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DISTÚRBIOS FISIOLÓGICOS OCASIONADOS PELO ESTRESSE HÍDRICO EM CLONES DE EUCALIPTO NA VERACEL
ESTUDO DE CASO E HIPÓTESES
Silva, S.R. ; Bazani, J.H. ; Vrechi, A. ; Gentil, M.G.; Zamprogno-Ferreira, K.C. & Rosse, L.N. VI Workshop de Melhoramento e
XLI Reunião Técnico-Científica do PTSM: Adaptação genotípica ao estresse hídrico e térmico,
Botucatu, SP, 11 e 12 de Agosto de 2010.
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Veracel – apresentação institucional
Estudo de caso: distúrbios em clones de eucalipto na Veracel
Senso florestal: levantamento do problema (Método)
Fisiologia vegetal: hipóteses
Tópicos:Tópicos:
1º
2º
3º
4º Fisiologia vegetal: hipóteses
Avaliações e experimentos propostos
4º
5º
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SOBRE A VERACEL1º
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Local
Fábrica e cidades abrangidas1. Belmonte2. Eunápolis3. Guaratinga4. Itabela5. Itagimirim6. Itapebi7. Porto Seguro8. Santa Cruz Cabrália
A fábrica está situada nos municípios de Eunápolis e Belmonte no sul da Bahia, ocupando uma área total de
1.200.000 m² (300.000 m² de área construída)
8. Santa Cruz Cabrália9. Canavieiras10. Mascote11. Santa Luzia12. Salto da Divisa (MG)13. Jacinto (MG) 14. Santa Maria do Salto (MG)
População estimada: 440.000 (IBGE 2004)
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INVESTIMENTO TOTAL (Fábrica, Florestal, Infraestrutura):
• US$ 1.2 bilhões (US$ 860 milhões na fábrica)
PRODUÇÃO
HISTÓRIA
ACIONISTAS:
50% e 50%
• 900.000 ton/ano de celulose branqueada de eucalipto (inauguração: 2005)
• 1.150.000 ton/ano: Orçamento 2010
EMPREGOS DIRETOS (Fábrica, florestal, corporativo):
• 3.853 (719 próprios, 3.134 terceiros)
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Projeto Integrado
Floresta Fábrica Terminal Marítimo de Belmonte
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Ocupação do solo da Veracel
Base Atual do Programa Produtor Florestal (“Fomento”): 20.409 ha20.409 ha
105.367 ha (49,8%) =
preservação
Atualização: março/2010
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Estudo de caso: Distúrbios em clones de eucalipto na Veracel
2º
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1º Registro das “Anomalias no crescimento doeucalipto” na Veracel: Maio de 2007
(PPF 048 e Projeto Jambeiro III, talhões 62 e 67– Região Sul)
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Silva, S.R. (2007)
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Silva, S.R. (2007)
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Silva, S.R. (2007) Silva, S.R. (2007)
Silva, S.R. (2007) Silva, S.R. (2007)
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Hipóteses:
1. Problemas no desenvolvimento do sistema radicular devido a falhas nasubsolagem;
2. Deficiência de nutrientes no solo devido à distrofia original do soloassociada à alta taxa de crescimento e exaustão do sítio. Os sintomas nasplantas afetadas indicam deficiência associada de Ca, Zn, Cu, B e Mn.
3. Distúrbios fisiológicos ocasionados por eventos climáticos (alternânciaentre períodos de estiagem e excesso hídrico).
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Caso curioso ���� Talhão 67 (Jamb. III)
Presença de uma linha sem problemas de desenvolvimento...
“talhão com problema” “linha boa”Silva, S.R. (2007)
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Problemas no desenvolvimento do sistemaradicular ���� Profundidade de subsolagem???
Abertura de trincheiras ���� preparo do solo: OK!���� raízes: com problemas!
Bazani, J.H. (2007) Bazani, J.H. (2007) Bazani, J.H. (2007) Bazani, J.H. (2007)
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Deficiência nutricional ou falha na adubação???
Análise de SOLO:
Nutrientes no solo���� parece não ser a causa principal do problema!���� deficiência de Cu, Zn e Mn nas linhas “ruim” e “boa”
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Houve mistura de clones no plantio???
Foi realizada a Genotipagem (análise de DNA) no Laboratório de PatologiaFlorestal e Genética da Interação Planta-Patógeno da UFV dos Clones plantadosnas linhas “boas” e “ruins”.
Silva, S.R. (2007)
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Estudo complementar para entender o problema anterior :
Avaliação da influência de condições climáticas sobre os problemas detectados nos plantios de eucalipto
Vrechi, A. (2010)
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809 mm
Aumento de 67 % (de 484 ���� 809)
Redução de 63 %(de 246 ���� 91)
Redução de 86 %(de 198,5 ���� 28)
Aumento de 68 %(de 99,6 ���� 309)
Figura 6. Precipitação e dias de chuva registrados pelaestação meteorológica da torre 7, localizada no Jambeiro III.
?Alternância
Silva, S.R. (2007)
Silva, S.R. (2007)
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Aumento de 25 % (de 78 ���� 97,5)
Redução de 53 % (de 81 ���� 38)
Figura 8. Umidade relativa do ar registrada pela estação meteorológica da torre 7,localizada no Jambeiro III.
Silva, S.R. (2007)
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Aumento de 95 % (de 18,5 ���� 36)
Figura 9. Radiação incidente total registrada pela estação meteorológica da torre 7, localizadano Jambeiro III.
Silva, S.R. (2007)
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� As plantas foram submetidas a prováveis condições de estresse:
Meses de setembro a dezembro/2006:
� condições anaeróbicas no solo (excesso hídrico) provocadas pelo excesso de chuva, o que provavelmente ocasionou morte de raízes e aumento da produção de etileno com conseqüente aumento da desfolha das árvores;
� umidade relativa do ar elevada (média de 97,5%) o que ocasiona a redução das trocas gasosas (inclusive CO2) entre os estômatos e a atmosfera (devido à baixa diferença de
Resumo (condições climáticas):
excesso hídrico
gasosas (inclusive CO2) entre os estômatos e a atmosfera (devido à baixa diferença de potencial hídrico entre o ar presente nos estômatos e na atmosfera) e conseqüente redução da taxa fotossintética;
Meses de janeiro a maio/2007:
� possíveis períodos intermitentes de déficit hídrico no solo;
� elevada radiação incidente (o que pode ter ocasionado problemas de fotoxidação das clorofilas nas células das folhas, acarretando redução da taxa fotossintética);
� baixa umidade relativa do ar (< 40% nos meses de fevereiro a abril/2007, o que também ocasiona aumento do fechamento dos estômatos e redução da taxa fotossintética).
déficit hídrico
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Conclusão
O fato ocorrido no Jambeiro III é complexo e certamente não foi ocasionado porum fator isolado. De acordo com os dados levantados neste trabalho, podemos propor queos efeitos foram ocasionados pela interação de quatro fatores principais:
�Climáticos: condição anaeróbica prolongada no sistema radicular das árvores; alta
radiação solar; alternância de extremos de umidade relativa do ar e solo; etc.;radiação solar; alternância de extremos de umidade relativa do ar e solo; etc.;
�Nutricionais: deficiência nutricional de Zn, Cu e Mn;
�Genéticos: materiais genéticos mais susceptíveis;
�Edáficos: os problemas ocorreram em solos com baixa infiltração e passíveis deencharcamento, especialmente no PAd 2.1, que é o solo do talhão avaliado neste estudo.
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Diversos outros registros das “Anomalias no crescimentodo eucalipto” na Veracel: 2008 e 2009
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Elaboração de um Plano de Ação
• Seleção de áreas com e sem problemas de desenvolvimento
PROJETO REGIÃO TALHÃO SOLO CLONE
DATA PLANTIO
CARACTERÍSISTICA DO CLONE
JambeiroIII Sul 065-01 PAd2.1 975 07/06/2004 Resistente ao estresse hídrico
JambeiroIII Sul 067-01 PAd2.1 43 04/12/2004 Susceptível ao estresse hídrico
JambeiroIII Sul 067-01 PAd2.1 N.I. 04/12/2004 Resistente ao estresse hídrico
Embaúba Oeste 007-01 LVe1.2 43 25/12/2004 Susceptível ao estresse hídricoEmbaúba 007-01 LVe1.2 43 25/12/2004 Susceptível ao estresse hídrico
PPF050 Oeste 003-01 LAdx2.1 975 17/09/2004 Resistente ao estresse hídrico
PPF035 Sul 005-01 PAd3.1 43 17/12/2004 Susceptível ao estresse hídrico
PPF035 Sul 005-01 PAd3.1 361 17/12/2004 Resistente ao estresse hídrico
Res.Clonal CentralB 017-01 PAdx6.1 25 17/12/2002 Susceptível a déficit hídrico
JacarandáII CentralB 001-01 PAd2.1 32 18/07/2003 Susceptível a déficit hídrico
Guapuruvu Sul 046-01 PAdx5.1 32 30/04/2003 Susceptível a déficit hídrico
Arapati Sul 004-01 PAd3.1 25 11/06/2002 Susceptível a déficit hídrico
Boleira Sul 012-01 PAd2.1 361 17/09/2007 Mau desenvolvimento
Faveiro Oeste 009-01 LAdx2.1 361 11/09/2007 Mau desenvolvimento
Fonte: Bazani, J.H. (2010)
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�Coleta de amostras do tronco para:
• Determinação da densidade dos vasos (interrupção do fluxo de seiva???)
• Análise tecnológica da madeira
Fonte: Bazani, J.H. (2010)
Bazani, J.H. (2010)
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Como está o crescimento das plantas nestas áreas???
• 3 árvores médias por talhão
• Biomassa aérea (tronco, galho e folha)
• Determinação do índice de área foliar (IAF)
Determinação da biomassa aérea
Fonte: Bazani, J.H. (2010)
Bazani, J.H. (2010)
Bazani, J.H. (2010)
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As análises preliminares permitiram concluir que:
• Um mesmo material genético tem comportamento diferenciado em ambientes diferentes: Interação Intra-Clonal
• É possível verificar um comportamento diferenciado entre os materiais genéticos para um mesmo ambiente: Interação Inter-Clonal
Fonte: Bazani, J.H. (2010)
Bazani, J.H. (2009)Silva, S.R.(2007)
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150
200
250
300B
iom
assa
do
Tro
nco
(kg
árv
ore
-1)
1,5
2,0
2,5
Índ
ice
de
área
fo
liar
(m² fo
lha
m² s
olo
-1)
Biomassa IAF
“Interação Genótipo-Ambiente: Intra-Clonal”
CLONE 43Plantio: dez/2004 (5 anos)
0
50
100
150
Embaúba PPF035 JambeiroIII
Bio
mas
sa d
o T
ron
co (
kg á
rvo
re
0,0
0,5
1,0
Índ
ice
de
área
fo
liar
(m²
Comportamento diferenciado do clone em função da região de plantio!!!Fonte: Bazani, J.H. (2010)
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“Interação Genótipo-Ambiente: Inter-Clonal”
Os clones apresentaram para uma mesma
região, comportamentos diferentes!!!
361
361
361
865
865865
361
865
Fo
lhed
o (
kg h
a-1)
Fonte: Bazani, J.H. (2010)
Bazani, J.H. (2010)
Bazani, J.H. (2010)
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Senso Florestal - Método3º
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Em 2008 e 2009 novos registros foram feitos...
Sucupira Reserva Clonal PPF 051
Fonte: Silva, S.R.. (2008)
Jambeiro II InhaíbaCedro
Dentre outros...
Fonte: Bazani, J.H. (2009)
Fonte: Bazani, J.H. (2009)
Fonte: Silva, S.R.. (2008)
Fonte: Bazani, J.H. (2009)
Fonte: Silva, S.R.. (2009)
Fonte: Bazani, J.H. (2009)
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Aumento do nº de ocorrências!
Necessidade de
Dimensionamento do ProblemaDimensionamento do Problema
Necessidade de
Fonte: Bazani, J.H. (2009)
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• Levantamento dos sintomas de anomalias• Necessidade de se conhecer a abrangência do problema• Treinamento da equipe de silvicultura, PPF e Equilíbrio Florestal
REALIZAÇÃO DO CENSO FLORESTAL
COLETOR DE DADOSCOLETOR DE DADOS FICHA DE CAMPOFICHA DE CAMPO
Fonte: Bazani, J.H. (2010)
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Detalhes do senso:
• Área levantada 80.871 ha • Geração de mais de 70.000 registros• Avaliados em 5 regiões da empresa
• Agrupamento por material genético:� Grupo susceptível� Grupo tolerante� Grupo resistente
• Atribuição de pesos para os sintomas mais importantes• Geração de um Índice de qualidade para o talhão:
0 � Talhão sem sintomas de anomalias-10 � Talhão com todos os sintomas na máxima intensidade
Para esta primeira avaliação:
< -2 � Índice de não-conformidade(Problema significativo de desenvolvimento)
Fonte: Bazani, J.H. & Vrechi, A. (2010)
� Grupo resistente
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Elaboração de manual de campo para identificação dos sintomas
AA
Fonte: Bazani, J.H. (2010)
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Elaboração de manual de campo para identificação dos sintomas
BB
Fonte: Bazani, J.H. (2010)
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Preenchimento de planilha padrão
Fonte: Bazani, J.H. (2010)
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Avaliação
Intensidade no Talhão
Sintomas de Anomalias em Árvores de Eucalipto
Localização na Planta
S � Parte superiorM � Parte medianaI � Parte inferior1-MUITO BAIXO: até 1% das plantas
2-BAIXO: de 1% a 25% das plantas
SS
MM
II
SS
MM
II
2-BAIXO: de 1% a 25% das plantas
3-MÉDIO: de 25% a 50% das plantas
4-ALTO: de 50% a 75% das plantas
5-MUITO ALTO:acima de 75% das plantas
Fonte: Bazani, J.H. (2010)
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META: META: Censo quali-quantitativo
SOLOSOLO
GENÉTICAGENÉTICA AMBIENTEAMBIENTEGENÉTICAGENÉTICA
NUTRIÇÃONUTRIÇÃO
AMBIENTEAMBIENTE
Fonte: Bazani, J.H. (2010)
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AMBIENTE AMBIENTE -- precipitaçãoprecipitação
2007 2008 2009
Fonte: Vrechi, A. (2010)
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Conteúdo de água no solo até 1,50m de profundidade
CC378
AMBIENTE AMBIENTE –– água no solo água no solo (I)(I)
Região: Central A Projeto: Sapucaia Talhão: 021-02 Solo: PAd2.1
Precipitação média anual: 1350mm
PMP233
Fonte: Vrechi, A. (2010)
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AMBIENTE AMBIENTE –– água no soloágua no solo (II)(II)
Região: Central A Projeto: Sapucaia Talhão: 021-02 Solo: PAd2.1
Precipitação média anual: 1350mm Fonte: Vrechi, A. (2010)
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SOLOSOLO
Fonte: Vrechi, A. (2010)
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INDICE
2 a 3
3 a 4
4 a 6
0 a 2
INTENSIDADE DO DISTÚRBIO
Nenhum
Baixo
Médio
Alto
GENÉTICAGENÉTICAGENÉTICAGENÉTICA
Fonte: Vrechi, A. (2010)
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GENÉTICAGENÉTICA
AGRUPAMENTO DE CLONESPELA SUSCEPTIBILIDADE ÀS ANOMALIAS
SUSCEPTÍVEL
RESISTENTE
TOLERANTE
GENÉTICAGENÉTICA
Fonte: Vrechi, A. (2010)
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Fisiologia vegetal: Hipóteses4º
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Água em excesso = estresse ???
Fonte:
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Estresse hídrico por excesso de água
•Epinastia•Aumento de AIA•Aumento de ABA•Acúmulo de ACCnas raízes
Excesso de água
Escassez de oxigênio
•Acúmulo de ACCnas raízes•Alta produção de Etileno•Metabolismo fermentativo•Absorção deficiente de íons
AIA = ácido indol-acéticoABA = ácido abscísicoACC = ácido aminociclopropano carboxílicoFonte: Zamprogno-Ferreira, K. C. (2010)
Diferença básica entre os efeitos dos estresses por “déficit ” e “excesso” hídrico
Como conseqüência os SINTOMAS destes estresses são semelhantes.
Legenda
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O alagamento diminui a disponibilidade de oxigênio no solo
Acúmulo de álcool e apodrecimento de raízes
Baixa produção de ATP = baixa atividade de ATPase(menor extrusão de prótons)
Acidificação da célula
Respiração anaeróbica
Processo:
Metabolismo de transporte de membrana é prejudicado (não há “pressão radicular” suficiente para envio de água para a parte aérea)
Murcha da parte aérea
Acúmulo de etileno
Epinastia e abscisão foliar
Fonte: Zamprogno-Ferreira, K. C. & Silva, S.R. (2010)
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Condições Normais
Excesso de Água
Metabolismo Fermentativo
Metabolismo Oxidativo
Etanol ; COEtanol ; CO22 ; ; ATPATP
Ativação de genes “Y”
Ativação de genes “X”
Produção de HormôniosProdução de Hormônios
Fonte: adaptado de Zamprogno-Ferreira, K. C. (2010)
EpinastiaPlanta normal HH22O ; COO ; CO22 ; ;
ATPATP
ATPATP
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Etileno
Ciclo de Yang para produção de etileno
Metionina é a precursora do etileno
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Mudanças metabólicas ocorridas durante a vida do
indivíduo
Mudanças metabólicas resultantes de seleção natural de uma espécie
(várias gerações)
AclimataçãoAdaptação
Resposta ao estresse abiótico
Características Características
nãonão hereditáriashereditáriasCaracterísticas Características hereditáriashereditárias
Conseguimos identificar Conseguimos identificar os genes os genes
(seqüenciamento de DNA)(seqüenciamento de DNA)
identificamos a identificamos a expressão gênicaexpressão gênicano momento do estresseno momento do estresse
((MicroarrayMicroarray))
Adaptado de Zamprogno-Ferreira, K. C., 2010
Atuação direta do Melhoramento Genético
Atuação direta do Biotecnologia
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Tempo e processo para resposta ao estresse abiótico
Estresse “x”: 1ª vez
Estresse “x”: 2ª vez
Adaptado de MORGAN, 1990. Effects of abiotic stresses on plant hormone systems. In Stress responses in plants: adaptation and acclimation mechanisms.
Metabolismo secundário
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Entende-se por metabolismo primário das plantas o conjunto de processos químicos metabólicos quedesempenham uma função essencial no vegetal e intervêm de forma direta na sobrevivência, crescimento e reproduçãodas plantas, tais como a fotossíntese, a respiração, o transporte de solutos, a translocação, a síntese de proteínas, aassimilação de nutrientes, a diferenciação de tecidos e, em geral, a formação de carboidratos, lipídios e proteínas queintervêm nestes processos ou são parte estrutural das plantas. Os compostos envolvidos no metabolismo primáriopossuem uma distribuição universal nas plantas. Esse é o caso dos aminoácidos, dos nucleotídeos, dos lipídios,carboidratos e da clorofila.
Definições:
Resumo
Em contrapartida, o metabolismo secundário origina compostos que não possuem uma distribuiçãouniversal, pois não são necessários para todas as plantas. Como conseqüência prática, esses compostos podem serutilizados em estudos taxonômicos (quimiosistemática). Um exemplo clássico são as antocianinas e betalainas, as quaisnão ocorrem conjuntamente em uma mesma espécie vegetal. Embora o metabolismo secundário nem sempre sejanecessário para que uma planta complete seu ciclo de vida, ele desempenha um papel importante na interação dasplantas com o meio ambiente. Desse modo, produtos secundários possuem um papel contra a herbivoria, ataque depatógenos, competição entre plantas e atração de organismos benéficos como polinizadores, dispersores de semente emicroorganismos simbiontes. Contudo, produtos secundários também possuem ação protetora em relação a estressesabióticos, como aqueles associados com mudanças de temperatura, conteúdo de água, níveis de luz, exposição a UV edeficiência de nutrientes minerais.
Fonte: Adaptado de Peres, L.E.P. METABOLISMO SECUNDÁRIO. Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz.
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Metabolismo primário: responsável pelo crescimento e desenvolvimento do indivíduo.
Características:
Diferenças entre os metabolismos primário e secundário:
Metabolismo secundário
� Essencial para o crescimento e desenvolvimento
� Conservativo (não está sujeito à evolução)
� Uniforme (é fundamentalmente o mesmo para todos os organismos)
� Universal (ocorre em todos os organismos)
Fonte: adaptado de: Hartmann, T. Prinzipien des Pflanzlichen Sekundärstoffwechsels. Pl. Syst. Evol. 150, 15-34,1985.
Metabolismo secundário: responsável pelas relações entre o indivíduo e o ambienteonde ele se encontra.
Características:
� Adaptativo (está sujeito à evolução).
� Singular (único para cada organismo)
� Múltiplo (existem diferentes rotas para a produção da mesma molécula)
� Não essencial para crescimento e desenvolvimento.Mas é necessário para a sobrevivência e continuidade da espécie dentro do ecossistema.
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Então o que pode influenciar o “metabolismo secundário” na planta?
Pelissari, G. Fitoquimica – Palestra proferida na Universidade Luterana de Palmas.Disponível em: http://www.ulbra-to.br, 2010
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Avaliações e experimentos propostos5º
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1. Uso de imagem MODIS Terra
NDVI (Normalized Difference Vegetation Index)
10/06/2010
Região Sul
Fonte: Vrechi, A. (2010)
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MÉDIA DE NDVI PARA TALHÕES DE 2 a 5 ANOS
REGIÃO SUL
Fonte: Vrechi, A. (2010)
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2. TESTES CLONAIS ou de PROGÊNIES direcionados para sítios-específicos
Fonte: Rosse, L.N. (2010)
Fonte: Vrechi, A. (2010) Fonte: Rosse, L.N. (2010)
Fonte: Rosse, L.N. (2010)
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PRECIPITAÇÃO ANUAL
3. Seleção precoce de clones de Eucalipto através de parâmetros fotossintéticos e da resposta ao déficit hídrico
UMIDADE DO SOLO
Espinheiro
Inhaíba
InhaíbaEspinheiroEspinheiro
Inhaíba
Fonte: Vrechi, A. (2010)
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Seleção de 30 mudas uniformes
Vedação com parafina e seleção de 3 mudas para avaliação da fotossíntese
Irrigação das mudas até capacidade do tubete -
imersão
Acondicionar em casa de vegetação
Retirada: 7 horas da manhã Quantificação das mudas com sintomas de deficiência hídrica
Tempo: 3 minutosPeríodo: fim da tarde
METODOLOGIA
Intervalo de 2 horas
Intervalo de 2 horas
sintomas de deficiência hídrica
Medição de fotossíntese com Licor 6400Fonte: Gentil, M.S. (2010)
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METODOLOGIA
Fonte: Gentil, M.S. (2010) Fonte: Gentil, M.S. (2010)
Fonte: Gentil, M.S. (2010)Fonte: Gentil, M.S. (2010)
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RESULTADOS
Mudas túrgidas x horas sem irrigação
Fonte: Gentil, M.S. (2010)
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RESULTADOS
Mudas túrgidas x horas sem irrigação
Fonte: Gentil, M.S. (2010)
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RESULTADOS
Fotossíntese x Horas sem irrigação
6
8
10
12
Fo
toss
ínte
se
(µm
ol C
m-2
s-1
)
361
428
3281
3334
3486
3487
4050
-4
-2
0
2
4
6
2 4 6 8 26 28 30 32 34 52 54 73
28/jul 29/jul 30/jul 31/jul
Fo
toss
ínte
se
(µm
ol C
m
Horas sem irrigação
4050
4051
Fonte: Gentil, M.S. (2010)
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5
6
7
8
9
Fo
toss
ínte
se (µ
mo
l C m
-2s-1
)
3487
3334
RESULTADOS
Fase de alarme
Injúria crônica
Fotossíntese x Horas sem irrigação
-2
-1
0
1
2
3
4
5
2 4 6 8 26 28 30 32 34 52 54 73
28/jul 29/jul 30/jul 31/jul
Fo
toss
ínte
se (µ
mo
l C m
Horas sem irrigação
Injúria crônica
Fonte: Gentil, M.S. (2010)
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RESULTADOS
Primeira reação a
seca
Mudas túrgidas Fonte: Gentil, M.S. (2010)Fonte: Gentil, M.S. (2010)
Intenso murchamento das folhas
Mudas túrgidas Fonte: Gentil, M.S. (2010)Fonte: Gentil, M.S. (2010)
Fonte: Gentil, M.S. (2010)
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4. EFEITO DO REGIME HÍDRICO SOBRE A PRODUTIVIDADE
Cobertura de 50% do solo = retirada de água do sistema
Fonte: Gentil, M.S. (2010)
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Eficiência de uso da água Índice de área foliar
Mensurações no experimento de regime hídrico
Dendrômetros + Inventários
Fonte: Gentil, M.S. (2010) Fonte: Gentil, M.S. (2010)
Fonte: Gentil, M.S. (2010)Fonte: Gentil, M.S. (2010)
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5. AVALIAÇÃO DE PARÂMETROS FOTOSSINTÉTICOS EM CONDIÇÃO DE CAMPO
2 LOCAIS (DIFERENTES REGIMES HÍDRICOS)4 CLONES POTENCIAIS DA EMPRESA
Fonte: Gentil, M.S. (2010)
Fonte: Vrechi, A. (2010)
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6. Efeitos da nutrição sobre o déficit hídrico
Barros, N.F., 2010
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Efeitos da nutrição sobre a resistência ao déficit hídrico
Fotossíntese Taxa transpiratória
Fonte: Barros, N.F., 2010
Expressão gênica
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Microsatélite
Seqüenciador de DNA
RAPD ou AFLP