterrâneas

Isoproturon 19,5 Atrazine 4,8Mecoprop 12,5 Isoproturon 1,1Diuron 10,6 Diruon 1,0

CMPQ 7,4 Mecoprop 0,9Simazine 5,9 Chlorotoluron 0,42,4-D 5,4 Linuron 0,4Chlorotoluron 3,7




54

Além das avaliações in loco, com o objetivo de vericar a contaminaçãodas reservas hídricas por pesticidas, alguns estudos têm sido realizadoscom o intuito de prever o potencial desses compostos de atingir rios,lagos e águas em profundidade. Embora empíricos, esses modelos têmcontribuído na redução dos custos de análise e também na prevenção dedesastres ambientais. Entre os estudos realizados, Cohen et al. (1984)propuseram uma relação entre o K

oc e a meia-vida (t ½) dos herbicidas,

para classicá-los como lixiviadores (Koc

< 300 L kg-1 e t ½ > 21 dias) enão-lixiviadores (K

oc > 500 L kg-1 e t ½ < 14). Em 1986, Widerson e Kim

(1986) simplicaram essa caracterização e deniram que os herbicidas quepossuíssem valor de K

oc menor que 512 (L kg-1) e meia-vida superior a

11 dias seriam classicados como lixiviáveis, cujo critério é ainda utilizadopelo California Department of Food and Agriculture (CDFA).

Entre os critérios mais divulgados e aceitos para a classicação deherbicidas, conforme seu potencial de lixiviação, está o índice GUS(Groundwater Ubiquity Score), proposto por Gustafson (1989), cujaequação estabelece que herbicidas com índice GUS<1,8 são consideradoscomo não-lixiviáveis, ao passo que índices superiores a 2,8 representamprodutos lixiviáveis. Aqueles com valores entre 1,8 e 2,8 são consideradosde potencial lixiviador intermediário

A equação utiliza os valores de meia-vida (t ½) do herbicida e ocoeciente de sorção normalizado para teor de carbono orgânico dosolo (K

oc), sendo utilizada em inúmeros estudos que buscam relacionar

o potencial de lixiviação dos herbicidas no solo com a contaminação delençóis freáticos. Entretanto, além de possuir t ½ elevada, para que umherbicida seja lixiviado, ele deve estar na solução do solo ou adsorvido apequenas partículas, como argila, ácidos fúlvicos e húmicos de baixo pesomolecular, aminoácidos, peptídeos e açúcares, entre outros, para que o

uxo hídrico consiga carrear o herbicida pelo perl do solo (OLIVEIRA Jr. eCONSTANTIN, 2001).Recentemente, Kogan e Allister (2004) propuseram o IRA – Índice

de Risco Ambiental, cujo resultado representa, além da capacidade delixiviação do herbicida, o seu efeito sobre o meio ambiente. O índice édenido pela soma de inúmeros fatores: P (persistência), M (mobilidade),D (dose), V (volatilidade) e IT (índice toxicológico), cujo resultado nalpermite elencar os compostos em relação ao maior ou menor risco para omeio ambiente (Quadro 13).

GUS = log t ½ * (4 log K oc ) –

Quadro 13 – Relação de herbicidas classicados conforme

somatório obtido pelo IRA – Índice de Risco Ambiental

Herbicida P D V M IT IRA

Triuralin 2 4 4 1 4 15

Fonte: Environment Agency, 1999

Atrazine 2,6Benazolin 2,1Bromoxynil 1,8Bentazone 1,6Terbutryn 1,1Dichlobenil 1,1




155

Fluazifop 1 1 1 1 3 7 Amônio-glufosinato 1 1 1 1 2 6Sethoxydim 1 1 1 1 2 6

Hexazinona 3 1 1 4 2 15Paraquat 4 3 1 1 2 11Imazapyr 3 1 1 4 2 11Triclopyr 1 1 2 4 2 11Oxyuorfen 2 2 2 1 3 10Linuron 2 1 2 2 3 10

Sulfentrazone 2 1 1 4 2 10Isoxautole 2 1 1 4 2 10Haloxyfop 1 1 1 3 3 9Oryzalin 1 3 1 1 3 9Glyphosate 1 3 1 1 2 8

5. Processos de transformação

Os processos de transformação das moléculas de herbicidas presentesno solo e água são decorrentes da degradação dessas moléculas emcompostos secundários, até a sua completa mineralização.

De forma geral, a degradação refere-se a um conjunto de transformaçõesfísicas, químicas e biológicas que levam à formação de metabólitos ou àcompleta mineralização das moléculas, obtendo-se como produtos naiságua, CO

2 e compostos inorgânicos (MELTING, 1993). A degradação de

moléculas de herbicidas no solo e a sua capacidade de sorção no soloinuenciam diretamente a persistência desses compostos no ambiente.

5.1. Persistência

De forma prática, considera-se que resíduos de herbicidas no solo sejamquaisquer substâncias resultantes da sua aplicação. Essas substânciaspodem incluir produtos de degradação (metabólitos), além da própriamolécula do herbicida.

A persistência desses compostos é normalmente medida pela meia-vida (t ½), a qual é extremamente importante para predizer o risco de

contaminação de lençóis freáticos. A t ½ é denida como o tempo necessáriopara que ocorra a dissipação de 50% da quantidade inicial do herbicidaaplicado. O seu cálculo deriva do modelo de primeira ordem denido pelaequação:

em que C0 é a concentração inicial do herbicida; Ct é a concentração no

tempo (t); e K a constante de degradação. A equação anterior admite que ataxa de degradação diminui linearmente com o decréscimo da concentração,e, por análise de regressão linear, pode-se estimar a t ½. Essa equaçãopode ainda ser simplicada assumindo que, quando C0/Ct

for igual a 2, o ln

será igual a 0,693, conforme fórmula que segue:

Entretanto, normalmente utilizam-se equações não-lineares de

/C Ln C 0 t = K * t

t ½ = 0,693/K




56

5regressão (bi-exponenciais) para o cálculo da t ½ vida de herbicidas nosolo, como a apresentada a seguir, em que C

trepresenta a concentração

no tempo (t), Co a concentração inicial e k, a constante de degradação.

Para modelos lineares, nos quais somente uma linha de dissipaçãoé apresentada, os intervalos de tempo considerados podem fornecerestimativas e interpretações errôneas da t ½ de herbicidas (BLUMHORST,1996).

Sabe-se que valores altos de t ½ contribuem, em muitos casos, para

que o herbicida atinja e contamine águas superciais e subsupercias.No entanto, ao aumentar a dose de aplicação do herbicida, dentro doslimites de uso agrícola, a t ½ poderá ser alterada e maior será a quantidadedo herbicida disponível no ambiente. Por outro lado, embora a t ½ sirvade parâmetro para avaliação do tempo de permanência do herbicida noambiente, sua persistência é basicamente dependente de quatro fatores:solo (teor de carbono orgânico, pH e textura), população de microrganismos,ambiente (temperatura e precipitação) e práticas culturais (sistemas de

plantio e doses aplicadas). Assim, a classicação de um herbicida como “persistente” ou “não-persistente” varia de acordo com o propósito da classicação. No Quadro14 encontram-se exemplos de classicação adotados na Inglaterra e noBrasil e no Quadro 15, os valores de meia-vida de alguns herbicidas emsolos do Brasil.

Quadro 14 - Exemplos de classicações de herbicidas quantoà persistência no solo.

Inglaterra Brasil (IBAMA)

Classe t1/2(dias) Classe t1/2

(dias)Não-persistente <5 Não-persistente <30

Levemente persistente 5-21 Medianamentepersistente 30-180

Moderadamentepersistente 22-60 Persistente 180-360

Muito persistente >60 Altamente persistente >360Fonte: Adaptado de Roberts (1996) e Foloni (1997)

Quadro 15 - Valores de meia-vida (t ½) observados para alguns herbicidasem solos do Brasil

HerbicidaTipo de solo

Referência

Classe

Prof.

(cm)

Argila

(%)

Areia

(%)

pH

(H2O)

MO

(%)

t1/2

(dias)

AtrazineLatossoloVermelho-Escuro

- 45 40 5,4 3,6 54Naka-

gawa et al.(1995)

C t = C0 * e -kt




157

Glei húmico - 28 63 4,6 3,6 56Naka-

gawa et al.(1995)

SimazinePodzolicoVermelho- Amarelo

0-10 17 72 5,8 0,7 22Blanco etal. (1997)

Metribuzin - 0-14 39 20 6,6 2,3 9-12

Campan-

hola et al.(1982)

TriuralinLatossoloroxo 0-10 47 48 4,8a 1,7 54-63 Novo et al.

(1993)

Chlorsulfuron

LatossoloVermelho- Amarelo

0-30 44 46 5,7 2,3 7-21Ravelli etal. (1997)

LatossoloVermelho- Amarelo

50-200 47 44 4,8a 0,6 8-13

Ravelli etal. (1997)

LatossoloVermelho-Escuro

0-40 48 28 4,4 9,2 10-16 Ravelli etal. (1997)


100-200 61 27 5,4 1,1 5-29



0-15 48 27 5,2 7,3 8-21Ravelli etal. (1997)

LatossoloVermelho-

Escuro

70-150 56 24 5,2 1,0 8-26


a Em CaCl2

Nas Figuras 19 e 20 são apresentados exemplos da persistênciade herbicidas em um Latossolo Roxo distróco (LRd). Observa-se queos herbicidas tendem a persistir por período mais prolongado quandolixiviam mais rapidamente para horizontes subsuperciais. Isso ocorre,principalmente, para compostos cuja degradação é fortemente inuenciadapela atividade microbiológica do solo, a qual é reduzida à medida que seafasta da camada supercial do solo. É o caso do imazaquin em relaçãoao triuralin.

Herbicidas com maior persistência podem resultar no fenômenodenominado carryover , que pode ser denido como sendo os resíduostotóxicos que permanecem no solo e que venham a afetar culturassensíveis em rotação após aquelas culturas em que foi utilizado o herbicida.Eventuais alternativas para minimizar o problema de carryover incluema redução das doses (pode não resolver o problema em certos tipos desolos) e a aplicação em faixas ou dirigida ao invés da área total (reduz aquantidade total de herbicida aplicado).

Entre as principais formas pelas quais os herbicidas são degradados,podem-se citar as que seguem.




58

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

300

240

180

120

60

0

300

240

180

120

60

0

D o s e s d e i m a z a q u i n ( g h a - 1 )

(A)

0 - 1

0

c m

1 0 - 2

0

c m

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

300

240

180

120

60

0

300

240

180

120

60

0


(A)

0 - 1

0

c m

1 0 - 2

0

c m

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

300

240

180

120

60

0

300

240

180

120

60

0


(B)

0 - 1

0

c m

1 0 - 2

0

c m

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

300

240

180

120

60

0

300

240

180

120

60

0


(B)

0 - 1

0

c m

1 0 - 2

0

c m

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

300

240

180

120

60

0

300

240

180

120

60

0

D o s e s d e i m a z a

q u i n ( g h a - 1 )

(C)

0 - 1

0 c m

1 0 - 2

0

c m

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

300

240

180

120

60

0

300

240

180

120

60

0


q u i n ( g

- 1 )

(C)

0 - 1

0 c m

1 0 - 2

0

c m

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

300

240

180

120

60

0

300

240

180

120

60

0


q u i n ( g h a - 1 )

(C)

0 - 1

0 c m

1 0 - 2

0

c m

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

300

240

180

120

60

0

300

240

180

120

60

0


q u i n ( g

- 1 )

(C)

0 - 1

0 c m

1 0 - 2

0

c m

Fonte: Silva et al. (1998)

Figura 19 - Toxicidade visual (parte aérea) em plantas de milho cultivadas em amostras desolo coletadas aos 120 (A), 150 (B) e 180 (C) dias após a aplicação (DAA), provenientes deáreas que receberam a aplicação de doses de imazaquin

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

1780

1335

1112.5

890

667.5

445

0

1780

1335

1112.5

890

667.5

445

0

D o s e s d e t r i f l u r a l i n ( g h a - )

(A)

0 - 1

0

c m

1 0 - 2

0

c m

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

1780

1335

1112.5

890

667.5

445

0

1780

1335

1112.5

890

667.5

445

0


(B)

0 - 1

0

c m

1 0 - 2

0

c m

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

1780

1335

1112.5

890

667.5

445

0

1780

1335

1112.5

890

667.5

445

0


(C)

0 - 1

0

c m

1 0 - 2

0

c m

Fonte: Silva et al. (1998)

Figura 20 - Toxicidade visual (parte aérea) em plantas de milho cultivadas em amostras desolo coletadas aos 120 (A), 150 (B) e 180 (C) dias após a aplicação (DAA), provenientes deáreas que receberam a aplicação de doses de triuralin




60

* inacessibilidade do substrato às enzimas ou células microbianascapazes de promover a sua degradação;

* ausência de fatores de crescimento ou condições favoráveis para osmicrorganismos decompositores;

* ausência de microrganismo(s) com capacidade metabólica (enzima)capaz de degradar o produto.

Simples degradação: transformação de uma substância tóxica complexa

em produtos mais simples

Mineralização: considerado sinônimo de degradação, embora osprodutos nais sejam CO

2, H

2O, NH3 e íons inorgânicos

Alteração do espectro de toxidez: alteração no composto que provocaalteração do grupo de organismos especícos sensíveis à sua ação.

Além disso, os processos de biodegradação podem ocorrer emfunção da atuação de uma ou, mais comumente, de várias espécies demicrorganismos do solo. Estes microrganismos podem utilizar os herbicidas

tanto como substratos, fornecendo nutrientes, como fonte de energia(metabolismo) ou, ainda, a ação microbiana pode modicar a estruturaquímica do produto, sem fornecimento de energia para o seu crescimento(cometabolismo) (MONTEIRO, 1996).

Quando a biodegradação é acelerada, diz-se que ocorreu um processonatural de adaptação metabólica, sendo um dos mecanismos maisimportantes envolvidos na degradação de herbicidas. Diversas dessasmoléculas têm sido descritas como condicionadoras da microbiota dosolo para sua degradação (FELSOT e SHELTON, 1993). Entretanto, essefenômeno é questionado a partir de duas considerações: a primeira éde que a degradação acelerada seria resultado do aumento do número

de microrganismos selecionados pelo herbicida e, a segunda, de queessa degradação seria devido ao aumento da atividade enzimática dosmicrorganismos, com maior ação degradativa sobre esses compostos.Hole et al. (2001) observaram a biodegradação acelerada de carbetamidapor microora adptada, com utilização do composto como fonte de carbonoe energia. Já Sanyal e Kulshrestha (1999) observaram a ação de diversosmicrorganismos na degradação acelerada de metolachlor, utilizando essecomposto como fonte de C e N. Contudo, os estudos ainda não permitemuma denição sobre a modicação da atividade microbiana envolvidana degradação acelerada de herbicidas, pois outros fatores ambientaisprecisam ser considerados na interpretação desses resultados.

Sabe-se, entretanto, que a população microbiana, representadaprincipalmente por fungos e bactérias, é mais abundante nas camadassuperciais do solo, diminuindo com a profundidade. Vários autores,avaliando a degradação de pesticidas em várias profundidades, observaramque a taxa de degradação diminui com a profundidade (VEEH et al., 1996;RAVELLI et al., 1997). Portanto, se um herbicida é lixiviado rapidamente dacamada supercial do solo, onde tem maiores chances de ser biodegradado,ele pode se tornar mais persistente, uma vez que está menos exposto aocontato direto com a microbiota do solo. A rota primária de degradaçãodas imidazolinonas, por exemplo, parece ser a microbiana. Estudos dedissipação no campo mostram a perda rápida das imidazolinonas a partirdo solo, particularmente sob condições de alta umidade e temperatura.

Fatores do ambiente (temperatura, umidade, vento e luz solar) podemafetar a transformação dos herbicidas tanto na água quanto no solo. Alémdisso, propriedades do solo (pH, superfície mineral, disponibilidade denutrientes, estado de humicação da matéria orgânica, aeração e micro/macrofauna) e as técnicas de aplicação, cultivo e irrigação, além das




161

próprias culturas, podem afetar a persistência dos herbicidas.

5.4. Fotodecomposição ou fotólise

A radiação solar na faixa do ultravioleta (290-450 nm) contémenergia suciente para causar transformações químicas dos herbicidas,as quais podem levar à sua inativação. Apenas aqueles herbicidas naou próximos à superfície do solo ou sobre as plantas serão passíveis desofrerem fotodecomposição, uma vez que a penetração de luz UV no soloé bastante limitada.

A maioria dos herbicidas apresenta coloração que tende ao branco,ou próximo disso, e possui picos de absorção de luz na faixa do UV,a qual depende da insaturação eletrônica, normalmente como oselétrons deslocados (cromóforos). Exemplos de herbicidas que sofremfotodecomposição incluem o triuralin, paraquat, diquat, clethodim,bentazon e atrazine.

Dentres as principais reações fotoquímicas, as de maior ação sobre osherbicidas são a hidrólise, a desalogenação, a oxidação, a isomerização e a

polimerização, sendo a desalogenação a reação fotoquímica mais comum.Uma reação que também ocorre a partir da substituição de um radicalhalogenado ligado a um núcleo benzênico por uma hidroxila, na presençade um agente nucleofílico em solução aquosa, é a reação fotonucleofílicade hidrólise. Outros exemplos de reações fotoquímicas comuns ocorremnas bifenilas policloradas (PCBs), ureias substituídas (diuron, triasulfuron,monuron) e em pentaclorofenóis.

O processo de fotodecomposição ou decomposição pela luz começaquando a molécula do herbicida absorve a energia luminosa. Essa reaçãopode ocorrer diretamente ou a partir de uma molécula intermediária, sendotransferida à molécula do herbicida por colisão. Portanto, o comprimento de

onda efetivo na fotodegradação de herbicidas pode estar fora do espectrode absorção especíco do composto. Isso causa a excitação de elétrons epode resultar na quebra e na reorganização das moléculas ou formação denovas ligações químicas. Geralmente a luz apresenta um papel de catalisadorde reações químicas, como hidrólise, oxirredução, etc., e os produtos datransformação resultantes dessas reações, algumas vezes, são os mesmosque os encontrados em decorrência de processos enzimáticos. Considera-se que os produtos da fotodegradação sejam similares aos produzidospor processos químicos e biológicos de degradação. A Figura 21 ilustra asestruturas químicas de produtos de fotodegradação do metolachlor.

Herbicidas aplicados à superfície do solo são frequentemente perdidos,

especialmente se ocorrer um período prolongado de seca após aaplicação. É possível que parte das perdas esteja relacionada ao processode fotodegradação. No entanto, outros fatores podem estar envolvidos. Avolatilização, acentuada pela temperatura elevada na superfície do solo, adegradação química e biológica e a sorção são alguns fatores que devemser considerados para explicar o desaparecimento dos herbicidas do solo.




62

CH2CH3

N

CH2CH

3

CH-CH2-O-CH3

CH3

CO -CH 2Cl

Metolachlor

N

CH 3

CH2CH3

N

CH3

CH2CH3

CH 3

CH 2CH 3

N O

O

CH3

CO -CH 2Cl

N

CH3

CH2CH3

CO -CH 2OH

CO -CH 2OH

CH-CH2-O-CH3

CH -CH 2-O-CH 3

CO -CH 3

Figura 21 - Estruturas químicas de quatro produtos de fotodegradação do metolachlor.Kochany e Maguire (1994)

6. Considerações nais

O comportamento de herbicidas no ambiente, principalmente, nosolo, depende do somatório de diversos processos envolvidos, os quaissão responsáveis pelo destino nal desses compostos. O resultado dosprocessos de transporte, retenção e transformação que ocorrem com asmoléculas representa a capacidade de contaminação e persistência destasno meio ambiente, e uma abordagem detalhada da sua dinâmica seria difícildiante dos diversos interferentes relacionados ao seu comportamento.O que se observa é que o conhecimento teórico das propriedades doscompostos do solo, dos fatores climáticos envolvidos e dos mecanismos deinteração herbicida-ambiente nem sempre representam o comportamentoconstatado em condições naturais a campo.

Esse fato denota a importância de pesquisas, principalmente, em solosbrasileiros, com o objetivo de prevenir possíveis distúrbios ambientaisprovocados por esses compostos. Devido ao tema ser muito abrangente,quando todos os fatores envolvidos interagem, este é, sem dúvida, umdos motivos para a continuidade dos estudos. As implicações são claras:entendendo como os herbicidas e outros pesticidas aplicados ao solose comportam, torna-se possível sua utilização com eciência técnica eeconômica, a identicação dos problemas de contaminação e das opçõesde recuperação do ambiente fechado.




163

7. Literatura consultada

AKIM, L.G.; BAILEY, G.W. Soil Science Society of American Journal,Madison, v.62, 1998 (capa).

AHRENS, W.H. Herbicide handbook. 7.ed., Champaign: Weed ScienceSociety of America, 1994, 352p.

BLANCO, F.M.; BLANCO, H.G.; MACHADO, T.R. Persistência e lixiviaçãodo herbicida simazina em solo barrento cultivado com milho. PlantaDaninha, v.15, n.2, p.130-140, 1997.

BLUMHORST, M.R. Environmental Parameters used to study pesticidesdegradation in soil. Weed Technology, v.10, p.169-173, 1996

BOWMAN, B.T.; WALL, G.J.; KING, D.J. Transport of herbicides andnutrients in surface runoff from cropland in Southern Ontario. Can. J. SoilSci., v.74, n.1, p.59-66, 1994.

BUTTLE, J.M. Metolachlor transport in surface runoff. J. Environ. Qual.,v.19, n.3, p.531-538, 1990.

CAMPANHOLA, C.; BROMILOW, R.H.; LORD, K.A.; RUEGG, E.F.Comportamento de metribuzin e triuralina no solo e sua absorção por soja.Pesq. Agropec. Bras., v.17, n.4, p.565-571, 1982.

CARTER, A.D. Herbicide movement in soils: principles, patways andprocesses. Weed Research, v. 40, p.113-122, 2000.

CLEVELAND, C.B. Mobility assessment of agrichemical: current laboratorial

methodology and suggestion for future directions. Weed Technology, v.10,p.157-168, 1996.

COHEN, S.; CREEGER, S.; CARSEL, R.; ENFIELD, C. Potential forpesticide contamination of ground water resulting from agricultural uses. In:KRUEGER, R.F.; SEIBER, J.N. (Eds.). Treatment and disposal of wastes.Am. Chem. Symp. Series, 1984, p.297-325.

CORREIA, F.V. Distribuição e degradação do herbicida atrazina emsolo Podzólico Vermelho-Amarelo sob condições de clima tropicalúmido. Lavras, UFLA, (Dissertação de mestrado), 83p. 2000.

COX, L.; KOSKINEN, W.C.; CELIS, R.; YEN, P.Y.; HERMOSIN, M.C.;CORNEJO, J. Sorption of imidacloprid on soil clay mineral and organiccomponents. Soil Science Soc. American Journal, v.62, p.911-915,1998.

DOLLING, A.M. Studies of interactions of some imidazolinoneherbicides with clays. University of Birmingham, England, 1985. 198 p.(M.Sc. Thesis Department of Chemistry).

DOMAGALSKY, J. Pesticides and pesticide degradation products instormwater runoff: Sacramento River Basin, California. Water Resour.

Bull., v.32, n.5, p.953-964, 1996.

DORAN, J.W.; PARKING, T.B. Dening and assessing soil quality. In:DORAN, J.W. et al. Dening soil quality for a sustainable environment.Madison: ASA/SSSA, p.3-21, 1994.




64

ENVIRONMENT AGENCY. Pesticide Section, Pesticides in the aquaticenvironment 1997. National Centre for Ecotoxicology and hazardoussubstances, Wallingford, Oxon, UK, 1999, p.24.

FELSOT, A.S.; SHELTON, D.R. Enhanced diodegradation of soil pesticides:interactions between physicochemical processes and microbial ecology. In:LINEE, D. M et al. (Eds.) Sorption and degradation of pesticides andorganic chemical in soils. Madison: Soils Sciences Society of America,

American Society of Agronomy, 1993, p.277-251.

FLURY, M. Experimental evidence of transport of pesticides through eldsoils – a review, Journal of Environmental Quality, v.25, p.25-45, 1996.FOLONI, J.M. Comportamento do herbicida atrazina em LatossoloRoxo sob plantio direto e convencional. Viçosa – MG. UFV, 76p., 1999,(Dissertação de mestrado).

FOLONI, L.L. Avaliação da periculosidade ambiental segundo a novaproposta do IBAMA. In: SOCIEDADE BRASILEIRA DA CIÊNCIA DASPLANTAS DANINHAS. Anais... XXI Congresso Brasileiro da Ciência das

Plantas Daninhas – Palestras e mesas redondas. Viçosa, MG: SBCPD.1997. p.175-189.

GOETZ, A.J.; WEHTJE, G.; WALKER, R.H.; HAJEK, B. Soil solution andmobility characterization of imazaquin. Weed Sci., v.34, n.5, p.788-793,1986.

GOMEZ DE BARREDA, D.G.; LORENZO, E.; CARBONNEL, E.A.;CASES, B.; MUNOZ, N.; De BARREDA, D.G. Sulfonylureas and quincloracdegradation in water. In: BRIGHTON CROP CONFERENCE – WEEDSvol.2. Brighton, UK, 1993. Proceedings... p.809-814.

GRANATSTAIN, D.; BEZDICEK, D.F. The need for a soil quality index: localand regional perspective. Am. J. Alterna. Agric., v,7, p.12-16, 1992.

GRAVEEL, J.G.; TURCO, R.F.; Factors affecting mobility of pesticides insoil. In: PURDUE UNIVERSITY. Herbicide action course. West Lafayette:Purdue University, 1994, p.464-507.

GRAY, R.A.; WEIERICH, A.J. Factors affecting the vapor loss of EPTC fromsoils. Weeds, v.13, n.2, p.141-147, 1965.

GUSTAFSON, D.I. Groudwater ubiquity score: a simple method for assessingpesticide leachibility. Environ. Toxicol. Chem., v.8, n.4, p.339-357, 1989.

HATZIOS, K.K. Herbicide handbook – supplement to seventh edition.Champaign: Weed Science Society of America, 1998. 104p.

HINZ, C. Description of sorption data with isotherm equations. Geoderma,v.99, p.225-243, 2001.

HOLE, S.J.; McCLURE, N.C.; POWLES, S.B. Rapid degradation ofcarbetamide upon repeated application to Autralian soils. Soil Biology andBiochemestry, v.33, p.739-745, 2001.

IBAMA. Manual de testes para avaliação da ecotoxicidade de agentesquímicos: E-2 – Teste para avaliação da mobilidade, Brasília, 1990.

INOUE, M.H.; MARCHIORI JR., O.; OLIVEIRA JR. R.S.; CONSTANTIN,




165

J.; TORMENA, C. A. Calagem e potencial de lixiviação de imazaquin emcolunas de solo. Planta Daninha, v.20, n. 1, p.125-132, 2002.

KARICKHOFF, S.W. Semi-empirical estimation of hydrophobic pollutants onnatural sediments and soils. Chemosphere, v.10, n.8, p.833-846, 1981.

KEESE, R.J.; CAMPER, N.D.; WHITWELL, T.; RILLEY, M.B.; WILSON, P.C.Herbicide runoff from ornamental container nurseries. J. Environ. Qual.,

v.23, n.2, p.320-324, 1994.

KOCHANY, J.; MAGUIRE, R.J. Sunlight photodegradation of metolacchlorin water. J. Agric. Food. Chem., v.42, n.2, p.406-412. 1994.

KOGAN, A.; PèREZ, J.A. Herbicidas: fundamentos siológicos ybioquímicos del modo de accion. Ediciones Universidad Católica deChile, Santiago, Chile, 2003, 333p.

KOSKINEN, W.C.; HARPER, S.S. The retention process: mechanisms.In: CHENG, H.H. (Ed.). Pesticides in the soil environment: processes,

impacts and modelling. Madison: Soil Science Society of America, 1990.p.51-57. (Book Series, 2)

MA, L.; SOUTHWICK, L.M.; WILLIS, G.H.; SELIM, H.M. Hystereticcharacteristics of atrazine adsorption-desorption by a sharkey soil. WeedSci., v.41, p.627–633, 1993.

LAVORENTI, A. Comportamento de herbicidas no meio ambiente. In:EMBRAPA – CNPMA. Workshop sobre biodegradação. Anais... Campinas,SP, 1996. p.81-115, 1996.

LAW, S.E. Agricultural electrostatic spray application: a review of signicantresearch and development during de 20th century. Journal of electrostatics,v.51/52, p.25-42, 2001.

MALLAWATANTRI, A.P.; MULLA, D.J. Herbicide adsorption and organiccarbon contents on adjacent low-input versus conventional farms. J.Environ. Qual., v.21, n.4, p.546-551, 1992.

MELTING, F.B. Soil microbial ecology: applications in agricultural andenvironmental management. New York, Marcel Dekker, 1993, 646p.

MERVOSH, T.L.; SIMS, G.K.; STOLLER, E.W. Clomazone fate in soil asaffected by microbial activity, temperature and soil moisture. J. Agric. Food.Chem., v.43, n.2, p.537-543, 1995.

MONTEIRO, R.T.R. Biodegradação de herbicidas. In: EMBRAPA – CNPMA.Workshop sobre biodegradação. Anais... Campinas, SP, 1996. p.120-128.

NAKAGAWA, L.E.; LUCHINI, L.C.; MUSUMECI, M.R.; ANDREA, M.M.Comportamento da atrazina em solos brasileiros em condicoes delaboratorio. Pesq. Agropec. Bras., v.30, n.4, p.471-476, 1995.

NETO, L. M. et al., Interação herbicidas e substâncias húmicas: estudos com

espectroscopia e polarograa. In: 3º Encontro Brasileiro sobre SubstânciasHúmicas, 24 a 26 nov., 1999, - Santa Maria, RS. Anais…. Santa Maria,Universidade Federal de Santa Maria, 1999, 13-20p.

NOVO, M.C.S.S.; BLANCO, H.G.; AMBRÓSIO, L.A.; COELHO, R.R.;




66

GIMENEZ, R.B.F.; ARCAS, J.B. Determinação de resíduos do herbicidatriuralin em latossolo roxo com soja. Turrialba, v.43, n.1, p.66-71, 1993.

OLIVEIRA JR., R.S. Relação entre propriedades químicas e físicasdo solo e sorção, dessorção e potencial de lixiviação de herbicidas.Viçosa, MG: UFV, 1998. 86p. Tese (Doutorado em Fitotecnia) – UniversidadeFederal de Viçosa, 1998a.

OLIVEIRA JR., R.S., KOSKINEN, W.C., FERREIRA, F.A., KHAKURAL,B.R., MULLA, D.J., ROBERT, P.C. Spatial variability of alachlor sorptioncoefcients. 1998 Annual Meeting Abstracts American Society of Agronomy,Crop Science Society of America, Soil Science Society of America, Baltimore-MD. 1998. Abstracts... Baltimore: ASA/CSSA/SSSA, 1998b. p.206.

OLIVEIRA JR., R.S., KOSKINEN, W.C., FERREIRA, F.A. Sorption andleaching potential of herbicides in Brazilian soils. Weed Science Society of America Meeting, 39, San Diego-CA. 1999. Abstracts... Lawrence: WSSA,1999. p.47.

OLIVEIRA, JR.; CONSTANTIN, J. Plantas daninhas e seu manejo,Guaíba: Editora Agropecuária, 2001, 362p.

PERKOVICH, B.S.; ANDERSON, T.A.; KRUGER, E.L.; COATS, J.R.Enhanced mineralization of [14C] atrazine in K. scoparia rhizosferic soilfrom a pesticide-contaminated site. Pesticide Science, v.46, p.391-396,1996.

PFEUFFER, R.J.; RAND, G.M. South Florida ambient pesticide monitoringprogram. Ecotoxicology, v.13, n.3, p.195-205, 2004.

PIGNATELLO, J.J. Sorption dynamics of organic compounds in soilsand sediments. In: SAWHNEY, B.L., BROWN, K.W. (Eds.). Reactionsand movement of organic chemicals in soils. Madison: Soil Society of America and the American Society of Agronomy, 1989, p.45-79. (SSSASpecial Publication, n.22)

PIRES, N.M. Bioatividade dos herbicidas triuralina e imazaquim nosolo. Viçosa – MG. UFV. 1994. (Dissertação de mestrado).

PIRES, N.M.; OLIVEIRA JR.; R.S.; PAES, J.M.V.; SILVA, E. Avaliação doimpacto ambiental causado pelo uso de herbicidas. Viçosa: Sociedadede Investigações Florestais, 1995. 22 p. (Boletim Técnico SIF, 11).

PRATA, F.; LAVORENTI, A.; REGITANO, J. B.; TORNIZIELO, V.L.Degradação e sorção de ametrina em dois solos com aplicação de vinhaça.Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.36, n.7, p.975-981, 2001.

PRATA, F. Comportamento do glifosato no solo e deslocamentomiscíveis de atrazina. Piracicaba: USC, 122 p., 2002, (Tese dedoutorado).

PROCÓPIO, S.O.; PIRES, F.R.; WERLANG, R.C.; SILVA, A.A.; QUEIROZ,M.E.L.R.; NEVES, A.A.; MENDONÇA, E.S.; SANTOS, J.B.; EGREJA

FILHO, F.B.; Sorção do herbicida atrazine em constituintes organominerais.Planta Daninha, v.19, n.3, p.391-400, 2001.

PUSINO, A.; FIORI, M.G.; BRASCHI, I; GESSA, C. Adsorption and desorptionof triasulfuron by soil. J. Agric. Food. Chem., v.51, p.5350-5354, 2003.




68

VEEH, R.H.; INSKEEP, W.P.; CAMPER, A.K. Soil depth and temperatureeffects on microbial degradation of 2,4-D. J. Environ. Qual., v.25, n.1, p.5-11, 1996.

VELINI, E.D. Comportamento de herbicidas no solo. In: KIMOTO, T.;VELINI, E.D.; GOTO, R.; KOJIMA, K. (Coord.) Anais... Simpósio Nacionalsobre Manejo Integrado de Plantas Daninhas em Hortaliças. Botucatu:FCA-UNESP, 1992. p.44-64.

VICARY, A.; ROSSI PISA, .P; CATIZONE, P. Tillage effects on runoff lossesof atrazine, metolachlor, prosulfuron and triasulfuron. Anais…. 11th EWRSSyposium, Nasail, Switzerland, p. 40, 1999a.

VICARY, A.; ROSSI PISA, P.; CATIZONE, P. Tillage effects on runoff lossesof atrazine, metolachlor, prosulfuron and triasulfuron. Anais…. 11th EWRSSyposium, Nasail, Switzerland, p. 139, 1999b.

VIEIRA, E.M.; SOARES do PRADO, A.G.; LANDGRAF, M.D.; & REZENDE,O.O. Estudo da adsorção/dessorção do ácido 2,4 diclorofenoxiacético (2,4

D) em solo na ausência e presença de matéria orgânica. Química Nova, v.22, n.3, p.305-308, 1999.

WANG, Z.D. et al., Interaction of atrazine with Laurentian fulvic acid: bindingand hydrolysis. Analytica Chimica Acta, v.232, p.181-188, 1990.

WANG, Z.D.; GAMBLE, D.S.; LANGFORD, C.H. Interaction of atrazine withLaurentian fulvic acid: binding and hydrolysis. Analytica Chimica Acta,v.232, :188-188, 1990.




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Fitorremedicação de áreas

contaminadas por herbicidas6José Barbosa dos Santos Antonio Alberto da Silva


Sérgio de Oliveira ProcópioFábio Ribeiro Pires

1. Introdução

Recentemente, tem-se mostrado que a atenuação natural monitoradapode contribuir signicativamente para o controle e a redução dacontaminação de solos e águas subterrâneas (FURTADO, 2005). Maisespecicamente, nos últimos dez anos, surgiram nos EUA e em grande parteda Europa inúmeras companhias que exploram a chamada “torremediação”

para ns lucrativos, como a norte-americana Phytotech e a alemã BioPlanta,e indústrias multinacionais, como Union Carbine, Monsanto e Rhone-Poulanc, que se beneciam do emprego da torremediação em suas áreasde produção e de pesquisa (GLASS, 1998; DINARDI et al., 2003).

Esta alternativa - que consiste simplesmente em manejar ao longo dotempo a degradação dos contaminantes que ocorre por meio de processosnaturais - tem-se mostrado viável nos casos em que ocorrem condiçõesbiogeoquimicamente favoráveis e pode ser efetiva na remediação desolos e águas subterrâneas quando utilizada paralelamente a outrastecnologias, ou isoladamente, se comprovada ao longo de um período demonitoramento.

Dentre os compostos de difícil degradação no solo, os herbicidas delongo efeito residual apresentam-se como principal problema à possibilidadede contaminação de culturas plantadas em sucessão e ao problemaambiental ocasionado por sua lixiviação direta ou de seus metabólitos paracamadas mais profundas no perl do solo, podendo atingir cursos de águassubterrâneas.

No Brasil, algumas empresas estatais e privadas, bem como instituiçõesde pesquisa, entre elas a Embrapa (2005), Petrobrás (2006) e Unicamp(FEA, 2005), pesquisam e exploram métodos de biorremediação, os quaisincluem a torremediação, principalmente, de ambientes contaminados pormetais pesados e derivados de petróleo. Contudo, poucos são os estudos

na área da torremediação de solos contaminados por herbicidas. Nessesestudos, já se sabe que as espécies Stizolobium aterrimum e Canavaliaensiformis são, comprovadamente, ecientes na descontaminação deáreas tratadas com os herbicidas trioxysulfuron-sodium e tebuthiuron eque o provável mecanismo envolvido na descontaminação seja a interaçãoda toestimulação e da todegradação.

A pesquisa referente à biorremediação (biodegradação) deáreas contaminadas por herbicidas é relativamente ampla e já vemapresentando excelentes resultados, incluindo o desenvolvimento devários microrganismos comprovadamente ecientes na biodegradação dealguns compostos (BELLINASO et al., 2003; VROUMSIA et al., 2005; YUet al., 2005). Felsot e Shelton (1993) citados por Moreira e Siqueira (2002),catalogaram uma relação de herbicidas com biodegradação acelerada jáconhecida, entre eles: 2,4-D, alachlor, chlorprofam, diuron, EPTC, MCPA,liuron, napropamide, pronamida, pyrazon, e vernolate.

Quando consideramos a torremediação como instrumento dedespoluição de áreas contaminadas por herbicidas, percebe-se assunto




70

relativamente novo no meio cientíco. Dessa forma, este trabalho abordaráespecicamente aspectos da utilização das plantas e sua microbiotaassociada, visando a descontaminação desses ambientes para seevitar a interferência negativa nas diferentes atividades agrícolas oucomprometimento da sustentabilidade ambiental.

mediação: Mecanismo de Biorremediação2. Fitorremediação: Mecanismo de Biorremediação

A biorremediação é o processo de remediação normalmente in situ deáreas contaminadas que emprega organismos vivos (microrganismos eplantas, principalmente) capazes de se desenvolverem em meio contendoo material poluente, reduzindo-o ou até mesmo eliminando sua toxicidade. A técnica é bem utilizada para remediação de áreas contaminadas commetais pesados (FRANCO, 2004; QUEROL et al., 2006), solventeshalogenados, compostos nitroaromáticos e, mais recentemente, herbicidas(FELSOT; SHELTON, 1993; MONTEIRO, 1996).

No processo de biorremediação in situ dito “tradicional”, microrganismosdo solo, em particular bactérias, são estimulados a degradar oscontaminantes seja por utilização da molécula como fonte de nutrientes

ou por cometabolismo. As condições necessárias para essa degradaçãoincluem a existência de receptores de elétrons, de nutrientes e de substrato,incluindo compostos químicos aplicados para as diferentes atividadesagrícolas.

Portanto, o termo biorremediação é amplamente utilizado para o processode descontaminação de ambientes por microrganismos. Quando se tratada descontaminação pela utilização de plantas isoladas ou estimulando amicrobiota associada às suas raízes, tem-se a torremediação (ACCIOLY;SIQUEIRA, 2000).

Quando comparada com técnicas tradicionais, como bombeamento etratamento, ou remoção física da camada contaminada, a torremediação

tem sido considerada vantajosa, principalmente por sua eciênciana descontaminação e pelo baixo custo (PERKOVICH et al., 1996;CUNNINGHAM et al., 1996, PIRES et al., 2003a). Apesar de ser utilizadaem solos contaminados com substâncias orgânicas ou inorgânicas,como metais pesados, elementos contaminantes, hidrocarbonetos depetróleo, agrotóxicos, explosivos, solventes clorados e subprodutostóxicos da indústria (CUNNINGHAM et al., 1996), só recentemente tem-se apresentado como promissora técnica para descontaminação de áreastratadas por herbicidas residuais (PIRES et al., 2003a; PROCÓPIO et al.,2004; SANTOS et al., 2005).

Apesar das facilidades observadas, dois pontos tornam a torremediação

diferente das demais técnicas de descontaminação de ambientes queapresentam problemas com xenobióticos e devem ser considerados para ocorreto emprego do processo:

a) os herbicidas são contaminantes orgânicos que apresentamdiversidade molecular; e

b) apresentam complexidade de análise diante das constantestransformações a que estão sujeitos; o contaminante, no caso herbicida, édesenvolvido como agente para o controle do descontaminante, no caso,as plantas.

A utilização da torremediação para descontaminação de ambientes com

resíduo de herbicidas é baseada na seletividade, natural ou desenvolvida,que algumas espécies vegetais exibem a determinados compostosou mecanismos de ação. Esse fato pode ser de ocorrência comum emespécies agrícolas melhoradas geneticamente e por várias espécies deplantas daninhas, tolerantes ou resistentes a certos herbicidas ou grupos




171

de herbicidas. Essa seletividade deve-se ao fato de que os herbicidaspodem ser absorvidos pelas folhas, caule ou raízes e serem translocadospara diferentes tecidos da planta podendo, ainda sofrer o processo devolatilização. Podem ainda sofrer parcial ou completa degradação ouserem transformados em compostos menos tóxicos, especialmente menostotóxicos, combinados e/ou ligados a tecidos das plantas, ou como muitorelatado, a diminuição do herbicida por ação do torremediador pode serpor estímulo a microbiota associada.

Tais processos podem acontecer isolados ou conjuntamente, envolvendofatores edafoclimáticos e, principalmente, a interação entre a planta emicrorganismos a ela associados.

3. Herbicidas Residuais: Objeto de Estudo

Problemas resultantes dos processos de poluição e degradaçãodos recursos naturais por herbicidas têm recebido atenção especial,principalmente em sistemas agrícolas que necessitam utilizar essesprodutos no manejo integrado de plantas daninhas (JAKELAITIS et al.,2005; SANTOS et al., 2005, SILVA et al., 2005).

Atualmente, as propriedades procuradas em um herbicida são suapronta degradabilidade, eciência em doses baixas, especicidade e baixatoxicidade para os organismos não-alvos, existindo uma conscientizaçãodos problemas ambientais ou de saúde que podem ocorrer devido à máutilização desses compostos químicos (SANTOS et al., 2005).

Mesmo possibilitando o controle efetivo de plantas daninhas por umperíodo de tempo maior, reduzindo com isso o número de aplicações, osherbicidas que apresentam longo efeito residual no solo proporcionam aocorrência de toxicidade em culturas sensíveis (carryover) plantadas apóssua utilização. Existe ainda o impacto ambiental negativo ocasionadopela lixiviação dessas moléculas ou de seus metabólitos para camadas

mais profundas no perl do solo, podendo atingir lençóis subterrâneos ese mover para outros ambientes com provável contaminação de outrosecossistemas.

Produtos como o trioxysulfuron-sodium, que é utilizado em misturacom o ametryn na cultura da cana-de-açúcar ou puro na cultura do algodãoem pós-emergência inicial, apresentam problemas de carryover nacultura do feijão cultivado em sequência. Mesmo sendo recomendado emconcentrações baixas (em torno de 7,5 g ha-1) (RODRIGUES; ALMEIDA,2005), o período de espera, para o plantio de culturas sensíveis, é deaproximadamente oito meses, a contar da data de sua aplicação. Diversosoutros herbicidas, entre eles o tebuthiuron, que é recomendado para uso

em pré-emergência na cultura da cana-de-açúcar, também apresentamlongo período residual, causando intoxicação às culturas de amendoim,feijão e soja quando cultivadas até dois anos após a sua aplicação. Suapersistência no solo pode variar de 11 a 14 meses em Latossolo Vermelho- Amarelo em lavouras de cana-de-açúcar (BLANCO; OLIVEIRA, 1987)de 15 a 25 meses em solo argiloso (MEYER; BOVEY, 1988) ou mesmoestender-se por mais de sete anos, quando simulada a reunião de todasas condições ambientais que favoreçam sua persistência (EMMERICH etal.,1984). Além disso, este herbicida apresenta elevada mobilidade emsolos com baixos teores de argila e de carbono orgânico, sendo, portanto,fonte potencial para contaminação de aquíferos, principalmente comoresultado de aplicações sequenciais ao longo dos anos na mesma área(CERDEIRA, 1999).

Em se tratando do potencial de contaminação de águas subterrâneaspor herbicidas, o atrazine, devido à sua baixa reatividade e solubilidadeem água, é razoavelmente estável e persistente em água e solo (MELIet al., 1992). Esse produto, por ser pouco biodegradado, é lixiviado pelo




72

2R

R R

Figura 1 – Principais processos envolvidos na torremediação de sítios contaminados porherbicidas

4. Fitorremediação: Classicações

A torremediação pode ser classicada dependendo da técnica aser empregada, da natureza química ou da propriedade do herbicidacontaminante. Dicilmente, os processos apresentados a seguir sãoindependentes na natureza, contudo, um ou outro pode se destacar nacontribuição para a rápida diminuição do herbicida no sítio contaminado. Oesquema relacionando os possíveis processos envolvidos na remediaçãopor plantas de sítios contaminados por herbicidas é apresentado na Figura1. Semelhante a outros compostos orgânicos, os herbicidas podem ser

degradados em menor ou maior velocidade. No entanto, os diferentesprocessos envolvidos na torremediação podem contribuir para otimizar adescontaminação.

perl do solo para águas subterrâneas, causando contaminação doabastecimento de água potável (KOOKANNA; AYLMORE, 1994). Váriostrabalhos, principalmente nos EUA e na Europa, onde o atrazine temsido muito utilizado, vêm pesquisando diferentes microrganismos paradegradação desse herbicida (GIARDINA et al., 1980; BEHKI; KHAN,1986; MANDELBAUM et al., 1993), contudo, poucos trabalhos visaram aoemprego de plantas para descontaminação de ambientes com residual deatrazine (BURKEN e SCHNOOR, 1996; RICE et al., 1997; ARTHUR et al.,

2000).Outros herbicidas, como picloram e imazapyr, apresentam considerado

efeito residual no solo, podendo chegar a até três anos o intervalo para oplantio de culturas sensíveis, como algodão, tomate, batata, soja, entreoutras RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). Áreas contaminadas por estes eoutros herbicidas persistentes no solo são prioritárias nos programas detorremediação. Contudo, para que se obtenha resultados satisfatórios, éessencial conhecer o tempo total necessário para a descontaminação, que,as vezes é muito longo, além dos procedimentos para o correto empregoda técnica; daí a necessidade do conhecimento aprofundado do processoe a possibilidade do uso de estratégias que acelerem a remediação.




173

Pelo processo de toextração, tem-se a absorção do herbicida pelasraízes, o qual é armazenado na própria raiz ou transportado e acumuladonas partes aéreas (toacumulação). Diferentemente, se o herbicidapermanecer imobilizado na planta ou humicado na rizosfera de maneiraindisponível aos microorganismos, estará caracterizada a toestabilização.Em algumas situações a absorção e conversão do contaminante em umaforma volátil liberada na atmosfera caracteriza a tovolatilização. Contudo,quando se trata da torremediação de herbicidas, outros processos como

rizoltração, toestimulação, rizodegradação e todegração parecem termaior participação, portanto serão mais detalhados.

(a)

(b)

(c)

Figura 2 – Esquemas possíveis para o tratamento de águas residuais baseado na utilizaçãode plantas aquáticas emergentes, em uxo supercial (a), uxo subsupercial horizontal (b)e por percolação (c), proposto por Mosse et al. (1980), citados por Dinardi et al. (2003).

4.1. Rizoltração

A rizoltração é um processo de toextração aplicada a ambientesaquáticos. Nesse processo, as plantas podem ser mantidas em sistemashidropônicos, através dos quais a água contaminada pelo herbicida passa,




74

podendo ser absorvida pelas raízes, que por sua vez concentram oudegradam o produto. Segundo Mosse et al. (1980), citados por Dinardiet al. (2003), dependendo da concentração do contaminante presenteem solução, da velocidade de escoamento, do sistema radicular dasplantas e da topograa do terreno, os sistemas de tratamento de águascontaminadas podem ser esquematizados de diferentes formas (Figura2). Esta técnica foi utilizada por Glass (1998) para limpeza de ambientesaquáticos contaminados por metais pesados, sendo hoje empregada com

sucesso para despoluição de águas contendo diversos resíduos agrícolasou industriais, além do tratamento de chorume.

A criação de açudes articiais como ecossistemas formados por solosorgânicos, microrganismos, algas e plantas aquáticas vasculares, podemser viáveis para o tratamento de euentes, sendo o método mais antigo paratratamento dos esgotos municipais e, apesar de não ser considerado comoum processo de torremediação por alguns pesquisadores, a utilizaçãopode ser empregada, devido a maior absorção e rápido crescimentodas plantas, além da facilidade de retirada da área e aproveitamento dabiomassa colhida.

Em trabalho realizado por Wilson et al. (2000), a espécie vegetal Typha

latifolia foi eciente na redução do herbicida simazine, promovendo, emsolução hidropônica num período de sete dias, diminuição de 64% desseherbicida. Outros autores, avaliando a presença de plantas aquáticas paraacelerar a remoção e biotransformação de herbicidas, vericaram que, após16 dias de incubação, mais de 98% do herbicida metolachlor radiomarcadofoi diminuído em solução cultivada com Ceratophyllum demerson (RICE et al.1997). Esses autores observaram que na testemunha sem desenvolvimentode plantas a redução do 14C-metolachlor foi somente 39%, comprovando aeciência dessa macróta na descontaminação.

4.2. Fitoestimulação e rizodegradação

A toestimulação será apresentada juntamente com a rizodegradaçãodevido à diculdade de tratar esses dois processos separadamente. Apesar das propriedades físico-químicas da rizosfera se apresentarembem estáveis, a associação com o fornecimento constante de substratosorgânicos e fatores de crescimento, favorecem a intensa atividade metabólicadas populações microbianas associadas, interferindo diretamente namultiplicação dos microrganismos e na capacidade que estes possuempara (co)metabolizar diferentes compostos presentes no meio.

O ambiente rizosférico consiste na liberação de exsudados pelas plantasque garantem a proliferação de microrganismos que serão responsáveispela degradação do contaminante. Há o estímulo à atividade microbiana,promovido pela liberação de substâncias que atuam degradando o herbicidano solo, o que caracteriza, em algumas plantas, a aptidão rizosférica para abiorremediação desses compostos. Na Figura 3 é apresentado um esquemada provável distribuição de fotoassimilados na rizosfera das plantas.




175

Carbono fotoassimilado

Raízes

Crescimento

Respiração

Tecidos

�ucigel

Exsudados

�icrorganismos

Mat ria org nica e contaminantes no solo

Compostos livres

CO2 CO2

25-50% da

fotossíntese

60%

50%

50%

CO2

100%

Figura 3 – Fluxo de fotoassimilados na rizosfera: estimativa de distribuiçãoFonte: Adaptado de Moreira e Siqueira (2002).

Em trabalho realizado por Pires et al. (2005a), foi comprovado que osolo proveniente da rizosfera de diversas espécies de leguminosas, entreelas Canavalia ensiformis e Stizolobium aterrimum, contaminado com otebuthiuron, apresentou maior atividade microbiana, comparado ao solonão vegetado. Arthur et al. (2000), constataram que, em solos rizosféricosde Kochia scoparia, a meia-vida do atrazine foi de 50 dias, e em solos nãovegetados, de 193 dias. Efeito semelhante também foi observado por Costa

(1992) o qual constatou que a adição do solo rizosférico, previamente tratadocom o herbicida ametryn, aumentou a taxa de degradação em mais de trêsvezes, evidenciando ter ocorrido enriquecimento da população microbiana,onde os microrganismos foram previamente adaptados ao produto.

Dentre as principais modicações químicas promovidas pelas raízesao solo, destacam-se a maior precipitação ou acúmulo de sais na interfacesolo/raiz; as modicações no potencial hidrogeniônico; a alteração narelação entre O

2 e CO

2; a liberação de compostos voláteis inibidores e

alelopáticos; a liberação de exsudados e mucigel além de moléculas comação especíca, como mediadores nutricionais, indutores da transcrição degenes, fatores de crescimento e compostos quelantes.

Todo este aparato torna a rizosfera um ecossistema capaz de promovercrescimento microbiano altamente especializado suportando populaçõesaté 100 vezes maiores do que as comumente encontradas em ambientesisentos de raízes (MOREIRA; SIQUEIRA, 2002).

Um fator muito importante no processo de rizodegradação inclui acapacidade de modicação do pH na região da rizosfera, inuenciado pelaeliminação de prótons e, principalmente, pelos exsudados radiculares,absorção de nutrientes pelo sistema radicular e processos como a xaçãobiológica do N

2 pela simbiose entre leguminosas e diazotrócos do solo.

Modicações nos valores de pH podem tornar a remediação dos herbicidasmais acelerada. Para atrazine vericou-se que sua mineralização aumentavarapidamente com o aumento do pH (HOUOT et al., 2000). Walker et al.(1996) estudaram a degradação de isoproturon, diuron e metsulfuron-metil na solução do solo e na fração adsorvida em dois tipos de solos eencontraram que a meia-vida destes produtos foi menor em solução, ondea ação microbiana e das raízes foi maior que na fração adsorvida, a qualapresentava menor atividade rizomicrobiana.




76

C B A

Figura 4 – Exemplos de enzimas, presentes em plantas envolvidas na todegradação deherbicidas: desidrogenase (A); lacase (B) e nitrorredutase (C)

Outros trabalhos relatam a contribuição das plantas estimulando, peloefeito rizosférico, a mineralização de alguns herbicidas, principalmenteatrazine e metolachlor (ANDERSON et al., 1994; ANDERSON; COATS,1995; PERKOVICH et al., 1996; BURKEN; SCHNOOR, 1996).

4.3. Fitodegradação

A capacidade de metabolização do herbicida a um composto não-tóxico(ou menos tóxico) às culturas e ao ambiente, realizada tendo como agenteremediador, a planta, é denominada todegradação. Por esse processo osherbicidas são degradados ou mineralizados dentro das células vegetais porenzimas especícas. Entre essas enzimas destacam-se as nitrorredutases,desalogenases e lacases (Figura 4). Cunningham et al. (1996) citam asespécies Populos sp. e Myriophyllum spicatum como exemplos de plantasque possuem os sistemas enzimáticos mencionados (Figura 5).

Segundo Burken e Schnoor (1996), a absorção de compostosorgânicos, como os herbicidas, pelas plantas é afetada pelas propriedadesquímicas do composto, pelas condições ambientais e pelas características

da espécie vegetal. Para ser translocado, o produto químico deve passarpelo simplasto da endoderme. Para certas características das plantas econdições ambientais, a absorção radicular de xenobióticos da água(em solução) está diretamente relacionada ao coeciente de partiçãooctanol-água (Kow) do composto; além dessa característica, interferemainda a constante de acidez (pKa) e a sua concentração (ALKORTA;GARBISU, 2001). Em revisão feita por Pires et al. (2003a) e de acordocom Brigss et al. (1982), o uxo transpiratório, fundamental para promovero carreamento do herbicida absorvido para a parte aérea das plantas,levando à todegradação, é maior quando o Log Kow do pesticida variade 0,5 a 3,0, sendo maior a absorção quando o valor de Log Kow é de 2,1.

Compostos que são mais hidrofóbicos, com Log Kow > 2,1, ligam-se àsmembranas lipídicas das raízes antes de entrarem no xilema. Compostosque são menos hidrofóbicos, com valores de Log Kow < 2,1, não passamatravés das membranas lipídicas associadas com as camadas da epidermedas raízes. Essa ligação ou exclusão leva a menor uxo transpiratório sobvalores de Log Kow que se distanciam de 2,1 (PIRES et al., 2003a).

Maior detalhamento sobre a translocação e metabolização dosherbicidas nas células vegetais é apresentado no Capítulo 3.




177

Figura 5 – Myriophyllum spicatum: reconhecidamente capaz de promover a todegradaçãode herbicidas, dentre eles, o atrazineFonte: (CUNNINGHAM et al., 1996)

Os componentes resultantes da todegradação podem ser tantovolatilizados (tovolatilização), incorporados aos tecidos das plantas ouexsudados pelo sistema radicular. Se alguns componentes resultantes,ainda apresentarem características de toxidez, ao ponto de contaminaroutros cultivos posteriores mais sensíveis ao herbicida parcialmentedegradado, então a espécie remediadora poderá ser encaminhada àcombustão ou usada em aplicações alternativas. Burken e Schnoor(1996) pesquisaram o possível mecanismo de degradação do herbicidaatrazine pela espécie vegetal Populus genus, sendo todegradado atéformar produtos desalquilados e deshidroxilados (Figura 6A), que por açãomicrobiana, tem a completa mineralização a CO

2 e amônia (Figura 6B).

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Saiba

Figura 6 – Mecanismo proposto para degradação do atrazine (A) pela espécie vegetalPopulus genus (BURKEN; SCHNOOR, 1996). As reações envolvem principalmente adesalquilação e desaminação até produtos hidroxilados e desalquilados como o ácidocianúrico (A). A degradação do atrazine também é ecientemente realizada, reduzindo-ocompletamente a dióxido de carbono e amônia pelo Agrobacterium radiobacter (B)Fonte: (STRUTHERS et al., 1998)




78

5. Estratégias para o sucesso da torremediação

O sucesso no emprego da torremediação como técnica paradescontaminação de áreas tratadas por herbicidas depende da naturezaquímica e das propriedades do composto, além da aptidão ecológicada espécie vegetal a ser empregada. São conhecidas espécies que sedesenvolvem bem em todos os ambientes, solo seco, pedregoso, comelevada umidade, de clima quente ou frio, entre outros fatores. Dessaforma, a técnica pode apresentar algumas limitações de aplicação, sendoimportante ressaltar algumas delas, visando efetivar a remediação ediminuir o tempo de descontaminação.

5.1. Limitações para o emprego da técnica

Devido à complexidade de reações envolvidas no comportamento deherbicidas no solo, já discutida em capítulos anteriores, e a interação entreos diferentes fatores ambientais, o sucesso do emprego da torremediaçãoestá em função, principalmente, da escolha adequada da espécie vegetal

e conhecimento do composto a ser diminuído na área, o que em algumasvezes, implica em limitações. Em recente revisão realizada por Pires etal. (2003a), são apresentadas algumas diculdades para a utilização datécnica:

áreas contaminadas por herbicidas de amplo espectro de açãoa)ou por misturas de herbicidas, implica em maior diculdade da seleção dasespécies remediadoras;

a persistência e a concentração do herbicida nos sítiosb)contaminados podem requerer maior tempo para uma despoluiçãosatisfatória;

as condições edafoclimáticas podem restringir oc)desenvolvimento das espécies remediadoras;

durante o processo de torremediação, as plantas podemd)metabolizar os compostos, não mineralizando-os completamente, formandocompostos mais problemáticos do que os originais;

deve-se atentar para o risco de contaminação da cadeiae)alimentar;

é necessária a retirada e deposição, para outros locais,f)

da biomassa vegetal, quando ocorre a toextração de herbicidas não-metabolizáveis ou metabolizados a outros compostos também tóxicos;

possibilidade de a espécie remediadora tornar-se de difícilg)controle posterior; e

a melhoria das condições do solo podem ser requeridas,h)incluindo a quelação do herbicida para facilitar a absorção pelas plantas.

Contudo, grande parte das diculdades apresentadas para o sucessoda técnica podem ser contornadas pelo conhecimento aprofundado da

molécula herbicida e da espécie vegetal a ser introduzida como remediadora. A seguir serão abordados alguns aspectos na seleção da espécie vegetal.




179

5.2. Escolha da espécie vegetal remediadora

Com base nas análises apresentadas por diversos autores (FERRO etal., 1994; PERKOVICH et al., 1996; CUNNINGHAM et al., 1996; NEWMANet al., 1998; ACCIOLY; SIQUEIRA, 2000; VOSE et al., 2000, PIRES et al.,2003a), algumas características devem ser consideradas na escolha daespécie vegetal a ser utilizada em programas de remediação de áreas

contaminadas por herbicidas:capacidade de absorção, concentração e/ou metabolização ea)

tolerância ao herbicida;

retenção do herbicida nas raízes, no caso da toestabilização,b)como oposto à transferência para a parte aérea, evitando sua manipulaçãoe disposição;

sistema radicular profundo e denso;c)

alta taxa de crescimento e produção de biomassa;d)

capacidade transpiratória elevada, especialmente em árvorese)e plantas perenes;

fácil colheita, quando necessária a remoção da planta da áreaf)contaminada;

elevada taxa de exsudação radicular;g)

resistência a pragas e doenças;h)

fácil aquisição ou multiplicação de propágulos;i)

fácil controle ou erradicação; e j)

capacidade de desenvolver-se bem em ambientes diversos.k)

O ideal seria reunir todas essas características numa só planta, porém,aquela que for selecionada deve reunir o maior número delas. Outroaspecto a ser observado é que, embora a maioria dos testes avalie plantasisoladas, várias espécies podem, como sugerido por Miller (1996), seremusadas em um mesmo local, ao mesmo tempo ou subsequentemente, parapromoverem maior descontaminação.

Em essência, a espécie vegetal ideal para remediar um solo contaminadopor herbicidas seria uma com alta produção de biomassa, que tanto podetolerar como acumular o produto. Dessa forma, a escolha de plantas queapresentem tolerância ao herbicida é o primeiro passo na seleção deespécies potencialmente torremediadoras.

5.2.1. Proposta de etapas para a seleção das

plantas

Considerando a impossibilidade do uso de determinada área, devido à

presença de resíduos de herbicidas os quais impedem o desenvolvimentode culturas, propõe-se iniciar um programa de torremediação selecionandovárias espécies que ofereçam, além da possibilidade da descontaminaçãoda área, outros benefícios, como adubação-verde, incorporação denitrogênio ao solo (espécies que realizam a simbiose com diazotrócos),




80

entre outros.O primeiro passo é a pré-seleção de diferentes espécies quanto

à tolerância ao herbicida em questão. Nessa etapa é importante darpreferência às leguminosas, dada sua capacidade de incorporação denitrogênio ao solo. Contudo, vários herbicidas, dentre eles, o picloram e2,4-D, são indicados para o controle de espécies vegetais de folhas largase selecionados entre os compostos desse gênero com elevado poderresidual no solo RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). Dessa forma, dicilmente,

leguminosas serão ecientes em programas de torremediação dessesherbicidas. Ainda assim, outras espécies podem oferecer alguns benefíciosalém da remediação. Dentre essas espécies, as forrageiras podem serindicadas, pela sua importância em programas que integram a agricultura àpecuária, no que diz respeito a técnicas de cultivo que possam ser aplicadasna renovação de pastagens degradadas, entre outras vantagens.

Após a pré-seleção, as plantas tolerantes ao nível de contaminaçãoao qual foram submetidas, podem ser agora testadas com maior acurácia.Nessa segunda etapa, poderão ser testados diferentes níveis decontaminação pelo herbicida ao sítio para vericação da máxima tolerânciadas espécies selecionadas ao composto. Posteriormente, em condições

totalmente controladas, outras variáveis podem ser testadas visandomelhorar a capacidade de desenvolvimento das espécies selecionadasaos produtos contaminantes. A partir desse ponto, podem ser iniciados osensaios para vericação da capacidade de descontaminação.

Testes mais simples, contudo, muito ecientes, consistem na realizaçãode bioensaios, por meio dos quais, plantas comprovadamente sensíveis aosherbicidas pesquisados (bioindicadoras) são cultivadas em solo previamentecontaminado pelo herbicida e cultivado com as espécies remediadoras e,dessa maneira, podem comprovar a ecácia da torremediação. Métodosmais sosticados como os químico-analíticos, envolvendo a cromatograalíquida e gasosa ou ainda, a utilização de herbicidas radiomarcados

podem ser empregados, contudo, são procedimentos mais onerosos,exigindo maior capacitação técnica, laboratórios mais sosticados além deinfraestrutura adequada.

Em trabalhos realizados com o herbicida trioxysulfuron-sodium (dadosainda não publicados), vericou-se que a quantidade desse produto,comercialmente recomendado para controle de plantas daninhas na culturado algodão, aplicada ao solo, é extremamente baixa, em torno de 7,5 g ha-1,contudo, é passível de causar intoxicação em plantas de feijão cultivadasaté quatro meses depois. Dessa maneira, métodos químico-análiticos comoa cromatograa líquida de alta eciência (CLAE) são pouco ecientes emquanticar resíduos desse herbicida, pois, com a dosagem aplicada ao solo,a concentração por grama de solo ca abaixo do limite de quanticaçãopelos aparelhos. Contudo, a partir de bioensaios, utilizando-se plantas desorgo (Sorghum vulgare) é possível estabelecer curvas de crescimentorelacionando altura e massa seca de plantas e nível de trioxysulfuron-sodium no solo (Figura 7), comprovando-se a descontaminação de solostratados com esse herbicida pela espécie vegetal Stizolobium aterrimum(Figura 9A).




181

Figura 7 – Bioensaio utilizando plantas de sorgo (Sorghum vulgare) como indicadora dapresença de trioxysulfuron-sodium em solo remediado por Stizolobium aterrimum (A) edesenvolvimento do sorgo em solo, isento de remediação e com diferentes frações da dosecomercialmente recomendada desse herbicida (Dose 1 = 7,5 g ha -1) (B)

Em trabalhos realizados visando à seleção de espécies vegetais compotencial para emprego em programas de torremediação de herbicidas(PIRES et al., 2003a, b, c, 2005b; PROCÓPIO et al., 2004, 2005b; SANTOSet al., 2004a), algumas espécies vegetais utilizadas como cobertura do

solo foram tolerantes a diversos compostos desse gênero (Figura 8),destacando-se a mucuna-preta (Stizolobium aterrimum) e o feijão-de-porco(Canavalia ensiformis) (Figura 9), tolerantes ao trioxysulfuron-sodium e aotebuthiuron.

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Saiba

A B

Figura 8 – Etapa de seleção de espécies vegetais, em casa-de-vegetação (A) e em campo(B), tolerantes ao trioxysulfuron-sodium e ao tebuthiuron, visando a torremediação desolos contaminados por esses herbicidas.




82

Comprovada a capacidade de remediação por determinada espécievegetal, deve-se passar para os ensaios em nível de campo, avaliando

a espécie em diferentes condições edácas, variação na densidade deplantio e incorporação de insumos para acelerar o processo torremediador.Procópio et al. (2005a) vericaram que o aumento da densidade populacionalde S. aterrimum promoveu maior descontaminação da área tratada comtrioxysulfuron-sodium. Em outro trabalho, a permanência ou retirada da

Figura 9 – Desenvolvimento de mucuna-preta (Stizolobium aterrimum) (A) e feijão-de-porco(Canavalia ensiformis) (B), em solo contaminado pelos herbicidas trioxysulfuron-sodium etebuthiuron.

Nos trabalhos realizados por Santos et al. (2004b), após a seleçãode diversas espécies vegetais, feijão-de-porco (Canavalia ensiformis) emucuna-preta (Stizolobium aterrimum) promoveram a torremediação desolo contaminado pelo herbicida trioxysulfuron-sodium, possibilitandoo posterior desenvolvimento de plantas de milho e feijão semelhante aoobtido no solo isento do herbicida (Figura 10). Essas culturas são sensíveis

à presença desse herbicida RODRIGUES; ALMEIDA, 2005), comprovandoa eciência na descontaminação. Também Pires et al. (2005b) vericaramque, das várias espécies testadas tolerantes ao herbicida tebuthiuron,as leguminosas C. ensiformis e Lupinus albus possibilitaram o plenodesenvolvimento de Avena strigosa, utilizada como bioindicadora dapresença do herbicida.

A B

Sem herbicida

Trifloxysu lfuron-

sodium Tebuthiuron Sem herbicida

Trifloxysu lfuron-

sodium Tebuthiuron

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83582005000400020&Ing=pt&nrm=isohttp:/ /www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0100-83582007000200004&Ing=pt&nrm=iso

Saiba

0,00 7,50 15 ,00 0,00 7 , 5 0 15 ,00

A B

Figura 10 – Desenvolvimento de plantas de milho e de feijão em solo tratado com oherbicida trioxysulfuron-sodium (0,0, 7,5 e 15,0 g ha-1) (não-seletivo a essas culturas),anteriormente cultivado (B) ou não (A) com mucuna-preta (Stizolobium aterrimum),visando a remediação.Fonte: PROCÓPIO et al. (2004)




183

0

65

130

195

260

325

390

455

520

585

650

15 30 45 60 75

Dias após a semeadura

C O 2 ( μ g

g - 1 )

1

2

3

Figura 11 – Desprendimento de CO2 proveniente da atividade microbiana do solo em três

situações: solo isento do herbicida trioxysulfuron-sodium e cultivado com Stizolobiumaterrimum ao longo de 75 dias (1); solo com esse herbicida (dose comercial) e cultivado porS. aterrimum (2) e solo não cultivado e contaminado pelo herbicida (3)

parte aérea das plantas de C. ensiformis e S. aterrimum da área contaminadacom trioxysulfuron-sodium, após o período de remediação, não interferiuno desenvolvimento posterior de plantas de feijão, indicando que o produtopode estar sendo degradado internamente nos tecidos (todegradação)ou inativado por outros mecanismos rizosféricos, sendo, provavelmente,a toestimulação da microbiota associada à rizosfera (PROCOPIO et al.,2006). Santos et al. (2006) observaram que o solo proveniente da rizosferade S. aterrimum, tratado com o trioxysulfuron-sodium, apresentou maior

atividade microbiana, evidenciada pelo maior desprendimento de dióxidode carbono, comparado ao mesmo solo não vegetado ou tratado com oherbicida, comprovando a contribuição da microbiota no processo dedescontaminação (Figura 11).

Belo et al. (2006) constataram que a adição de composto orgânicoao solo contaminado com trioxysulfuron-sodium e tebuthiuron, além demelhorar o desenvolvimento das espécies vegetais S. aterrimum e C.ensiformis, possibilitou maior eciência no processo de remediação poressas leguminosas (Quadro 1).

Para Accioly e Siqueira (2000), para o sucesso da torremediação, oprograma deve envolver, além do emprego de plantas e sua microbiota

associada, amenizantes como a matéria orgânica do solo, os quais,associados às práticas agronômicas, agiriam em conjunto, removendo,imobilizando ou tornando os contaminantes inofensivos ao ecossistema.

Manejo da irrigação, incremento na população e número de espéciesvegetais, além da possibilidade de inoculação de microrganismos junto àsemeadura das plantas, nos programas de torremediação de herbicidas,são pesquisas já em desenvolvimento. Acredita-se que estas pesquisasfornecerão dados para maior eciência nos processos de descontaminaçãode áreas que apresentam resíduos de outros herbicidas comprovadamentepersistentes no ambiente, como o picloram e triclopyr.

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Saiba




84

Em se tratando de ambientes aquáticos, o sucesso do tratamentoempregando plantas aquáticas vai além do baixo custo, havendopossibilidades de reciclagem da biomassa produzida, podendo ser utilizadacomo fertilizante, ração animal, geração de energia, fabricação de diversos

produtos, como papel, e até proteínas para usos em rações (DINARDI etal., 2003; GLASS, 1998). Entre os herbicidas, o atrazine oferece elevadorisco de contaminação de aquíferos, devido às suas características físico-químicas, já mencionadas. Este herbicida apresenta alta persistência nosolo, sendo comumente detectado após um ano, hidrólise lenta, sorçãomoderada à matéria orgânica e argila, baixa pressão de vapor, alto potencialde escoamento, solubilidade de baixa para moderada em água RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). Contudo, apesar de já ser bem conhecido o processo debiodegradação do atrazine por diversos microrganismos (BEKHI et al, 1993;BEKHI; KHAN, 1986), poucos são os trabalhos que apontam soluções paratorremediação deste composto em ambientes aquáticos (MARCACCI etal., 2005).

Um esquema resumindo as principais etapas para a seleção de espéciesvegetais para utilização em programas de torremediação de herbicidas éapresentado na Figura 12.

Fonte: BELO et al., (2006)

Médias seguidas por letras iguais, em cada linha, não diferem entre si pelo teste de Tukeya 5% de probabilidade de erro

Quadro 1 – Massa seca da parte aérea (MSPA) de plantas desoja (20 DAS), utilizadas como bioindicadores da presença deherbicida, cultivada em solo com diferentes teores e compostoorgânico e tratado com 1000 g ha-1 do tebuthiuron, remediadoou não por Canavalia ensiformis e Stizolobium aterrimum por60 dias

Compostoorgânico

adicionadoao solo(m3 ha-1)

Massa seca da parte aérea (g)

Canavalia ensiformisStizolobiumaterrimum

Semcultivoprévio

Comherbicida

Semherbicida

Comherbicida

Semherbicida

Comherbicida

0 0,317 b 0,696 a 0,303 b 0,740 a 0,000 c25 0,313 b 0,807 a 0,323 b 0,923 a 0,050 c

50 0,330 b 0,893 a 0,390 b 0,877 a 0,155 c

100 0,380 b 0,901 a 0,383 b 0,893 a 0,180 c

200 0,457 b 1,107 a 0,407 b 0,960 a 0,212 c




185

1) Seleção de plantas tolerantes ao herbicida avaliado:(nesta etapa recomenda-se utilizar metade da dosecomercialmente aplicada). Ao mesmo tempo, podem-seiniciar os estudos referentes aos mecanismosbioquímicos e f isiológicos que conferem maior

tolerância das espécies vegetais ao herbicida.

qqq

q

qqq

q

qqqq

qqq

q

2) Nova seleção, porém, com diferentes doses paradeterminação da máxima tolerância ao produto.

Espécies menos tolerantes são descartadas nesta

etapa.

4) Testes com diferentes densidades de plantase mais de um ciclo de cultivo visandoacelerar o processo de remediação. Nestaetapa recomenda-se o estudo do potencial da

fitoestimulação.

Solo contaminado

5) Cultivo das espécies remediadoras emcondições de campo em solo

contaminado pelo herbicida avaliado.

Solo fitorremediado

3) Avaliação do residual pormeio de bioensáios com

plantas altamente sensíveis aoherbicida, ou por métodos

analíticos6) Posterior plantio das culturas de

interesse,sensíveis ao herbicida, em soloa ora descontaminado.

Figura 12 – Resumo das principais etapas de um esquema proposto para programa detorremediação de solos contaminados por herbicidas residuais

Por ser um processo multidisciplinar, aliado à torremediação algumasetapas podem ser desenvolvidas paralelamente à seleção de espécies.Pesquisas relacionadas ao melhoramento genético são passíveis deintegração, visando à identicação de genes relacionados à metabolizaçãodo herbicida pelas plantas ou outros, responsáveis por desencadeartransduções de sinalização química envolvida na estimulação rizosférica.Em biotecnologia, a transformação de plantas, com incorporação oumodicação de genes condicionando-as à tolerância e/ou resistência aosherbicidas é outra possibilidade já iniciada (KARAVANGELI et al., 2005;KAWAHIGASHI et al., 2002, 2005) e pode contribuir na seleção de espéciesvegetais para torremediação de áreas tratadas por herbicidas.

6. Considerações Finais

A torremediação surge como opção para o tratamento eciente desolo e água contaminados por herbicidas de difícil decomposição nesses




86

ambientes. O tema cresce em complexidade na medida em que se tentaselecionar espécies vegetais que apresentem, além da capacidaderemediadora, outros benefícios para o agricultor. Contudo, graças à atualpreocupação na viabilidade das técnicas integradas de manejo, que visamo menor impacto negativo ao ambiente, espera-se maior aceitação demétodos de descontaminação in situ, por perturbarem menos o ambiente. Além disso, essa técnica é relativamente barata, comparada a outrosprocessos de descontaminação, podendo ser aplicada a grandes áreas.

O mercado para exploração desta tecnologia é promissor. No Brasil,embora não se tenha idéia dos investimentos globais com despoluição pode-se dizer que o mercado tende a crescer, em decorrência das exigências deuma sociedade mais esclarecidas e à medida que leis mais rígidas sãoaplicadas dentro e fora do país. Além disso, outras tecnologias como cultivomínimo e plantio direto, integradas aos programas de torremediação,podem ser postas em prática em grandes áreas. São aquelas que devemser consideradas em países tropicais de cunho agrícola, não somente pararemediar, mas também para prevenir a contaminação ambiental.

A torremediação para diminuir contaminação por herbicidas consisteem um novo desao, pois requer a integração de diferentes áreas como a

microbiologia, a geologia, a química, a estatística, a totecnia, genética,entre outras. Além disso, necessita de vários estudiosos interessadosem adquirir novos conhecimentos, tanto em ciências básicas como emprocessos de biorremediação, aplicados normalmente em sistema commuitas variáveis como a agricultura sustentável.




187


ACCIOLY, A. M. A.; SIQUEIRA, J. O. Contaminação química e biorremediaçãodo solo. In: NOVAIS, R. F.; ALVAREZ V.; V. H.; SCHAEFER, C. E. G. R.Tópicos em ciência do solo. Viçosa: Sociedade Brasileira de Ciência doSolo, 2000. v. 1. p. 299-352.

ALKORTA, I.; GARBISU, C. Phytoremediation of organic contaminants insoils. Biores. Technol., v. 79, p. 273-276, 2001.

ANDERSON, T. A.; COATS, J. R. Screening rhizosphere soil samples forthe ability to mineralize elevated concentrations of atrazine and metolachlor.J. Environ. Sci. Health, B. v. 30, p. 473-484, 1995.

ANDERSON, T. A.; KRUGER, E. L.; COATS, J.R. Enhanced degradation ofa mixture of three herbicides in the rhizosphere of a herbicide-tolerant plant.Chemosphere, v. 28, p. 1551-1557, 1994.

ARTHUR, E. L.; PERKOVICH, B.S.; ANDERSON, T. A.; COATS, J. R.Degradation of an atrazine and metolachlor herbicide mixture in pesticide-contaminated soils from two agrochemical dealerships in Iowa. Water, Air,Soil Poll., v. 119, p. 75-90, 2000.

BEHKI, R. M.; KHAN, S. U. Degradation of atrazine by Pseudomonas:N-dealkylation and dehalogenation of atrazine and its metabolites. Journalof Agriculture Food Chemistry, v. 34, p. 746-749, 1986.

BEHKI, R. M.; TOPP, E.; DICK, W.; GERMON, P. Degradation of atrazine,propazine, and simazine by Rhodococcus strain B-30. Journal of

Agriculture Food Chemistry, v. 42, p. 1237-1241, 1993.

BELLINASO, M. L.; GREER, C. W.; PERALBA, M. C.; HENRIQUES, J. A.P.; GAYLARDE, C. C. Biodegradation of the herbicide triuralin by bacteriaisolated from soil. FEMS Microbiology Ecology, v. 43, n. 2, p. 191-194,2003.

BELO, A. F.; SANTOS, E. A.; SANTOS, J. B.; FERREIRA, L. R.; SILVA, A. A.;CECON, P.R. Fitorremediação de solo enriquecido com composto orgânicoe contaminado com tebuthiuron. In: Congresso Brasileiro da Ciência dasPlantas Daninhas, 25., 2006, Brasília. Anais... Brasília: SBCPD, 2006.

p.132.BLANCO, J. G.; OLIVEIRA, D. A. Persistência de herbicidas em LatossoloVermelho-Amarelo em cultura de cana-de-açúcar. Pesquisa AgropecuáriaBrasileira, v. 22, p. 681-687, 1987.

BRIGSS, G. G.; BROMILOW, R. H; EVANS, A. A. Relationship betweenlipophilicity and root uptake and translocation of non-ionized chemicals bybarley. Pesticide Science, v. 13, p. 495-504, 1982.

BURKEN, J. G.; SCHNOOR, J. L. Phytoremediation: plant uptake ofatrazine and role of root exudates. Journal Environmental Engineering,v. 122, p. 958-963, 1996.

CERDEIRA, A, L. Herbicide and nitrate residues in surface and groundwaterfrom sugarcane área in Brazil. Bolletino Chimico Farmacêutico, v. 138,n. 2, p. 131, 1999.




88

COSTA, M. P. Biodegradação de 14C-ametrina em areia quartzosa comadição de palha de cana e solo rizosférico. 1992. 107 f. Dissertação(Mestrado) – Universidade de São Paulo, Piracicaba, 1992.

CUNNINGHAM, S. D.; ANDERSON, T. A.; SCHWAB, A. P. Phytoremediationof soils contaminated with organic pollutants. Advances in Agronomy., v.56, p. 55-114, 1996.

DINARDI, A. L.; FORMAGI, V. M.; CONEGLIAN, C. M. R.; BRITO, N. N.;SOBRINHO, G. D.; PELEGRINE, S. T. R. Fitorremediação, fórum deestudos contábeis, 3. Rio de Janeiro: Faculdades Integradas Claretianas,2003. 15 p.

EMMERICH, W. E.; HELMER, J. D; RENARD, K. G.; LANE, L. J. Fate andeffectiveness of tebuthiuron applied to a rangeland watershed. Journal ofEnvironmental Quality; v. 13, p. 382-386, 1984.

EMPRESA BRASILEIRA DE PESQUISA AGROPECUÁRIA – EMBRAPA.Uso da biodiversidade na agricultura, na indústria e na preservação

ambiental. Disponível em: http://www21.sede.embrapa.br/noticias/banco_ de_noticias/2005/folder.2005-08-15.1209214647/foldernoticia.2005-11-03.1633002266/noticia.2005-12-06.1289017113/ mostra_noticia. Acessoem: 23 jan. 2006.

FACULDADE DE ENGENHARIA AGRÍCOLA – FEA/UNICAMP. Disponívelem: <http://www.agr.unicamp.br>. Acesso em: 10 jan. 2006.

FELSOT, A. S.; SHELTON, D. R. Enhanced diodegradation of soil pesticides:interactions between physicochemical processes and microbial ecology. In:LINEE, D. M. et al. (Eds.) Sorption and degradation of pesticides and

organic chemical in soils. Madison: Soils Sciences Society of America, American Society of Agronomy, 1993. p. 277-251.

FERRO, A. M.; SIMS, R. C.; BUGBEE, B. Hycrest crested wheatgrassaccelerates the degradation of pentachlorophenol in soil. Journal ofEnvironmental Quality, v. 23, p. 272-279, 1994.

FRANCO, L. O.; MAIA, R. C. C.; PORTO, A. L. F. Remoção de metaispesados por quitina e quitosana isoladas de Cunninghamella elegans.Brazilian Journal of Microbiology, v. 35, n. 3, p. 243-247, 2004.

FURTADO, M. Remediação de solos. Química e Derivados, p. 26-45,2005.

GIARDINA, M. C.; GIARDI, M. T.; FILACCHHIONI, G. 4-Amino-2-chloro-1,3,5-triazine: a new metabolite of atrazine by a soil bacterium. Agriculturaland Biological Chemistry Journal, v. 44, p. 206-207, 1980.

GLASS, D. J. The 1998 United status market for phytoremediation.Needham: D. Glass Associates, 1998. 139 p.

HOUOT, S.; TOPP, E.; ABDELLAH, Y.; SOULAS, G. Dependence ofaccelerated degradation of atrazine on soil pH in French and Canadian

soils. Soil Biology and Biochemistry, v. 32, p. 615-625, 2000.

JAKELAITIS, A.; SILVA, A. A.; FERREIRA, L. R.; SILVA, A. F.; PEREIRA, J.L.; VIANA, R. G. Efeitos de herbicidas no consórcio de milho com Brachiariabrizantha. Planta Daninha, v. 23, n. 1, p. 69-78, 2005.




189

KARAVANGELI, M.; LABROU, N. E.; CLONIS, Y. D.; TSAFTARIS, A.Development of transgenic tobacco plants overexpressing maize glutathioneS-transferase I for chloroacetanilide herbicides phytoremediation.Biomolecular Engineering, v. 22, p. 21-128, 2005.

KAWAHIGASHI, H.; HIROSE, S.; HAYASHI, E.; OHKAWA, H.; OHKAWA,Y. Phytotoxicity and metabolism of ethofumesate in transgenic rice plantsexpressing the human CYP2B6 gene. Pesticide Biochemistry and

Physiology, v. 74, p. 139-147, 2002.

KAWAHIGASHI, H.; HIROSE, S.; INUI, H.; OHKAWA, H.; OHKAWA, Y.Enhanced herbicide cross-tolerance in transgenic rice plants co-expressinghuman CYP1A1, CYP2B6, and CYP2C19. Plant Science, v. 168, p. 773-781, 2005.

KOOKANNA, R. S.; AYLMORE, L. A. G. Estimation the pollution potentialof pesticides to ground water. Australian Journal of Soil Research, v. 32,p. 1141-1155, 1994.

MANDELBAUM, R. T.; WACKETT, L. P.; ALLAM, D. L. Mineralization of thes-triazine ring of atrazine by stable bacterial mixed cultures. Applied andEnvironmental Microbiology, v. 59, n. 6, p. 1695-1701, 1993.

MARCACCI, S.; RAVETON, M.; RAVANEL, P.; SCHWITZGUÉBEL, J.Conjugation of atrazine in vetiver (Chrysopogon zizanioides Nash) grownin hydroponics. Environmental and Experimental Botany, In Press,Corrected Proof, Available online 12 March 2005.

MELI, G.; BAGNATI, R.; FANELLI, R.; BENFENATI, E.; AIROLDI, L.Metabolic prole of atrazine and N-nitrosoatrazine in rat urine. Bulletin of

Environmental Contamination and Toxicology, v. 48, p. 701-708, 1992.MEYER, R. E.; BOVEY, R. W. Tebuthiuron formulation and placementeffects on response of woody plants and soil residue. Weed Science, v.36, p. 373-378, 1988.

MILLER, R. R. Phytoremediation. 1996. Disponível em: <http://www.gwrtac.org>. Acesso em: 18 jun. 2001.

MONTEIRO, R. T. R. Biodegradação de herbicidas. In: WORKSHOPSOBRE BIODEGRADAÇÃO, 1996, Campinas. Anais... Campinas:EMBRAPA – CNPMA, 1996. p. 120-128.

MOREIRA, F. M. S.; SIQUEIRA, J. O. (Eds.) Microbiologia e bioquímicado solo. Lavras: Editora UFLA, 2002. 626 p.

NEWMAN, L. A.; DOTY, S. L.; GERY, K. L.; HEILMAN, P. E.; MUIZNIEKS,I.; SHANG, T. Q.; SIEMIENIEC, S. T. Phytoremediation of organiccontaminants: a review of phytoremediation research at the university ofWashington. Journal Soil Contaminant., v. 7, p. 531-542, 1998.

PERKOVICH, B. S.; ANDERSON, T. A.; KRUGER, E. L.; COATS, J. R.Enhanced mineralization of [14C] atrazine in K. scoparia rhizosferic soil

from a pesticide-contaminated site. Pesticide Science, v. 46, p. 391-396,1996.

PETROBRAS: Remediação de área contaminadas por combustíveis.Disponível em: <http://www.remas.ufsc.br/projeto_petrobras.htm>.




90

Acessado em: 23 jan. 2006.

PIRES, F. R.; SOUZA, C. M.; CECON, P. R.; SANTOS, J. B.; TÓTOLA,M. R.; PROCÓPIO, S. O.; SILVA, A. A.; SILVA, C. S. W. Inferências sobreatividade rizosférica de espécies com potencial para torremediação doherbicida tebuthiuron. Revista Brasileira de Ciência do Solo, v. 29, p.627-634, 2005a.

PIRES, F. R.; SOUZA, C. M.; SILVA, A. A.; CECON, P. R.; PROCÓPIO, S.O.; SANTOS, J. B. Fitorremediação de solos contaminados com tebuthiuronutilizando-se espécies cultivadas para adubação verde. Planta Daninha,v. 23, n. 4, p. 711-717, 2005b.

PIRES, F. R.; SOUZA, C. M.; SILVA, A. A.; PROCÓPIO, S. O.Phytoremediation of herbicide-polluted soils. Planta daninha, v. 21, n. 2,p. 335-341, 2003a.

PIRES, F. R.; SOUZA, C. M.; SILVA, A. A.; PROCÓPIO, S. O.; CECON,P. R.; SANTOS, J. B.; SANTOS, E. A. Seleção de plantas tolerantes ao

tebuthiuron e com potencial para torremediação. Revista CERES, v. 50,n. 291, p. 583-594, 2003b.

PIRES, F. R.; SOUZA, C. M.; SILVA, A. A.; QUEIROZ, M. E. L. R.; PROCÓPIO,S. O.; SANTOS, J. B.; SANTOS, E. A.; CECON, P. R. Seleção de plantascom potencial para torremediação de tebuthiuron. Planta Daninha, v. 21,n. 03, p. 451-458, 2003c.

PROCÓPIO, S. O.; SANTOS, J. B.; PIRES, F. R.; SILVA, A. A.; SANTOS,E. A. Fitorremediação de solo contaminado com trioxysulfuron-sodiumpor mucuna-preta (Stizolobium aterrimum). Planta Daninha, v. 23, n. 4, p.

719-724, 2005a.PROCÓPIO, S. O.; SANTOS, J. B.; PIRES, F. R.; SILVA, A. A.; SANTOS,E. A.; CARGNELUTTI FILHO, C. Development of bean plants in soilcontaminated with the herbicide trioxysulfuron-sodium after Stizolobiumaterrimum and Canavalia ensiformis cultivation. Crop Protection, v.xx,p.xx-xx, 2006 (In press)

PROCÓPIO, S. O.; SANTOS, J. B.; SILVA, A. A.; PIRES, F. R.; RIBEIROJÚNIOR, J. I.; SANTOS, E. A. Potencial de espécies vegetais para aremediação do herbicida trioxysulfuron-sodium. Planta Daninha, v. 23,n. 1, p. 9-16, 2005b.

PROCÓPIO, S. O.; SANTOS, J. B.; SILVA, A. A.; PIRES, F. R.; RIBEIROJÚNIOR, J. I.; SANTOS, E. A.; FERREIRA, L. R. Seleção de plantas compotencial para torremediação de solos contaminados com o herbicidatrioxysulfuron sodium. Planta Daninha, v. 22, n. 2, p. 315-322, 2004.

QUEROL, X.; ALASTUEY, A.; MORENO, N.; ALVAREZ-AYUSO, E.; GARCÍA-SÁNCHEZ, A.; CAMA, J.; AYORA, C.; SIMÓN, M. Immobilization of heavymetals in polluted soils by the addition of zeolitic material synthesized fromcoal y ash. Chemosphere, v. 62, n. 2, p. 171-180, 2006.

RICE, P. J.; ANDERSON, T. A. COATS, J. R. Phytoremediation of herbicidecontaminated surface water with aquatic plants. In: Phytoremediation ofsoil and water contaminants, 1997, Washington, DC. ACS SymposiumSeries… Washington DC: American Chemical Society, 1997. p. 133-151.RODRIGUES, B. N.; ALMEIDA, F. S. Guia de herbicidas. 5.ed. Londrina,




191

PR: Grafmarke, 2005. 591 p.

SANTOS, E. A.; SANTOS, J. B.; COSTA, M. D.; FERREIRA, L. R.Fitoestimulação como processo de descontaminação de solos comtrioxysulfuron-sodium. In: Congresso Brasileiro da Ciência das PlantasDaninhas, 25., 2006, Brasília. Anais... Brasília: SBCPD, 2006. p.142.

SANTOS, J. B.; JAKELAITIS, A.; SILVA, A. A.; VIVIAN, R.; COSTA, M. D.;

SILVA, A. F. Atividade microbiana do solo após aplicação de herbicidas emsistemas de plantio direto e convencional. Planta Daninha, v. 23, n. 4, p.683-691, 2005.

SANTOS, J. B.; PROCÓPIO, S. O.; SILVA, A. A.; PIRES, F. R.; RIBEIROJÚNIOR, J. I.; SANTOS, E. A.; FERREIRA, L. R. Fitorremediação doherbicida trioxysulfuron sodium. Planta Daninha, v. 22, n. 2, p. 323-330,2004b.

SANTOS, J. B.; PROCÓPIO, S. O.; SILVA, A. A.; PIRES, F. R.; RIBEIROJÚNIOR, J. I.; SANTOS, E. A. Seletividade do herbicida trioxysulfuron

sodium para ns de torremediação. Revista CERES, v. 51, n. 293, p.129-141, 2004a.

SILVA, A. A.; FREITAS, F. M.; FERREIRA, L. R.; JAKELAITIS, A.; SILVA, A.F. Aplicações seqüenciais e épocas de aplicação de herbicidas emmistura com chlorpirifos no milho e em plantas daninhas. Planta Daninha,v. 23, n. 3, p. 527-534, 2005.

STRUTHERS, J. K.; JAYACHANDRAN, K.; MOORMAN, T. B. Biodegradationof atrazine by Agrobacterium radiobacter J14a and use of this strainin bioremediation of contaminated soil. Applied and Environmental

Microbiology, v. 64, p. 3368-3375, 1998.VOSE, J. M.; SWANK, W. T.; HARVEY, G. J.; CLINTON, B. D.; SOBEK, C.Leaf water relations and sapow in Eastern cottonwood (Populus detoidesBartr.) trees planted for phytoremediation of a groundwater pollutant.International Journal of Phytoremediaton, v. 2, p. 53-73, 2000.

VROUMSIA, T. A; STEIMAN, R. B.; SEIGLE-MURANDI, F. B. J.; BENOIT-GUYOD, F. Fungal bioconversion of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid (2,4-D)and 2,4-dichlorophenol (2,4-DCP). Chemosphere, v. 60, p. 1471-1480,2005.

WALKER, A.; WELCH, S. J.; ROBERTS, S. J. Introduction and transfer ofenhanced biodegradation of the herbicide napropamide in soils. PesticideScience, v. 47, p.131-135, 1996.

WILSON, P. C.; WHITWELL, T.; KLAINE, S. J. Phytotoxicity, uptake, anddistribuition of 14C-simazine in Acorus gramenius and Pontederia cordata.Weed Science, v. 48, p. 701-709, 2000.

YU, Y. L.; WANG, X.; LUO, Y. M.; YANG, J. F.; YU, J. Q.; FAN, D. F. Fungaldegradation of metsulfuron-methyl in pure cultures and soil. Chemosphere,v. 60, p. 460-466, 2005.




92

Antonio Alberto da Silva

Leandro Vargas

Evander Alves Ferreira.

1. Introdução

O controle de plantas daninhas com uso de herbicidas é prática comumna agricultura mundial, e a tendência de uso desses compostos é deaumento, uma vez que essa tecnologia, que era quase exclusivamenteutilizada por grandes e médios produtores, hoje está se tornando práticacomum até entre os pequenos. Na atualidade, os agricultores depositamconança excessiva no controle químico das plantas daninhas. No que serefere aos defensivos agrícolas, o Brasil é um dos maiores mercados domundo, sendo o quinto no “ranking” de vendas de agrotóxicos, onde osherbicidas correspondem a mais de 55% do volume total comercializado(ANDEF 2009). Atualmente estão sendo comercializadas no mercadobrasileiro em torno de 459 marcas comerciais de herbicidas (AGROFIT,2009).

O largo uso de herbicidas deve-se, principalmente, ao fato de que ocontrole químico tem sido eciente, possui custo atrativo, está prontamentedisponível e prossionalmente desenvolvido. Dessa maneira, os demaismétodos de controle têm sido deixados de lado, principalmente por grandesagricultores. Uma das consequências do uso indiscriminado desses métodostem sido o desenvolvimento de muitos casos de resistência a tais compostospor diversas espécies daninhas.

O uso repetido de um herbicida exerce uma pressão de seleção queleva ao aumento do número de indivíduos resistentes na população. Emconsequência, a população de plantas resistentes pode aumentar até oponto de comprometer o nível de controle (HRAC, 1998a).

A constatação da resistência de plantas daninhas aos herbicidas começouem 1957 com a identicação de biótipos de Commelina difusa, nos EstadosUnidos, e Daucus carota, no Canadá, resistentes a herbicidas pertencentesao grupo das auxinas (WEED SCIENCE, 1998). Já em 1970, no estadode Washington (EUA), foram descobertos biótipos de Senecio vulgaris resistentes a simazine (RYAN, 1970). Estudos posteriores demonstraramque esta espécie era resistente a todas as triazinas, devido a uma mutação

nos cloroplastos (RADOSEVICH et al., 1979). Depois disso, várias outrasespécies, com resistência a triazinas, foram descritas em gêneros como Amaranthus e Chenopodium, em diferentes países (RADOSEVICH, 1977)

Em menos de 30 anos, após o primeiro caso de resistência, havia maisde 100 espécies reconhecidamente resistentes em aproximadamente 40países (HEAP, 1997). Muitos outros casos foram relatados em diferenteslocais do mundo e, atualmente, há aproximadamente 331 biótipos deplantas daninhas que apresentam resistência a um ou mais mecanismosherbicidas (Quadro 1). Esses biótipos pertencem a 189 espécies e estãodistribuídos em 60 países, sendo 113 dicotiledôneas e 76 monocotiledôneas.Destes biótipos, 30,5% resistem aos herbicidas inibidores da ALS, 20,5%

às triazinas, 10,8% aos inibidores da ACCase, 7,2% aos bipiridílios, 8,5%às auxinas sintéticas, 6,3% às uréias e amidas, 5,0% às glycinas, 3,3%às dinitroanilinas e os 11,1% restantes aos demais grupos de herbicidas.Em 1983, 67% dos casos de resistência documentados eram de biótiposresistentes às triazinas; 13%, aos bipiridílios; 12%, aos auxínicos; e os

Herbicidas: Resistência de

plantas7




193

demais mecanismos somavam 8% (WEED SCIENCE, 2009). Essasproporções mudaram com a introdução no mercado dos novos gruposherbicidas inibidores de ALS, ACCase e glycinas. Acredita-se que o maiornúmero de biótipos resistentes aos herbicidas dos grupos inibidores de ALS, das triazinas e existentes atualmente, se deve à alta especicidade, àeciência e à grande área onde são empregados.

Não foram encontradas citações de plantas daninhas resistentes aosherbicidas pertencentes aos grupos ariltriazolinonas, benzotiadiazinas e

ftalimidas. As razões do não-surgimento de plantas daninhas resistentes,até o momento, a estes grupos de herbicidas, apesar do longo tempo deintrodução no mercado, não são claras, porém acredita-se que estejarelacionado com o seu modo de ação.

A resistência de plantas daninhas a herbicidas assume grandeimportância, principalmente quando não existe ou existem poucosherbicidas alternativos para serem usados no controle dos biótiposresistentes. Isso ocorre para diversos biótipos de grande ocorrência emdiversas partes do mundo tornando cada vez mais difícil e oneroso ocontrole desses biótipos. A ocorrência de resistência múltipla agrava aindamais o problema, já que, neste caso, são dois ou mais os mecanismos que

precisam ser substituídos. Assim, o controle dos biótipos resistentes comuso de herbicidas é seriamente comprometido, restringindo esta prática aoutros métodos menos ecientes.

Quadro 1 – Ocorrência de biótipos de plantas daninhasresistentes a diferentes grupos herbicidas

Grupo deherbicida Mecanismo de ação Exemplo de her-

bicida

Totalocor -rência

Inibidoresda ALS

Inibição da acetolactatosintase (ALS)

Clorsulfuron 101

Inibidoresdo Fotos-sistema II

Inibição da fotossínteseno fotossistema II Atrazine 68

Inibidoresda ACCase

Inibição da acetil carboxi-lase (ACCase) Diclofop-methyl 36

Bipiridílios Aceptores de eletrons doFSI Paraquat 24

Auxinassintéticas Ação semelhante aoácido indolacético 2,4-D 28

Uréias eamidas

Inibição da fotossínteseno FS II Chlorotoluron 21

Dinitroa-nilinas eoutros

Inibição da formação dosmicrotúbulos Triuralin 10

Thiocar-bamatos eoutros

Inibição da síntese delipídios – não da ACCase Trialate 8

Triazoles,uréias eisoxazolidi-onas

Branqueamento – inibi-ção da biossíntese decarotenóides

Amitrole 4




195

ser modicada, estando na dependência de qual aminoácido foi alterado.Caso ele componha o centro ativo da enzima, a probabilidade de as suascaracterísticas cinéticas serem modicadas é grande. Se o aminoácidoalterado for o ponto ou um dos pontos de acoplamento de uma moléculaherbicida, este produto pode perder a atividade inibitória sobre esta novaenzima. Uma pequena alteração no polipeptídio pode resultar em umgrande efeito sobre a anidade com a molécula herbicida (BETTS et al.,1992).

A resistência de Arabidopsis thaliana às imidazolinonas se deve àalteração de um aminoácido da enzima ALS, conforme relatam Sathasivanet al. (1991). Desse modo, um herbicida que anteriormente era ecienteem inibir uma determinada enzima deixa de ter efeito sobre esta, e aplanta torna-se resistente àquele herbicida e a outros que se ligam damesma forma àquela enzima. Logicamente que, se o herbicida possuirmais de um mecanismo de ação, a planta pode morrer pela ação do(s)outro(s) mecanismo(s), a não ser que ela apresente outros mecanismos deresistência, ou seja, resistência múltipla.

Alteração do local de ação signica que a molécula herbicida diminuisua capacidade de inibir esse ponto, devido a uma ou mais alterações na

estrutura deste local. Contudo, em uma população de biótipos resistentesocorrem diferentes níveis de resistência ou de susceptibilidade, quepodem estar relacionados com o tipo de mutação ocorrida, com as formasalélicas do gene, tipo de molécula e, ou, o tipo de mecanismo que estáproporcionando a resistência.

Fontes externas de radiação, como o sol, podem provocar mutaçõesno DNA. A luz ultravioleta e o oxigênio são mutagênicos (BREWBAKER,1969). Acredita-se que os herbicidas não sejam capazes de provocarmutações, já que estes produtos, antes de serem lançados no mercado,são avaliados quanto à sua capacidade mutagênica. Não há evidências,e é muito improvável, que a mutação possa ocorrer por ação de algum

herbicida ou outro defensivo agrícola (KISSMANN, 1996). Como exemplo,têm-se plantas daninhas resistentes aos inibidores de ALS.

2.2. Metabolização

A planta resistente possui a capacidade de decompor, mais rapidamentedo que plantas sensíveis, a molécula herbicida, tornando-a não-tóxica.Esse é o mecanismo de tolerância a herbicidas apresentado pela maioriadas culturas, como é o caso da resistência de Lolium rigidum a triazinas einibidores de ACCase.

2.3. Compartimentalização

A molécula é conjugada com metabólitos da planta, tornando-se inativa,ou é removida das partes metabolicamente ativas da célula e armazenadaem locais inativos, como o vacúolo (ex.: plantas resistentes ao paraquat).

2.4. Absorção e translocação

A absorção e a translocação são alteradas e, assim, a quantidade de

herbicida que atinge o local de ação é bastante reduzida, não chegando a sersuciente para controlar a planta (ex.: plantas resistentes aos bipiridílios).

Esses mecanismos podem, isoladamente ou associados, proporcionartolerância ou resistência a herbicidas, mesmo que pertencentes a diferentesgrupos químicos. Desse modo, uma planta daninha pode ser sensível,




197

mas apresentam pequenos aumentos no metabolismo do herbicida diclofop. Acredita-se que as moléculas não-metabolizadas sejam imobilizadas ouarmazenadas de forma a evitar sua ação sobre a enzima. O metabolismode herbicidas inibidores de ACCase e ALS é realizado pelo Cyt P450, deforma semelhante à que ocorre na cultura do trigo, que é resistente a váriosherbicidas inibidores da ALS, devido à rápida metabolização da moléculapor aril-hidroxilação catalisada pelo Cyt P450 monoxigenase. A conjugaçãoda molécula herbicida com glicose também foi encontrada. Foi detectado,

em biótipos de Lolium rigidum resistentes aos herbicidas inibidores do FSII,aumento da taxa de metabolismo dos herbicidas (POWLES; PRESTON,1998).

4. Resistência múltipla

A resistência múltipla é o maior problema - atual e futuro - relacionado àresistência de plantas daninhas a herbicidas. Nos casos mais simples, doisou mais mecanismos conferem resistência a apenas um herbicida ou a umgrupo de herbicida. Já os casos mais complexos são aqueles em que dois oumais mecanismos conferem resistência a diversos herbicidas de diferentes

grupos químicos. Um exemplo são biótipos de Alopecurus myosuroides,encontrados na Austrália, que resistem a 15 herbicidas diferentes, entreeles, diclofop, imazamethabenz, pendimethalim e simazine. Além disso,as diculdades de controle dos biótipos resistentes aumentam ainda maisquando os mecanismos que conferem a resistência estão relacionadoscom o local de ação e com outros mecanismos como o metabolismo.Para controlar estas plantas daninhas, é necessário empregar misturasde herbicidas que não tenham sua atividade afetada pelos mecanismosde resistência em questão. Há poucos casos registrados de plantas comresistência múltipla (POWLES; PRESTON, 1998).

Biótipos de Lolium rigidum e Alopecurus myosuroides constituem

casos complexos. Existem biótipos de Lolium rigidum resistentes aherbicidas inibidores de ALS, devido a alterações na enzima, e resistentesa chlorsulfuron, devido ao metabolismo. Os biótipos de A. myosuroides metabolizam chlorotoluron e alguns herbicidas inibidores de ACCasee apresentam ACCase mutada. Contudo, o caso mais complicado deresistência múltipla, encontrado na Austrália, é de biótipos de Lolium rigidum que metabolizam herbicidas inibidores da ACCase, ALS e FSII e possuem ACCase e ALS mutadas (POWLES; PRESTON, 1998).

5. Evolução de resistência

A teoria da evolução de Darwin, através da seleção natural, pode serresumida em três princípios: o da variação - existem variações morfológicas,siológicas e de comportamento entre indivíduos, dentro de qualquerpopulação; o da hereditariedade - a prole parece mais com seus pais doque com indivíduos não-aparentados; e o da seleção - algumas formasapresentam maior sucesso na sobrevivência e reprodução do que outras,em determinado ambiente (SUZUKI et al., 1992).

Darwin postulava que a espécie como um todo vai mudando porqueos seus indivíduos evoluem na mesma direção, e, assim, a população dapróxima geração terá uma frequência elevada dos tipos que tiveram maiorsucesso em sobreviver e se multiplicar nas condições ambientais vigentes.

Desse modo, as freqüências dos vários tipos, dentro da população, irãomudar com o tempo e os indivíduos mais bem adaptados ao ambientetornam-se predominantes (SUZUKI et al., 1992). O surgimento de plantasdaninhas resistentes a herbicidas é um exemplo de evolução de plantascomo consequência de mudanças no ambiente provocadas pelo homem




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(MAXWELL; MORTIMER, 1994).O uso repetido de herbicidas para controle de plantas tem exercido alta

pressão de seleção, provocando mudanças na ora de algumas regiões.Em geral, espécies ou biótipos de uma espécie que melhor se adaptam auma determinada prática são selecionados e multiplicam-se rapidamente(HOLT; LEBARON, 1990). Muitas evidências sugerem que o aparecimentode resistência a um herbicida, em uma população de plantas, é devido àseleção de um biótipo resistente preexistente que, por causa da pressão

de seleção exercida por repetidas aplicações de um mesmo herbicida,encontra condições para multiplicação (BETTS et al., 1992) (Quadro 2).

Quadro 2 – Tempo para evolução da uma população debiótipos de plantas daninhas resistentes

AnoNº de PlantasResistentes

Nº de PlantasSensíveis

% de Con-trole

Evolução

0 1 1.000.000 99,9999 Imperceptível

1 1 100.000 99,999 Imperceptível2 1 10.000 99,99 Imperceptível3 1 1.000 99,9 Imperceptível4 1 100 99,0 Imperceptível

5 1 10 90,0 Poucoperceptível

6 1 5 80,0 Perceptível7 1 2 50,0 Evidente

Fonte: Kissmann (1996)

A utilização de herbicidas que são altamente efetivos no controle deuma planta daninha especíca por um longo período de tempo induz umagrande pressão de seleção quando comparados com outras práticas decontrole. A intensidade dessa pressão de seleção sobre uma populaçãode plantas daninhas, assim como as diferentes características biológicas,determinam a probabilidade do desenvolvimento de resistência das plantasdaninhas a herbicidas. Assim, conforme a Figura 1, a aplicação do mesmoherbicida, que apresenta 90% de ecácia de controle do biótipo suscetível,vai selecionando os indivíduos resistentes e aumentando a sua freqüência

na população. É evidente que a intensidade de seleção na prática não étão intensa como mostrada na gura, pois no campo existe o banco desementes, que funciona como um reservatório de sementes suscetíveis e,assim, aumenta esse tempo de aparecimento.

Os biótipos resistentes podem apresentar menor adaptação ecológicanesses ambientes e tornam-se predominantes devido à eliminação dasplantas sensíveis. Em condições de seleção natural, biótipos com maioradaptação ecológica apresentam, em média, maior produção que biótiposmenos adaptados (SAARI et al., 1994). Biótipos de Amaranthus retroexus L. (CONARD; RADOSEVICH, 1979) e Chenopodium album (PARKS et al.,1996), sensíveis às triazinas, apresentaram maiores área foliar, altura eprodução de sementes. A menor capacidade competitiva, o crescimento ea produtividade de plantas resistentes a triazinas podem estar relacionadoscom a sua capacidade fotossintética limitada (STOWE e HOLT, 1988). Poroutro lado, não foram detectadas diferenças na capacidade competitiva de Abutilon therphrasti resistente a triazina (GRAY et al., 1995).




00

Fonte: Weed Science (1998)

A indústria sempre buscou moléculas herbicidas com alto grau desegurança, ou seja, alta eciência e baixa toxicidade para o homem eo ambiente. O objetivo foi atingido e surgiram os herbicidas modernos(inibidores de ALS e ACCase), altamente ecientes e especícos, que agemem pontos únicos nas rotas metabólicas das plantas. Contudo, herbicidascom essas características exercem alta pressão de seleção e, assim,possuem grandes possibilidades de selecionar biótipos resistentes, umavez que uma alteração no seu ponto de ação (enzima) pode provocar a

perda de sua atividade sobre as plantas e, consequentemente, o surgimentode plantas resistentes.Há seis fatores relacionados à população de plantas que interagem e

determinam a probabilidade e o tempo de evolução da resistência. São eles:o número de alelos envolvidos na expressão da resistência; a frequênciado(s) alelo(s) da resistência na população inicialmente sensível; o modode herança do(s) alelo(s) da resistência (citoplasmática ou nuclear); ascaracterísticas reprodutivas da espécie; a pressão de seleção; e a taxa decruzamentos entre biótipos resistentes e sensíveis (MORTIMER, 1998).

Um gene é formado por um par de alelos. O número de alelos queconferem a resistência é importante, pois, quanto maior, mais genes podem

estar envolvidos (poligênica) e mais lenta será a evolução da resistência. Ascaracterísticas poligênicas dependem da associação dos genes corretos.Por outro lado, quando dois alelos estão envolvidos, signica que somenteum gene é responsável pela resistência (monogênica) e a evolução serárápida.

A frequência do(s) alelo(s) da resistência na população sensívelgeralmente está entre 1 em 1016 e 1 em 106 (MORTIMER, 1998), e quantomaior for a frequência destes alelos, maior será a probabilidade de seleçãode um biótipo resistente.

O tipo de herança do(s) alelo(s) da resistência é ponto crucial noestabelecimento da resistência em uma população de plantas. Há dois tiposde herança: a citoplasmática (materna) e a nuclear. Herança citoplasmáticaé aquela em que os caracteres hereditários são transmitidos via citoplasma;assim, somente a planta-mãe poderá transmitir a resistência para os lhos,como é o caso de plantas resistentes a triazinas. Por sua vez, se a herançafor nuclear, a transmissão será via cromossômica e, dessa forma, tanto opai como a mãe podem transmitir a resistência, como é o caso de plantasresistentes aos inibidores de ALS. Desse modo, características comoherança do tipo nuclear disseminam-se, via pólen, com maior rapidez noambiente do que as do tipo citoplasmática (materna).

As características reprodutivas, como dispersão de pólen e número depropágulos produzidos, inuenciam diretamente a dispersão das plantasresistentes. A dispersão da resistência via pólen é inuenciada pela

eciência de dispersão e longevidade do pólen (MULUGETA et al., 1994). A taxa de cruzamento entre os biótipos resistentes e sensíveis determina adispersão dos alelos de resistência na população. O intercâmbio de pólen,entre plantas resistentes e sensíveis, permite a dispersão da resistênciaprincipalmente em plantas com alta taxa de fecundação cruzada; já a

Triazinas 1959 1970 EUAPropanil 1962 1991 EUAParaquat 1966 1980 JapãoInibidores da EPSPs 1974 1996 AustráliaInibidores da ACCase 1977 1982 AustráliaInibidores da ALS 1982 1984 Austrália




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contribuição do movimento de sementes é relativamente pequena (SAARIet al., 1994). O uxo gênico apresenta correlação com o uxo de distribuiçãode pólen e varia com a espécie, o mecanismo de polinização e as condiçõesclimáticas durante a oração (STALLINGS et al., 1995).

A alta pressão de seleção, favorecimento de um indivíduo em relação aoutros, imposta sobre uma população sensível proporciona espaço para ocrescimento e desenvolvimento dos biótipos resistentes. O uso de herbicidasaltamente ecientes e com residual longo exerce alta pressão de seleção.

A alta eciência dos herbicidas provoca a eliminação rápida dos biótipossensíveis, favorecendo o desenvolvimento da população resistente. Já osherbicidas com residual longo agem durante tempo maior, controlando asplantas sensíveis em diversos uxos germinativos.

Resumidamente, o processo da evolução da resistência a herbicidaspassa por três estádios: eliminação dos biótipos altamente sensíveis,restando apenas os mais tolerantes e resistentes; eliminação de todos osbiótipos, exceto os resistentes, e seleção destes dentro de uma populaçãocom alta tolerância; e intercruzamento entre os biótipos sobreviventes,gerando novos indivíduos com maior grau de resistência, que serãoselecionados futuramente devido segregação e recombinação de genes

(MORTIMER, 1998).

6. Fatores que favorecem o surgimento da

resistência

6.1 Pressão de seleção

Os fatores intensidade de seleção e sua duração contribuem para apressão de seleção exercida pelos herbicidas. A intensidade de seleção éa resposta da população de plantas às repetidas aplicações de herbicidas,

que é medida pela eciência de controle das plantas daninhas-alvo e pelarelativa redução da produção de sementes das plantas remanescentes, queserá proporcional à dose e, ou, ao tempo. A duração da seleção é medidapelo tempo no qual o herbicida permanece com residual. A intensidadee a duração da seleção interagem, provocando variações sazonais quepodem ser observadas nas espécies, de acordo com sua fenologia e seucrescimento (MORTIMER, 1998). O uso repetido de um mesmo herbicidaou de herbicidas com mesmo mecanismo de ação, altamente especícose com longo residual, produz alta pressão de seleção e aumenta apossibilidade de seleção de biótipos resistentes.

6.2. Variabilidade genética

A variabilidade genética das plantas daninhas, associada à adequadaintensidade e duração de seleção, torna inevitável o surgimento de plantasresistentes. O(s) gene(s) que conferem a resistência a um determinadoherbicida pode(m) estar presente(s) em uma população antes mesmo queeste herbicida seja lançado no mercado. Toda população natural de plantasdaninhas contém biótipos resistentes a herbicidas, que se apresentamindiferentes à aplicação de algum herbicida (HRAC, 1998a).

Geneticamente, há dois caminhos para o aparecimento de plantasresistentes: a ocorrência de um gene ou de genes que conferem aresistência em frequência muito baixa na população ou através de umamutação (MORTIMER, 1998). O gene ou os cromossomos mutantes são afonte essencial de toda a variação genética (BREWBAKER, 1969).

A seleção altera as proporções entre as plantas sensíveis e resistentes. A possibilidade de ocorrer resistência em uma população, devido à mutação,




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é resultado da relação entre a frequência da mutação e o tamanho dapopulação. Características das plantas daninhas como alta diversidadegenética, baixa dormência das sementes, grande produção de polén epropágulos, aliadas ao monocultivo e ao uso repetido do controle químico,contribuem grandemente para o surgimento de plantas resistentes.

7. Diagnóstico da resistência a campo

A resistência é um fenômeno que evolui em uma lavoura durantevários anos. O controle insatisfatório de plantas daninhas não signicanecessariamente que seja resistência. Segundo HRAC (1998a), quando sesuspeitar da ocorrência de resistência, inicialmente, deve-se responder àsseguintes perguntas:

Produto, dosagem, época ou estádio de aplicação, calibração,a)volume de calda, adjuvantes, tipo de bicos e condições ambientais foramadequados?

As falhas de controle foram para uma espécie apenas?b) As plantas não são resultado de reinfestação?c)

Se as respostas às perguntas forem armativas, deve-se iniciar ainvestigação dos fatores que levam à resistência:Ultimamente tem-se reptido aplicação de um mesmo herbicida oua)

herbicidas com mesmo mecanismo de ação?O herbicida em questão vem perdendo eciência?b)Há casos de plantas resistentes a este herbicida?c)O herbicida não perdeu eciência sobre outras espécies?d)

Se a resposta a uma ou mais destas perguntas for armativa, existea possibilidade de ser resistência, devendo-se realizar testes paraconrmação.

8. Como conrmar a resistência

O método mais comum e recomendado pelo HRAC (1998b) é colhersementes das plantas suspeitas de resistência e de plantas sensíveis,semear em vasos e tratar com doses crescentes do herbicida em questão.

Para se ter certeza de que as plantas colhidas representam a população,deve-se colher em torno de 40 plantas ou 1.000 sementes. Para servircomo padrão sensível, devem-se colher sementes de plantas em locaisque nunca receberam aplicação daquele herbicida.

As condições de aplicação devem seguir aquelas recomendadaspela empresa fabricante. As doses a serem aplicadas são: metadeda recomendada, dose recomendada, duas e quatro vezes a doserecomendada. Após duas e quatro semanas, avaliar o controle e a produçãode matéria fresca.

Os resultados podem indicar se a resistência é devido à alteração nolocal de ação ou à metabolização da molécula. Se a diferença de controleentre os biótipos resistentes e sensíveis for grande, indica que o possívelmecanismo de resistência está relacionado com o local de ação. Poroutro lado, se a diferença de controle for pequena, indica que o provávelmecanismo envolvido é metabolismo da molécula.

As diferenças entre biótipos resistentes e sensíveis de uma espéciepodem ser quantitativamente expressas comparando-se as doses de

herbicidas necessárias para reduzir 50% da população (DL50), da biomassa(GR50) ou da atividade da enzima (I50), das plantas tratadas com herbicidaem comparação com as não-tratadas (MAXWELL; MORTIMER, 1994).

Análises bioquímicas, para identicar o mecanismo exato da resistência,podem ser realizadas em nível de laboratório. Existem metodologias para




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estudo da maioria dos casos de resistência. No Brasil, Ponchio (1997) isoloua enzima ALS e avaliou a sua resposta a diferentes doses de herbicidasque agem sobre ela.

A empresa fabricante deve ser informada e, juntamente com esta, devem-se realizar os testes e determinar medidas de manejo. O acompanhamento ea avaliação da eciência das medidas adotadas para combate à resistênciasão indispensáveis para garantir o sucesso da prática.

Em caso de conrmação da resistência, deve-se, em primeiro lugar:

Erradicar imediatamente as plantas remanescentes, para reduzir od)acréscimo de sementes ao banco.

Colocar em prática o programa de manejo da resistência.e)Evitar a disseminação.

9. Como evitar a resistência

Antes que as falhas de controle apareçam na lavoura, algumas práticaspodem ser implantadas, a m de minimizar o risco do surgimento de plantasresistentes (Quadro 4). São elas: reduzir a pressão de seleção e controlaros indivíduos resistentes antes que eles possam se multiplicar. Isso pode

ser conseguido com adoção das seguintes práticas:Usar herbicidas com diferente mecanismo de ação.f)Realizar aplicações sequenciais de herbicidas com diferentesg)

mecanismos de ação.Usar mistura de herbicidas com diferentes mecanismos de ação eh)

de detoxicação.Realizar rotação de mecanismo de ação.i)Limitar aplicações de um mesmo herbicida. j)Usar herbicidas com menor pressão de seleção (residual ek)

eciência).Rotacionar o plantio de culturas.l)

Rotacionar os métodos de controle de plantas daninhas.m) Acompanhar mudanças na ora.n)Usar sementes certicadas.o)Controlar plantas em áreas adjacentes (terraços, pós-colheita).p)Rotacionar o método de preparo do solo.q)

A adoção dessas práticas visa reduzir a pressão de seleção. A misturade produtos com diferentes mecanismos de ação proporciona controleeciente por maior número de anos do que ambos aplicados de formaisolada, já que a probabilidade de uma planta daninha tornar-se resistenteaos dois mecanismos, simultaneamente, é pequena. Para minimizar

os riscos de resistência, os herbicidas que compõem a mistura devemcontrolar o mesmo espectro de plantas daninhas e ter persistência similare diferente mecanismo de ação e de detoxicação. As práticas culturaisvisam aumentar o número de possibilidades de controle das plantasdaninhas, através de diferentes métodos de controle e uso de herbicidascom diferentes mecanismos de ação.




04

Quadro 4 – Risco de evolução da resistência,de acordo com as práticas de cultivo

Opção de manejoRisco de resistência

Baixo Médio Alto

Mecanismo herbicida

usadoMais que dois Dois mecanis-

mos

Um meca-Um meca-

nismoMistura de herbicidas

Mais que doismecanismos

Dois mecanis-mos

Um meca-nismo

Método de controle Cultural, mecâni-co e químico

Cultural e quí-mico Químico

Rotação de cultura Completa Limitada NenhumaInfestação Baixa Média Alta

Controle nos últimostrês anos Bom Declinando Ruim

Fonte: Adaptado de HRAC (1998d)

10. Manejo da resistência a herbicidas

As estratégias de manejo vêm sendo discutidas continuamente porcientistas da área. As várias opções que vêm sendo sugeridas estãobaseadas em somente dois processos biológicos: alteração da pressãode seleção e, ou, seleção reversa, favorecendo os alelos sensíveis(MORTIMER, 1998).

A redução na pressão de seleção, no caso de a resistência sermonogênica, pode ser conseguida com redução na dose do herbicida que

selecionou as plantas resistentes, uso de misturas de herbicidas, rotaçãode culturas e métodos de controle e usando-se herbicidas com diferentesmecanismos de ação. Desse modo, as plantas que não são controladascom uso de herbicidas alternativos podem contribuir para a disseminaçãoe o aumento da freqüência gênica dos alelos sensíveis, e com o passardo tempo a população de plantas resistentes será reduzida (MORTIMER,1998). Por outro lado, se a resistência for uma característica poligênica,essas medidas podem agravar o problema. As características poligênicasdependem da associação dos genes corretos; assim, a redução na pressãode seleção aumenta a probabilidade de associação desses genes em umbiótipo. A baixa pressão de seleção poderá, neste caso, selecionar biótiposaltamente resistentes. O uso de altas doses pode intensicar a seleção,mas reduzirá o número de genes na população capazes de associarem-se(MORTIMER, 1998).

A seleção reversa ocorre na ausência da seleção herbicida. Ocomportamento de uma população de plantas pode ser altamente modicado,e os biótipos mais adaptados tendem a dominar o ambiente. Biótipos deSenecio vulgaris, resistentes às triazinas, são menos competitivos do quebiótipos sensíveis. A taxa de cruzamento entre os biótipos resistentes éreduzida. Essa tática somente será eciente na redução da população dosbiótipos resistentes em casos em que as diferenças de adaptabilidade entreos biótipos resistentes e sensíveis forem grandes (MORTIMER, 1998).

Considerando que a resistência é um problema que pode afetar

intensamente o mercado de herbicidas, as indústrias tomaram a iniciativa,através do GCPF (Federação Global de Proteção de Plantas), de constituirum grupo permanente de cientistas para estudar o assunto e propor soluções.Este grupo chama-se HRAC (Herbicide Resistance Action Committee) e éformado por três subgrupos que estudam triazinas, inibidores de ALS e




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inibidores de ACCase, por serem os três grupos de produtos com maioresproblemas (KISSMANN, 1996).

As empresas fabricantes de herbicidas, responsáveis pelo HRAC, estãoempenhadas em desenvolver técnicas e estratégias para identicação,manejo e monitoramento dos casos de resistência, nanciando pesquisase com iniciativas educativas que visam esclarecer aspectos sobre aresistência e o modo de ação de cada herbicida.

O conhecimento do modo de ação dos herbicidas é fundamental na

adoção de técnicas de manejo, fortemente defendidas pelas empresas,que incluem mistura de herbicidas, rotação de mecanismos de ação eadoção de práticas culturais especícas, que visam prolongar a vida útildas moléculas envolvidas na resistência.

11. Características da resistência por grupos

herbicidas

11.1. Auxinas

As auxinas sintéticas 2,4-D e MCPA revolucionaram o controle deespécies daninhas de folha larga em cereais na década de 1940 e têm sidousadas largamente desde então. Considerando o tempo e o uso extensivodestes herbicidas, poucas plantas daninhas evoluíram resistência até hoje.Os três primeiros casos de resistência identicados foram a esta classeherbicida. Em 1957, foram identicados biótipos de Commelina diffusa, nosEstados Unidos, e de Daucus carota, no Canadá, resistentes ao 2,4-D.O terceiro caso foi em 1964, quando biótipos resistentes de Convolvulusarvensis foram identicados nos Estados Unidos (WEED SCIENCE, 2009)

O uso extensivo de 2,4-D e MCPA em trigo selecionou Sinapis arvensis,no Canadá, Papaver rhoeas, na Espanha, e Matricaria perforata, na França.

O herbicida quinclorac, considerado uma auxina e usado para controle degramíneas em arroz, selecionou biótipos resistentes de Echinocloa crus-galli na Espanha. Os biótipos resistentes assumem importância, devido aolargo uso destes herbicidas para controlar grande número de espécies eao restrito número de herbicidas com potencial para substituí-los (HEAP,1997).

11.2. Bipiridílios

Os herbicidas bipiridílios são herbicidas não-seletivos aplicados em

pós-emergência, não-translocáveis (de contato) e com baixa persistênciabiológica no solo. Após duas décadas de uso, foram identicadas, no Egito,plantas de Conyza bonariensis resistentes ao paraquat (PRESTON, 1994).Depois disso, em 1980, foram identicados, no Japão, biótipos de Erigeron philadelphicus, Erigeron sumatrensis e Youngia japonica resistentes a estesherbicidas. Aplicações de paraquat e diquat selecionaram 24 espéciesresistentes, respectivamente. Dentre estas, 20 são dicotiledôneas e setesão monocotiledôneas (Weed science, 2009).

Os mecanismos que conferem resistência aos bipiridílios são reduçãona translocação e compartimentalização da molécula (PRESTON, 1994).

Devido à pequena área infestada e ao número de herbicidas alternativos,

os biótipos resistentes a este grupo herbicida não são considerados degrande importância (HEAP, 1997).




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daninhas gramíneas em culturas oleaginosas. Apesar do tempo de uso edo seu longo período residual, somente cinco monocotiledôneas e umadicotiledônea apresentam resistência a este grupo herbicida (HEAP, 1998).Biótipos deLolium rigidum apresentam resistência cruzada às dinitroanilinas,devido ao metabolismo dessas moléculas (MOSS, 1990; POWLES;HOWAT, 1990). Nos Estados Unidos, biótipos de Eleusine indica, Sorghumhalepense e Amaranthus palmeri evoluíram resistência à triuralin após 15a 20 anos de uso em cereais e leguminosas. Os herbicidas inibidores de

ACCase são o primeiro grupo herbicida alternativo para controlar biótiposresistentes aos herbicidas do grupo dinitroanilina, e isso fez com quefossem selecionados biótipos de Setaria viridis com resistência múltipla aestes mecanismos (HEAP, 1997).

11.5. Inibidores de ACCase

Este grupo herbicida foi introduzido na década de 1970, para controlede gramíneas. Essas moléculas agem sobre a enzima ACCase e controlamcom eciência gramíneas em culturas mono e dicotiledôneas. Há 36 espécies

monocotiledôneas resistentes aos inibidores da ACCase, em 30 países(Weed Science, 2009). Lolium rigidum e Avena fatua são as espécies commaior importância. Estimava-se que no nal da ultima década, na Austrália,havia mais de 3.000 locais com Lolium rigidum resistente e, no Canadá,mais de 500 locais com Avena fatua (HEAP, 1998).

Entre as plantas resistentes, considera-se que aquelas que resistem aosherbicidas inibidores de ACCase tenham a maior importância econômica,em razão da área infestada e do número restrito de mecanismos alternativospara controle dos biótipos resistentes (HEAP, 1997).

Biótipos de Lolium rigidum, resistentes aos herbicidas inibidores de ACCase, selecionados com uso de herbicidas dos grupos ariloxifenoxipro-

pionato ou cicloexanodiona, apresentam maior nível de resistência aosherbicidas do primeiro grupo do que aos do segundo. O diferente nívelde resistência pode ser resultado das diferentes mutações ocorridas nogene que codica a enzima ACCase e do tipo de alelo do gene (POWLES;PRESTON, 1998). A despolarização das membranas é um segundomecanismo de ação atribuído aos herbicidas deste grupo. A manutenção dopotencial é vital para a sobrevivência da célula. Assim, plantas resistentesaos herbicidas inibidores de ACCase devem possuir mais de um mecanismoque proporcione a resistência, um relacionado com a ACCase e outro com amembrana plasmática. Em biótipos de Lolium rigidum, a repolarização dasmembranas ocorre independentemente da presença da ACCase mutadae existem muitas diferenças entre as membranas dos biótipos resistente esensível (HEAP, 1997).

11.6. Inibidores de ALS

A introdução no mercado dos herbicidas inibidores de ALS ocorreu em1982, com o lançamento da molécula chlorsulfuron para uso em cereais(SAARI et al., 1994). Estes herbicidas são largamente usados devido asua baixa toxicidade para animais, alta seletividade para as culturas ealta eciência com emprego de doses baixas (HESS, 1994; AHRENS,1994). Os herbicidas classicados como inibidores de ALS tornaram-se

uma ferramenta de grande importância para agricultura, em razão da suaeciência e do reduzido impacto ambiental (SAARI et al., 1994).

Essas características contribuíram para o surgimento rápido daresistência. Aproximadamente cinco anos após o início do uso dosherbicidas inibidores de ALS, surgiu a primeira espécie resistente (SAARI




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daninhas resistentes têm sido controladas com eciência, usando-seherbicidas alternativos (Weed Sience, 2009).

Alterações na proteína D1 são as principais causas da ocorrência deplantas resistentes aos herbicidas que agem no fotossistema II, comoas triazinas e uréias substituídas. A mutação na D1 provoca alto nível deresistência aos herbicidas do grupo triazinas, mas não a todos os herbicidasdo grupo das uréias. Os diferentes níveis de resistência são atribuídos àsdiferenças na estrutura do centro de reação da D1 entre às espécies, já

que, até o momento, foi identicada somente uma mutação na proteínaD1: a substituição da serina 264 por uma glicina. Esta mutação afeta ouxo de elétrons no FSII; assim, biótipos resistentes apresentam menorcrescimento do que biótipos normais (POWLES; PRESTON, 1998). Amutação responsável pela resistência às triazinas ocorreu no genoma docloroplasto; dessa forma, a resistência não é transmitida hereditariamentevia pólen, mas sim via herança materna.

Os biótipos de plantas daninhas resistentes às triazinas são controladoscom eciência, em muitos países, com uso de herbicidas alternativos.

11.8. Uréias/amidas

A primeira espécie a apresentar resistência às uréias foi Alopecurusmyosuroides no Reino Unido, em 1982, e na Alemanha, em 1983. Atualmente, mais de 20 espécies apresentam resistência a este grupoe duas ao propanil, que pertence ao grupo das amidas (Weed Science,2009). Biótipos de Alopecurus myosuroides, resistentes a chlorotoluron,apresentam sérios problemas de controle, por possuírem capacidade demetabolizar herbicidas com diferentes mecanismos de ação. O herbicidapropanil é usado para controlar Echinocloa colona e E. crusgalli em lavourasde arroz. A ocorrência destes biótipos resistentes inviabiliza o uso deste

herbicida em lavouras da Colômbia, da Costa Rica e dos Estados Unidos(HEAP, 1997).

12. Seleção de biótipos resistentes por diferentes

mecanismos de ação herbicidas

Os herbicidas selecionam biótipos resistentes com diferentesmecanismos de resistência (Quadro 5) e em diferentes períodos de tempo(Quadro 3). Isto se deve à variabilidade genética das espécies envolvidas,ao tamanho da área e ao tempo em que este produto é usado na área,além da facilidade que as espécies possuem de evoluir resistência para o

herbicida e do número de mecanismos envolvidos. Os herbicidas triazinas eauxina sintéticas vêm sendo usados em milhões de hectares há mais de 30anos, com e sem rotação. Até o momento existem 21 espécies resistentesàs triazinas e 68 resistentes aos inibidores da ALS. Isso demonstra que astriazinas apresentam maior risco de seleção de biótipos resistentes que asauxinas sintéticas. As diferenças relacionadas ao mecanismo de ação dosherbicidas podem ser a resposta para essa questão.

Quadro 5 - Mecanismos de resistência de plantas daninhas aherbicidas pertencentes a diferentes grupos químicos

Herbicida Mecanismo

Triazinas Local de ação alterado/metabolismoDinitroanilina Local de ação alterado




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Os herbicidas do gurpo dos inibidores da EPSPs (glyphosate), apesar

de serem considerados de baixo risco, selecionaram biótipos resistentesdevido ao seu emprego em vastas áreas. O glyphosate está sendo usado intensivamente na agricultura há mais de 30 anos, até o presentemomento, um número limitado de populações de plantas daninhas sofreupressão de seleção suciente para o aparecimento de biótipos resistentes(CHRISTOFOLETI; LÓPEZ-OVEJERO, 2003). O primeiro caso de resistênciade plantas daninhas ao herbicida glyphosate foi registrado em 1996. Atéhoje foram constatados casos de resistência em 16 espécies de plantasdaninhas, são elas: Amaranthus palmeri , Ambrosia artemisiifolia, Conyzacanadensis, Conyza banariensis, Lolium rigudum, Eleusine indica, Loliummultiorum, Plantago lanceolata, Amarantus rudis, Ambrosia trida,

digitaria insularis, Echinochloa colona, Euphorbia heterophylla, Partheniumhysteriphorus, sorghum halepense e Urochloa panicoides (Weed Science,2009).

Foram identicadas mais espécies resistentes para os inibidores de ALS do que para qualquer outro mecanismo de ação. A alta frequênciainicial de indivíduos resistentes na população, a vasta área tratada, a altaespecicidade e eciência e o longo período residual contribuem paraa evolução rápida da resistência aos herbicidas que agem inibindo asenzimas ALS e ACCase. Em razão de suas características, estes herbicidasapresentam alto potencial para selecionar plantas resistentes.

Somente com o uso de todos os métodos de controle disponíveis

conjuntamente, poderão ser evitados o surgimento de novos casos deresistência e o surgimento de plantas com resistência múltipla, que é umproblema muito maior do que a resistência cruzada.

13. A resistência de plantas daninhas no Brasil

Atualmente são reconhecidos 21 casos de plantas daninhas resistentesno Brasil. (Quadro 6). O primeiro caso de resistência, relatado ocialmente,foi o da planta daninha Bidens pilosa L. aos herbicidas inibidores de ALS. A enzima ALS, dos biótipos resistentes, mostrou-se menos sensível aestes herbicidas e, desse modo, constitui-se na mais provável causa da

resistência (PONCHIO, 1997). Estes biótipos foram encontrados em lavourasdos estados do Rio Grande do Sul e Mato Grosso do Sul e apresentamresistência cruzada aos herbicidas inibidores de ALS, mas são sensíveisaos herbicidas alternativos sulfentrazone, bentazon, lactofen, fomesafen eaciuorfen (PONCHIO, 1997; VARGAS et al., 1999).

Inibidores da ALS Local de ação alteradoInibidores da ACCase Local de ação alteradoPropanil Metabolismo2,4- D Desconhecido

Quadro 6 – Espécies de plantas daninhas resistentes aherbicidas ocorrentes no Brasil e seu mecanismo de ação

Biótipos resistentes Nome comum Mecanismo de ação aoqual adquiriu resistência

Bidens pilosa Picão-preto Inibidores da ALSBidens subalternans Picão-preto Inibidores da ALS

Bidens subalternans Picão-preto Inibidores da ALS e Fo-tossistema II




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Brachiaria plantaginea Capim-marmelada Inibidores da ACCaseCyperus difformis Junquinho Inibidores da ALSDigitaria ciliaris Capim-colchão Inibidores da ACCaseEchinochloa crusgallivar. crusgalli

Capim- arroz Auxina sintética

Echinochloa crus- pavonis

Capim- arroz Auxina sintética

Eleusine índicaCapim-pé-de-

galinha Inibidores da ALS

Euphorbia heterophylla Leiteiro Inibidores da ALSEuphorbia heterophylla Leiteiro Inibidores da ALS e PPO

Euphorbia heterophylla LeiteiroInibidores da ALS e

EPSPsSagitaria montevidensis Flecha Inibidores da ALSFimbristylis miliacea Cuminho Inibidores da ALSLolium multifolium Azevém Inibidores da EPSPs

Conyza Canadensis Buva Inibidores da EPSPsConyza bonariensis Buva Inibidores da EPSPsDigitaria insularis Capim-amargoso Inibidores da EPSPsOryza sativa Arroz vermelho Inibidores da ALSParthenium hysteropho-rus

Losna-branca Inibidores da ALS

Raphanus sativus Nabiça Inibidores da ALSFonte: Wees Science (2009)

Biótipos de Euphorbia heterophylla, resistentes aos herbicidas inibido-res de ALS, e Brachiaria plantaginea, resistentes aos herbicidas inibidoresde ACCase, foram identicados em lavouras de soja nos estados do RioGrande do Sul e Paraná, onde estes produtos são empregados há algunsanos. O uso repetido destes herbicidas pode ser a principal causa da sele-ção dos biótipos resistentes.

Estudos relacionados com herbicidas inibidores da ALS em condiçõesde laboratório e de campo, referentes à resistência em Euphorbia hete-rophylla L foram realizados na Universidade Federal de Viçosa. Os resul-tados deste trabalho indicam que a resistência é conferida por um genedominante nuclear e que os biótipos apresentam resistência cruzada aos

herbicidas inibidores de ALS, porém são sensíveis a herbicidas com outrosmecanismos de ação. Os biótipos resistentes sobreviveram ao tratamentocom dose 16 vezes maior que a dose de campo (de rótulo). Não houvediferenças entre os biótipos resistentes e sensíveis relacionadas à taxa degerminação e à profundidade de germinação e emergência. Estudos rela-cionados à capacidade competitiva e ao comportamento das sementes nosolo não indicam (longevidade, doemência e germinação), até o momento,diferenças entre os biótipos resistentes e sensíveis.

14. Resistência do Azevém (Lolium multiorum) ao

glyphosate

O azevém é uma espécie anual, de inverno, utilizada principalmentecomo forrageira e para fornecimento de palha para o sistema plantio direto. Apresenta fácil dispersão e, por isso, está presente e caracteriza-se comoplanta daninha em praticamente todas as lavouras de inverno e em pomares




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HEBICIDAS NÃO SELETIVOSInibidores do

FS I Bipiridílios Paraquat Gramoxone

Inibidores daGS Ácido fosfínico Amônio-glufosi-

natoFinale

A aplicação repetida e continuada de glyphosate para controle davegetação é considerada a principal causa da seleção dos biótiposresistentes. Dessa forma, a rotação de mecanismos de ação é umaferramenta capaz de impedir a evolução da resistência ao glyphosate edeve ser adotada pelos produtores como medida preventiva.

14.1. Caracterização da resistência de azevém ao

glyphosate

A avaliação da resposta de biótipos de azevém sensíveis e resistentes adiferentes doses do glyphosate indicou Fator de Resistência (FR) de 16,8.Isso signica que o azevém resistente pode requerer dose de glyphosatede até 16,8 vezes maior do que o sensível para evidenciar mesmo efeito. A aplicação seqüencial de doses de glyphosate, prática eciente sobreespécies de difícil controle, não apresentou incremento satisfatório nonível de controle do azevém resistente. Em geral, observa-se que o temponecessário para ocorrer a morte do biótipo resistente, em resposta aherbicidas graminicidas, é maior do que aquele requerido para o biótiposensível.

Estudos sobre o crescimento e desenvolvimento do azevém resistentee sensível ao glyphosate evidenciaram que o biótipo sensível acumulamaior quantidade de matéria seca. A menor produção de matéria seca do

biótipo resistente na parte aérea está relacionada com o menor número deperlhos produzidos. O biótipo sensível apresentou, em média, 7,2 perlhospor planta, enquanto o resistente apresentou 4,4 perlhos. O número deperlhos interfere diretamente no número de inorescências da planta, umavez que cada perlho produzirá, potencialmente, uma inorescência. Assim,o número de inorescências produzidas pelo biótipo sensível também émaior do que aquele produzido pelo biótipo resistente, bem como o númerode inorescências do biótipo sensível lhe proporcionou maior produção desementes. Outra característica avaliada foi o número de dias necessários,após a emergência, para que os biótipos iniciassem o período reprodutivo.Em média, o biótipo sensível oresce 19 dias antes do biótipo resistente, e

completa o ciclo, em média, 25 dias antes. Além disso, alguns estudos indicam que características relacionadas àfotossíntese e uso da água também foram alteradas no biótipo resistente,provavelmente como conseqüência do mecanismo que confere resistênciaao glyphosate. O biótipo resistente de azevém que ocorre na região Sul doPaís possui menor capacidade competitiva do que o suscetível (Ferreiraet al., 2008b). A capacidade competitiva afeta a quantidade e a qualidadeda produção, bem como a eciência de aproveitamento dos recursos doambiente, principalmente no que diz respeito às características siológicasassociadas à fotossíntese, acúmulo de massa e eciência do uso da água(VanderZee & Kennedy, 1983; Melo et al., 2006).

Associado ao menor acúmulo de massa observado no biótipo resistente,a grandeza do uxo de gases através dos estômatos, em condições normaisde crescimento, não é alterada. Por outro lado, quando o biótipo resistentecompete com plantas do biótipo suscetível, a taxa de fotossíntese é maisinuenciada. Como conseqüência, a concentração interna de CO

2 da folha




14

aumenta, pois seu consumo diminui (Figura 2). Considerando que a aberturaestomática está associada à concentração interna de CO

2, e em maior grau

à disponibilidade de luz, pode-se prever que, em campo, plantas do biótiporesistente ao glyphosate tendem a possuir menor período de aberturaestomática quando em competição com plantas do biótipo suscetível aoglyphosate, que possui maior capacidade de acúmulo de massa.

A

0

400

800

1200

1600

0 1 2 3 4

Plantas do biótipo oposto

B

0

4

8

12

16

0 1 2 3 4


Figura 2. Concentração interna de CO2 na folha – μmol mol-1 (A) e taxa de fotossíntese

- μmol m2 s-1 (B) dos biótipos de azevém resistente (█) e suscetível (▒) ao glyphosate,

em planta única competindo com 0, 1, 2, 3 ou 4 plantas do biótipo oposto em ambientecontroladoFonte: dados originais.

A fotossíntese, e conseqüentemente a respiração, dependem deconstante uxo de CO

2 e O

2 entrando e saindo da célula; este uxo

livre é função da concentração destes gases nos espaços intercelularesdependentes da abertura estomática, controladora majoritária do uxode gases (Messinger et al., 2006). Esta, por sua vez, é em grande partecontrolada pela turgescência tanto das células-guarda (que controlam aabertura dos estômatos) como das células epidérmicas dos estômatos(Humble & Hsiao, 1970). Um potencial hídrico baixo, que induz o fechamento

do estômato e reduz a condutância foliar, inibe a fotossíntese e tambéma respiração (Attridge, 1990). Logo, uma das prováveis causas da menorcapacidade competitiva do biótipo de azevém resistente ao glyphosatepode ser o menor tempo de abertura estomática, que diminui a capacidadede troca de gases e reduz a taxa fotossintética.

O balanço e composição da radiação incidente sobre a planta quando emcompetição, ou condição de sombreamento, aliado ao nível de carboidratosnas folhas, pode aumentar a taxa de respiração diretamente ou atravésde vias alternativas associadas à cadeia respiratória (Pystina & Danilov,2001), o que poderia tornar o saldo da fotossíntese ainda menor e reduzira capacidade de acúmulo de massa da planta de azevém. Quando asplantas estão em condição de sombreamento, a reação natural é favorecero alongamento da planta ao invés do acúmulo de massa (Weller et al.,1997). Esta resposta está diretamente associada ao balanço de radiaçãona faixa do vermelho e vermelho-distante percebidos pelos tocromos, quese interconvertem entre a forma ativa e inativa, fazendo com que a planta sealongue para escapar do sombreamento, e após assuma crescimento maisgeneralizado e homogêneo, com acúmulo de massa proporcional ao seutamanho. Além da menor capacidade fotossintética, o biótipo de azevémresistente ao glyphosate parece ter menor capacidade de alongamentorápido como forma de escapar do sombreamento.

A eciência do uso da água representa a quantidade de CO2 xado para

a produção de matéria seca em função da quantidade de água transpirada,

estando intimamente ligada ao coeciente transpiratório, que correlacionavolume de água transpirado em mL com produção de biomassa seca, emgramas (Figura 3). Plantas C

4 normalmente são mais ecientes no uso da

água, com coeciente transpiratório entre 150 e 300, enquanto plantas C3 possuem coeciente transpiratório entre 500 e 700 (Silva et al., 2007).




215

A

0

2

4

6

8

0 1 2 3 4


B

0

2

4

6

8

0 1 2 3 4


Figura 3. Taxa transpiratória – mol H2O m -2 s-1 (A) e eciência do uso da água – CO

2 mol

H2O

-1 (B) dos biótipos de azevém resistente (█) e suscetível (▒) ao glyphosate, em plantaúnica competindo com 0, 1, 2, 3 ou 4 plantas do biótipo oposto em ambiente controladoFonte: dados originais

O uso mais eciente da água está diretamente correlacionado aotempo de abertura estomática, pois enquanto a planta absorve CO

2 para a

fotossíntese, a água é perdida por transpiração, com intensidade variáveldependendo do gradiente de potencial entre superfície foliar e a atmosfera,seguindo uma corrente de potenciais hídricos (Pereira-Netto et al., 2002;Procópio et al., 2004).

A condutância estomática dos vapores de água é proporcional aonúmero, tamanho e diâmetro da abertura dos estômatos, característicasque dependem de fatores endógenos e ambientais. Plantas de azevémsuscetíveis ao glyphosate são capazes de incrementar a condutânciaestomática quando competindo com várias plantas do biótipo resistente, demenor capacidade competitiva. Os biótipos resistente e suscetível tambémnão diferem quanto à pressão de vapor na câmara sub-estomática, tantoem plantas isoladas como sob competição. A pressão de vapor na câmarasub-estomática está diretamente relacionada ao status hídrico da planta eà dinâmica do vapor de água na interface planta-atmosfera (Brodribb & Hill,

2000). No entanto, a taxa de transpiração é maior para plantas suscetíveisquando sob baixa competição.

Sob baixos níveis de competição, o biótipo resistente ao glyphosateé mais eciente que o suscetível no uso da água (Figura 3). No entanto,quando a competição aumenta, o primeiro se torna cada vez menos ecienteenquanto o segundo permanece com eciência constante. Em resumo,alguns estudos evidenciam que o biótipo resistente incorpora menosmassa porque os estômatos fecham rapidamente para evitar desidrataçãodemasiada, e acabam capturando quantidades relativamente pequenasde CO

2. Por outro lado, uma provável menor velocidade de condução de

água das raízes para a parte aérea limita a perda de água àquela contida

na câmara sub-estomática durante o período de abertura dos estômatos(Brodribb & Hill, 2000), o que torna o biótipo resistente mais eciente nouso da água que o suscetível sob baixos níveis de competição, emboracom menor capacidade de incorporação de CO

2.

Uma das prováveis razões para o biótipo resistente ser mais ecienteque o suscetível quanto ao uso da água pode ser devido a menor eciênciana absorção e uxo de água pela corrente transpiratória e menor tempo deabertura estomática. Ressalta-se que a maior eciência no uso da água nãoindica que o biótipo resistente tem algum tipo de vantagem no crescimentosob baixa intensidade de competição. Plantas de picão-preto (B. pilosa),por exemplo, são muito ecientes em extrair água do solo, mas não em

utilizá-la (Procópio et et, 2004b).Considerando que maior acúmulo de matéria seca, maior número deperlhos, oração antecipada, maior tempo de abertura estomática e capturade CO

2, maior produção de sementes e menor ciclo são características

importantes que podem ser utilizadas como ferramenta no manejo e controle




16

da resistência; a adoção de práticas culturais que favoreçam o biótipo deazevém sensível ao glyphosate poderá ser uma estratégia eciente paramanejar áreas com resistência.

A capacidade de acumular matéria seca é importante indicador dahabilidade competitiva de uma espécie. Assim, em condições de competição,em nível de campo, o biótipo sensível, em tese, possui condições de exercerefeito supressor sobre o crescimento do biótipo resistente. A oraçãoantecipada do biótipo sensível proporciona dessincronia com a oração

do biótipo resistente. Apesar desta característica não impedir totalmente aocorrência de cruzamentos entre eles, devido ao longo período de oraçãodo azevém e a emissão continuada das inorescências, ela pode reduzira taxa de cruzamentos e, consequentemente, diminuir a disseminação daresistência. O maior número de sementes produzidas garante ao biótiposensível maior número de descendentes e a tendência de dominar oambiente, se a pressão de seleção for retirada ou reduzida. A pressãode seleção é retirada quando não se utilizam, no local, herbicidas com omecanismo de ação para o qual os biótipos adquiriram resistência, nestecaso glyphosate.

O estudo da herança da resistência ao glyphosate em azevém evidenciou

que as plantas, homozigotas resistentes e as heterozigotas, apresentamdiferente grau de resistência ao glyphosate, e que as plantas sensíveismorrem com a dose de 360 g e.a. ha-1. A resistência apresentada pelosbiótipos de azevém evidenciou ser codicada por um gene nuclear comdominância incompleta. As características com herança do tipo nuclear têmdisseminação rápida na população, via pólen, em espécies com alta taxade fecundação cruzada, como é o caso do azevém.

A sensibilidade intermediária dos genótipos heterozigotos temimplicações práticas importantes, já que, em lavouras infestadas comessas plantas, o aumento da dose de glyphosate proporcionará aumento nocontrole. Entretanto, somente os biótipos heterozigotos serão controlados,

resultando em maior espaço para crescimento e multiplicação dos biótiposresistentes.O possível mecanismo da resistência de L. multiorum pode estar

ligado a translocação diferencial deste herbicida pelos diferentes biótipos.Ferreira et al. (2006) vericaram que tanto o suscetível quanto o resistenteabsorveram o glyphosate na mesma intensidade (Figura 4). Todavia essesautores observaram diferença marcante na translocação do 14glyphosateentre os biótipos resistente (R) e sensível (S). O biótipo R apresentoumaior acúmulo de 14glyphosate na folha aplicada às 64 horas, enquanto nosuscetível o maior acúmulo foi nas raízes (Figura 4). Ferreira et al. (2007a)avaliando a capacidade de exsudação radicular de dois biótipos de azevém,não observaram diferença entre eles. Quanto à translocação do produtonas plantas, os resultados obtidos por esses autores foram similares aosobservados por Ferreira et al. (2006), onde o perlho do biótipo resistente,apresentou maior acúmulo do produto marcado. Nos demais perfílhos nãofoi observada diferença entre os biótipos (Figura 5). Esses resultados seassemelham aos encontrados por Lorraine-Colwill et al. (2003) em Loliumrigudum, que constataram maior acúmulo do produto marcado na folhaonde foi aplicado o herbicida do biótipo resistente.




217

Figura 4. Porcentagem de 14 C-glyphosate em diferentes tempos após aplicação. (A) - nasolução de lavagem, (B) - na folha onde foi aplicado, (C) - na parte aérea e (D) - nas raízes

de biótipos de L. multiorum resistente (R) e sensível (S)Fonte: Ferreira et al. (2006)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Folha de

aplicação

Perfilho

plincipal

Perfilho 2 Perfilho 3 Raízes Exsudação

radicular

1 4 C - G l y p h o s a t e ( %

Resistente

Sensível

Figura 5. Porcentagem de 14C-Glyphosate presente na folha principal, perlhos 2 e 3, raízese exsudação radicular em biótipos de azevém resistente e sensível ao glyphosate 64 horasapós a aplicação do produtoFonte: Ferreira et al. (2007b)

Em pesquisa realizada por Guimarães et al., (2009) não foramobservadas diferenças marcantes na quantidade e na composição da cera

epicuticular dos biótipos de azevém resistente e suscetível ao glyphosate(Quadro 8).Ao se comparar a polaridade da cera epicuticular dos biótiposde azevém constatou-se que tanto no biótipo resistente quanto no sensívela cera epicuticular apresentou mais de 50% de componentes polares(álcoois e aldeídos) em sua constituição, sendo esse valor igual a 69,80%no biótipo resistente e 64,94% no sensível (Quadro 9). Informaçõesreferentes à polaridade da cera epicuticular estão disponíveis para váriasespécies de plantas daninhas, sendo bastante variada. Como exemplo,pode-se citar Cyperus rotundus que apresenta em sua constituição cerca de80% de compostos não-polares, enquanto Sorghum halepense apresentacerca de 6% de compostos polares e tem 93% da constituição químicada sua cera epicuticular representada por compostos não-polares (Silvaet al. 2007). De acordo com Herédia et al. (1998), o que dene a maiorabsorção de herbicidas pelas folhas das plantas é a composição da ceraepicuticular. Herbicidas polares tendem a penetrar com maior facilidadeem plantas onde as folhas apresentam constituição química da cera maispolar, nesse caso, a cera epicuticular se hidrata com maior facilidade. Da




18

mesma forma, herbicidas pouco polares penetram com maior facilidadeem folhas que apresentam ceras formadas por compostos menos polares(hidrofóbicos). Nesse caso deve-se considerar que a molécula do glyphosateé extremamente hidrofílica (pouco polar).

Quadro 8 - Grupos de compostos (%) e desvio padrão dosgrupos de compostos encontrados na cera epicuticulardas folhas dos biótipos de azevém resistente e sensível aoglyphosate

COMPOSIÇÃO BIÓTIPO RESISTEN-TE

BIÓTIPO SUSCETÍ-VEL

------------------------------%-----------------------------Hidrocarbonetos 27,69 ± 11,0 24,97 ± 10,0 Aldeídos 22,25 ± 10,0 12,74 ± 5,0 Álcoois 46,80 ± 17,0 52,20 ± 23,0N.I 3,22 ± 3,0 10,38 ± 5,0

N.I – Compostos não identicadosFonte: (Guimarães et al., 2009)

Quadro 9 - Porcentagem de compostos (%) polares e poucopolares encontrados na cera epicuticular das folhas dosbiótipos de azevém resistente e suscetível ao glyphosate erespectivos desvios padrão

COMPOSIÇÃO BIÓTIPORESISTENTE

BIÓTIPOSUSCETÍVEL

------------------------------%-----------------------------Polares 69,80 ± 11,3 64,94 ± 15,5Pouco polares 27,69 ± 9,0 24,97 ± 10,2

Fonte: (Guimarães et al., 2009)

Com relação ao Lolium rigidum, o mecanismo que confere resistência aoglyphosate pode ser dependente da translocação diferenciada do herbicida,todavia, outros fatores também podem estar envolvidos. Berson et al. (2002)observaram maior produção da enzima EPSPs nos biótipos resistentesde L. Rigidum. Entretanto Lorraine-Colwill et al. (2003) não encontraram

nenhuma diferença em nível da expressão gênica no alvo do herbicida e nasíntese de EPSPs. Nas plantas resistentes e suscetíveis, as enzimas foramigualmente sensíveis ao glyphosate em ambas as populações e nos doisbiótipos não foram encontradas alterações no metabolismo do glyphosate. As plantas resistentes e suscetíveis foram igualmente capazes de absorvero herbicida aplicado entretanto, observou-se diferença marcante entrepopulações resistentes e suscetíveis na translocação do glyphosate. Maioracúmulo do glyphosate foi observado nas raízes de plantas suscetíveis enas pontas das folhas de plantas resistentes (Quadro 10).




219

Quadro 10 - Translocação foliar do 14glyphosate aplicado emplantas resistentes e suscetíveis, em biótipos de L. rigidum após o pré-tratamento com glyphosate isopropilamina (450 gha-1)

Horas Biótipos14 C (% total absorvido)

Acima do LA LA Abaixo do

LA Raízes

2S 30 ± 2 13 ± 1 55 ± 2 02 ± 0R 28 ± 4 11 ± 1 58 ± 5 02 ± 0

4S 40 ± 3 11 ± 1 44 ± 3 05 ± 1R 42 ± 4 10 ± 1 44 ± 4 04 ± 0

8S 36 ± 5 11 ± 2 45 ± 3 08 ± 1R 48 ± 5 10 ± 2 37 ± 3 05 ± 1

24S 19 ± 3 08 ± 1 53 ± 3 20 ± 2R 42 ± 5 10 ± 1 43 ± 4 05 ± 1

48S 15 ± 2 10 ± 2 55 ± 3 20 ± 4R 50 ± 1 11 ± 1 33 ± 3 06 ± 1

Os valores mostrados são as médias de 10-15 plantas dos biótipos resistente e suscetível,com erros-padrão. LA: local da aplicaçãoFonte: Lorraine-Colwill et al. (2003)

Baerson et al. (2002) observaram em uma população de Loliumrigudum, plantas com diferentes níveis de resistência ao glyphosate, eclassicaram estes biótipos como suscetível, intermediário, resistente ealtamente resistente. Esses autores isolaram a enzima EPSPs e realizaram

testes in vitro de sua atividade na presença de glyphosate em todas aspopulações. Os resultados (Quadro 11) mostram que a atividade da EPSPsdas plantas resistentes é similar à atividade das plantas suscetíveis, dessaforma, a hipótese de alteração da EPSPs no sítio de ação foi descartada.Concluíram, então que a superprodução da EPSPs não é necessariamenteinduzida pela aplicação do glyphosate, pois, expressivo aumento no nívelde EPSPs ocorre nas plantas resistentes e altamente resistentes.

Quadro 11 - Inibição da EPSPS em teste in vitro

População% de inibição por glyphosate

0 hora após a aplicação 48 horas após a aplicação

Suscetível 42,9 ± 4,0 38,3 ± 7,4Intermediário 44,3 ± 3,0 42,4 ± 8,8Resistente 42,2 ± 2,5 43,6 ± 2,9 Altamenteresistente

36,6 ± 6,5 44,5 ± 2,8

Fonte: Baerson et al. (2002).

Segundo Kogan e Pérez (2003), é muito pouco provável que os maioresníveis de expressão da EPSPs dos indivíduos resistentes expliquemcompletamente a maior tolerância ao produto, sugerindo que o mecanismode resistência não esta baseado no sítio de ação.




20

y = 303.8x-0.5035

R 2 = 0.9705

y = 226.57x-0.3685

R 2 = 0.9698

0

20

40

60

80

100

0 10 20 30 40 50

DENS�DADE (Planta m-2

)

A T U R A D E P A N T A S ( % )

R

S

y = 1087.9x-0.9742

R 2 = 0.904

y = 344.94x-0.58

R 2 = 0.9193

0

20

40

60

80

100

0 10 20 30 40 50

DENS�DADE (plantas m-2

)

Á R E A F O � A R ( % )

R

S

y = 226.57x-0.3685

R 2 = 0.9698

y = 303.8x-0.5035

R 2 = 0.9705

0

20

40

60

80

100

0 10 20 30 40 50

P E R F � H O S ( % )

R

S

y = 438.82x-0.6882

R 2 = 0.9354

y = 335.91x-0.5331

R 2 = 0.9667

0

20

40

60

80

100

0 10 20 30 40 50

A S S A S E C A D A P A R T E A É R E A ( % ) R

S

y = 303.8x-0.5035

R 2 = 0.9705

y = 226.57x-0.3685

R 2 = 0.9698

0

20

40

60

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100

0 10 20 30 40 50

DENS�DADE (Planta m-2

)

A T U R A D E P A N T A S ( % )

R

S

y = 1087.9x-0.9742

R 2 = 0.904

y = 344.94x-0.58

R 2 = 0.9193

0

20

40

60

80

100

0 10 20 30 40 50


)

Á R E A F O � A R ( % )

R

S

y = 226.57x-0.3685

R 2 = 0.9698

y = 303.8x-0.5035

R 2 = 0.9705

0

20

40

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0 10 20 30 40 50

P E R F � H O S ( % )

R

S

y = 438.82x-0.6882

R 2 = 0.9354

y = 335.91x-0.5331

R 2 = 0.9667

0

20

40

60

80

100

0 10 20 30 40 50

A S S A S E C A D A P A R T E A É R E A ( % ) R

S

Figura 5. Porcentagem de perfílios, massa seca da parte aérea, altura de plantas e áreafoliar azevém em diferentes densidades competindo com plantas isoladas de trigoFonte: Ferreira et al (2008a)

Para as variáveis relacionadas ao crescimento; como taxa decrescimento, área foliar especíca e índice de área foliar, também foramobservados diferença com o aumento da densidade de plantas, sendoque o biótipo suscetível apresentou valores superiores para todas estasvariáveis estudadas (Figura 6). Com relação à área foliar especíca querelaciona a superfície e o peso da folha, representando a espessura desta(Silva et al., 2005), as plantas de azevém do biótipo sensível apresentouneste trabalho folhas mais espessas que as plantas do biótipo resistente emtodas as densidades avaliadas. Já o índice de área foliar esta relacionadoà capacidade do biótipo de cobrir rapidamente o solo impedido o acesso a

luz à outras plantas competidoras, desta forma o biótipo suscetível é maiscompetitivo por cobrir o solo mais rapidamente que o resistente.

Ao avaliar o potencial competitivo dos dois biótipos de azevém com acultura do trigo Ferreira et al. (2008a) constataram que o biótipo suscetívelapresentou menor redução de percentagem de perfílhos, massa seca daparte aérea, altura de plantas e área foliar em relação ao biótipo resistentecom o incremento da densidade de plantas de azevém do mesmo biótipo(Figura 5) e concluíram que existe diferença na capacidade competitivaentre os biótipos resistente e sensível de azevém. A maior parte dos estudoscom biótipos resistentes e suscetíveis a herbicidas indica que os biótipos

suscetíveis apresentam maior adaptabilidade ecológica. Com relação àstriazinas, a atividade fotossintética menos eciente é resultado de alteraçõesnos sítios de ação dos herbicidas no cloroplasto. Todavia, outros trabalhostêm evidenciado que as variáveis do potencial fossintético de algumasplantas daninhas resistentes aos herbicidas inibidores da fotossíntese sãosemelhantes aos encontrados em populações suscetíveis (Schonfeld et al.1987). Uma diminuição na taxa de crescimento da planta resistente temconseqüências diretas na competitividade do biótipo e, portanto, na suadinâmica dentro da população, afetando diretamente as estratégias demanejo da resistência. Wiederholt e Stoltenberg (1996) trabalhando combiótipos resistentes e sensíveis aos herbicidas inibidores da ACCase de

Digitaria sanguinales não encontraram diferença no desenvolvimento e nacompetitividade.




221

y = 0.6991x-0.6012

R 2 = 0.8376

y = 0.8101x-0.53

R 2 = 0.9686

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

0 10 20 30 40 50

T C C ( g p l a n t a

- 1 d

i a - 1 )

R

S

y = 716.67x-0.1328

R 2 = 0.8799

y = 859.75x-0.154

R 2 = 0.9526

200

300

400

500

600

700

0 10 20 30 40 50

S L A ( m

2 g

- 1 )

R

S

y = 7.9984x-0.5862

R 2 = 0.9512

y = 5.4587x-0.3737

R 2 = 0.8957

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

0 10 20 30 40 50


)

� A F

R

S

y = 0.6991x-0.6012

R 2 = 0.8376

y = 0.8101x-0.53

R 2 = 0.9686

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

0 10 20 30 40 50


- 1 d

i a - 1 )

R

S

y = 716.67x-0.1328

R 2 = 0.8799

y = 859.75x-0.154

R 2 = 0.9526

200

300

400

500

600

700

0 10 20 30 40 50

S L A ( m

2 g

- 1 )

R

S

y = 7.9984x-0.5862

R 2 = 0.9512

y = 5.4587x-0.3737

R 2 = 0.8957

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

0 10 20 30 40 50


)

� A F

R

S

y = 0.6991x-0.6012

R 2 = 0.8376

y = 0.8101x-0.53

R 2 = 0.9686

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

0 10 20 30 40 50


- 1 d

i a - 1 )

R

S

y = 716.67x-0.1328

R 2 = 0.8799

y = 859.75x-0.154

R 2 = 0.9526

200

300

400

500

600

700

0 10 20 30 40 50

S L A ( m

2 g

- 1 )

R

S

y = 7.9984x-0.5862

R 2 = 0.9512

y = 5.4587x-0.3737

R 2 = 0.8957

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

0 10 20 30 40 50


)

� A F

R

S

y = 0.6991x-0.6012

R 2 = 0.8376

y = 0.8101x-0.53

R 2 = 0.9686

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

0 10 20 30 40 50


- 1 d

i a - 1 )

R

S

y = 716.67x-0.1328

R 2 = 0.8799

y = 859.75x-0.154

R 2 = 0.9526

200

300

400

500

600

700

0 10 20 30 40 50

S L A ( m

2 g

- 1 )

R

S

y = 7.9984x-0.5862

R 2 = 0.9512

y = 5.4587x-0.3737

R 2 = 0.8957

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

0 10 20 30 40 50


)

� A F

R

S

Figura 6. Taxa de crescimento da cultura (TC), Área foliar especíca (SLA) e índice de áreafoliar de plantas de azevém em diferentes densidades competindo com plantas de isoladasde trigo

Com relação às plantas de trigo, estas apresentaram maior reduçãona maioria das variáveis quando competindo com plantas de azevém do

biótipo sensível (Figura 7).

Fonte: Ferreira et al. (2008a)




22

y = 100e-0,0152x

R 2 = 0,8571

y = 100e-0,0232x

R 2 = 0,9773

0

20

40

60

80

100

0 10 20 30 40 50

P E R F � H O S ( % )

R

S

y = 100e-0,0222x

R 2 = 0,7988

y = 100e-0,0205x

R 2 = 0,8962

0

20

40

60

80

100

0 10 20 30 40 50

M A S S A S E C A C A U L I N A R ( %

R

S

.

.

y = 100e-0,0144x

R 2 = 0,8769

y = 100e-0,0354x

R 2 = 0,9261

0

20

40

60

80

100

0 10 20 30 40 50

A S S A S E C A F O � A R ( %

R

S

y = 100e-0,0191x

R 2 = 0,8561

y = 100e-0,0255x

R 2 = 0,8958

0

20

40

60

80

100

0 10 20 30 40 50

A S S A S E C A P A R T E A É R E A ( %

R

S

y = 100e-0,0144x

R 2 = 0,8769

y = 100e-0,0354x

R 2 = 0,9259

0

20

40

60

80

100

0 10 20 30 40 50


)

Á R E A F O � A R ( % )

R

S

.

.

y = 100e-0,0024x

R 2 = 0,721

y = 100e-0,0038x

R 2 = 0,7648

0

20

40

60

80

100

0 10 20 30 40 50

DENS�DADE (plantas m-2)

A T U R A D E P A N T A S ( %

R

S

y = 100e-0,0152x

R 2 = 0,8571

y = 100e-0,0232x

R 2 = 0,9773

0

20

40

60

80

100

0 10 20 30 40 50

P E R F � H O S ( % )

R

S

y = 100e-0,0222x

R 2 = 0,7988

y = 100e-0,0205x

R 2 = 0,8962

0

20

40

60

80

100

0 10 20 30 40 50

M A S S A S E C A C A U L I N A R ( %

R

S

.

.

y = 100e-0,0144x

R 2 = 0,8769

y = 100e-0,0354x

R 2 = 0,9261

0

20

40

60

80

100

0 10 20 30 40 50

A S S A S E C A F O � A R ( %

R

S

y = 100e-0,0191x

R 2 = 0,8561

y = 100e-0,0255x

R 2 = 0,8958

0

20

40

60

80

100

0 10 20 30 40 50

A S S A S E C A P A R T E A É R E A ( %

R

S

y = 100e-0,0144x

R 2 = 0,8769

y = 100e-0,0354x

R 2 = 0,9259

0

20

40

60

80

100

0 10 20 30 40 50


)

Á R E A F O � A R ( % )

R

S

.

.

y = 100e-0,0024x

R 2 = 0,721

y = 100e-0,0038x

R 2 = 0,7648

0

20

40

60

80

100

0 10 20 30 40 50

DENS�DADE (plantas m-2)

A T U R A D E P A N T A S ( %

R

S

Figura 7. Porcentagem de perlhos, massa seca caulinar, massa seca foliar, massa secada parte aérea, área foliar e altura de plantas isoladas de trigo competindo com plantas deazevém em diferentes densidades

Com base no exposto acredita-se que, na ausência da pressão deseleção (não aplicação de glyphosate), o equilíbrio populacional doazevém tenderá para o biótipo sensível ao glyphosate, em detrimento doresistente.

Em trabalho visando diferenciar os biótipos resistentes e suscetíveiscom relação ao acúmulo de nutrientes com e sem aplicação do glyphosate,

pesquisas mostraram que o biótipo resistente e suscetível tratados comherbicida, apresentou maiores teores de N total e N inorgânico na parteaérea e na planta como um todo, quando comparados às plantas nãotratadas. O glyphosate é derivado de aminoácidos, sendo seu mecanismode ação a inibição da enol-piruvil-shikimato-fosfato sintetase (EPSPs),enzima responsável por uma das etapas da síntese dos aminoácidosaromáticos fenilamina, tirosina e triptofano (Hess, 1994). Sem a síntesedesses aminoácidos a formação de proteínas é comprometida, alémda paralisação da síntese de compostos secundários, como vitaminas,hormônios e substâncias fenólicas (Kissmann, 2003). Dessa forma, omaior teor de N inorgânico no biótipo sensível pode ser devido à inibiçãoda enzima EPSPs e à paralisação da síntese de aminoácidos. O acúmulode N inorgânico indica que a enzima nitrato redutase pode estar sendoafetada pelo herbicida. O biótipo sensível apresentou maior capacidadede absorção e acúmulo de macronutrientes quando comparado ao biótiporesistente (Tabela 12).

Quadro 12 - Total de macronutrientes na planta em biótipos deazevém (L. multifolium) resistentes e sensíveis ao glyphosateaos 15 DAT

NutrientesNT (g) P (g) K (g)

---C/H--- --S/H--- ---C/H--- ---S/H--- ---C/H--- ---S/H---

Resistente136,78

Aa122,40

Ab27,85 Aa

30,04 Ab

310,73 Aa

289,49 Ab

Fonte: Ferreira et al. (2008a)




223

Sensível 153,01 Aa

159,80 Aa

20,91Ba

38,01 Aa

207,02Bb

411,73 Aa

CV (%) 12,46 16,06 20,61Nutrientes

S (g) Ca (g) Mg (g)--C/H--- --S/H--- ---C/H--- ---S/H--- ---C/H-- ---S/H---

Resistente 6,39 Aa 4,77 Ab 10,91 Aa 10,27 Ab 14,46 Aa 11,49 Ab

Sensível 5,94 Aa 8,27 Aa 10,15Ba

15,30 Aa

15,24Ba

21,27 Aa

CV (%) 25,18 12,09 19,66Médias seguidas por mesma letra maiúscula numa linha não diferem entre si pelo TesteF a 5% de probabilidade e médias seguidas por mesma letra minúscula numa coluna nãodiferem entre si pelo Teste F a 5% de probabilidadeFonte: Ferreira et al. (2008b.

15. Resistência do Buva (Conyza bonariensis) ao

glyphosate

A buva (Conyza spp.) é uma espécie anual, nativa da América doSul, que pertence a classe magnoliopsida e a família Asteraceae. É umaespécie autógama, que chega a produzir mais de 100 mil sementes porplanta (Kissmann, 2003).

As sementes da buva germinam durante o outono/inverno, as plantasdesenvolvem-se durante a primavera/verão e encerram o ciclo no outono. Agerminação é aumentada na presença da luz e em condições de campo as

sementes só germinam se estiverem próximas da superfície do solo. A baixadormência faz com que ocorram vários uxos germinativos, dependendodas condições de clima. É comum encontrar plantas de buva em diferentesestádios vegetativos em lavouras de soja e milho no Rio Grande do Sul.

A buva foi a primeira espécie dicotiledônea a apresentar resistência ao

Assim, a prevenção e o manejo das áreas infestadas com azevémresistente ao glyphosate deve ser realizado com uso de práticas como arotação de culturas, de métodos de controle, bem como com a utilizaçãode herbicidas com mecanismos de ação diferente daquele para o qual asplantas possuem resistência. A adoção de práticas culturais que favoreçamos biótipos sensíveis ao glyphosate é uma estratégia eciente para manejar

áreas com resistência. Em condições de competição, em nível de campo,os biótipos sensíveis de azevém e buva, em tese, possuem condições deexercer efeito supressor sobre o crescimento do biótipo resistente, já que oazevém e buva produzem maior quantidade de matéria seca, e o azevémproduz também maior número de sementes.


Saiba


Saiba




24

Figura 8. Produção de matéria seca de um biótipo de buva resistente ao glyphosate emresposta a doses crescentes deste herbicida.Fonte: Embrapa Trigo, 2007.

glyphosate. Estudos demonstram que os biótipos sensíveis e resistentesapresentam semelhanças na retenção e absorção do glyphosate. Entretanto,o biótipo resistente apresenta menor eciência em translocar o glyphosatepara as raízes, assim como o azevém resistente. Além disso, a distribuiçãodo glyphosate, a partir do ponto onde foi aplicado na planta, é menor nobiótipo resistente do que no sensível. Dessa forma, o glyphosate concentra-se no ponto de aplicação, não sendo distribuindo na planta resistente comoocorre na sensível. Os níveis da EPSPs nos tecidos do biótipo sensível e

do resistente são altos, evidenciando que a enzima é sensível ao herbicida.Os resultados dos estudos realizados até o momento evidenciam que aresistência provavelmente se deve a uma alteração nos tecidos, que resultaem impedimento do carregamento do oema e a conseqüente redução dadistribuição do herbicida na planta. Esses dados são semelhantes aosobtidos para o azevém por Ferreira et al. (2006).

A resistência da• Conyza canadensis é devido a um gene nuclear,com dominância incompleta. A natureza autógama dessa espécie, a herançasimples da resistência e a sobrevivência dos biótipos heterozigotos sugeremaumento rápido na freqüência da resistência em áreas com uso contínuodo glyphosate. Este fato se agrava por ser a buva uma planta daninha

comum nos estados da região sul do Brasil. É importante salientar que oglyphosate vem sendo usado na dessecação pré-semeadura com controleeciente da buva em diferentes estádios de desenvolvimento há mais de20 anos no Rio Grande do Sul. Todavia, nos últimos dois ciclos agrícolas dasoja (2004/2005 e 2005/2006) observou-se controle insatisfatório da buvacom uso do herbicida glyphosate, e estudos conrmaram a ocorrência debiótipos resistentes.

Os resultados de pesquisa obtidos até o momento indicam GR50 de3.294 para o biótipo de buva resistente ao glyphosate e GR50 de 534para o biótipo sensível, ou seja, o biótipo resistente sobrevive a doses deglyphosate 6 vezes maiores do que a dose necessária para controlar o

biótipo sensível (Figuras 8 e 9).


Saiba




225

Figura 9. Produção de matéria seca de um biótipo de buva sensível ao glyphosate emresposta a doses crescentes deste herbicida.Fonte: Embrapa Trigo, 2007.

Atualmente as recomendações são no sentido de que as áreas infestadas

com buva resistente sejam manejadas de forma que os biótipos resistentesnão produzam sementes. O uso de controle manual, aplicações localizadasde herbicidas e a instalação de culturas para cobertura do solo são algumasalternativas. O controle dos biótipos resistentes é mais eciente quandorealizado durante o inverno, já que a buva é mais sensível aos herbicidasem estádios iniciais de desenvolvimento. Na Quadro 13 constam herbicidasutilizados para controle de buva no inverno, na dessecação pré-semeadurae na pós-emergência.

Quadro 13 - Herbicidas que controlam buva resistente e

sensível ao glyphosatem) Mecanismo

de Ação n) Grupo químico o) Ingrediente Ativo

p) Nome Comum

q) ------------ CONTROLE NO INVERNO ------------

r)s) Inibidor da ALS

t)u) Sulfoniluréia

v) Iodosulfuron- methyl w) Hussar

x) Metsulfuron -methyl y) Ally

z)aa) Mimetiza-dor de auxinas

bb) Ácido

cc) Fenoxiacético

dd)

ee) 2,4-D

ff) Aminol 806,Capri, DMA 806

BR, Herbi D-480,U46 D-Fluid2,4-D

gg) ------------ NA DESSECAÇÃO PRÉ-SEMEADURA ------------

Inibidores doFS I hh) Bipiridílios

ii) Diquat jj) Reglonekk) Paraquat ll) Gramoxonemm) Paraquat+ Diuron nn) Gramocil

Inibidores daGS oo) Ácido fosfínico pp) Amônio-

glufosinato qq) Finale

rr) Mimetizadorde auxinas

ss) Ácidott) Fenoxiacético

uu)vv) 2,4-D

ww) Aminol 806,Capri, DMA 806BR, Herbi D-480,U46 D-Fluid2,4-D




26

Para denição da dose consulte um Eng. Agrônomo.• A utilização de aplicações sequenciais com o segundo herbicida sendo o paraquat ouparaquat + diuron tem proporcionado controle eciente.

O herbicida metsulfuron-methyl apresenta residual no solo que deve serconsiderado antes da semeadura de culturas sucessivas. A recomendaçãoé que esse herbicida seja aplicado 60 dias antes da semeadura do milhoou da soja.

Na dessecação, pré-semeadura do milho ou da soja, geralmente asplantas de buva estão em estádios avançados de desenvolvimento eapresentam maior tolerância aos herbicidas. Nesse caso, o controleeciente da buva tem sido obtido com 2,4-D e chlorimuron ethyl associadosao glyphosate (Quadro 13). Aplicações seqüenciais têm apresentadomelhores resultados. Nesse caso, o glyphosate associado ao 2,4 D ou aochlorimuron ethyl é aplicado 15 a 20 dias antes da segunda aplicação. Asegunda aplicação, utilizando-se paraquat ou paraquat + diuron, deverá serrealizada 1 a 2 dias antes da semeadura. O herbicida amônio-glufosinateapresenta-se eciente no controle da buva (Quadro 13).

Na pós-emergência da soja o chlorimuron ethyl apresenta-se comoalternativa de controle (Quadro 13). Destaca-se que as diculdadesde controle aumentam com o desenvolvimento da buva e as doses dosherbicidas devem ser ajustadas de acordo com o estádio dessa espécie.

15.1. Caracterização da resistência da buva

glyphosate

Em pesquisa conduzida nos Estados Unidos em 1996, a buva foiconsiderada como a 10a mais comumente encontrada, a 5a de mais difícilcontrole, e a 2a cuja infestação mais crescia na região de pesquisa (Davis,2004). Em biótipos coletados em algumas regiões dos Estados Unidos,quando as plantas ainda são muito jovens no estádio de duas folhas, nãoocorrem diferenças na DL50 entre plantas do biótipo resistente e suscetível.No entanto, no estádio de roseta o mesmo biótipo resistente passa anecessitar de doses 4 a 5 vezes maiores que o biótipo suscetível para omesmo nível de controle (Dinelli et al., 2006). Além disso, as respostasmorfológicas diferem quanto ao tempo necessário para seu aparecimento.

De forma geral, de 5 a 7 dias após o tratamento, os primeiros sintomassão detectados nos pontos de crescimento das plantas do biótipo suscetível.Estes efeitos titóxicos consistem principalmente de redução na atividademeristemática e em alterações na pigmentação, de verde escuro para

verde claro (Dinelli et al., 2006). Pouco efeito normalmente é observado nasfolhas do biótipo suscetível durante o período de avaliação Por outro lado,entre um e sete dias após o tratamento de plantas do biótipo resistente,os efeitos são observados exclusivamente em folhas. Entre 10 e 21 diasapós o tratamento, as plantas suscetíveis morrem, enquanto plantas do

xx) ------------ PRÉ-EMERGÊNCIA EM SOJA ------------yy) Inibidor da ALS

zz) Sulfonanilidas aaa) Diclosu-lam

bbb) Spider 840WG

ccc) Inibidorde PROTOX ddd) Triazolinona eee) Sulfentra-

zone fff) Boral 500 SC

ggg) ------------ NA PÓS-EMERGÊNCIA EM SOJA ------------

hhh) Inibidorda ALS

iii) Sulfoniluréia jjj) Chlorimuron-ethyl

kkk) Classic,ClorimuronMaster Nortox,Conquest, Smart,Twister




227

A B

Figura 10. Área infestada com buva mostrando plantas suscetíveis e resistentes apósaplicação de glyphosate (A); planta do biótipo resistente de buva iniciando a emissão denovas ramicações (B)Fonte: Adaptado de Barnes (2003)

biótipo resistente se recuperaram pela emissão de novas folhas. De formageral, os autores observaram que as folhas do biótipo resistente afetadasforam substituídas por novas folhas, ocorrendo também novas ramicações(Figura 10). O mesmo foi observado por VanGessel (2001).

As informações sobre eciência do processo fotossintético e uso daágua em biótipos de buva resistentes e suscetíveis ao glyphosate aindasão escassas. Em estudo comparando C. sumatrensis e C. canadensis,a última foi considerada como menos eciente em extrair e utilizar águado solo (Thebaud et al., 1996). Em beterraba, a eciência do uso da águafoi reduzida quando a planta sofreu aplicação de glyphosate. Além disso,os autores citam as possibilidades de redução da condutância estomáticae estimulação da fotorrespiração como prováveis consequências dapresença do glyphosate (Geiger et al., 1987). Seria interessante investigar

se o mesmo comportamento nestas variáveis é observado nos biótipos debuva resistentes e suscetíveis ao glyphosate.Dinelli et al (2006) trabalhando com biótipos de Conyza canadensis

resistente ao glyphosate, não vericaram diferença no acúmulo deshiquimato nos dois biótipos estudados (Figura 11), indicando que omecanismo de resistência não esta relacionado com uma possível variaçãono sítio de ação da enzima EPSPs. Esses mesmos autores observaram queos biótipos resistentes de C. bonariensis apresentavam morte das folhasnas quais foram feitas aplicações do herbicida, entretanto, com o tempo asfolhas rebrotavam. Com isso os autores concluíram que o herbicida nãoestava sendo translocado em para os meristemas da planta nos biótiposresistentes.

0

1

2

3

4

5

6

7

R S

Biótipos

C o n c e n t r a ç ã o d e s h i q u i m a t o ( p p m )

Figura 11. Concentração de shiquimato em biótipos de Conyza canadensis resistente esuscetível ao glyphosateFonte: Dinelli et al. (2006)




229

canadensis, no resistente a maior parte do produto permanece na folhade aplicação e no suscetível maior quantidade do produto é translocadopara os demais órgãos da planta. No biótipo resistente a translocação épredominante no sentido acrópeto em direção as pontas das folhas, viaxilema. O herbicida permanece no apoplasto sem ser absorvido pelascélulas. O carregamento de glyphosate no oema pode estar ocorrendocom menor eciência no biótipo resistente devido a diferenças no pH doapoplasto e simplasto. Uma alteração na bomba de prótons da membrana

do biótipo resistente poderia inibir a capacidade de acidicação do apoplastoe assim interferir na absorção do herbicida. Esse mecanismo tambémpoderia interferir na absorção de sacarose e outras moléculas importantespara a célula, o que levaria a uma queda na adaptabilidade ecológicado biótipo resistente, em termos gerais o biótipo resistente perderia emcompetitividade em condições naturais.

II – A segunda estratégia esta relacionada a maior produção de EPSPspelo biótipo resistente, considerando que a aplicação de glyphosate nãoinduz a síntese da enzima. Assim a pequena quantidade de glyphosate quechega aos meristemas não causa maiores efeitos.

III – No biótipo resistente as folhas morrem após a aplicação de

herbicida, porém os meristemas não são atingidos e ocorre a emissão denovas folhas.Em trabalho realizado na Universidade Federal de Viçosa com biótipos

de Conyza bonariensis competindo com a cultura da soja, o biótiposuscetível apresentou maior altura e maior produção de massa seca que oresistente (Figura 13a e c). A soja em competição com o biótipo suscetívelapresentou menores valores médios de altura e massa seca com o aumentoda densidade de plantas de buva (Figura 13b e d). Assim como ocorre como biótipo resistente de L. multiorum, o biótipo resistente de C. bonariensis parece apresentar menor capacidade competitiva que o suscetível.


Saiba

Densidade

1 2 3 4

20

30

40

50

60

70

80 • Y = 67,0 o Y = 30,5

Densidade

0 1 2 3 4

A l t ur a ( c m )

50

60

70

80

90 • Y = 52 + ((33 . 0,11) / (0,11 + x)) R2 = 0,99 o Y = 78,7 – 3,95x R

2 = 0,71

Densidade

1 2 3 4

1

2

3

4

5

6

7• Y = 8,7 – 2,6x + 0,32x2

R2 = 0,99

o Y = 2,2

Densidade

0 1 2 3 4

M. S . S o j a

0

2

4

6

8

10

12

14• Y = 2,13 + ((8,31 . 0,13) / (0,13 + x)) R

2 = 0,98 o Y = 13,1 – 3,61x + 0,51x2 R

2 = 0,98

ab

c d

Densidade

1 2 3 4

20

30

40

50

60

70

80 • Y = 67,0 o Y = 30,5

Densidade

0 1 2 3 4

A l t ur a ( c m )

50

60

70

80

90 • Y = 52 + ((33 . 0,11) / (0,11 + x)) R2 = 0,99 o Y = 78,7 – 3,95x R

2 = 0,71

Densidade

1 2 3 4

1

2

3

4

5

6

7• Y = 8,7 – 2,6x + 0,32x2

R2 = 0,99

o Y = 2,2

Densidade

0 1 2 3 4

M. S . S o j a

0

2

4

6

8

10

12

14• Y = 2,13 + ((8,31 . 0,13) / (0,13 + x)) R

2 = 0,98 o Y = 13,1 – 3,61x + 0,51x2 R

2 = 0,98

Densidade

1 2 3 4

20

30

40

50

60

70

80 • Y = 67,0 o Y = 30,5

Densidade

0 1 2 3 4

A l t ur a ( c m )

50

60

70

80

90 • Y = 52 + ((33 . 0,11) / (0,11 + x)) R2 = 0,99 o Y = 78,7 – 3,95x R

2 = 0,71

Densidade

1 2 3 4

1

2

3

4

5

6

7• Y = 8,7 – 2,6x + 0,32x2

R2 = 0,99

o Y = 2,2

Densidade

0 1 2 3 4

M. S . S o j a

0

2

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10

12

14• Y = 2,13 + ((8,31 . 0,13) / (0,13 + x)) R

2 = 0,98 o Y = 13,1 – 3,61x + 0,51x2 R

2 = 0,98

Densidade

1 2 3 4

20

30

40

50

60

70

80 • Y = 67,0 o Y = 30,5

Densidade

0 1 2 3 4

A l t ur a ( c m )

50

60

70

80

90 • Y = 52 + ((33 . 0,11) / (0,11 + x)) R2 = 0,99 o Y = 78,7 – 3,95x R

2 = 0,71

Densidade

1 2 3 4

1

2

3

4

5

6

7• Y = 8,7 – 2,6x + 0,32x2

R2 = 0,99

o Y = 2,2

Densidade

0 1 2 3 4

M. S . S o j a

0

2

4

6

8

10

12

14• Y = 2,13 + ((8,31 . 0,13) / (0,13 + x)) R

2 = 0,98 o Y = 13,1 – 3,61x + 0,51x2 R

2 = 0,98

ab

c d

Figura 13. a) altura da buva em diferentes densidades, b) altura soja competindo com biótiposde buva em diferentes densidades, c) massa seca da buva em diferentes densidades, d)massa seca da soja competindo com biótipos de buva em diferentes densidadesFonte: Dados originais




30

Assim, a prevenção e o manejo das áreas infestadas com azevém oubuva resistentes ao glyphosate deve ser realizado com uso de práticas comoa rotação de culturas, de métodos de controle, bem como com a utilizaçãode herbicidas com mecanismos de ação diferente daquele para o qual asplantas possuem resistência. A adoção de práticas culturais que favoreçamos biótipos sensíveis ao glyphosate é uma estratégia eciente para manejaráreas com resistência. Em condições de competição, em nível de campo,os biótipos sensíveis de azevém e buva, em tese, possuem condições de

exercer efeito supressor sobre o crescimento do biótipo resistente, já que oazevém e buva produzem maior quantidade de matéria seca, e o azevémproduz também maior número de sementes.

ESPÉCIES TOLERANTES AO GLYPHOSATE: RESULTADOS DEPESQUISA

Os fatores envolvidos na seleção de espécies tolerantes a herbicidassão mais complexos que os observados na seleção de biótipos resistentesde plantas normalmente suscetíveis, e as mudanças na população tambémocorrem mais lentamente (Owen, 2006). Alterações na composição da orainfestante e a seleção de espécies tolerantes ao glyphosate sob aplicação

repetitiva são também inuenciadas por fatores do ambiente. Logo, quandoocorre predomínio em uma população da espécie tolerante, pode tornar-se mais difícil combater a espécie naturalmente tolerante do que reduzir afrequência de plantas de um biótipo resistente.

O uso da tecnologia de culturas resistentes ao glyphosate deve ser feitoem conjunto com a adoção de outras práticas; caso contrário, espécies commaior tolerância ao glyphosate, como as do gênero Ipomoea, Spermacoce e Commelina, podem se tornar um sério problema nestas áreas. Um dosfatores mais preponderantes no controle é a idade/estágio vegetativoda planta. Certas espécies, como as do gênero Ipomoea, por exemplo,são sensíveis ao glyphosate nos estádios iniciais de desenvolvimento –

até duas ou três folhas. A partir desse estádio, a tolerância aumenta e ocontrole químico com glyphosate torna-se ineciente. Além disso, o uso detecnologias alternativas no controle das espécies tolerantes ao glyphosate,além de outros fatores importantes como tecnologia de aplicação adequada,evitar introdução de propágulos e redução de suas frequências no bancode sementes, deve ser objetivo constante a ser considerado. O uso devolume de calda adequado para proporcionar maior cobertura da planta deIpomoea incrementa a eciência de controle com glyphosate nos estádiosiniciais de desenvolvimento (Hartzler & Boerboom, 2006). Além disso, o usode adjuvantes, na calda, (qualidade da água, tipo de ponta de pulverizaçãoe aplicações em condições ambientais adequadas) devem ser observados,para proporcionar absorção mais efetiva do glyphosate, incrementando onível de controle.

A tolerância diferenciada a determinado herbicida dentro de uma espécieé a norma, não a exceção (Hartzler, 2001). Por exemplo, se um pesquisadorcoletasse 100 biótipos do gênero Ipomoea em diferentes regiões do País e osavaliasse quanto à tolerância ao bentazon, a dose necessária para controleeciente iria certamente diferir entre biótipos, sendo alguns mais tolerantesdo que outros. O que é realmente importante é que todos os biótipos sãocontrolados com a dose registrada (dose de bula) e recomendada pelapesquisa. Isso diferencia a tolerância da resistência (Hartzler, 2007).

Muito se tem discutido nos últimos anos sobre como a quantidade deglyphosate necessária para controlar certas plantas daninhas não resistentes

tem aumentado. A dose necessária para o controle de certas espéciesde Amaranthus, por exemplo, pode ter aumentado em função do amplouso da soja resistente ao glyphosate (Hatzler, 2002). Em um estudo com14 biótipos de A. rudis nos Estados Unidos foram observadas diferençasquanto à sensibilidade entre biótipos com níveis de sobrevivência entre




231

5 e 35% sob mesma dose de glyphosate, não sendo encontrada relaçãodireta entre a sensibilidade desta planta daninha ao glyphosate e o númerode anos de uso da soja resistente no campo onde o respectivo biótipo foicoletado (Figura 14).

Figura 14. Níveis de controle de Amaranthus rudis coletados em 23 campos com ou semhistórico de aplicação de glyphosate em Iowa. Teste realizado com dose recomendada e odobro da doseFonte: Hatzler et al, (2002)

Quando se utilizam sucessivamente os mesmos herbicidas ou outroscom semelhante mecanismo de ação, podem-se selecionar biótiposresistentes ou espécies que apresentem tolerância ao produto utilizado. A tolerância leva à seleção natural das plantas daninhas sobre as quaiso produto tem efeito reduzido. O glyphosate é um herbicida não-seletivo;entretanto, nos últimos anos, várias espécies de plantas daninhas têmsido relatadas como tolerantes às doses recomendadas, como Ambrosiaartemisiifolia (Kapusta et al., 1994), Sesbania exaltatta e Ipomoea spp. (Jordan et al., 1997; Lich et al., 1997), entre outras. Entre os mecanismos

de tolerância comprovados estão a absorção e a translocação diferencialde glyphosate (Wyrill & Burnside, 1976; D'Anieri et al., 1990); em algumasespécies pode ocorrer o metabolismo diferencial deste herbicida (Komobaet al., 1992).

A tolerância de plantas daninhas a herbicidas pode ser atribuída aoestádio de desenvolvimento da planta; a diferenças na morfologia eanatomia foliar; na absorção, translocação e compartimentalização; e aometabolismo da molécula herbicida (Wyrill & Burnside, 1976; Dall' Armellina& Zimdahl, 1989; Tucker et al., 1994; Westwood et al., 1997; Vargas et al.,1999).

Em áreas onde o glyphosate é utilizado com frequência, a população deplantas daninhas das espécies Commelina, C. diffusa, Ipomoea grandifolia,Ipomea nil, Spermacoce latifolia, Amaranthus hybridus, Tridax procumbens aumenta. São exemplos a cultura da soja geneticamente modicada,cafezais e pomares.

C. benghalensis, popularmente conhecida como trapoeraba, temaumentado devido à tolerância às aplicações deste herbicida em cafezais(Santos et al., 2001). Tanto C. diffusa quanto C. benghalensis apresentamgrande eciência reprodutiva, seja por sementes, seja por partes vegetativasdo caule, sendo capazes de sobreviver nos mais diversicados ambientes,dicultando o seu controle. Além disso, em C. benghalensis ocorrem orescleistogâmicas subterrâneas, que produzem sementes viáveis, o quemaximiza o problema do seu controle (Faden, 1992).

Santos et al. (2001) observaram que tanto C. benghalensis quanto C.diffusa apresentaram danos severos após aplicação do glyphosate; contudo,plantas de C. diffusa mantiveram os caules vivos, o que possibilitou a rebrotadesta espécie, sendo assim considerada mais tolerante ao glyphosate queC. benghalensis.




32

Figura 15. Quantidade de amido no caule de C. benghalensis e C. diffusa antes e apósaplicação de glyphosate (1.440 g ha-1). “A” corresponde à região do entrenó e “B” à região

do nó do caule. Média de nove repetições (± desvio-padrão)Fonte: Tuff Santos et al. (2004).

Monquero et al. (2004), trabalhando com as espécies de plantasdaninhas Amaranthus hybridus, Ipomoea grandifolia e Commelinabenghalensis, constataram que em C. benghalensis a tolerância se deve àmenor absorção do produto pelas folhas e ao metabolismo diferencial doglyphosate a AMPA (Figura 16 e Quadro 14). Para Ipomoea grandifolia, osautores constataram translocação diferenciada do produto (Quadro 15).

Figura 16. Absorção de glyphosate nas plantas de C. benghalensis, I. grandifolia e A.hybridus Fonte: Monqueiro et al. (2004)

Santos et al. (2004) constataram maior quantidade de reserva na formade amido em Commelina diffusa comparada a C. benghalensis, mesmoapós o tratamento com glyphosate; em ambas as espécies, a quantidadede amido no caule foi maior na região dos nós em relação aos entrenós; e,após o tratamento com o glyphosate, observou-se aumento do amido dereserva do caule, seguido por decréscimo, que coincide com a senescênciafoliar (Figura 15).




233

Quadro 14 - Identicação e quanticação nos extratos dasplantas de glyphosate e de AMPA com relação à radioatividadeaplicada a 72 HAT

Planta Glyphosate AMPA

C. benghalensis 30,9 40,8

I. grandifolia 70,3 Nd A. hybridus 82,9 Nd

Quadro 15 - Quantidade do 14C glyphosate translocada (%do 14C aplicado) por Ipomoea grandifolia, em função do tempoapós a aplicação (HAT)Os valores de desviopadrão estão entre parênteses

HAT Folha de aplicação Folhas Caule Raízes

2 9,10 ± 2,62 0,31 ± 0,19 0,22 ± 0,11 071 ± 0514 21,23 ± 2,10 0,29 ± 0,14 0,16 ± 0,03 0,32 ± 0,018 22,14 ± 2,10 0,54 ± 0,12 0,64 ± 0,20 1,53 ± 0,4812 21,21 ± 9,30 0,55 ± 0,14 0,66 ± 0,07 1,54 ± 0,1442 31,42 ± 10,5 1,05 ± 0,21 0,83 ± 0,19 1,81 ± 0,2948 69,90 ± 1,06 2,66 ± 0,34 1,85 ± 0,73 2,09 ± 0,3972 68,32 ± 4,03 2,23 ± 0,20 4,36 ± 2,73 4,91 ± 0,90

Fonte: Monquero et al. (2004)

Fonte: Monquero et al. (2004)

Em trabalhos realizados na Universidade Federal de Viçosa complantas daninhas tolerantes e sensíveis ao glyphosate (Ipomoea nil, Tridax procumbens, Spermacoce latiofolia e Bidens pilosa), observou-se que naespécie Ipomoea nil (corda-de-viola) seis horas após aplicação do 14C-glyphosate (HAT), aproximadamente 66% do produto se encontrava nafolha de aplicação e 17, 13 e 5% estavam distribuídos no caule, nas raízese nas folhas, respectivamente (Figura 17A). Nesta espécie, consideradatolerante ao produto, a movimentação do glyphosate pode ser considerada

rápida, já que seis horas após a aplicação cerca de 17% do produtopresente na planta se encontrava nas raízes.Observou-se às 12 HAT que a concentração do 14C-glyphosate na folha

de aplicação não sofreu variação; nesta mesma avaliação, esses valoresforam maiores nas raízes, com pequena redução no caule e nas folhas deI. nill (Figura 17B). Entretanto, às 36 HAT a concentração do glyphosate nafolha de aplicação foi reduzida para aproximadamente 53% com íncrementoda concentração do herbicida, presente no caule (aproximadamente25%). Nas raízes, esse valor não variou muito quando comparado com aavaliação das 12 HAT, sendo de 16,34%; pouca quantidade de herbicida,cerca de 5%, estava presente na folha nesta avaliação (Figura 17C). Naúltima avaliação, às 72 HAT observou-se incremento na concentraçãodo glyphosate nas raízes, atingindo cerca de 24,8%; no caule esse valordecresceu de 25%, às 36 HAT, para aproximadamente 19% as 72 HAT.Essa variação na concentração de produto presente nas folhas e nocaule com o passar do tempo pode estar relacionada à retranslocaçãodo herbicida para outras partes da planta. Nas folhas, tanto de aplicação




34

Figura 17 . Porcentagem de 14C-glyphosate em corda-de-viola às 6, 12, 36 e 72 HATFonte: Dados originais

Em Tridax procumbens (Erva-touro). aproximadamente 90% do produtoaplicado permaneceu na folha de aplicação às 72 HAT, neste período,apenas 2% do produto chegou às raízes (Figura 18A). A movimentaçãobastante reduzida do glyphosate nesta espécie está associada à sua maiortolerância ao produto.

Em Spermacoce latiofolia (erva-quente), em avaliação realizada às 72 HAT, observou-se também grande concentração do produtona folha de aplicação: aproximadamente 75% (Figura 18B). Aos 45dias após a emergência, época em que foi realizada a aplicação dostratamentos, esta espécie estava em pleno estádio de reprodução,apresentando diversos botões orais, que também foram avaliados.Observou-se grande franslocação para os botões orais, cerca de 24% doproduto estava presente nestes órgãos às 72 HAT. Nesta espécie poucoproduto foi detectado nas folhas, caule e raízes (cerca de 1,1; 0,8

e 2,7%

respectivamente). A translocação do produto para todas as partes da plantaé requisito essencial para que esta mesma seja controlada, evitando queocorra rebrota.

como nas demais, ocorreu pequena variação na concentração do produtoem relação à avaliação das 36 HAT (Figura 17D).

De modo geral, a I. nil parece ser bastante eciente na translocaçãoe distribuirão do produto para todas as partes da planta, ocorrendovariação na distribuição durante os intervalos de tempos avaliados. Pode-se constatar que a maior concentração de produto translocado da folhade aplicação se acumula preferencialmente nas raízes e, em segundolugar, no caule às 72 HAT (Figura 17A, B, C e D). A maior translocação

do produto nesta espécie descarta a translocação diferencial como umdos mecanismos de tolerância da espécie ao giyphosate; possivelmente omecanismo de tolerância em /. nil esteja relacionado a mecanismos como metabolização, exsudação radicular ou compartimentalização do herbicida.Entretanto, Monquero et al., (2004) trabalhando com tolerância de Ipomoeagrandifolia ao glyphosate, observaram menor translocação do produto naplanta, concluindo que este fato está relacionada à maior tolerância destaespécie ao herbicida.




235

Figura 18. Porcentagem de 14C-glyphosate presente em erva-de-touro e erva-quente às 72

HATFonte: Dados originais

Neste trabalho, Bidens pilosa (picão-preto) foi utilizado como padrãosensível ao glyphosate. Vericou-se que, às 6 HAT, cerca de 85% do produtoaplicado permaneceu na folha de aplicação e aproximadamente 5, 6 e 3%translocaram até as raízes, caule e folhas, respectivamente, neste período(Figura 19A, B, C e D). Às 12, 36 e 72 HAT, observou-se movimentação doproduto da folha de aplicação para outras partes da planta, nestas avaliaçõesa concentração de produto na folha de aplicação variou de 72 a 75%. Oglyphosate foi preferencialmente translocado para as raízes, onde cerca de20 a 26% do produto foi encontrado; pouca concentração do glyphosate foi

observada no caule e nas folhas as 12 HAT (Figura 19A, B, C e D). Essesresultados sugerem que concentrações muito abaixo daquela aplicada emcampo são sucientes para promover a morte das espécies sensíveis aoglyphosate, considerando que a ocorrência de chuvas, mesmo quatro horasapós a aplicação, não impede a eciência de controle observada para esseproduto (Rodrigues & Almeida, 2005).

Figura 19. Porcentagem de 14C-glyphosate presente em picão-preto às 6, 12, 36 e 72 HATFonte: Dados originais

Pouca atenção tem sido dada ao problema da tolerância de plantasdaninhas ao glyphosate no Brasil. A maior parte das pesquisas estádirecionada na busca de soluções para o surgimento de biótipos resistentes. A tolerância de plantas daninhas a herbicidas, assim como a resistência,pode levar o produtor a sérios prejuízos, como aumento nos gastos e quedana produtividade.

16. Culturas transgênicas e plantas daninhas e

resistentes a herbicidas

16.1 Culturas transgênicas

Cultivares de soja e de outras culturas foram lançados recentementeno mercado. Depois disso, milhares de hectares cultivados com culturas




36

Quadro 16 - Superfície global de cultivos transgênicos em2008 (em milhões de hectares)

Ordem PaísSuperfície

Culturas transgênicas(milhões deha-1)

1 EUA 62,5 Soja, milho, algodão, canola, ma-mão, alfafa, beterraba e abóbora

2 Argentina 21,0 Soja, milho e algodão

3 Brasil 15,8 Soja, milho e algodão4 Índia 7,6 Algodão5 Canadá 7,6 Soja, milho, canola e beterraba

6 China 3,8 Algodão, tomate, mamão, petúniae pimenta

7 Paraguai 2,7 Soja8 África do Sul 1,8 Soja, milho e algodão9 Uruguai 0,7 Soja e milho10 Bolívia 0,6 Soja

11 Filipinas 0,4 Milho12 Austrália 0,2 Algodão, canola e cravo13 México 0,1 Soja e algodão14 Espanha 0,1 Milho15 Chile < 0,1 Milho, soja e canola16 Polônia < 0,1 Milho17 Eslováquia < 0,1 Milho18 Egito < 0,1 Milho19 Romênia < 0,1 Soja

20 Colômbia < 0,1 Algodão21 Irã < 0,1 Arroz22 Honduras < 0,1 Milho23 Portugal < 0,1 Milho24 Alemanha < 0,1 Milho25 Rep. Checa < 0,1

Em 2008, dos 25 países produtores de transgênicos, 15 são países em

desenvolvimento e 10 industrializados (Figura 20). A soja resistente a herbicida é atualmente a cultura geneticamente mo-dicada dominante, comercialmente disponível em 11 países em 2008 que,em ordem decrescente de área cultivada, são: EUA, Argentina, Brasil, Ca-nadá, Paraguai, África do Sul, Uruguai, Bolívia, México, Canadá, Uruguai,

transgênicas já foram incorporados no processo produtivo. O Brasil é hoje oterceiro produtor de transgênicos, com uma área plantada de 15,8 milhõesde hectares de sementes, perdendo apenas para Argentina e EstadosUnidos (Quadro 15). No mundo, a área de produção de transgênicos passoude 114,3 milhões de hectares em 2007 para 125 milhões, correspondendoa um aumento de 9,4% em 2008 no total de 25 países onde o plantio detransgênicos é permitido (JAMES, 2008).




237

Figura 20 . Evolução da área de cultivo de transgênicos no mundo, em milhões de hectares,de 1996 a 2008 em países industrializados, em desenvolvimento e total mundial

A descoberta das leis da hereditariedade, bem como da naturezaquímica do material genético, e a decifração do código genético foramcondições primordiais para o surgimento da biotecnologia moderna, que,por meio de desenvolvimento de métodos renados com o uso de técnicas

de biologia molecular, permitiram a manipulação do material genético, hojeconhecida como tecnologia do DNA recombinante ou engenharia genética(VALOIS, 2001).

A biotecnologia agrícola utiliza a transgenia como uma ferramenta depesquisa agrícola caracterizada pela transferência de genes de interesseagronômico (e, conseqüentemente, de características desejadas) entre umorganismo doador (que pode ser uma planta, uma bactéria, um fungo, etc.)e plantas, com segurança (JAMES, 2005).

No melhoramento tradicional, cruzam-se as espécies sexualmentecompatíveis e ocorre a combinação simultânea de vários genes. Já atransgenia é uma evolução desse processo, com o objetivo de acelerá-lo e

de ampliar a variedade de genes que podem ser introduzidos nas plantas. Além disso, a transgenia, como ferramenta da biotecnologia agrícola,oferece maior precisão do que os cruzamentos, uma vez que permite ainserção de genes cujas características são conhecidas com antecedência,sem que sejam introduzidos outros genes, como ocorre no melhoramento

Romênia, África do Sul e México. Ela ocupa 65,8 milhões de hectares,representando 53% da área mundial destinada às plantas geneticamentemodicadas em 125 milhões de hectares. Importante destacar que o milhoocupa uma área total de 37,3 milhões de hectares representando 30% daárea cultivada com transgênicos e o algodão e a canola ocupamam áeasde 15,5 e 59 milhoes de hectares, respectivamente. A resistência de cultu-ras a herbicidas domina com 79 milhões de hectares, correspodendo 63%do total de 125 milhões de hectares. Campos cultivados com culturas que

apresentam resistência dupla ou tripla vêm aumentando nos últimos anos,bons exemplos é a soja resistente a dois mecanismos de ação herbicida(resistência dupla) e a soja resistente a duas espécies de insetos e a her-bicidas (resistência tripla). Culturas com resitencia dupla ou tripla foramcultivadas em uma área correspodente a 26,9 milhões de hectares ou 22%do total. Já as culturas resistentes a insetos representam 15% do total deárea cultivado com transgênicos, ou seja, 19,1 milhões de hectares.




38

Quadro 17 – Área total de lavouras geneticamente modicadasno mundo entre os anos de 1996 e 2008

Ano Hectares (em milhões)1996 1,71997 11,01998 27,81999 39,92000 42,22001 52,62002 59,72003 67,7

2004 81,12005 90,02006 112,02007 114,32008 125,0

Fonte: James (2008)

A transgenia permite um melhoramento "pontual" através da inserção

de um ou poucos genes e da conseqüente expressão de uma ou poucascaracterísticas desejáveis (MONSANTO, 2005). Assim, surgiram as plantasque carregam em seu genoma a adição de DNA oriundo de uma fontediferente de germoplasma paternal, denominadas de transgênicas.

O Quadro 11 mostra a evolução do cultivo de plantas geneticamentemodicada e tolerante a herbicidas durante o período de 1996 a 2008.Nessse período, a área cultivada com lavouras transgênicas cresceu maisde 73 vezes (JAMES, 2008).

17. Plantas daninhas resistentes em culturas

transgênicas

Os métodos de controle das plantas daninhas sofrerão alterações;somente havendo, em alguns casos, a substituição das moléculas herbicidasque vinham sendo usadas por outra. Esse fato poderá levar a uma situaçãoextrema, em que a maioria da área cultivada empregará a mesma moléculaherbicida, o que signica alta pressão de seleção, que é um requisito para aseleção de plantas resistentes. O risco do surgimento de casos de plantasdaninhas resistentes é maior para aqueles herbicidas que já apresentambiótipos resistentes, como é o caso dos herbicidas para os quais estãosendo desenvolvidas culturas resistentes.

Em 2005 a soja transgênica foi ocialmente liberada para plantio no

país. Dessa forma, espera-se a ocorrência de profundas mudanças nossistemas de controle, tendo em vista que vários produtos ou combinações deprodutos utilizados atualmente serão substituídos por um único ingredienteativo, o glyphosate (GAZZIERO, 2005).

No Brasil, as plantas daninhas apresentam composição e dinâmica de

genético clássico (no cruzamento ocorre a "mistura" de metade da cargagenética de cada variedade parental)




239

um país tropical, em que fatores como a intensidade e a rapidez da mudançana composição de uma comunidade são acentuados e inevitavelmenteinuenciados pelas práticas agrícolas e pela ação humana. A dinâmica e oestabelecimento das plantas daninhas nos levam a antever uma provávelmudança na composição das plantas infestantes, se o manejo das plantasdaninhas não for adequadamente utilizado na soja transgênica. No inícioserão observados apenas os benefícios da nova tecnologia, porém com odecorrer dos anos existirá uma grande possibilidade de surgir problemas

como a seleção das espécies consideradas tolerantes ou mesmo espéciesresistentes (GAZZIERO, 2005).

Os produtos e as combinações de produtos utilizados na sojaconvencional serão substituídos pelo glyphosate; dessa forma, seráutilizado um único ingrediente ativo. Espécies altamente sensíveis a esseproduto serão eliminadas, e outras consideradas tolerantes apresentam apossibilidade de disseminação e conseqüente aumento de infestação nasáreas cultivadas com soja transgênica.

Espécies como Commelina benghalensis, Borreria latifolia e Tridax procumbens são plantas consideradas tolerantes ao glyphosate; essasplantas apresentam grande potencial de se tornarem um sério problema de

controle. C. benghalensis, por exemplo, é uma espécie que se adapta comfacilidade a diferentes ambientes e apresenta intensa resposta à calagem eadubação do solo, sendo hospedeira de pragas e moléstias. É uma plantaperene que se reproduz por sementes aéreas, subterrâneas e multiplica-se também a partir do enraizamento de porções do caule (ROCHA 1999;ROCHA et al., 2000).

Muitos produrores de soja transgênica no Rio Grande do Sul preferemcontrolar as plantas daninhas com aplicação de pós-emergência feita nacultura, deixando de fazer o controle das plantas que germinam antes dasemeadura da soja. Na maioria dos casos, em condições semelhantes,ao se realizar a aplicação, o processo de competição entre a cultura e

as plantas daninhas já se iniciou, trazendo prejuízos a cultura (THEISENcitado po GAZZIERO, 2003).Vargas (2004), observou em pomares de maça tratados com glyphosate

a seleção de Richardia brasiliensis, Euphorbia heterophylla, Commelinabenghalensis, além da resistência de azevém (Lolium sp.), sobre os quaistem sido aplicada doses de 16 L ha-1 do produto comercial sem sucesso.Nas áreas com mais de 15 anos de uso têm sido feitas três aplicações/anoem doses que variam de 2 a 8 L ha -1.

Biótipos de azevém (Lolium multiorum), Buva (Conyza bonariensis eConyza canadensis) Leiteiro (Euphorbya heterophila) e Capim-amargoso (Digitaria insularis) resistentes ao glyphosate se tornaram um graveproblema nas lavouras de soja transgênica no Sul e Sudeste do Brasil,levando a um considerável aumento nos custos de produção.

Desse modo, agricultores que empregarem extensivamente, e em anosseguidos, o mesmo herbicida ou herbicidas, com mesmo mecanismo deação, estarão sujeitos à seleção de plantas daninhas resistentes. Para queisso seja evitado, devem ser adotadas as práticas de manejo adequadas,como: uso de misturas de herbicidas com diferentes mecanismos de açãoe rotação destes mecanismos.

18. Comentários Finais

A resistência de plantas daninhas a herbicidas é um fato consumado noBrasil. Sabe-se que sua evolução em uma área é dependente da pressãode seleção, da variabilidade genética da espécie daninha, do número degenes envolvidos, do padrão de herança, do uxo gênico e da dispersãode propágulos. O conhecimento desses pontos é importante para embasar




40

previsões de proporções futuras entre plantas resistentes, tolerantes esensíveis em áreas afetadas e para eleger métodos de manejo e controledas plantas tolerantes e resistentes que permitam impedir a multiplicação ea disseminação desse(s) gene(s) para outras populações. Contudo, poucoscientistas estão se dedicando a essa área no Brasil, e as informações de quese dispõe são relacionadas a casos de outros países, em outras espécies,que poucas vezes podem ser generalizados para as nossas condições.Estudos aprofundados sobre essa questão devem ser realizados com

urgência no país, para que se possa entender e estabelecer estratégiasespecícas para os nossos casos.




241

19. Literatura consultada

AGROFIT – SISTEMA DE AGROTÓXICOS E FITOSSANITÁRIOA.Disponível em: < http://agrot.agricultura.gov.br/agrot_cons/principal_ agrot_cons>. Acesso em: 12 Set. 2009.

ASSOCIAÇÃO NACIONAL DE DEFESA FITOSANITÁRIA – ANDEF.Dados estatísticos, 2005. Disponível em: <www.andef.gov.br>. Acessoem: 12 Set. 2009.

ATTRIDGE, T. H. The natural light environment. In: ATTRIDGE, T. H. (Ed.)Light and plant responses. London: Edward Arnold, 1990. p. 1-5.

BAERSON, S. R. et al. Investigating the mechanism of glyphosate

resistance in rigid ryegrass Lolium ridigum). Weed Science., v. 50,

p. 721-730, 2002.

BARNES, J. Identifying glyphosate resistant marestail/horseweed inthe eld. West Lafayette: Purdue University, 2003. Disponível em http://www.btny.purdue.edu/ weedscience/ 2003/ Articles/ horsetail7-23-03.pdf. Acesso em 03/05/2007.

BEHRENS, M.; MUTLU, N.; CHAKRABORTY, S.; DUMITRU, R.; JIANG,W.Z.; LAVALLEE, B.J.; HERMAN, P.L.; CLEMENTE, T.E.; WEEKS, D.P.Biotechnology-Based Weed Management Strategies Dicamba Resistance:Enlarging and Preserving. Science, v. 316, p. 1185-1188, 2007.

BETTS, K. J.; EHLKE, N. J.; WYSE, D. L.; GRONWALD, J. W.; SOMERS,

D. A. Mechanism of inheritance of diclofop resistance in italianryegrass (Lolium multiflorum). Weed Science, v. 40, n. 2, p. 184-

189, 1992.

BREWBAKER, J. L. Genética na agricultura. São Paulo: USP, 1969.

217 p.

BRODRIBB, T. J.; HILL, R. S. Increases in water potential gradient reducexylem conductivity in whole plants. Evidence from a low-pressure conductivitymethod. Plant Physiology, v. 123, p. 1021–1028, 2000.

BURNSIDE, O. C. Rationale for developing herbicide-resistant crops.Weed tecnhology, v. 6, n. 3, p. 621-25, 1992.

CHRISTOFFOLETI, P. J.; LOPEZ-OVEJERO, R. Principais aspectos

da resistência de plantas daninhas ao herbicida glyphosate. Planta

Daninha, v. 21, n. 3, p. 507-515, 2003.

CHRISTOPHER, J. T.; POWLES, S. B.; HOLTUM, J. A. M. Resistance to

Acetolactate synthase-inhibiting herbicides in anual ryegrass (Lolium




42

rigidum) involves at least two mechanisms. Plant physiology: v.

100, n. 4, p. 1909-1913, 1992.

COTTERMAN, J. C.; SAARI, L. L. Rapid metabolic inactivation is

the basis for cross-resistance to chlorsulfuron in diclofop-methyl-

resistant rigid ryegrass (Lolium rigidum) biotype SR4/84. Pesticide

Biochemistry Physiology, n. 43, p. 182-192, 1992.

DALL'ARMELLINA, A. A.; ZIMDAHL, R. L. Effect of watering frequency,drought, and glyphosate on growth of eld bindweed (Convolvulus arvensis).Weed Sci., v. 37, p. 314-318, 1989.

D'ANIERI, P. S.; ZADAKER, M.; SEILER, J.R.; KREH, R.E. Glyphosatetranslocation and efcacy relationships in red maple, sweetgum and loblollypenne seedlings. For. Sci., v. 36, p. 438-447, 1990.

DAVIS, V. M. Biology and management of glyphosate resistanthorseweed (Conyza canadensis) in no-till soybean. West Lafayette:Purdue University, 2004. Disponível em http:// www.btny.purdue.edu/weedscience/ marestail/ Proposal_forWEB.pdf. Acesso em 30/05/2007.

DENIS, M. H.; DELROT, S. Carrier-mediated uptake of glyphosate in broadbean (Vicia faba) via a phosphate transporter. Physiol. Plant., v. 87, n. 4,p. 569-575, 1993.

DEVINE, P.G. Stereotypes and prejudice: Their automatic and controlledcomponents. Journal of Personality and Social Psychology, n.56, p.5-18, 1989.

DINELLI, G.; MAROTTI, I.; BONETTI, A.; MINELLI, M.; CATIZONE, P.;BARNES, J. Physiological and molecular insights on the mechanismsof resistance in Conyza canadensis (L.) Cronq biotypes. PesticideBiochemistry and Physiology, v. 86, p. 30-41, 2006.

DUKE, S. O. A growing threat down on the farm. Science, v. 316, p. 1114-1117, 2007.

DURIGAN, J. C.; GALLI, A. J. B.; LEITE, G. J. Avaliação da eciência damistura de glyphosate e 2,4-D para o controle de plantas daninhas emcitros. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE HERBICIDAS E PLANTASDANINHAS, 17., 1988, Piracicaba. Resumos… Piracicaba: SBEHD, 1988.p. 303-304.

FADEN, R. B. Proposal to conserve Commelina benghalensis (Commelinaceae) with a conserved type under art. 69.3 taxon, Utrecht, v.41, p. 341-342, 1992.




243

FENG, P.C.C.; TRAN, M.; CHIU, T.; SAMMONS, R.D.; HECK, G.R.;CAJACOB, C.A. Investigations into glyphosate-resistant horseweed(Conyza canadensis): retention, uptake, translocation, and metabolism.Weed Science, n.52, p.498-505. 2004.

FERREIRA, E. A.; SANTOS, J. B.; SILVA, A. A.; VARGAS, L. Translocação

do glyphosate em biótipos de azevém (Lolium multiflorum). PlantaDaninha, v.24, n.2, p.365-370, 2006.

FERREIRA, E.A.; CONCENÇO, G.; SILVA, A.A.; REIS, M.R.; VARGAS,L.; VIANA, R.G.; GUIMARÃES, A.A. Potencial competitivo de biótipos deazevém resistente e suscetível ao glyphosate. Planta Daninha, v.26, n.2,p.261-269, 2008b.

FERREIRA, E.A.; SILVA, A.A.; REIS, M.R.; SANTOS, J.B.; VARGAS, L.;OLIVEIRA, J.A.; KHOURI, C. Distribuição de glyphosate e acúmulo denutrientes em biótipos de azevém. Planta Daninha, v.26, n.1, p.165-173,2008a.

GAZZIERO, D. L. P. As plantas daninhas e soja resistente ao glyphosate

no Brasil. In: SEMINÁRIO-TALLER IBEROAMERICANO-

RESISTENCIA A HERBICIDAS Y CULTIVOS TRANGÊNICOS.

2005. CD-ROM.

GEIGER, D. R.; TUCCI, M. A.; SERVIATES, J. C. Glyphosate effectson carbon assimilation and gas exchange in sugar beet leaves. PlantPhysiology, v. 85, p. 365-369, 1987.

GRAY, J. A.; STOLTENBERG, D. E.; BALKE, N. E. Productivity and

intranspecific competitive ability of a velvetleaf ( Abutilon theophrasti )

biotype resistant to atrazine. Weed Science, v. 43, n. 4, p. 619-626,

1995.

GUIMARAES, A.A. et al . Composição química da cera epicuticular debiótipos de azevém resistente e suscetível ao glyphosate. Planta daninha,v.27, n.1, 2009.

HARTZLER, B.; BOERBOOM, C. Understanding glyphosate to increaseperformance. Iowa: Academic Press, 2006. 08 p.

HATZLER, B. Waterhemp and glyphosate. Disponível em http://www.weeds.iastate.edu/ mgmt/ 2001/ glyphosatewaterhemp.htm. Acesso em03/06/2007.

HEAP, I. The occurrence of herbicide-Resistant weeds worldwide.

1997. Web: <http://Weedscience.com/paper/resist97.htm>, 11p.




44

HERBICIDE RESISTANCE ACTION COMMITTEE – HRAC. Partnership

in the management of resistance. 1998c. Web: <http://ipmwww.

ncsu.edu/orgs/hrac/ partnership.html>. 5 p.

HERBICIDE RESISTANCE ACTION COMMITTEE – HRAC. The role

of HRAC in the management of weed resistance. 1998d. Web:

<http:// ipmwww.ncsu.edu/orgs/hrac/ weedresis.htm>. 10 p.

HERBICIDE RESISTANCE ACTION COMMITTEE – HRAC. Guideline

to the management of herbicide resistance. 1998b. Web: <http://

ipmwww.ncsu.edu/orgs/ hrac/guideline.html>. 13 p.

HERBICIDE RESISTANCE ACTION COMMITTEE – HRAC. How to

minimize resistance risks and how to respond to cases of

suspected and confirmed resistance. 1998a. Web: <http://

ipmwww. ncsu.edu/ orgs/hrac/hoetomil.html>. 7 p.

HEREDIA, A. La cutícula vegetal: estructura y funciones. Ecologia, v. 12,p. 293-305, 1998.

HESS, F. D. Mechanism of action of inhibitors of amino acid biosynthesis.

In: Herbicide action course. West Lafayette: Purdue University.

1994. p. 10-23.

HESS, F.D. Mechanism of action of inhibitors of amino acid biosynthesis.In: Herbicide Action: an intensive course on the activity, selectivity, behaviorand fate of herbicides in plants and soil. West Lafayette, Indiana: PurdueUniversity, p. 344-365, 1994.

HOLT, J. S.; LEBARON, H. M. Significance and distribution of herbicide

resistance. Weed technology, v. 4, n. 1, p. 141-149, 1990.

HOLTUM, J. A. M. Herbicide resistance in plants: biology and

biochemistry. Boca Raton: 1994. p. 1-25.

HUMBLE, G. D.; HSIAO, T. C. Light-dependent inux and efux of potassiumof guard cells during stomatal opening and closing. Plant Physiology, v.46, p. 483-487, 1970.

JAMES, J. Situação global da comercialização de lavourasgeneticamente modificadas (GM): 2005, 2008.

JORDAN, D. L. et al. Inuence of application variables on efcacy of




245

glyphosate. Weed Technol., v. 11, p. 354-362, 1997.

JUTSUM, A. R.; GRAHAM, J. C. Managing weed resistance: the role

of the agrochemica industry. 1998. Web: <http://ipmwww. ncsu.

edu/orgs/hrac/brighton.html>. 9 p.

KAPUSTA, G.; KRAUZ, R. F.; MATTHEWS, J. L. Soybean tolerance andsummer annual weed control with glufosinate and glyphosate in resistantsoybean. Weed Science, v. 49, p. 120-124, 1994.

KISSMANN, K.G. Resistência de plantas a herbicidas. São Paulo:

Basf Brasileira S.A., 1996. 33 p.

KOGAN, M. A.; PÉREZ, A. J. Herbicidas; Fundamentos fisiológicos y

bioquímicos del modo de acción. Ediciones Universidad Católicade Chile. 2003. 233 p.

KOGER, C.H.; REDDY, K.N. Role of absorption and translocation in themechanism of glyphosate resistance in horseweed (Conyza canadensis).Weed Science, n.53, p.84-89, 2005.

KOMOBA, D.; GENNITY, I.; SANDERMANN, H. Plant metabolism ofherbicides with C-P bonds glyphosate. Pestic. Biochem. Physiol., v. 43,

p. 85-94, 1992.

LICH, J. M.; RENNER, K. A.; PENNER, D. Interaction of glyphosate withpostemergence soybeans (Glycine max) herbicides. Weed Sci., v. 45, p.12-21, 1997.

LORENZI, H. Plantas daninhas do Brasil – Terrestres, aquáticas,

parasitas e tóxicas. 3.ed. Nova Odessa, SP: 2000. 608 p.

LORRAINE-COLWILL, D. F.; POWLES, S.B.; HAWKES, T.R.;HOLLINSHEAD, P.H.; WARNER, S.J.A.; PRESTON, C. Investigations intothe mechanism of glyphosate resistance in Lolium rigidum. Pest. Biochem.Physiol., v. 74, p. 62-72, 2003.

MALLORY-SMITH, C. A.; THILL, D. C.; DIAL, M. J. Identification of

sulfonylurea herbicide-resistance prickly lettuce (Lactuca serriola).Weed technology, v. 4, n. 1, p. 163-168, 1990.

MAXWELL, B. D.; MORTIMER, A. M. Selection for herbicide resistance.

In: POWLES, S. B.; MAZUR, B. J.; FALCO, S. C. The development

of herbicide resistant crops. Annual Review of Plant Physiology




46

and Plant Molecular Biology, , v. 40, p. 441-470, 1989.

MELO, P. T. B. S.; SCHUCH.L.O.B.; ASSIS, F.N.; CONCENÇO, G.Comportamento de populações de arroz irrigado em função das proporçõesde plantas originadas de sementes de alta e baixa qualidade siológica.Revista Brasileira de Agrociência, v. 12, p. 37-43, 2006.

MELO, P. T. B. S.; SCHUCH.L.O.B.; ASSIS, F.N.; CONCENÇO, G.Comportamento de populações de arroz irrigado em função das proporçõesde plantas originadas de sementes de alta e baixa qualidade siológica.Revista Brasileira de Agrociência, v. 12, p. 37-43, 2006.

MESSINGER, S. M.; BUCKLEY, T.N.; MOTT, K.A. Evidence for involvementof photosynthetic processes in the stomatal response to CO

2. Plant

Physiology, v. 140, p. 771-778, 2006.

MONQUERO, P. A. Dinâmica populacional e mecanismos de tolerânciade espécies de plantas daninhas ao herbicida glyphosate. 2003. 99 f.Tese (Doutorado em Fitotecnia) – Escola Superior de Agricultura "Luiz deQueiroz", Piracicaba, 2003.

MONSANTO. O que é biotecnologia? Disponível em: <http://www.

monsanto.com.br/ biotecnologia/oque/oque.asp>. Acesso em: 19

jan. 2006.

MOREIRA, M. S.; NICOLAI, M.; CARVALHO, S. J. P.; CHRISTOFFOLETI,P. J. Resistência de Conyza canadensis e C. bonariensis ao herbicidaglyphosate. Planta Daninha, v. 25, p. 157-164, 2007.

MORTIMER, A. M. Review of graminicide resistance. 1998. Web:

<http://ipmwww.ncsu. edu/orgs/hrac/monograph1.htm>. 32 p.

MOSS, S. R. Herbicide cross-resistance in slender foxtail ( Alopecurus

myosuroides). Weed science, v. 38, n. 6, p. 492-496, 1990.

OWEN, M. D. K. Update on glyphosate-resistant weeds and weedpopulation shifts. Iowa: Academic Press, 2006. 03 p.

PARKS, R. J.; CURRAN, W. S.; ROTH, G. W.; HARTWIG, N. L.; CALVIN,

D. D. Herbicide susceptibility and biological fitness of triazine-

resistant and susceptible common lambsquarters (Chenopodium

album).

Weed science, v. 44, n. 3, p. 517-522, 1996.

PEREIRA-NETTO, A. B. Crescimento e desenvolvimento. In: WACHOWICZ,C. M.; CARVALHO, R. I. N. (Eds.) Fisiologia vegetal - produção e pós-colheita. Curitiba: Champagnat, 2002, p. 17-42.




247

PEREZ, A.; KOGAN, M. Glyphosate-resistant Lolium multiflorum in

Chilean orchards. Weed Res., v. 43, p. 12-19, 2002.

PONCHIO, J. A. R. Resistência de biótipos de Bidens pilosa L. a

herbicidas inibidores da enzima ALS/AHAS. 1997. 143 f. Tese

(Doutorado) – Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”,

Piracicaba, SP, 1997.

POWLES, S. B.; HOWAT, P. D. Herbicide-resistant weeds in Austrália.

Weed technology, v. 4, n. 1, p. 178-185, 1990.

POWLES, S. B.; PRESTON, C. Herbicide cross resistance and

multiple resistance in plants. 1998. Web: <http://ipmwww. ncsu.

edu/orgs/hrac/mono2.htm>. 26 p.

PRESTON, C. Resistance to photosystem I disruptin herbicides. In:

POWLES, S. B.; HOLTUM, J. A. M. Herbicide resistance in plants:

biology and biochemistry. Boca Raton: 1994. p. 61-82.

PROCÓPIO, S. O. SANTOS, J.B.; SILVA, A.A.; MARTINEZ, C.A.;WERLANG, R.C. Características siológicas das culturas de soja e feijão ede três espécies de plantas daninhas. Planta Daninha, v. 22, p. 211-216,

2004.

PYSTINA, N. V.; DANILOV, R. A. Inuence of light regimes on respiration,activity of alternative respiratory pathway and carbohydrates content inmature leaves of Ajuga reptans L. Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal,v. 13, p. 285-292, 2001.

RADOSEVICH, S. R. Mechanism of atrazine resistance in lambsquarters

and pigweed. Weed Science, v. 25, n. 4, p. 316-318, 1977.

RADOSEVICH, S. R.; STEINBACK, K. E.; ARNTZEN, C. J. Effects of

photosystem II inhibitors on thylakoid membranes of two common

groundsel (Senecio vulgaris) biotypes. Weed Science, 1998.

Web: <http://www.weedscience.com/byyear/year.htm>. Access: 19

Jan. 2006.

ROCHA, D. C. BELAS, invasoras e tolerantes. Cultivar: 1999. p. 24-

25.

ROCHA, D. C.; RODELLA, R. A.; MARTINS, D. Ocorrência de

Commelina villosa como planta daninha em áreas agrícolas no




48

Estado do Paraná, PR, Brasil. Planta Daninha, v. 18, n. 1, p. 161-

167, 2000.

RODRIGUES, B. N.; ALMEIDA, F. S. Guia de herbicidas. 5. ed. Londrina:Grafmarke, 2005. 591 p.

ROMAN, E. S.; VARGAS, L.; RIZZARDI, M. A. et al. Resistência deazevém (Lolium multiflorum) ao herbicida glyphosate. Planta

Daninha, v. 22, n. 2, p. 301-306, 2004.

RYAN, G. F. Resistance of common groundsel to simazine and atrazine.

Weed science, v. 18, n. 5, p. 614-616, 1970.

SAARI, L. L.; COTTERMAN, J. C.; THILL, D. C. Resistance to

acetolactate synthase inhibiting herbicides. In: POWLES, S. B.;

HOLTUM, J. A. M. Herbicide resistance in plants: biology and

biochemistry. Boca Raton: 1994. p. 83-139.

SANTOS, I. C. et al. Eciência do herbicida glyphosate no controle deCommelina benghalensis e Commelina diffusa. Planta Daninha, v. 19, n.1, p. 135-143, 2001.

SATHASIVAN, K.; HAUGHN, G. W.; MURAI, N. Molecular basis ofimidazolinone herbicide resistance in Arabidopsis thaliana var.

columbia. Plant physiology, v. 97, n. 3, p. 1044-1050, 1991.

SCHONFELD, M.; YAACOBY, T.; MICHAEL, O.; RUBIM, B. Triazineresitance without reduced vigour in Phalaris paradox. Plant Physiology, v.83, p.329-333, 1987.

SILVA, A.A. VARGAS, L.; FERREIRA, E.A. Herbicidas: Resistência de

Plantas. In: Tópicos em manejo de plantas daninhas. Editora UFV.Viçosa. MG. 367p. 2007.

SILVA, A.C., FERREIRA, L.R., SILVA, A.A., FERREIRA, F.A. Análise decrescimento de Brachiaria brizantha submetida a doses reduzidas deuazifop-p-butil. Planta daninha, n.1, p. 85-91, 2005.

Source: Hartzer, B., J. Kolln, and D. Refsell. 2002. Disponível em http://www.weeds.iastate.edu/

STALLINGS, G. P.; THILL, D. C.; MALLORY-SMITH, C. A.; SHAFII, B.

Pollen-mediated gene flow of sulfonylurea-resistant kochia (Kochia

scoparia). Weed Science, v. 43, n. 1, p. 95-102, 1995.




249

STOWE, A. E.; HOLT, J. S. Comparison of triazine-resistant and

-susceptible biotypes of Senecio vulgaris and their F1 hybrids. Plant

physiology, v. 87, n. 1, p. 183-189, 1988.

SUZUKI, D. T.; GRIFFITHS, A. J. F.; MILLER, J. H.; LEWONTIN, R. C.

Introdução à genética. 4.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan.,

1992. 633 p.

THEBAUD, C.; FINZI, A. C.; AFFRE, L.; DEBUSSCHE, M.; ESCARRE,J. Assessing why two introduced Conyza differ in their ability to invademediterranean old elds. Ecology, v. 77, p. 791-804, 1996.

TUCKER, T. A.; LANGELAND, K. A.; CORBIN, F. T. Absorption andtranslocation of 14C-imazapyr and 14C-glyphosate in alligatorweed Alternanthera philoxeroides. Weed Technol., v. 8, p. 32-36, 1994.

TUFFI SANTOS, L.D., MEIRA, R.M.S.A., SANTOS, I.C. et al . Efeito doglyphosate sobre a morfoanatomia das folhas e do caule de Commelinadiffusa e C. benghalensis. Planta daninha, n.1, p. 101-107. 2004.

VALOIS, A. C. C. Importância dos transgênicos para a agricultura.Cadernos de Ciência & Tecnologia, v. 18, n. 1, p. 27-53, 2001.

VALVERDE, B. E. Prevention and management of herbicide resistantweeds in rice-workshop. 1998. Web: <http://www.weedscience.

com/contacts/ resgroups/rice-workshop.htm>. 2 p.

VANDERZEE, D.; KENNEDY, R. A. Development of photosynthetic activityfollowing anaerobic germination in rice-mimic grass (Echinochloa crus-gallivar oryzicola). Plant Physiology, v. 73, p. 332-339, 1983.

VANGESSEL, M. Glyphosate-resistant horseweed from Delaware, Weed

Science, v. 49, p. 703-705, 2001.

VARGAS, L. Características da resistência de acordo com o mecanismode ação do herbicida. In: VARGAS, L. et al. (Eds.) Resistência de plantasdaninhas a herbicidas. Viçosa: Universidade Federal de Viçosa, 1999.131 p.

VARGAS, L.; ROMAN, E. S. Manual de manejo e controle de plantas

daninhas. Passo Fundo, RS: Embrapa Uva e Vinho. 2004. 652 p.

VARGAS, L.; SILVA, A. A.; BORÉM, A.; FERREIRA, F. A.; TAVARES, S.;

SEDIYAMA, T. Resistência de plantas daninhas a herbicidas.

Viçosa-MG: JARD Prod. Gráficas, 1999. 131 p.




WAKELIN, A. M.; LORRAINE-COWILL, D. F.; PRESTON, C. Glyphosateresistance in four different populations of Lolium rigidum is associatedwith reduced translocation of glyphosate to meristematic zones. WeedResearch, v. 44, p. 453-459, 2004.

WEED SCIENCE – INTERNATIONAL SURVEY OF HERBICIDE

RESISTANT WEEDS. Disponível em: <http://www.weedscience.org/in.asp>. Acesso em: 7 set. 2009.

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