CÉLULAS PROCARIÓTICAS

Os organismos formados por células procarióticas designam-se por

procariontes, agrupam-se no Reino Monera e são conhecidos pela

designação geral de bactérias (do gr.:bakterion, pequeno bastonete).

Foram estes organismos que protagonizaram as primeiras etapas da

evolução dos seres vivos. Os registos fósseis mais recuados datam

de 3,46 milhões de anos. Nessa época, a vida microbiana já era

representada por cianobactérias filamentosas, e a diversidade

deduzida a partir dos registos fósseis, conduziu a identificação de 11

táxons diferentes.

No plano morfológico, as bactérias apresentam uma enorme

variedade de formas e dimensões. Podem ainda viver isoladas ou

formar colónias de células mantidas agregadas depois de se

dividirem. Contudo, a despeito dessa variedade, é possível encontrar

uma unidade anatómica.

No que se refere aos regimes de vida e ao metabolismo energético,

encontram-se bactérias que mantêm o regime heterotrófico

exclusivo, tal como certamente foram os primeiros seres vivos.

Outras, fotossintetizantes, são autotróficas, como as bactérias

verdes e as púrpuras. Em ambos os grupos, existem espécies

sulfurosas (que oxidam o sulfureto de hidrogénio) e outras que

As cianobactérias situam-se seguramente entre as mais recentes, na

escala evolutiva: o seu mecanismo de fotossíntese incorpora o sistema

que permite efetuar a oxidação da água, tendo como consequência a

libertação de oxigénio. Algumas das espécies fotossintetizantes são

também, cumulativamente, heterotróficas. Algumas, mantêm-se

obrigatoriamente anaeróbias. Outras, pelo contrário, são aeróbias, e

possuem todo o equipamento enzimático que lhes permite efetuar a

respiração celular.

Anatomia da celula procarióotica

As bactérias apresentam uma extraordinária variedade de formas e a

anatomia ultraestrutural da célula reflete a diversidade de regimes de vida

e de metabolismos energéticos. Seria fastidioso, no contexto em que se

inserem estas lições, enveredar por uma descrição pormenorizada.

Assim, abordaremos a anatomia da célula bacteriana, descrevendo as

principais estruturas existentes nas diversas classes, referindo à função

que lhes assiste.

Quanto à forma que o corpo celular pode apresentar, distinguem-se,

grosso modo, quatro modelos:

Os cocos (coccus, cocci) são relativamente esféricos e formam,

frequentemente, agrupamentos (esfilococos, em forma de cacho de uvas;

estreptococos, em cadeia linear; sarcinas, em grupos compactos de oito;

os diplococos (grupos de dois);

Os bacilos (bacillus, bacilli) são ligeiramente alongados, com

extremidades hemisféricas, podendo dispor ou não de flagelos;

Os vibriões (vibrio) são encurvados, em forma de arco ou de vírgula,

com um flagelo numa das extremidades;

As espiroquetas são alongadas e helicoidais, podendo dispor de vários

flagelos.

a:

cocos;

b:

bacilos;

c:

espiroqueta

s;

d: vibriões

A célula bacteriana possui, como qualquer célula viva,

um genoma, um citoplasma e uma membrana plasmática.

Com exceção do micro plasmas e das formas L., todas as

bactérias possuem também uma parede celular. Algumas

possuem ainda uma cápsula externa.

Parede celular

A parede celular, pela sua rigidez, forma um estojo que

estabiliza a forma característica da célula, protegendo-a de

agressões externas, nomeadamente das variações de

pressão osmótica. Com exceção das bactérias halófilas,

metano gênicas ou temoacidífilas (que se classificam como

Arqueobactérias), o composto principal da parede bacteriana

é o peptidoglicano. O peptidoglicano constitui assim o

monómero de uma densa rede macromolecular. É composto,

ele próprio, pela N-acetilglucosamina e pelo ácido N-

acetilmurâmico, associados a aminoácidos em quantidades

variáveis.

Esta estrutura de base da parede das bactérias é mais ou menos importante e completada por constituintes variáveis, mas específicos de cada espécie bacteriana. A composição e a estrutura da parede celular determinam o comportamento da célula face a um dos métodos de coloração bacteriológicos: a coloração de Gram. Distinguem-se deste modo dois grupos principais de bactérias: as bactérias gram-positivas, que se deixam corar pela coloração de Gram, e as paredes das bactérias gram-negativas.

Esquema das paredes celulares em bactérias Gram positivas e Gram negativas.

A diferença de comportamento das duas paredes

relativamente à coloração de Gram reside essencialmente na

técnica de coloração utilizada e não na afinidade das duas

paredes para o corante. Com efeito, ambas as paredes são

coradas pelo corante de Gram (violeta de genciana e lugol).

Contudo, no final, as células são lavadas com um solvente

(álcool ou acetona) que dissolve e elimina o folheto externo

das bactérias gram-negativas. Se bem que a parede

mucossacarídica subsistente seja suficientemente rígida para

garantir a integridade da célula, pela sua espessura delgada,

ela não retém suficientemente o corante. Pelo contrário, as

bactérias Gram positivas retêm o corante nas suas espessas

paredes.

A lisozima, enzima presente em meios biológicos tais como

secreções (lágrimas, saliva, muco nasal, clara do ovo, etc.) ou

no citoplasma das células fagocitárias, hidrolisa o

peptidoglicano e, consequentemente, destrói a parede.

Desprovidas de parede, as bactérias transforma-se

em protoplastos, extremamente vulneráveis às variações da

pressão osmótica.

A ação da penicilina conduz ao mesmo efeito, não porque

destrua o peptidoglicano, mas porque inibe a sua síntese,

durante o crescimento bacteriano.

As bactérias gram-positivas possuem uma parede

espessa e homogénea, ligada e encostada diretamente à

face externa da membrana plasmática. Nestes casos,

não existe espaço periplasmático. A espessura destas

paredes pode atingir 100 mm e representar até 30% do

peso seco da célula.

Pelo contrário, a parede das bactérias gram-negativas é

formada por dois folhetos: o folheto interno, constituído

por uma delgada camada do complexo de peptidoglicano

(não excedendo 20 mm de espessura) e não encostado à

membrana plasmática; o folheto externo, também

designado por membrana externa dada a sua estrutura

ser semelhante à de uma membrana unitária

(constituída por liposacáridos e lipoproteínas). A coesão

entre os dois folhetos estabelece-se através de

lipoproteínas integradas no folheto externo e ligadas por

ligações covalentes a peptidoglicanos. No folheto

externo existem ainda canais proteicos que franqueiam

a passagem à água e a diversos metabolitos.

A ação lítica da lisozima ou a inibição de síntese do

peptidoglicano pela penicilina conduz, nas bactérias

gram-negativas, à formação de esferoplastos. Estes são

equivalentes aos protoplastos das bactérias gram-

positivas, com a diferença que conservam o folheto

externo. Estas formas de bactérias tornadas deficientes

de parede podem, em cultura, reconstituir a parede. As

formas espontaneamente deficientes, designam-se

por formas L.

Cápsula

Algumas espécies bacterianas elaboram uma volumosa

cápsula de natureza polissacarídica (cuja espessura

ultrapassa muitas vezes a própria espessura da célula).

Esta cápsula desempenha um papel determinante na

resistência à ingestão e à digestão pelas células

fagocitárias nos processos infecciosos, ou participa na

aderência dos organismos entre si ou ao substrato. É

particularmente o caso do pneumococus Streptococcus

Membrana plasmática

A membrana plasmática encontra-se encostada ou ligeiramente afastada da

camada de peptidoglicano pelo espaço periplasmático. A estrutura desta

membrana é semelhante à das células eucarióticas, registando-se contudo uma

diferença na sua composição: o colesterol, geralmente ausente nos procariontes,

é substituído por uma molécula semelhante a um esteroide, um hopanoide.

Na célula bacteriana, a membrana é suporte de grande parte da atividade

metabólica e assegura, nomeadamente a cadeia da fosforilação oxidativa

(respiração, nas bactérias aeróbias). Para além disso, assegura, como nas

células eucarióticas o transporte seletivo de moléculas e a saída dos enzimas

responsáveis pela síntese da parede celular.

Em algumas células, a membrana forma pregas e invaginações que aumentam

muito a sua superfície, denominadas mesossomas. Embora subsistam dúvidas

sobre a função dessas estruturas, formula-se a hipótese de serem zonas de

intensa atividade respiratória.

À superfície das bactérias encontram-se filamentos proteicos longos, com 20 mm

de diâmetro. Uns são implicados nos processos de aderência das bactérias entre

elas ou a substratos; são designados por fímbria; outros, intervêm na

transferência de material genético entre bactérias; são designados

por pili sexuais. Alguns autores designam ambos por pili (pilus, pili).

Citoplasma

O citoplasma da célula bacteriana ocupa todo o espaço intracelular. É um meio viscoso, rico em proteínas, no qual se encontram numerosos ribossomos de tipo 70S (semelhantes aos que se encontram nas mitocôndrias) e inclusões de diversa natureza. Não contem nem organitos membranares, nem vacúolos.Entre as diversas inclusões detectáveis no citoplasma, referem-se: os grãos de glicogénio e de poli-b-hidroxibutirato, que constituem reservas de carbono; os grãos de cianoficina, próprios das cianobactérias, que são reservas de azoto sob a forma de aminoácidos; os carboxissomas, presentes em muitas cianobactérias e bactérias nitrificantes e que são reservatórios de ribulose-1,5-difosfato carboxilase, enzima específica do mecanismo bioquímico de fixação do CO2; os magnetossomas, partículas de magnetite e que proporcionam orientação no campo magnético terrestre; ou ainda os vacúolos de gás, que são organitos de flutuação.

Genoma

O genoma bacteriano ocupa a região central da célula, designada

por nucleoide; é constituído por uma única molécula de ácido

desoxirribonucleico (ADN), bicatenária e fechada em anel, o

cromossoma bacteriano, comumente colado à membrana

plasmática. Em Escherichia coli, a molécula de ADN tem 2 mm de

diâmetro e 1,2 mm de comprimento. Uma tão longa molécula

(cerca de 500 vezes mais longa que a própria célula), ocupa um

espaço diminuto; para tal, encontra-se profundamente

enovelada.

O cromossoma não é o único repositório de informação. Existem

ainda pequenos anéis de ADN, designados por plasmídeos,

geralmente todos idênticos, com autonomia de replicação

relativamente ao cromossoma. Os plasmídeos são responsáveis

por características específicas tais como (i) a capacidade de

fixação do azoto atmosférico, protagonizado pelas bactérias

do género Rhizobium, (ii) a resistência a antibióticos, (iii) a

produção de toxinas ou ainda (iv) o catabolismo de substâncias

carbonadas como os hidrocarbonetos. Os plasmídeos são

transferíveis de uma bactérias a outras, não só através da

divisão celular, mas também através de estruturas tubulares,

os pili sexuais, que estabelecem a ponte entre duas bactérias.

Membranas fotossintéticas, clorossomas e tilacoides

A fotossíntese é uma função existente em muitas bactérias, umas anoxigênicas (que não libertam oxigénio) como as bactéria púrpura e as bactérias verdes; outras oxigênicas (que produzem oxigénio), como as cianobactérias. Todas possuem pigmentos fotorreceptores, mas as estruturas em que estes se localizam são diferentes.Nas bactérias púrpura, os pigmentos fotorreceptores (clorofilas bacterianas a e b) encontram-se instalados em sistemas membranares resultantes da hipertrofia e pregueamento da membrana plasmática. Nas bactérias verdes, os pigmentos (clorofilas bacterianas a, c e outras) encontram-se localizados em corpúsculos elipsoides designados porclorossomas. Embora se encontrem encostados à membrana plasmática, os clorossomassão limitados por membrana diferente da membrana unitária. Nas cianobactérias, a clorofila (clorofila a) localiza-se em membranas sobrepostas (dependentes da membrana plasmática ?) designadas por tilacoides, aos quais se associam partículas de ficocianina, os cianossomas, onde se localizam os pigmentos do grupo das ficobilinas.

Esquema de uma bactéria hipotética que reunisse em si todas as principais estruturas

referidas

FlagelosSendo grande a diversidade do Reino Monera, encontram-se

bacterias que possuem características muito diversas. Algumas sao

dotadas de capacidade de locomocao. Para tanto, dispoem de um ou

mais flagelos, com cerca de 20 mm de diametro. As espiroquetas

possuem um conjunto vasto de flagelos, enrolados externa e

helicoidalmente em volta da celula, denominados flagelos

periplasmaticos.

Os flagelos estao ancorados atraves de uma estrutura que atravessa a

parede celular, o espaco periplasmatico e a membrana plasmatica,

designada por corpo basal. Sobre este corpo basal acua um motor

molecular, igualmente ancorado na membrana plasmatica.

Questões propostas

1) Como se designam os organismos

formados por células procarióticas? A

que reino eles pertencem?

2) Quais são os quatro modelos que o

coro celular de um procarionte pode

apresentar?

3)O que determinam a composição e a

estrutura de uma parede celular em

seres bacterianos?

4)Caracterize o citoplasma na célula

bacteriana.

5)Qual é o papel da Cápsula Externa nas

células bacterianas?