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MARCELO C. [email protected]

BV581 - Fisiologia Vegetal Básica -Desenvolvimento

Ac. Abscísico(e outros

hormônios)

Ácido Abscísico

-Histórico

-Biossíntese e metabolismo

- Funções Biológicas

- Mecanismo de ação

¨Abscisina¨ versus ̈ Dormina¨

F.T. Addicott

-1961: Grupo de F.T. Addicott (Univ. Calif. Davis - EUA) estudam abscisão em algodão: Abscisina

-1935-1965: Grupo de P. F. Wareing (Univ. College of Walles Aberystwyth - Inglaterra)estudam dormência de gemas em Bétula; Dormina

1961 (Liu and Carns) isolam abscisina de pecíolos de algodão1963 (Eagles and Wareing) isolam dormina de gemas de Betula

As duas substâncias são idênticas!!

1967 reunião entre os dois grupos decide por ̈ Ácido Abscísico (ABA)¨

Ácido abscísico NÃO participa de abscisão na maioria das plantas!

Síntese inicia-se em terpenóides (IPP, cloroplasto), passa por intermediários

carotenóides (zeaxantina) que sofrem a ação de desidrogenasess e oxidases

(S)-cis-ABA

Transporte via sistema

vascular (xilema

e floema)

Síntese de ABA ocorre nos tecidos que contém cloroplastos!

entrenóraiz

ápice

folha

Xilema Floema

Hartung et al., 2002

cloroplasto

citoplasma

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ABA pode ser inativado por oxidaçãoou conjugação

oxidação conjugação

Ácido Abscísico

-Histórico

-Biossíntese e metabolismo

- Funções Biológicas

- Mecanismo de ação

ABA induzdormência de gemascaulinares

ABA induz dormênciade sementes

Mutantes viviparousde milhopossuem mutações em genescodificadores para enzimas desíntese de ABA

ABA e GA possuem efeitos antagônicos na germinação !

+ GA

+ ABA - ABA

- GA

ABA regula fechamento dos estômatosdurante estresse hídrico

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ABA induz fechamento dos estômatos

ABA reprime abertura dos estômatos

-Ação sobre bombas de potássio e outras bombas iônicas

- Cálcio age como mensageiro secundário, tanto para aberturaquanto para fechamento dos estômatos

Mecanismo de ação de ABA não é totalmente desvendado!

- Sabe-se que há receptores (RCARs/PYR1/PYLs)

- Transdução envolve fosforilações (fosfatases ABI1, ABI2)

- ABA Afeta a transcrição diferencial de genes

Outros hormônios

- Brassinosteróides

- Jasmonatos (ácido jasmônico)

- Salicilatos

- Stringolactonas

Brassinosteróides (BR)

-Histórico

-Biossíntese e metabolismo

- Funções Biológicas

- Mecanismo de ação

Grove, Michael D.; Spencer, Gayland F.; Rohwedder, William K.; Mandava, Nagabhushanam; Worley, Joseph F.; Warthen, J. David; Steffens, George L.; Flippen-Anderson, Judith L.; Cook, J. Carter (1979). "Brassinolide, a plant growth-promoting steroid isolated from Brassica napus pollen".Nature 281(5728): 216–217

Brassinolide

Mitchel et al., 1970 : extratos alcoólicos de polen de Brassica: efeitos semelhantes ao da auxina (alongamento de coleoptile, alongamento e divisão celulares)Grove et al., 1979 : 227kg de polen de Brassica= 4mg de brassinolide

Mais de 70 compostos com função BR já foram isolados de plantas

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KEGG database: http://www.genome.jp/kegg/

Funções biológicas de BRs

- Induzem alongamento do tubo polínico

- Induzem alongamento e divisão celular

- Induzem dominância apical

- Induzem diferenciação de tecidos vasculares

- Parecem proteger plantas de estresses(hídrico, salinidade, frio)

Dornelas et al. Plant Mol. Biol. (1999)

Choe et al. Plant Phys. (2002)Li et al. Plant Phys. (2001)

Retenção no citoplasma

Degradaçãopelo

proteassomoExpressão gênicacontrolada por BR

Efeitos no desenvolvimento

Mecanismode ação deBR envolvereceptores-

kinasetrans-

membranares, fosforilações edegradação de

proteínas

Jasmonatos (ácido jasmônico)

-Histórico

-Biossíntese e metabolismo

- Funções Biológicas

- Mecanismo de ação

E. Demole, 1970 : ácido jasmônico como um óleo essencial volátil da composição do odor da flor de jasmim

Durante os anos de 1980 pesquisadores japoneses verificaram que a aplicação de jasmonatos influenciavam o desenvolvimento de plantas

Final dos anos 1980-1990: Metil-jasmonatos induzem a expressão de genes relacionados a respostas a patógenos em diversas espécies de plantas.

ÁcidoJasmônico

Jasmonatos incluem ácido jasmônico (JA) e seus derivados

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Síntese, conjugação, transporte, etc.

-Jasmonatos: produção em flores, mas também em qualquer lugar da parte aérea: indução por ferimentos (herbívoros e alguns patógenos)

- Transporte pelo ar (voláteis), mas também por compostos conjugados

- Conjugações (oxidações, metilações, etc.) ocorrem no citoplasma

Síntese de Jasmonatos acontece no cloroplasto,

peroxissomo e citoplasma

Schaller et al., 2005 J Plant Growth Regul (2005) 23:179 –199

KEGG database: http://www.genome.jp/kegg/

Compostos voláteis e co-evolução entre plantas-insetos

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Principal papel biológico dos Jasmonatos é na ativação de respostas sistêmicas das

plantas

-Respostas a ataques de herbívoros (insetos)- Respostas a ataque de patógenos (necrotróficos)- Influenciam outros aspectos do desenvolvimento (menos estudados)-Participam de cross-talkcom via de salicilatos

Plantas não são vítimas passivas!

Plantas possuem sistemas de defesa constitutivos e induzidos

Constitutivos : sempre presentes:Químicos : toxinas, irritantes(e.g. compostos cianogênicos, taninos, alcalóides, etc.)Físicos : Espinhos, acúleos, etc.

LinamarinaGlucosídeo

Cianogênico da mandioca

Vespa Geocoris, atraída por compostos voláteis da planta,

alimentando-se de ovos de Manduca

Induzidos : Diretos : toxinas, compostos anti -nutritivos(e.g. inibidores de proteinase)Indiretos : voláteis reconhecidos por carnívoros ou parasitóides

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Jasmonatos acumulam-se extremamente rápido após indução de ferimento

Quando uma folha é esmagada com uma pinça,

a concentração de jasmonatos na área ferida

e não ferida da planta aumenta em questão de

segundos

Jasmonatos participam na defesa contra herbivoria

WTMutante para a

síntese de jasmonatos

JAs induzem inibidores de protease que, quando ingeridos pelos herbívoros,

inibem a absorção de nutrientes

Green & Ryan (1972) demonstraram que plantas produzeminibidores de protease em resposta à herbivoria

Planta controle Planta infestada

com herbívoro

Foi encontrado um aumento de 4x na concentração de

inibidores de protease

Degenhardt (2009)

Plant Physiology149:96-102

TPS : terpeno sintases

Jasmonatos agem indiretamente na defesa de gramíneas ativando genes de terpeno sintases para a produção de outros compostos voláteis

herbívoro atração

Vespa parasita de lagartas

dano

voláteis

voláteis

atração

danoNematóides parasita de lagartas

Jasmonatos participam da defesa da planta contra ataque de insetos e

patógenos necrotróficos

Jasmonatos Salicilatos

Transcrição diferencial de genes

Insetos e patógenos

necrotróficosinduzem a

produção de jasmonatosenquanto patógenos

biotróficos induzem a produção de

salicilatos

Existe ̈ cross-talk¨ entre as vias de defesa controladas por Jasmonatos e as

controladas por Salicilatos

Jasmonatos Salicilatos

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Salicilatos reprimem a sinalização de Jasmonatos

Induzido por JA

Induzido por SA

JA induz a expressão do gene de resistência PDF1.2, mas na presençade SA, a indução não ocorre.

PDF1.2 e PR-1 são genesque induzem defesa da planta.

Jasmonatos também contribuem para outros aspectos do desenvolvimento

vegetal

Desenvolvimento de estruturasmasculinas e femininas

Desenvolvimentode tricomas

Controle do ciclo celular, Senescência, etc

Mecanismo de ação dos Jasmonatos

Transcriçãoinibida

Gene controlado por Jasmonatos

Promotor

Núcleo Em baixas concentraçõesde jasmonatos, a transcrição é inibida por repressores do tipo JAZ

MYC2, 3 e 4

JAZ

Transcriçãoinibida

Promotor

Mecanismo de ação dos Jasmonatos

COI1

COI1

SCFCOI1

Quando a concentração de jasmonatos atinge um certo limite, eles ligam-se ao seu receptor, interagindo com um complexo de ubiquitinação, SCF/COI1,que reconhece JAZ

Gene controlado por JasmonatosMYC2, 3 e 4

JAZ

A

A

Transcriçãoinibida

Promotor

Mecanismo de ação dos Jasmonatos

A COI1SCFCOI1

Este complexo marca (poliubiquitinação) o repressor JAZ para ser destinado ao proteassoma(degradação)

Gene controlado por JasmonatosMYC2, 3 e 4

JAZ

TranscriçãoATIVADA!!

Mecanismo de ação dos Jasmonatos

Com JAZ degradado,o complexo se dissocia,a transcrição é liberadada repressão e o geneentra em atividade.

Promotor

mRNA

A COI1

SCFCOI1

Gene controlado por JasmonatosMYC2, 3 e 4

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