Download - Limnologia do Lago Tupé: dinâmica espaço-temporal do oxigênio

RESUMO - Neste capítulo são comentadas características físicas, químicas e físico-químicasda substância água, sua importância ecológica, assim como, das substâncias dissolvidas nomeio hídrico, particularmente o oxigênio dissolvido. Nesse contexto, são discutidos osteores de O dissolvido na coluna de água do lago Tupé, variações espaciais, nictemerais,sazonais, estratificações, fluxos laminares, supersaturação e déficit de O durante o ciclohidrológico 2001/2002. São feitas comparações com o O que aflui do rio Negro e dosprincipais igarapés de floresta à bacia lacustre. As medidas de oxigênio dissolvido nos

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Meio FísicoCapítulo 3

Assad José DARWICH

Luiz Fernando ALVES

Fábio Marques APRILE

Barbara Ann ROBERTSON

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Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação de Pesquisas em Biologia AquáticaAv. André Araújo 2936, Caixa Postal 470 Manaus, AM, 69060-001

Limnologia do Lago Tupé: dinâmicaespaço-temporal do oxigênio dissolvido

Biotupé: Meio Físico,Diversidade Biológica e Sociocultural do Baixo Rio Negro, Amazônia Central

SANTOS-SILVA, APRILE, SCUDELLER,

Editora INPA, Manaus, 2005

Edinaldo Nelson Fábio Marques Veridiana VizoniSérgio MELO (Orgs.),

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diferentes ambientes evidenciaram, em todas a fases do ciclo hidrológico, elevadasconcentrações de O nas camadas mais superficiais do lago e um déficit considerável deoxigênio no hipolímnio. Na região central do lago, a área mais profunda da bacia lacustre,ficou caracterizada a existência de oxiclina com perfil clinogrado clássico. A análisenictemeral do oxigênio na região central mostrou a existência de uma acentuadaestratificação no teor de saturação desse gás durante o período pesquisado. O pulso deinundação apresentou participação decisiva sobre a dinâmica do oxigênio nos ambienteslacustre e fluvial

PALAVRAS-CHAVE: água, substâncias dissolvidas, oxigênio, estratificação, fluxo laminar,igarapé, lago,Amazônia.

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Introdução

ASubstância Água

A abundância de água é a característica fundamentaldo planeta Terra e, a água doce é o tipo mais diretamenteenvolvido com as atividades e necessidades básicas doHomem. Em qualquer análise sobre os recursoscontinentais dessa substância deve-se considerar que aágua potável é um recurso finito, utilizado pelahumanidade que cresce exponencialmente.

Para o entendimento da estrutura e função das águasdoces é necessário o conhecimento de característicasfundamentais da substância água. Em particular, aspropriedades de expansão térmica e densidade comoconseqüência do arranjo atômico dos átomos dehidrogênio e oxigênio que formam a molécula de água,bem como das ligações entre moléculas, o que conduz aestados tanto ionizados quanto covalentes mantendo-sea integridade da água como substância.

A água dissocia-se em ligações heteropolares, o que afaz um excelente solvente, no entanto, longe se ser osolvente universal. A maior parte das propriedades daágua está em função da temperatura, pressão esubstâncias dissolvidas. Algumas são de interesseecológico marcante. Sua elevada(calor específico a 1 atm a 15°C é 4,1855 J.g = 1 cal.g , émenor apenas que o do Li, H e NH líquido) e o alto

(79kcal.L ) e (537kcal.L a100°C) têm efeito termostático e regulador (Margalef,

capacidade calorífica

calor

de fusão de evaporação

-1 -1

-1 -13

1986). Estas propriedades proporcio-nam um ambiente hídrico muito maisestável que o ambiente terrestre. Issoocorre porque são necessáriasquantidades relativamente elevadasde energia, em forma de calor, pararomper as ligações de hidrogênio naágua em sua forma líquida. Por isso, asflutuações de temperatura na água sedão de forma gradual e os extremosestacionais e diurnos são pequenos emcomparação com os habitats aéreos eterrestres (Margalef, 1983; Wetzel,1993). O calor específico do gelo é ametade (0,5cal.g ) do da água. Comoresultado disso, o gelo se forma demaneira relativamente rápida aoesfriar-se a água a 0°C (Hutchinson,1967, 1975a,b; Wetzel, 1993). Dessaforma, a água necessita perderpequenas quantidades de calor(80cal.g ), para que suas moléculas seunam formando gelo, em comparaçãocom a quantidade de energianecessária (540cal.g ) para romper asligações de hidrogênio durante aevaporação. Ao contrário, o gelo fundecom relativa rapidez e requer menorquantidade de energia para voltar aoestado líquido, que a necessária para

-1

-1

-1

Darwich et al.

aumentar a tempera-tura da água(Wetzel, 1993).

A elevada(em unidades c.g.s. é 88,0 a 0°C e80,36 a 20°C) da água deve-se àestrutura assimétrica de sua moléculae explica a facilidade com que seionizam os sais dissolvidos na água,pois a atração entre os íons éinversamente proporcional à constante dielétrica. A , relativamente elevada (1x10 Pas à 20°C),diminui conforme aumenta atemperatura (a 0°C é 1,8x10 Pas). De0°C a 25°C, a viscosidade cai àmetade. Esta propriedade temimportância na locomoção dosorganismos, fazendo com que aresistência por fricção ao deslocamen-to de um organismo seja 100 vezesmaior na água do que no ar,dependendo da área da superfícieexposta, da velocidade e temperatura,e da quantidade de sais dissolvidos.Assim como a viscosidade, a

, também diminui conforme aumenta a temperatura,(72,76dina.cm a 20°C, a maior detodos os líquidos à temperaturaambiente, com exceção do Hg), e,juntas, influenciam a locomoção de

As singularidades na relação entre o(do vapor é

1729,6cm .g a 100°C e 1atm) e atemperatura regulam a circulaçãovertical e a estabilidade nos lagos emares. A forte absorção de radiação degrandes comprimentos de onda, quecontrasta com a maior transparência àluz, influi sobre a estratificaçãotérmica e sobre a distribuição dasplantas (Margalef, 1986).

volume específico3 -1

constante dielétrica

-

viscosidade -

tensão

superficial -

-3

-3

-1

organismos aquáticos. A tensão superficial da águadiminui com a presença de compostos orgânicos, sejameles de origem alóctone (e.g., agrotóxicos) ouproduzidos durante a fotossíntese por algas eangiospermas submersas ou por morte e lise de células. Atensão superficial da água pode sustentar organismosgrandes como girinos e coleópteros, porém podeprejudicar outros como cladóceras que uma vez sobre apelícula superficial da água não podem, por si só,submergir ao seu habitat (Wetzel, 1993). Algunsorganismos estão adaptados a viver nessa película, umhabitat especial na interface ar-água. O conjunto dessacomunidade chama-se nêuston.

Uma das características de particular importânciapara a manutenção da vida no meio hídrico é a

da água que é 775 vezes maior que adensidade do ar à pressão e temperatura padrões (0°C e760mmHg). Isto proporciona uma maior flutuabilidadeaos organismos e um menor gasto de energia paramanterem sua posição no meio hídrico. Conseqüênciasimportantes na estrutura interna de organismos quevivem no meio aquático são as modificações (e.g.,redução) nos tecidos de sustentação de animais de águadoce, especialmente de invertebrados e em plantasvasculares.

densidade

A densidade da água sofre variação singular emfunção da temperatura e este fato tem importânciaecológica considerável sobre a circulação, a estabilidadee o congelamento da água dos lagos, rios, mares etc. Aágua atinge sua densidade máxima à 3,94°C (igual a1,000000g.cm a 1atm). Acima e abaixo dessatemperatura (até 0°C), há expansão molecular dasubstância água com conseqüente diminuição dadensidade a uma taxa progressivamente crescente devalor (Fig. 1). A mudança de densidade ocorre porque asvariações de temperatura modificam as distânciasintermoleculares e os movimentos de reorientação etranslação das moléculas de água. Por isso, a 0°C e a1atm, a densidade da água no estado líquido é0,9998679g.cm e a do gelo é igual a 0,9168g.cm emconseqüência do aumento do espaço entre as moléculasda substância água ao congelar-se. Essa diferença faz

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-3 -3

Limnologia do Lago Tupé: dinâmica espaço-temporal do oxigênio dissolvido

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com que o gelo seja cerca de 9% mais leve do que a água azero grau centígrado. Por isso, o gelo flutua. Assim, noinverno rigoroso de regiões temperadas, o congelamentoda água nos lagos, rios etc. ocorre primeiramente nasuperfície e o estrato congelado tende a se espessar àmedida que diminuem as temperaturas. Dessa forma, ogelo flutua sobre a água mais “quente” e mais densa.

A diminuição da densidade à medida que atemperatura se distancia de 3,94°C, como foi dito,provoca diferenças de densidades que são pequenasentre um grau e outro, mas altamente significativas dospontos de vista físico-químico, químico, biológico e eco-fisilológico. Verifica-se, entretanto, que essasdiferenças de densidade da água por grau são cada vezmaiores à medida que as temperaturas se distanciam de3,94°C. Assim, a variação da densidade com atemperatura não é linear, visto que na faixa detemperaturas altas, uma pequena diferença detemperatura já provoca uma grande diferença dedensidade. Dessa forma, a análise da “diferença dedensidade por grau descendente” (DDD) (Fig. 1) éaltamente importante para o entendimento deestratificações e misturas da coluna de água de lagos.Sabe-se que para misturar líquidos de densidadesdiferentes necessita-se de trabalho (energia) que éproporcional à diferença de densidade entre eles. Damesma forma, para se misturar massas de água comdensidades diferentes necessita-se de forças quedeverão ser tanto maiores quanto maiores forem asdiferenças de densidades entre as massas.Apartir dessesdados verifica-se que a quantidade de trabalhonecessária para misturar massas “estratificadas” deágua, p. ex., a temperaturas de 32 e 33°C é 40 vezesmaior que a necessária para misturar as mesmas massasentre 4 e 5°C. Entre 29 e 30°C o trabalho necessário é 37vezes maior.

O ponto fundamental dessa variação de densidadecom a temperatura é verificar que, na regiãoAmazônica,pequenas diferenças de temperatura podem estabelecerestratificações químicas (e.g., oxiclinas) muito estáveis.Na estação central do lago Tupé a coluna de águaapresentou amplitude térmica de cerca de 6 graus

centígrados no período de águasbaixas, a seca (de 27 a 33°C), e quasetrês no período de cheia (de 27 a30°C). Nessa faixa de temperatura acoluna de água na seca é cerca de 2,1vezes mais estável do que na cheia. Seesses dados forem comparados comvariações de temperaturas de regiãotemperada, verifica-se que a coluna deágua do Tupé estaria quase 7 (6,7)vezes mais estável na seca do que amesma coluna de água entre 4 e 10°C(mesma amplitude térmica). Na cheia,a coluna de água do Tupé estaria maisestável ainda (cerca de 12,3 vezes) doque em uma faixa equivalente detemperatura na região temperada(entre 4 e 7°C).

Quanto à distribuição de oxigêniodissolvido em um lago de bacia isoladadessa região equatorial, a estabilidadeverificada na coluna de água do Tupépode conduzir à conseqüênciasnegativas, como anoxia permanente.Sob esta condição o O produzido nazona eufótica torna-se impedido deatingir as camadas mais profundas dolago porque a difusão é lenta e oconsumo é grande, tornando o seuhipolímnio pouco propício aosorganismos aeróbicos. Como adensidade também aumenta de formaaproximadamente linear com oaumento das concentrações de saisdissolvidos, a permanência dessacondição em uma região rica em saisdissolvidos, poderia conduzir o lago àuma meromixia permanente. Aavaliação estática das curvas deoxigênio no Tupé sugere a condição demeromixia, no entanto, a contribuiçãopermanente de pequenos afluentes

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Darwich et al.

Figura 1. Influência da temperatura sobre a densidade da água: importância na circulação eestratificação térmica de lagos.

(igarapés) promove um fluxo cons-tante nas camadas mais profundas demaior densidade. Além disso, areduzida quantidade de sais dissolvi-dos (expressa pelos reduzidos valoresda condutividade elétrica) nas águasdesses afluentes, são fatores antagôni-cos a este tipo de estratifica-ção,ainda que as curvas de O sejamsempre do tipo clinogrado. Isto podeser explicado pelo maior consumo deoxigênio nas camadas mais profundas,em conseqüência de processos de

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decomposição do material orgânico oriundo,principalmente, do escoa-mento superficial da floresta.

Wetzel (1993), comenta que de forma específica, ascaracterísticas da água regulam eficazmente ometabolismo dos lagos e que as modificações do meioaquático se produzem como resposta às variaçõesclimáticas e geográficas. Salienta o autor, que aspeculiares propriedades de expansão térmica, o altocalor específico e as características líquido-sólidas daágua formam um ambiente estratificado que controlaeficientemente a dinâmica química e biótica dos lagos.

A água, enfim, proporciona um meio temperado noqual as flutuações extremas de suas características


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Densidade versus temperatura

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Te

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era

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(°C

)

A . Diferença de densidade (g/cm)3

vezes 105

/°C abaixando (DDDx10 ).5

DDDx100000

Densidade versus temperatura

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B. Variação da densidade (g/cm3) da

água com a temperatura (°C)

De

nsid

ad

e(g

/cm

3 )

dens

químicas, físicas e físico-químicas, em especial atemperatura, são menos drásticas do que no meio aéreo.Algumas propriedades da água (e.g., variação detemperatura e de densidade com a temperatura), unidasa um grau de viscosidade relativamente elevado, têmpossibilitado o desenvolvimento de um grande númerode adaptações bióticas, que têm servido para sustentar aprodutividade aquática.

Todas as particularidades da água como substânciaestão relacionadas às suas características físicas,químicas e físico-químicas peculiares e intrínsecas dessasubstância como conseqüência de sua estrutura atômicae ligações, bem como pela associação de suas moléculasnas fases sólida, líquida e gasosa. Certamente por isso, aágua tornou-se a essência da vida como a conhecemos naTerra e domina por completo a composição química detodos os organismos.

Amatéria viva é fortemente hidratada e grande partedas reações bioquímicas características da vida serealiza entre as substâncias dissolvidas no meio aquoso.Estas substâncias foram e continuam sendo adicionadasao meio aquático, basicamente por meio da circulaçãoglobal da substância água, tornando as águas dedeterminadas regiões caracterizadas de acordo com asespécies químicas nelas contidas.

A água de todos os compartimentos no planeta Terracircula e se renova em tempos estimados para cadacompartimento. Wetzel (1993), apresenta dados sobreos tempos de renovação das águas. O tempo para osoceanos, calculado com base na evaporação líquida, foiestimado em 37 mil anos. No outro extremo, o tempo derenovação da água dos rios está estimado em cerca de 20dias para os grandes rios que deságuam nos oceanos. Riosmenores apresentam tempos mais reduzidos. A águasempre volta aos compartimentos por precipitaçãopluviométrica completando o ciclo nos mares. Ao voltar,a água absorve parte da terra. Por dissolução, erosão eescoamento adquirem os seus componentes dissolvidos.Estes são essencialmente os mesmos em todos oscompartimentos (oceanos, gelo polar, água subterrânea,

Espécies Químicas Dissolvidas na Água

umidade do solo e subsolo, lagos, rios,vapor atmosférico etc.), contudo, asconcentrações são muito variáveis porrazões diversas, e.g., diferençasgeológicas nas bacias de drenagens esazonalidade.

Como conseqüência da grandevariabilidade química e do teor dosconstituintes adicionados, os com-ponentes das águas naturais podem serdivididos em 5 classes, classificadoscomo 1) íons e compostos inorgânicosdissolvidos, 2) compostos inorgânicosparticulados, 3) compostos orgânicosdissolvidos, 4) materiais orgânicosparticulados e 5) gases dissolvidos(Golterman ., 1978). Os principaisfatores que determinam as quantida-des, tipo e origem de materialdissolvido e em suspensão são: o clima,o relevo, e o tipo de rochas queconstituem as bacias de drenagem.

De particular importância nalimnologia são os íons e compostosinorgânicos dissolvidos (1) e os gases(5). Os primeiros podem serconvenientemente divididos emconstituintes principais, constituintessecundários, elementos-traço.

Os constituintes principais sãoaqueles elementos ou compostos que,freqüentemente ocorrem em maioresquantidades nas águas naturais. Aconcentração dos constituintesnumericamente mais importantes (Na+ K + Ca + Mg + Cl + HCO + SO =)varia de 1,0 a 10meq.L e em conjuntosão os principais responsáveis pelacondutividade da água e pelasalinidade de águas interiores (Stumm

Morgan, 1981). São também citadoscomo os principais cátions e ânions os

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+

+ 2+ + - - -

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Darwich et al.

íons de Fe e Mn , e carbonatos (CO =)em águas com elevados valores de pH(Hutchinson, 1975b; Golterman .,1978). Têm importância na produtividade global dos ecossistemas aquáticos e no metabolismo de certasbactérias, capazes de obter energia apartir de formas reduzidas de algunselementos (Fe e Mn ) (LampertSommer, 1997). Os componentes destegrupo têm origem, principalmente, nointemperismo das rochas e dos solos dabacia de drenagem e de acumulaçãodos corpos de água, além da precipitação pluviométrica e da contribuiçãoantrópica.

Os constituintes secundáriosocorrem em menores quantidades,com concentrações entre menos de1mg/L e poucos mg/L, destacando-secompostos do N e suas frações (NH +;NO -; NO -); do P e suas frações(ortofosfatos P-PO , e fósforodissolvido) e silicatos (SiO , HSiO -, Si-Si(OH) +), os quais podem ocorrer emmaiores quantidades. Em conjuntotêm importância no metabolismo deecossistemas aquáticos, como naprodutividade primária, no armazena-mento de energia e na formação deestruturas de organismos aquáticos.Têm origem principal na chuva e nafixação molecular (N), nas rochas dabacia de drenagem dos corpos de água(P), na decomposição de minerais(silicatos). Alguns compostos do N(NO -) e P (P-PO ) podem ocorrer emelevadas concentrações em lagos devárzea amazônicos enriquecidos pordecomposição de macrófitas aquáticasno período de águas baixas (Darwich

., 2001). Além disso, podem ser

3+ 2+

3+ 2+

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adicionados ao meio hídrico por atividadesantropogênicas etc., e provocarem problemas comoeutrofização e poluição.

Os elementos-traço ocorrem em quantidades muitopequenas, freqüentemente em partes por bilhão, emtodos os ambientes. São essenciais no metabolismo deorganismos aquáticos tais como na fotossíntese, cadeiarespiratória, fixação de nitrogênio etc. Golterman(1975), inclui entre eles o Al, B, Fe, Co, Cu, Mo, Mn e Zn,além de Ag, Cd, Cr, Hg, Pb, Sn e outros. Têm origemnatural no intemperismo das rochas e erosão dos solos.Podem ser adicionados ao meio aquático por atividadesindustriais, de mineração, na agricultura, domésticaetc., e dessa forma, em quantidades maiores, tornam-setóxicos aos organismos em geral.

Ainda quanto à separação, divisão dos elementos noambiente aquático, há considerações quanto àquantidade dos elementos ou a importância deles nomeio, podendo-se separá-los ou agrupá-los em macro emicronutrientes. Nessa condição, p.ex., tantoconstituintes secundários quantos os elementos-traçopodem aparecer como micronutrientes. Afora essasconsiderações generalizadas quanto aos teores e aqualidade dos constituintes nos compartimentos, é certoque há considerável variação local dentro de um mesmocompartimento, de uma mesma bacia hidrográfica, deum mesmo lago.

Os gases dissolvidos na água podem vir do ar ou deatividades metabólicas de organismos aquáticos. Os maisimportantes são o oxigênio (O ), o nitrogênio (N ) e o gáscarbônico (CO ), todos com origem atmosférica e,respectivamente, na fotossíntese, na atividadebacteriana e na respiração dos organismos. Além desses,são importantes também o gás sulfídrico (H S) e ometano (CH ), ambos com origem na atividadebacteriana. Todos têm solubilidade influenciada pelatemperatura e pela pressão parcial do gás específico. OCO tem solubilidade também relacionada com o sistemabicarbonato e apresenta fontes adicionais importantescomo a (a) oxidação bacteriana de matéria orgânica,tanto na água como nos sedimentos, a (b) atmosfera echuva, a (c) decomposição e, (d) em certas formaçõesrochosas e em águas subterrâneas.

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2

2

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Para todos os gases dissolvidos há um equilíbrio pordifusão e a quantidade que se dissolve depende tambémda constante de solubilidade do gás específico.Biologicamente, no entanto, o oxigênio é o gás dissolvidomais importante na água.

O oxigênio dissolvido na água tem origem no processode fotossíntese de algas e macrófitas aquáticas e suapresença no meio hídrico depende, como fonte, dessaprodução e da difusão do ar atmosférico. O ar contémcerca de 20,95% de oxigênio e praticamente todo orestante é nitrogênio, além de uma pequena quantidadede outros gases. No entanto, o oxigênio é mais solúvelque o N e sua concentração no meio aquático podeapresentar considerável variação sazonal, espacial ediária, dependendo do ambiente considerado.Obviamente, o oxigênio é essencial para o metabolismode todos os organismos aquáticos aeróbicos. Por isso, adistribuição do O nos lagos é essencial para se entendera distribuição, a abundância, o comportamento, e ocrescimento fisiológico dos organismos aquáticos, alémde influir até sobre a solubilidade de muitos nutrientesinorgânicos (Wetzel, 1993), o que faz desse gásdissolvido o parâmetro de fundamental importância parao meio hídrico.

A presença do O na água depende da suasolubilidade, a qual varia com a temperatura e a pressãoatmosférica. Consequentemente a solubilidade étambém influenciada pela altitude que se encontra oambiente aquático considerado, pelas condiçõesmeteorológicas e, pela pressão hidrostática a umadeterminada profundidade na coluna de água. Visto quea solubilidade aumenta com a profundidade, quantomaior a profundidade, maior é a capacidade deacumulação de gás no ponto considerado até que seforme bolhas que se deslocam à superfície.

A solubilidade do O diminui conforme aumenta atemperatura e a quantidade máxima para a saturação(14,621mg/L) ocorre a zero grau centígrado (Fig. 2-A).Verifica-se que a 40°C a quantidade de O necessária

Oxigênio Dissolvido

2

2

2

2

2

para a saturação é apenas 43,9%daquela a 0°C. Considerando umatemperatura média de 29°C para aságuas amazônicas, observa-se quepara ocorrer saturação a essatemperatura são necessár ios7,691mg/L, ou seja, cerca de 52,6%daquela a 0°C.A importância ecológicadessas observações é que menoresconcentrações de O na coluna de águade lagos amazônicos próximos ao níveldo mar, representam maiores níveis desaturação desse gás no meio hídrico.Como o lago Tupé encontra-sepraticamente ao nível do mar (ca. de20m a.n.m.) e as temperaturas regis-tradas na sua coluna d'água variaramde 27 a 34°C de 2001 a 2002, nota-seque as concentrações para a saturaçãodo O2 naquele ambiente estiveram emtorno da metade do teor para asaturação a 0°C, respectivamente,54,5% e 48,3% (Fig. 2B). Por isso,pequenas concentrações de Orepresentam elevadas percentagensde saturação nessa região. Dessaforma, como será discutido nestecapítulo, foram registradas até10,81mg O .L a uma temperatura de32,9°C nas camadas superficiais. Estaconcentração corresponde a 148,9% desaturação, o que significa supersatura-ção. Nas camadas mais profundas,abaixo da zona eufótica, asconcentrações de O foram sempremuito baixas e as temperaturas defundo mantiveram-se sempre em tornode 27°C durante todo o ciclohidrológico. Nota-se que a essatemperatura, 1,0mgO /L eqüivale acerca de 13% de saturação e que, doponto de vista funcional, pode

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2

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Darwich et al.

representar razoável quantidade deoxigênio para a comunidade aquática.

Nos rios, abaixo de grandescachoeiras o teor de oxigênio na águapode estar aumentado em conseqüência da agitação mecânica, ou comomenciona Likens Ragotzkie (1965,1966), bolhas de ar podem sertransportadas para maiores profundidades, onde, devido à maior pressãohidrostática, a solubilidade do O

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-

&

2

aumenta. Dados recentes (Darwich ., Nãopublicado) sobre o curso superior do rio Madeiraevidenciaram que a concentração do oxigênio dissolvidona coluna de água está aumentada em cerca de 20% atémesmo cerca de 10 quilômetros à jusante das principaiscachoeiras. Considerando que nesse trecho o rioapresenta grande velocidade de corrente e visibilidadepraticamente nula em conseqüência da grandequantidade de material em suspensão (transparência aodisco de Secchi de 10cm), este oxigênio é certamente

et al

Figura 2. Variação da solubilidade do oxigênio com a temperatura na água pura a 760 mmHg, de 0°C a40°C (lado A) e nas temperaturas registradas no lago Tupé a mesma pressão. De novembro de 2001 asetembro de 2002 (de 27°C a 34°C), caixa pontilhada (lado B em detalhe).


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Saturação do oxigênio versus

temperatura

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Saturação do oxigênio: temperatura no

lago Tupé

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°C

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proveniente da atmosfera em sua quase totalidade e estásendo adicionado ao rio por agitação mecânica nascachoeiras.

Têm-se determinado o metabolismo de certascomunidades de rios, lagos etc., através de medidas devariações diárias do teor de oxigênio na água. Rios nãopoluídos normalmente estão saturados ou ligeiramentesupersaturados de oxigênio e podem apresentar grandesvariações sazonais (Golterman, 1975). No entanto, naAmazônia, grandes rios como o Negro, Solimões e oAmazonas, em excelente estado de conservação, podemapresentar baixas concentrações de oxigênio dissolvidono período de águas altas (cheia). Nesse período Darwich(1995), mediu no rio Solimões/ Amazonas concentraçõescom cer-ca de 1,3mg.L , em torno de 15% de saturaçãona coluna de água. Os teores mais elevados registradosvariaram de 77 a 95% de saturação, no período de seca,com média anual pouco abaixo de 60%. O teor deoxigênio nos grandes rios amazônicos parece serconsideravelmente estável em ciclos diários,independente de sua quantidade na coluna de água comoregistrou Darwich (1995) para o rio Amazonas. Os valoresvariaram com a fase do ciclo hidrológico. Por outro lado,em ambientes lênticos amazônicos a variação éfreqüentemente grande e estreitamente relacionadacom a área do lago, com a fase do ciclo hidrológico, coma hora do dia e com a profundidade da coluna de água,como registrado no lago Tupé. Nesses ambientes,certamente, dois fatores antagônicos importan-tesatuam na disponibilidade do O presente: de um lado adifusão atmosférica e a produtividade primária e, deoutro, a oxidação direta do material orgânico que entrano ambiente, a atividade bacteriana e a respiração dacomunidade aquática.

Os lagos de várzea amazônicos têm poucaprofundidade (cerca de 6-8m no nível médio das águas),quase sempre variando com a flutuação anual do nível daágua dos grandes rios. Através da sua conexão com o rio(paraná, canal de ligação), enchem durante o período desubida das águas desses rios e secam à medida que essaságuas baixam de nível. Independente da sua superfície,alguns secam parcialmente, enquanto outros ficam

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completamente secos, no nível maisbaixo das águas dos rios que osabastecem. De acordo com Junk (1980)e Furch . (1983), dentro de umaclassificação limnológica esses lagospodem ser colocados entre rios(sistemas abertos) e lagos (sistemasfechados). Como resultado dessamudança periódica, a química da águado lago de várzea é principalmenteinfluenciada pelo suprimento, tam-bém periódico, de substâncias solúveise de matéria inorgânica particulada aqual forma os depósitos de sedimentosaluviais e com isso o sedimento dopróprio lago (Furch ., 1983). Comoparte desse conjunto encontram-se oslagos de várzea em ilhas de várzea,provavel-mente muito mais dinâmicosem suas modificações do que osdemais, visto que, no pico das cheiaspodem adquirir características fluviaispelo transbor-damento dos diqueslaterais. Além disso, estão sujeitos àmodificações geográficas mais acen-tuadas pela queda de diques edeposição anual sedimentos. Todasessas modificações cíclicas exercemparticular influência sobre a concen-tração do oxigênio dissolvido na colunade água dos rios e lagos dessa região.

Estudos sobre mudanças sazonaisde variáveis físico-químicas e químicasem lagos de várzea têm mostrado queeles podem ser quimicamente diferentes entre si; que a qualidade de suaságuas pode ser consideravelmen tediferente da do rio e que um mesmolago, quase sempre, apresentadiferentes padrões no conteúdo deeletrólitos em diferentes anos eperíodos de um mesmo ano (Schmidt,

et al

et al

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44

Darwich et al.

1972a,b; Junk, 1973; Furch .,1983; Darwich, 1995; Kern, Darwich,1997, 1999).

Sabe-se que, independente dasmodificações hidrológicas do rioprincipal, é de fundamental importân-cia a contribuição de pequenosigarapés que fluem da terra firme paraos lagos de várzea localizados nasmargens dos rios. Nos períodos demaior afluência, as águas destesigarapés apresentam elevados teoresde oxigênio dissolvido e grandeescassez de eletrólitos e nutrientes.De um lado, podem diluir o teor dassubstâncias dissolvidas e, de outro,melhorar as condições de oxigênio daságuas dos lagos de várzea. A influênciadessa contribuição sobre o lago é tantomaior quanto maior for o volume daafluência ou, quanto menor for ovolume do lago. Além disso, se o lagoestiver mais próximo da terra firmeessa influência pode ser ainda maiorporque a área de várzea drenada serámenor. Nesse caso, há, portanto,menor possibilidade de consumo de Ono trajeto e menor quantidade dematerial lixiviado do solo devido aomenor percurso na área de várzea ricaem nutrientes. A maior parte dessaágua da terra firme é dependente daschuvas locais e sem correlação com aoscilação do nível da água dos rios. Noslagos de ilhas do Solimões/Amazonas,e em outros, obviamente a água daschuvas nas proximidades, antes dechegar ao lago passa por solos ricos emnutrientes oriundos da deposição desedimentos do rio. No seu trajeto,além do empobrecimento dos soloscom maior quantidade de nutrientes, a

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&

2

água favorece os processos de decomposição,principalmente do material vegetal morto provocandolixiviação e liberação de íons e nutrientes que sãotransportados ao lago.

Soma-se a isso, uma série de processos internos dolago, como o desenvolvimento e a decomposição dosprodutores primários e os processos de ressuspensão dossedimentos, que desempenham um papel decisivo noenriquecimento da água. De acordo com Furch .(1983), o conteúdo de elementos e nutrientes de um lagode várzea é muitas vezes atribuído às macrófitasaquáticas e semi-aquáticas cuja produção primária ebiomassa por unidade de área, excede àquela dofitoplâncton.

Os lagos da bacia do rio Negro também estão sujeitosà variação de nível do rio, bem como recebem aafluência de pequenos igarapés de floresta. Da mesmaforma, as águas destes igarapés apresentam-se bemoxigenadas e com baixa concentração de íonsdissolvidos, diluindo ainda mais a água dos lagos. Assimcomo na várzea, sob esse aspecto, a maior parte dessaágua depende das chuvas nas bacias desses igarapés enão da oscilação do nível do rio. A diferença marcante éque, mesmo no trajeto final desses igarapés, onde fluempor solos de áreas inundáveis, não há arraste de solosricos em nutrientes depositados junta-mente com ossedimentos na inundação anterior, como acontece navárzea. Além disso, pode ser desprezível a lixiviação deíons de material vegetal oriundo da decomposição demacrófitas aquáticas que cresceram durante a enchentee cheia, pela quase ausência dessa vegetação na bacia dorio Negro.Aconseqüência imediata desse fato no períodode descida das águas e na seca é a diminuição do teoriônico de suas águas nas camadas mais superficiais,mesmo com a decomposição do material vegetal mortoda floresta transportado ao lago pelas chuvas e igarapés.Ainda como resultado dessa atividade há o transporte deágua com maior concentração de oxigênio dissolvido,pelo baixo consumo desse gás no trajeto até o lago e pelaadição mecânica de O durante o percurso à bacialacustre. Nessa fase o aumento da concentração deoxigênio dissolvido pode também estar favorecido pelo

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2


45

aumento da transparência dos lagos tornando oambiente mais propício à produtividade primária.

Para o conhecimento ecológico de um sistemaaquático são necessárias informações básicas sobre suadinâmica. Essa dinâmica, de acordo com Ganf Horne(1975, Esteves ., 1988), se encontra emrelação direta com a posição geográfica do ecossistema,tendendo a ser menos evidenciada em latitudesmenores. Desta forma, até mesmo os modelos propostosdentro da própria Amazônia para o entendimento deambientes hídricos devem ser observados especificamente para os locais e épocas onde foram desenvolvidos.Como o Tupé recebe a afluência de pequenos igarapés defloresta e está submetido à flutuação do nível do rioNegro, objetivou-se investigar a dinâmica espaço-temporal do oxigênio dissolvido na água desse lago e nasua afluência durante um ciclo hidrológico. Para melhorentender essa dinâmica, foram medidas variaçõesnictemerais do O na coluna de água do lago no mesmoperíodo, o que poderá fornecer informações valiosassobre o funcionamento e a ecologia de lagos naAmazônia.

O Tupé é um lago de área inundável com margensíngremes em um vale em forma de “V”, bloqueado porbancos de areia na sua foz, com superfícieaparentemente bem protegida dos ventos. Está namargem esquerda do rio Negro, o maior rio de águaspretas do mundo em bom estado de conservação.Apresenta características hidrológicas semelhantes àmaioria dos lagos de área inundável da bacia desse rio.Há presença de estreitas faixas de igapó nas áreas decabeceiras, nas laterais, nos igarapés e vales no entornodo lago. Há também registros de poucos indivíduos de

sp. Durante a enchente, cheia e vazante aqualidade de sua água aproxima-se mais da do rio Negro,visto que acima da cota 19m a.n.m. o rio aflui ao lago eambos apresentam flutuação de nível semelhante. Na

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apud et al

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Utricularia

2

Material e Métodos

Área de Estudo - Lago Tupé

cheia as profundida-des variam de 10ma 15m. No período de águas baixas(seca), quando a cota do rio é menorque 19m a.n.m., há apenas afluênciado lago ao rio e pode-se dizer que olago isola-se do rio, visto não haverqualquer possibilidade de influênciado rio sobre lago. Nesta fase do ciclohidrológico, sua água assemelha-sequimicamente às águas dos igarapés deterra firme que afluem à bacia do lagoe, à água da precipitação pluviométri-ca. No pico dessa fase sua profundida-de varia de 0,5m nas áreas de cabecei-ra, à 4,5m, em média, na regiãocentral, que é o encontro dos eixosprincipal e secundário do lago. Essedesnível no fundo do lago, dá umdeclive no eixo principal de cerca de1,3m.km das cabeceiras à regiãocentral, maior no eixo secundário.Detalhes sobre a área do lago sãoencontrados em Aprile . (2005a,neste volume).

O teor de oxigênio dissolvido foimedido durante um ciclo hidrológi-coque compreendeu a seca (águasbaixas) de 2001, e a enchente, cheia evazante de 2002. As datas de registrosnesses períodos foram, respectiva-mente, 21 de novembro, 08 de março,09 de junho e 28 de setembro. Asmedidas foram feitas com a finalidadede acompanhar a dinâmica espacial eas variações nictemerais e sazonais dooxigênio na coluna de água do lago.Além disso, a concentração de O foimedida a) na coluna d'água dos cincoprincipais igarapés de floresta que

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Período daAmostragem

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Darwich et al.

afluem ao lago; b) no canal de ligaçãodo lago ao rio e, c) no rio Negro,visando quantificar a participação daafluência de acordo com a fase do ciclohidrológico.

O oxigênio foi medido em 12 (doze)estações de coleta: uma no trechoinferior de cada um dos cincoprincipais igarapés; uma no canal deconexão do lago ao rio (EC11); uma norio Negro na parte central da calha dorio à montante do canal (EN12) e, 5(cinco) no lago, sendo duas em cadaum dos dois eixos do lago e uma naparte central de encontro desseseixos. Nesta última, a estação centraldo lago (ET10), foi medida a variaçãonictemeral da concentração dooxigênio dissolvido no mesmo período.Os principais igarapés e as respectivasestações de coleta foram: igarapés daHelena (EI2), das Pedras (EI3), daCachoeira (EI4), do Monteiro (EI6) e daTerra Preta (EI8). As estações no lagocompreenderam, além da estaçãocentral, as estações nas cabeceirasprincipal (ET1) e secundária (ET7), e asestações laterais ET5 e ET9,respectivamente, nos eixos principal esecundário. São estações aproximadamente eqüidistantes da estação ET10,sendo a primeira entre os igarapés daCachoeira e do Monteiro e a outra,abaixo do igarapé da Terra Preta(Darwich ., 2005, neste volume;Aprile ., 2005b, neste volume).

O nível da água no rio Negro varioude 16,81m a.n.m. (metros acima do

Estações de Coleta

Nível da Água

-

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et al

nível do mar) na seca de 2001, à 28,91m a.n.m., no picoda cheia de 2002. No período final desse estudo (vazantede 2002), o nível d'água era de 23,25m a.n.m. O nível deenchente no dia de coleta foi de 23,91m. Na seca de 2002(novembro), o nível do rio baixou até a cota 17,19ma.n.m. e pode-se verificar o pulso de inundação do rioNegro (Fig. 3), com curva monomodal caracterís-tica,como as registradas para o rio Amazonas. No período deseca a profundidade do rio na estação EN12 variou emtorno de 30m e a largura entre 3000 e 3500m.Informações adicionais sobre a flutuação do nível das daáguas em outro ciclo hidrológico estão também descritasem Aprile Darwich (2005, neste volume) e Aprile .2005, neste volume).

Durante todo o período dessa pesquisa aprofundidade do lago variou com uma amplitude máximade cerca de 10m. Pode-se verificar que tanto na seca de2001 quanto na de 2002, com diferentes níveis do rio, aprofundidade na estação central do lago (ET10) foisempre a mesma (Fig. 3). A curva indica que na seca de2001, o lago ficou isolado do rio por um período bemmaior, e ainda assim a profundidade máxima do lagopouco oscilou em torno de 4,5m. O fato da profundidadena estação central ser sempre em torno de 4,5m, aindaque o rio esteja muito abaixo da cota 19m a.n.m.,acontece porque o lago “isola-se” do rio abaixo dessacota. A cota 19m a.n.m. (18,7m) corresponde ao nívelaltimétrico do canal de ligação do lago ao rio. Durante oisolamento há apenas afluência do lago ao rio.Aágua queflui é resultante, principalmente, dos principais igarapésacima mencionados e das afluências das cabeceirasprincipal e secundária do lago, além da água deprecipitação pluviométrica diretamente no lago e na suabacia de captação.

Como tem sido dito, o pulso de inundação exerceinfluência marcante sobre as áreas inundáveis naAmazônia. No lago Tupé a variação da amplitude doperíodo do ciclo hidrológico com água abaixo da cota19m tem importância sobre a variação das condiçõeshidroquímicas do lago, porque nesta fase do ciclo não háinfluência do rio sobre a bacia lacustre. Durante esseperíodo as características da água são resultantes daafluência ao lago e dos processos internos na bacia

& et al


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lacustre. Há modificações evidentes em variáveislimnológicas, como a transparência da água,temperatura, produtividade primária, teor de gáscarbônico, potencial hidrogeniônico, condutividadeelétrica, demandas química e bioquímica de oxigênio e,particularmente, na concentração do oxigêniodissolvido, objetivo central dessa abordagem.

A concentração de oxigênio dissolvido foi medida nacoluna de água de todas as estações de amostragem dolago, a cada 0,5m, da superfície à profundidade máxima.No rio Negro as medidas foram, a cada metro, até 10m deprofundidade. Para o estudo da variação nictemeral asmedidas foram realizadas na coluna de água da EstaçãoCentral, em intervalos de três horas, durante 24h, emcada fase do ciclo hidrológico. A escolha da Estação

Medidas do Oxigênio

Central tomou como base a geomorfo-logia do local, de tal maneira que aamostragem coincidisse com a con-fluência dos braços principal (longitu-dinal) e secundário (transversal) dolago, e abrangesse a maior área livre emais profunda da bacia lacustre. Essaregião central é a área de captação detoda a afluência, tanto do rio quantodos igarapés, à bacia lacustre,podendo-se detectar nessa região,grandes transformações no ambienteem estudo. Nesse ponto foramregistradas as maiores profundi-dadesda bacia do lago.

As medidas do oxigênio dissolvidotiveram por base as recomendações doPrograma Biológico Internacional para

Figura 3. Nível da água no rio Negro medido no Porto de Manaus e no lago Tupé, na Estação Central(ET10). De outubro de 2001 a março de 2003.

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Darwich et al.

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nível máximo 2002

rio = 28,91m a.n.m.

lago = 14,5m

Nível d'água rio Negro Nível d'água lago Tupé

nível mínimo 2001

rio = 16,81m a.n.m.

lago = 4,5m

nível mínimo 2002

rio = 17,19m a.n.m.

lago = 4,5m

ambientes aquáticos (Golterman, 1978). Os teores foram obtidos em

mg.L-1 e em percentagem desaturação por meio de leitura diretacom um oxímetro digital WTW modeloOXI-197, com sensibilidade respectivade 0,1 e 0,01. Paralelamente, asmedidas obtidas no potenciômetroforam comparadas com determinaçõesanalíticas pelo método de Winklermodificado segundo recomendaçõesde Mackereth . (1978) e WetzelLikens (2000).

Foi descrito que, o lago Tupéencontra-se praticamente ao nível domar e em uma localização equatorialcom elevadas temperaturas. Como emtemperaturas mais elevadas, menoresconcentrações de O representammaiores percentagens de saturação,uma mesma quantidade em mg.L temsignificados diferentes para regiões delatitudes diferentes. Dessa forma, aimportância fisiológica desse gásdissolvido para a comunidade aquáticadeve estar associada às suas medidasem percentagem de saturação.

Durante o ciclo hidrológico pesqui-sado as camadas mais superficiais dacoluna de água, em torno da zonaeufótica do lago Tupé e principaisafluências, apresentaram elevadasconcentrações de O . Excetuando-se orio Negro, com distribuição homogê-nea na coluna de água, nas camadasmais profundas dos outros ambientesos teores de O foram consideravelmente reduzidos. Houve variação de

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al.

et al &

2

2

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Resultados e Discussão

Oxigênio Dissolvido

2 -

acordo com o local, com a posição no lago e na colunade água, bem como com o período do ciclo. Asvariações sazonais e diárias evidenciaram, em todasas fases, a existência e epilímnio e hipolímnio bemdefinidos. A localização geográfica do lago, seuposicionamento em relação ao rio, suas margensíngremes e com foz bem protegida, além daselevadas temperaturas, são alguns dos fatoresconsiderados de importância quanto à distribuiçãoespacial (longitudinal e vertical), temporal (sazonal)e nictemeral do O , bem como quanto à circulação decamadas naquele ambiente.

As medidas de oxigênio dissolvido nos diferentesambientes evidenciaram, em todas a fases do ciclohidrológico, elevadas concentrações de O nascamadas mais superficiais (Figs. 4 a 7). Verifica-se,entretanto, em todo o ambiente, uma nítidadiferença entre os teores registrados na cheia e nasoutras fases do ciclo. Na cheia, com profundidadesentre 10 e 15m, as maiores concentrações de O nabacia lacustre estiveram em torno de 50% desaturação nas camadas mais superficiais da áreacentral do lago, no rio e no canal do lago (Fig. 6). Nasoutras regiões do lago e nos igarapés os teoressuperficiais oscilaram em torno de 30% de saturação.Na seca, com profundidades entre 0,5m e 5m, asaturação de O dissolvido atingiu seus maioresvalores e manteve-se entre 100% e 150% nas camadassuperficiais, principalmente nas áreas mais rasas e naregião central do lago (Fig. 4). No rio Negro e nasoutras regiões da bacia lacustre a saturaçãomanteve-se entre 80 e 100% de saturação. Nesta fasedo ciclo, nas estações com profundidades até 1,0m,as concentrações foram elevadas, mesmo no fundo.No rio, durante todo o período, praticamente nãoexistiu diferenças entre as concentrações registradasna coluna de água. Ainda nesta fase, apenas naestação Central e nas laterais a esta estação(principal e secundária) foi registrada a existência deepilímnio e hipolímnio bem definidos. Desta forma,

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2

Variação Espaço-Temporal

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Figura 4. Variação espacial da concentração de oxigênio dissolvido no lago Tupé,margem esquerda do Rio Negro (Manaus-AM) e afluências. Seca 2001.

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Cabeceira Principal

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Igarapé da

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Pedras

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Igarapé da

Cachoeira

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Tupé

Lateral Principal

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Igarapé do

Monteiro

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Tupé

Central

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Tupé

Lateral Secundária

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Cabeceira Principal

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Figura 05. Variação espacial da concentração de oxigênio dissolvido no lago Tupé,margem esquerda do Rio Negro (Manaus-AM) e afluências. Enchente 2002.


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Figura 6. Variação espacial da concentração de oxigênio dissolvido no lago Tupé,margem esquerda do Rio Negro (Manaus-AM) e afluências. Cheia 2002.

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Figura 7. Variação espacial da concentração de oxigênio dissolvido no lago Tupé,margem esquerda do Rio Negro (Manaus-AM) e afluências. Vazante 2002.


53

na área central do lago, essas duas regiões ocuparamcerca 20% e 40% da coluna de água, respectivamente. Oepilímnio, supersaturado, e o hipolímnio com teores emtorno de 10% de saturação. No metalímnio a saturação doO diminuiu de cerca de 80 15% de saturação. Assimsendo, na área mais profunda do lago ficou caracterizadaa existência de oxiclina com perfil clinogrado clássico.Esses dados sugerem a existência de elevada produçãoprimária e falta de circulação da coluna de água do lagono período de águas mais baixas. Este fato não implica,necessariamente, em falta de movimentos na coluna deágua. Sugere-se, todavia, a existência de fluxos laminares nos eixos principal e secundário do lago, dascabeceiras ao canal de ligação. Na seca, certamente osfluxos são nas camadas mais superficiais, menos densas,em conseqüência do maior aquecimento superficial e damenor amplitude de temperatura entre pequenascamadas. Esses fluxos são provenientes da afluência àbacia lacustre e devem seguir estratos diferentes deacordo com o nível da água. Durante a época em que nãohá entrada de água do rio ao lago, a principal contribuição de água à bacia lacustre é dos igarapés e das própriascabeceiras, além da pluviométrica. Embora asconcentrações de O2 dessa afluência sejam elevadasnesse período, o hipolímnio da região central apresentateores abaixo de 10% de saturação. Deve ser o resultadoda falta de circulação vertical e do maior consumo porrespiração e decomposição da matéria orgânica que seprecipita no fundo e pode variar em concentração deacordo com a hora do dia.

Na enchente (Fig. 5) e cheia (Fig. 6), os dadosinduzem confirmar a existência de fluxos laminares dascabeceiras à foz do lago em estratos mais profundos dacoluna de água. Em estações à montante da Central, commaior freqüência no eixo longitudinal do que notransversal, foram medidas maiores concentrações deoxigênio em camadas mais profundas de regiões dohipolímnio. Embora sejam períodos de entrada de águado rio com maior teor de oxigênio, não foi registrado, nocanal ou mesmo na estação Central, alterações naquantidade de O que se pudesse concluir em ummovimento de camadas profundas no sentido rio-lago.

2 a

-

-

2

Especialmente na enchente quando ascamadas superficiais do lago parecemestar sendo influenciadas pela entradade água do rio com maior concentraçãode oxigênio. Além disso, em todos osperíodos a mistura na coluna d'águadas estações no lago parece estarrestrita às camadas superficiais, limi-tada, no máximo à zona eufótica comas maiores concentrações. Na enchen-te a quantidade de O esteve entre 100e 140% de saturação nas camadas maissuperficiais de todo o ambiente,inclusive do rio. Os dados de vazantemostraram, apenas na estaçãoCentral, pequeno aumento no teor deoxigênio em camadas do hipolímnio.Nesta fase, o teor de O foi maior doque no período anterior e menor doque na enchente e seca. Nota-seainda, que a região do epilímnio commaiores concentrações de oxigênio foiconsideravelmente reduzida, oscilando em um estrato de cerca de 1,5m.Nela, os teores variaram entre 40 a 80%de saturação. No rio os valores forammenores e relativamente constantesem torno 50% de saturação, semelhan-tes aos verificados na cheia.

O estudo de variação nictemeral nacoluna de água em ambientesaquáticos pode esclarecer fenômenosnão perfeitamente entendidos emanálise sazonal. Em lagos equatoriaiscomo o Tupé, alterações diárias devariáveis ambientais podem ser defundamental importância para oentendimento do comportamento decomunidades aquáticas. Nesta região,

2

2

-

Variação Nictemeral

54

Darwich et al.

onde o fotoperíodo tende à uniformi-dade durante o ano, com amplasvariações diárias de luz e temperatura,permite supor a existência de umagrande amplitude de variação no teorde variáveis como o oxigênio dissolvidona coluna de água.

A análise de variações diáriasdo O na região mais profunda e demaior área livre do lago Tupé, EstaçãoET10, mostrou a existência de acentuada estratificação no teor de saturaçãodesse gás durante um ciclo hidrológico(Figs. 8 a 11). Nesse período, as concentrações variaram da supersaturação no epilímnio, a teores considera-velmente reduzidos e, às vezes, àanoxia na camada mais inferior dohipolímnio. No metalímnio o gradientefoi sempre acentuado, freqüentemen-te partindo da supersa-turação, nolimite inferior do epilímnio, à valoresabaixo de 5% de saturação, no limitesuperior de hipolímnio.

2

-

-

-

Durante as águas baixas (Fig. 8) asmaiores concentrações foram registra-das à tarde (entre 15 e 18h) noprimeiro metro de profundidade.Desse horário até às 6h, houve diminui-ção, com aumento lento até às 12h.Nota-se, entretanto, que a colunad'água permanece estratificada aolongo de 24h, e praticamente anóxicaentre 3m e a profundidade máxima(5m). Vale salientar que mesmodurante o período noturno todo oepilímnio, formado por uma camadaem torno de 1,5m, manteve-se comteores de O acima de 80% desaturação, até mesmo às 6h (88%). Adiminuição no teor de oxigênio nascamadas mais superficiais no período

2

noturno parece estar mais associada à perda de O pordifusão para a atmosfera, do que pelo consumo ematividades respiratórias e de decomposição de matériaorgânica. Isto porque foi muito mais intensa a diminuiçãoda saturação no início da noite (até às 21h), quando oepilímnio estava supersaturado, do que no restante doperíodo no escuro. Nas primeiras horas a saturação foireduzida de 140% a cerca de 100%. Nos horários seguintesa perda foi em torno de apenas 10% e esta sim, pode seratribuída à respiração e oxidação. Por outro lado, adecomposição certamente é mais intensa nas camadasmais profundas, visto que, após as 21h a metade inferiorda coluna de água do lago encontrava-se com menos de1% de saturação de oxigênio. Ressalta-se ainda, que avariação do O no epilímnio sugere circulação apenasnessa camada e intensa produtividade na zona eufóticado lago, principal-mente em sua região mais superficial.Dela, o O pode estar alcançando, por difusão, camadasmais abaixo em direção à zona afótica, em especial noshorários com maiores concentrações de oxigênio.

2

2

2

2A migração de O para o hipolímnio em outras fases dociclo deve estar também favorecida pela afluência, umavez que os dados de temperatura mostraram ser o lagoTupé um ambiente de difícil circulação (Darwich .,2003). Esses autores registraram, na seca, amplitudes devariação da temperatura de até 6°C com menoresvalores em torno de 27°C. Nessa faixa de temperatura adiferença de densidade é consideravelmente grandequando comparada às diferenças de temperaturas emregiões temperadas ou mesmo subtropicais e tropicais.Além disso, e visto que o lago Tupé apresenta-se commargens íngremes e floresta que o protegem dos ventos,a estratificação, tanto térmica quanto do O , parece serbastante estável e duradoura. No entanto, é umaestratificação compatível com atividades biológicas nomeio hídrico, o que pode ser comprovado pela presençade animais planctônicos na coluna d'água. A evidênciados fluxos laminares no lago deve proporcionarcondições vitais nas camadas mais profundas, ainda queseja com baixos valores de pH e reduzidas concentraçõesde oxigênio. Logo, a estratificação no Tupé não significa

et al

2


55

15h

117,7

29,616,9

8

148,60

0,51

1,52

2,53

3,54

4,55

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

18h

11983,5

71,318,8

1,7

135,5

130,7

00,5

11,5

22,5

33,5

44,5

5

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

21h

101,6

102,2

39,14,4

0,1

00,5

11,5

22,5

33,5

44,5

5

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

24h

98,5

98,788,6

0,5

0,1

00,5

11,5

22,5

33,5

44,5

5

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

03h

93,3

92

15,80,6

0

0,2

00,5

11,5

22,5

33,5

44,5

5

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

06h

87,8

88,4

0,6

0,1

0

00,5

11,5

22,5

33,5

44,5

5

0 50 100 150(% sat)P

rofu

ndid

ade

(m)

OD

09h

91,4

90,6

5,30,6

0,2

00,5

11,5

22,5

33,5

44,5

5

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

12h

92,7

94,279,7

8,10,40,1

0

00,5

11,5

22,5

33,5

44,5

5

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

Figura 8. Variação nictemeral da concentração de oxigênio dissolvido (OD) empercentagem de saturação (%sat). Estação Central (ET10), Lago Tupé, margemesquerda do Rio Negro (Manaus-AM). Período de seca: 20-21.novembro.2001 (de 15 às12h).

Darwich et al.

56

15h

104,7

72,83,4

1,0

0,4

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

18h

116,9

107,1

0,4

10,22,1

76,1

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

21h

109,9

108,6

69,76,3

0,8

0,3

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

24h

111,3

101,9

31,8

1,5

0,3

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

03h

112,6

8,41,9

0,7

0,3

48,4112,3

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

06h

113,6

20,7

1,5

0,5

0,3

108,8

3,7

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

09h

109,9

99,9

3,01,6

0,6

1,0

1,5

50,7

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

12h

94,1

69,6

0,61,2

14,4

1,22,0

32,1

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

Figura 9. Variação nictemeral da concentração de oxigênio dissolvido (OD) empercentagem de saturação (%sat). Estação Central (ET10), Lago Tupé, margemesquerda do Rio Negro (Manaus-AM). Período de enchente: 07-08.março.2002 (de 15às 12h).


57

15h

53,1

40,010,6

2,8

0,8

0,3

0,0

3,0

6,0

9,0

12,0

15,0

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

18h

57,1

0,6

20,636,5

1,0

2,3

0,0

3,0

6,0

9,0

12,0

15,0

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

21h

52,8

0,5

10,8

6,3

0,7

1,1

1,6

38,4

0,0

3,0

6,0

9,0

12,0

15,0

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

24h

49,0

48,6

18,7

2,2

0,8

4,1

1,1

0,0

3,0

6,0

9,0

12,0

15,0

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

03h

47,0

15,5

2,3

2,3

3,9

45,2

0,0

3,0

6,0

9,0

12,0

15,0

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

06h

44,3

31,16,2

4,3

2,3

0,0

3,0

6,0

9,0

12,0

15,0

0 50 100 150(% sat)P

rofu

ndid

ade

(m)

OD

09h

49,8

38,0

5,6

5,4

7,5

0,0

3,0

6,0

9,0

12,0

15,0

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

12h

44,2

0,6

0,3

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0,0

3,0

6,0

9,0

12,0

15,0

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

Figura 10. Variação nictemeral da concentração de oxigênio dissolvido (OD) empercentagem de saturação (% sat). Estação Central (ET10), Lago Tupé, margemesquerda do Rio Negro (Manaus-AM). Período de cheia: 08-09.junho.2002 (de 15 às12h).

Darwich et al.

58

15h

68,2

5,1

1,8

0,9

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47,14,6

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

18h

68,8

0,7

0,9

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43,4

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

21h

68,1

0,8

0,8

1,7

16,93,5

67,80,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

24h

62

3,3

0,6

0,81,6

8,360,9

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

03h

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0,7

0,8

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53,8

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2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

O

06h

42,5

1,4

0,8

1,3

4,32,2

38,4

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

09h

50,6

0,8

0,91,74,2

44,6

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

12h

57,7

1,1

46,24,23,2

33,1

0,7

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

0 50 100 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

OD

Figura 11. Variação nictemeral da concentração de oxigênio dissolvido (OD) empercentagem de saturação (% sat). Estação Central (ET10), Lago Tupé, margem esquerdado Rio Negro (Manaus-AM). Período de vazante: 27-28.setembro.2002 (de 15 às 12h).


59

necessariamente estagnação da coluna de água.No período de cheia (Fig. 10), assim como na seca, a

oxiclina na coluna de água foi bastante estável, porémcom concentrações de oxigênio bem menores nascamadas mais superficiais, do que àquelas do período deáguas baixas. Além dos menores teores de O noepilímnio, a diferença marcante entre essas duas fasesdo ciclo hidrológico está na amplitude percentual daszonas eufótica e afótica e a localização, do metalímnio.Desta forma, verifica-se que enquanto no período deáguas baixas a zona eufótica representava cerca de 60%da coluna de água, na cheia essa região era de apenas20%. Em ambos os períodos a amplitude dessa zonaoscilou em torno de 3m, maior na seca. A transparênciade Secchi foi sempre um pouco menor no rio. Na seca ometalímnio aparece dentro da zona eufótica e, na cheia,abaixo dessa zona. A conseqüência mais óbvia dessasobservações é a elevada concentração de O na fase deáguas baixas e, provavelmente, o maior consumo deoxigênio no fundo. Esta constatação pode ser o resultadodo próprio aumento da produtividade primária do localem conseqüência da maior disponibilidade de luz, aindaque os nutrientes fossem igualmente disponíveis emambos os períodos. Vale notar que, independente daanálise iônica nas águas do rio Negro e do lago, essasverificações corroboram a afirmação de que no períodode cheia o rio invade o lago. Nessa fase a influênciafluvial pode ser marcante, mas não o suficiente paraquebrar a oxiclina no lago (Fig. 6).

Nos períodos de enchente e vazante que são as fasesintermediárias do ciclo hidrológico, as modificações nadistribuição do oxigênio na coluna de água tambémforam relacionadas com a oscilação no nível da água. Emambos os períodos as profundidades máximas do lagooscilaram em torno de 10m, com o nível do rio em cercade 23,5m a.n.m. Durante essas fases do ciclo, manteve-se a estratificação do O , porém com variação naamplitude do epilímnio, bem oxigenado, e do hipolímniocom reduzidas concentrações de O . O metalímnio variouem localização na coluna d'água. Foram tambémregistrados os fluxos longitudinais detectados emdiferen tes horários da análise nictemeral (Figs. 9 e 11).

2

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2

2

-

Na enchente (Fig. 9), com exceçãodas medidas às 12h com valores entre80 e 94% de saturação nas camadasmais superficiais, a água estevesupersaturada de O , principalmentedurante o período noturno com teoresacima de 100% até 2m de profundida-de. Verifica-se que a quantidademedida às 6h (114%) foi apenas umpouco menor do que a maior concen-tração de oxigênio nesse período,registrada às 18h (117%). Ao contráriodo que pode ter ocorrido na seca, não épossível falar em grandes perdas de Opara a atmosfera durante a noite naenchente, uma vez que nesse horário aconcentração de oxigênio foi sempremaior com valores acima da saturação(em torno de 110%). Pelas concentra-ções registradas não se pode afirmarque houve redução de oxigênio emconseqüência do maior consumo porrespiração e oxidação da matériaorgânica na fase escura. Certamenteesses processos continuaram ocorren-do em toda a coluna de água e durantetodo o ciclo nictemeral, sendo aexplicação mais provável para amanutenção dos altos níveis de O nolago, a entrada de água do rio pelocanal. Nesse período foram registradaselevadas concentrações de O no rioNegro (120%) e no canal (140%) deligação do lago ao rio. Além disso, nãose pode excluir a possibilidade deprodução de O no escuro pormicroorganismos nesses ambientes.Durante esta pesquisa, experimentoscom demanda bioquímica de oxigênioem água do rio Negro, mostraram, comcerta freqüência, maiores concentra-

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2

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2

60

Darwich et al.

ções de O após cinco dias de incubaçãono escuro. Afora estas constatações,deve-se ressaltar que no lago, emtodos os momentos, as concentraçõesde O na enchente estiveram acima dasaturação nas camadas mais superfi-ciais, porém menores do que no rio ecanal.

Em qualquer época do ciclohidrológico o canal e o rio apresentamcaracterísticas lóticas, um ambientepouco propício à supersaturação. Porisso, devem ser ressaltadas as elevadasconcentrações de O registradas naenchente e a localização da estação demedidas no rio. Esta estação encontra-se cerca de 40km acima de sua foz e àmontante dela não há acidentesgeográficos (e.g., cachoeiras) quepossam provocar aeração mecânica norio. Considerando que acima e abaixodo ponto de coleta, o rio apresenta-seem alguns trechos com larguras acimade 10km, o acréscimo ou perda de Opoderia ocorrer por ondas emconseqüência de ventos temporáriosna área. Dessa forma, esses eventospoderiam contribuir para aumentardiscretamente o teor de O na água,mas a supersaturação mais evidentedeve ser esperada somente comoresultado de produção por fotossínte-se. Assim sendo, toda a área do cursoinferior do rio Negro deve estarfuncionando como um imenso lago comprodutividade primária fitoplanctôni-ca característica, pelo menos noperíodo de enchente. Medidas isoladasnesta área no início da vazante(18.08.2002) mostraram teores deoxigênio praticamente constantes

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2

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2

(39% saturação = 3mg.L ), nos primeiros 20m de umacoluna de água em torno de 40m. Nesse período, osvalores de pH foram consideravelmente reduzidos nasmaiores profundidades o que reforça a idéia de umgrande lago com uma zona afótica extremamenteredutora e variável de acordo com a fase do ciclohidrológico. É possível que essa região seja habitada poruma comunidade característica e perfeitamente bemadaptada à elevadas concentrações de substânciashúmicas.

Na vazante a profundidade da coluna de água do lagoe o perfil da distribuição do O durante 24 horas foramsemelhantes aos valores registrados na enchente, noentanto, a amplitude das concentra ções de oxigênio nascamadas mais superficiais foi menor (Fig. 11). Dacomparação entre essas fases verifica-se também quenelas o metalímnio ficou limitado à cerca de 1m deespessura, em torno de 10% da coluna de água. Noentanto, enquanto na enchente o metalímnio localizou-se na zona afótica (entre 3m e 4m), na vazante esteve nomeio da zona com luz fotossinteticamente ativa (entre1m e 2m). A importância dessa verificação é mostrar amaior ou menor participação da água do rio na bacialacustre e a influência do pulso de inundação sobre o teorde oxigênio no lago. Assim, os valores de O nas camadasmais superficiais do lago durante a enchente parecemmais indicar a entrada de água do rio, do querepresentarem uma produção lacustre. Isto porque asconcentrações lacustres são semelhantes às do rio,mesmo no período noturno quando poderia serregistrada queda acentuada no teor de oxigênio nacoluna d'água. Por outro lado, na vazante, ainda que commenores concentrações, a zona eufótica estava maior(em torno de 35% da coluna de água) parecendo indicar amaior participação de águas da afluência dos igarapés dabacia e da precipitação pluviométrica com maiortransparência. Assim, nessa época, o hipolímnio comcerca de 80% da coluna de água ocupou o terço inferiorda zona eufótica e toda a zona afótica do lago. Nesseestágio do ciclo, no qual o lago “caminha” para oisolamento do rio, a zona eufótica vai ampliando-se e asconcentrações de oxigênio vão aumentando. Este

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61

comportamento parece estar relacionado ao aumento daprodutividade primária do fitoplâncton como resposta aoaumento da transparência da água do lago, e certamenteda disponibilidade de nutrientes. Desta forma, aamplitude das variações sazonal, espaciais e nictemeraisda concentração de oxigênio dissolvido demonstramresponder claramente à entrada e saída de água no lago.De um lado, durante a enchente, cheia e vazante, aconcentração de oxigênio pode estar intimamente ligadaà variação do pulso de inundação do rio Negro e, deoutro, à maior contribui-ção da água dos igarapésdurante o período de águas baixas, ainda que o nível dorio não esteja abaixo da cota 19m acima do nível do mar.

A variação nictemeral média da concentração de Ona coluna de água na região central do lago e os teoresmédios para a coluna d'água em todo o ambienteevidenciam a amplitude das curvas, a variação com operíodo de observação e o padrão fixo de estratificaçãodurante um ciclo hidrológico (Figs. 12 à 14). Na seca,ainda que tenha sido registrada concentrações em tornode 150% de saturação durante o dia, o teor médio porprofundidade aparece ligeiramente menor do que naenchente. Verifica-se desta forma, que os desvios naseca são bem maiores no epilímnio o que demonstra aexistência de picos de produção durante à tarde emenores concentrações ao final do período noturno (Fig.8). Por outro lado, os teores registrados nas camadasmais superficiais durante a enchente, como já descrito,apresentaram menores variações em 24 horas. Este fatoassociado à ocorrência de maiores concentrações,mesmo ao final do período noturno, corrobora aafirmação de que o oxigênio medido no lago nesseperíodo tenha origem principalmente fluvial, comotambém está apresentado na Figura 13, maiorconcentração média na enchente e menor na cheia. Damesma forma, na cheia, com menores concentrações,parece ser importante a influência do rio sobre o lago, noentanto, é possível perceber um discreto declínio dasconcentrações de O nas camadas mais superficiais, aofinal do período noturno (Fig. 12). Esse declínio é muitomais evidente na vazante, período no qual são maiores asconcentrações durante a tarde e o decréscimo noturno

2

2

muito maior do que no períodoanterior. Os desvios nas camadas maissuperficiais e mais produtivas sãotambém maiores, mostrando que olago começa a funcionar independenteda contribuição do rio. É importantesalientar que durante todo o ciclohidrológico a concentração média deO no hipolímnio do lago foi muitobaixa (Figs. 12 e 14). Os elevadosdesvios (e coeficientes de variação)das concentrações diárias porprofundidade, mostram maioresalterações no teor de oxigênio dascamadas mais profundas. Essasvariações, certamente, são o resultadodos fluxos longitudinais, nos eixosprincipal e secundário do lago,transportando maiores teores daafluência à montante da estaçãocentral.

O resfriamento noturno registradoem muitos lagos tropicais eequatoriais, responsável por inversãode massas de água e a conseqüenteinfluência sobre a distribuição denutrientes e organismos planctônicosnesses ambientes, não foi detectadono lago Tupé (Darwich ., 2003). Emum ciclo nictemeral esses autoresregistraram as maiores variações(2,3°C) nas camadas mais superficiaisdurante o período de águas baixas.Essa diferença de temperatura(máxima de 33,1°C) não foi suficientepara provocar homotermia na colunad'água com amplitude de variaçãomáxima de 5,8°C no perfil. Nemmesmo no período de cheia quando asdiferenças foram as menores,certamente como conseqüência daelevada diferença de densidade, entre

2

et al

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Darwich et al.

SECA 2001

5 m

0

2

4

6

0 30 60 90 120 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

de 0 a 148,6 % sat.20-21 novembro

ENCHENTE 2002

9,7 m

0

2

4

6

8

10

0 30 60 90 120 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

de 0,3 a 116,9 %sat.07-08 março

CHEIA 2002

14,5 m

0

4

8

12

16

0 30 60 90 120 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

de 0,3 à 53,1 %sat.08-09 junho

VAZANTE 2002

9,6 m

0

2

4

6

8

10

0 30 60 90 120 150(% sat)

Pro

fundid

ade

(m)

de 0,7 à 68,8 %sat.27-28 setembro

Figura 12: Variação da concentração média de oxigênio dissolvido (% sat.) nacoluna de água na Estação Central (ET10) do lago Tupé para o ciclo hidrológico2001/2002. Medidas de 3/3 horas das 15 às 12h.


63

Seca (água baixa) de 2001

0

30

60

90

120

150

ET1 EI2 EI3 EI4 ET5 EI6 ET10 ET9 EI8 ET7 EC11 EN12

Estações de coleta

O2

%sa

t.

Enchente de 2002

0

30

60

90

120

150



O2

%sa

t.

Cheia de 2002

0

30

60

90

120

150



O2

%sa

t.

Vazante 2002

0

30

60

90

120

150



O2

%sa

t.

Figura 13. Variação da concentração média de oxigênio dissolvido (% sat.) nacoluna de água de estações de coleta no lago Tupé (ET), nos principais igarapés(EI) da bacia do lago, no canal de ligação do lago ao rio (EC11) e no rio Negro(EN12). Períodos de seca de 2001 e enchente, cheia e vazante de 2002.

Darwich et al.

64

Oxigênio dissolvido (O2) - ENCHENTE 2002

(horário)15h 18h 21h 24h 3h 6h 9h 12h

0

2

4

6

8

1010

3030 30

2020 20

1010 10

6060 60

50 50 5040 40 4070

70 7080 808090

9090100

100100110

110110

O2 % saturação

Oxigênio dissolvido (O2) - SECA 2001


0

1

2

3

4

5

8

888

8

2424

24 24

24

1616

16 16

1672 72

72 7272

64 6464 64

64

5656

56 5656

4848

48 4848

4040

40 40

40

3232

32 32

3288 88

88 88 88

80 8080 80 80

0

88

0

0

96 96

96112

112

104 104128120

120136144

O2 % saturação

Oxigênio dissolvido (O2) - CHEIA 2002


0

3

6

9

12

15

2020

2020 20

10

1010 10 10

3030

3030 30

4040

4040 40

40

10

5050

10

O2 % saturação

Oxigênio dissolvido (O2)- VAZANTE 2002


0

2

4

6

8

10

30 30 3030 3020 20 2020 2010

10 1010 10

40 40 40 40405050 50 50

6060 60

O2

% saturação

Figura 14. Variação nictemeral da concentração de oxigênio dissolvido. Colunade água da Estação Central (ET10), lago Tupé, margem esquerda do rio Negro.Períodos: seca de 2001 (20-21.novembro) e enchente (07-08.março), cheia (08-09.junho) e vazante (27-28.setembro) de 2002.


65

66

Darwich et al.

graus, em temperaturas acima de27°C. Estas temperaturas foram asmenores registradas no lago Tupé. Asconcentrações de oxigênio medidas noTupé durante o período dessa pesquisaconfirmaram estas observações.Durante as fases, como descrito, asconcentrações de O no hipolímnio dolago foram sempre reduzidas. Deve-seressaltar, todavia, que embora o perfilseja estratificado quanto ao teor deoxigênio, a presença dos fluxoslaminares no sentido cabeceira-foz dolago, em decorrência da afluência,deve garantir condições vitais àcomunidade aquática no estrato maisinferior da coluna de água, ainda queseja com baixas concentrações deoxigênio. Além disso, a liberação ecirculação de nutrientes dos sedimen-tos para a coluna de água deve ocorrerpor diferenças de concentração; fluxosmais superficiais da afluência devemgarantir o suprimento de nutrientespara a produtividade primária ou,dependendo da fase do ciclo, dosuprimento direto de nutrientes e Opor meio do rio. Dessa forma, ainvestigação sobre a disponibilidade edinâmica do oxigênio no Tupé confirmaas conclusões de Darwich . (2003)em apresentá-lo como um lago dedifícil circulação, com evidências demisturas apenas nas camadas maissuperficiais em todas as fases do ciclohidrológico pesquisado, o que ocaracteriza, sob esse aspecto, comoum tipo de lago meromítico, come

2

2

et al

stratificação térmica e químicapermanente, diferente de muitos lagospolimíticos amazônicos.

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