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Boletim de Pesquisa e Desenvolvimento 44
Suzy Taeko MitsuzonoAnna Cristina LannaMilene Alves de Figueiredo Carvalho
Deficiência Hídrica Induzida por PEG-6000 em Plântulas de Feijoeiro Comum
Embrapa Arroz e FeijãoSanto Antônio de Goiás, GO 2016
ISSN 1678-9601Setembro, 2016
Empresa Brasileira de Pesquisa AgropecuáriaEmbrapa Arroz e FeijãoMinistério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento
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Mitsuzono, Suzy Taeko. DeficiênciahídricainduzidaporPEG-6000emplântulasdefeijoeirocomum/SuzyTaekoMitsuzono,AnnaCristinaLanna,MileneAlvesdeFigueiredoCarvalho.-Santo Antônio de Goiás : Embrapa Arroz e Feijão, 2016.
22p.-(Boletimdepesquisaedesenvolvimento/EmbrapaArrozeFeijão,ISSN1678-9601;44)
1.Feijão–Resistênciaàseca.2.Feijão-Seleçãogenótipa.3.Variaçãogenética.I.Lanna,AnnaCristina.II.Carvalho,MileneAlvesdeFigueiredo.III.Título.IV. EmbrapaArrozeFeijão.V.Série.
CDD635.652(21.ed.)
© Embrapa 2016
Exemplaresdestapublicaçãopodemseradquiridosna:
Embrapa Arroz e FeijãoRod.GO462,Km12,ZonaRuralCaixaPostal17975375-000SantoAntôniodeGoiás,GOFone:(62)3533-2238Fax:(62)3533-2100www.embrapa.brwww.embrapa.br/fale-conosco/sac/
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1a ediçãoOn-line(2016)
Todos os direitos reservados.Areproduçãonão-autorizadadestapublicação,notodoouemparte,constitui
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Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)Embrapa Arroz e Feijão
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Sumário
Resumo ......................................................................5
Abstract ......................................................................6
Introdução ...................................................................7
Material e Métodos .......................................................8
Resultados e Discussão ...............................................10
Conclusões ................................................................17
Referências ...............................................................18
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Deficiência hídrica induzida por PEG-6000 em plântulas de feijoeiro comumSuzy Taeko Mitsuzono1
Anna Cristina Lanna2
Milene Alves de Figueiredo Carvalho3
1GraduandaemCiênciasBiológicas,UniversidadeFederaldeGoiás,Goiânia,GO.2 Química,doutoraemFisiologiaVegetal,pesquisadoradaEmbrapaArrozeFeijão,SantoAntôniodeGoiás,GO.3 Engenheira-agrônoma,doutoraemFisiologiaVegetal,pesquisadoradaEmbrapaCafé,Brasília,DF.
Resumo
Deficiênciahídricaocasionaalteraçõesmorfofisiológicasemplantascomomecanismosdesobrevivênciae/ouadaptaçãoaoambiente.Objetivou-sepadronizarmetodologiadeseleçãodegenótiposdefeijoeirocomum,emfaseinicialdedesenvolvimento,paratolerânciaàdeficiênciahídrica,sobcondicionamentoosmóticoinduzidoporpolietilenoglicol-6000(PEG-6000).Paraisso,foramcultivadosgenótiposdefeijoeirocomum,BAT477,PérolaeOlathePinto,comcaracterísticascontrastantesparatolerânciaàdeficiênciahídrica,emmeiocontendoPEG-6000nasconcentraçõesde20,40,60,80e100kgm-3.Parainduçãodoestresse,plântulascomoprimeiropardefolhassimplescompletamenteexpandido(estádioV2)foramexpostasàsubstânciaPEG-6000e,aosextodiaapósaplicação,foramsubmetidasàavaliaçãodosatributosmorfológicosefisiológicos.Osresultadosobtidosmostraramqueaconcentraçãode40kgm-3dePEG-6000simulouadeficiênciahídricaequeosatributosmorfofisiológicosrelativosàáreafoliar,àstaxasfotossintéticasetranspiratóriasforamosquemaiscontribuíramparaindicarcaracterísticasdetolerânciaàdeficiênciahídricaemplântulasdefeijoeirocomum.Atécnicadeseleçãodegenótiposdefeijoeirocomummaistolerantesàdeficiênciahídrica induzidaporPEG-6000éviávelepodecontribuircomoprogramademelhoramentogenéticodestaespécie.
Palavras-chave:Phaseolus vulgaris L.,tolerânciaàdeficiênciahídrica,variabilidadegenética,condiçõescontroladasdecrescimento.
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Water Deficit Induced by PEG-6000 in Common Bean Seedlings
AbstractThis study aimed to standardize selection methodology of common bean genotypes, in early development, to tolerance to water deficit, under osmotic conditioning induced by polyethylene glycol-6000 (PEG-6000). Thereunto, the common bean genotypes BAT 477, Pérola and Olathe Pinto, which have contrasting characteristics for water deficit tolerance, were cultivated in a medium content 20, 40, 60, 80 and 100 kg m-3 of PEG-6000. For stress induction, seedlings with the first pair of fully expanded leaves (V2 stage) received, in the growth medium, PEG-6000 solutions and, on the sixth day after application, it was evaluated their morphological and physiological attributes. The results showed that the concentration of 40 kg m-3 of PEG-6000 simulated the water deficit and the morpho-physiological attributes leaf area, photosynthetic and transpiration rates were the main contributors to indicate characteristics of drought tolerance in common bean seedlings. The initial screening technique for selecting common bean genotypes more tolerant to water deficit is viable and can contribute to the breeding program of this species.
Index terms: Phaseolus vulgaris L., drought tolerance mechanism, genetic variability, controlled growth conditions.
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7Deficiência hídrica induzida por PEG-6000 em plântulas de feijoeiro comum
Introdução
Ofeijoeirocomum(Phaseolus vulgarisL.)éolegumemaispopulardasAméricasedaÁfricaOrientaleMeridional(ASFAW;BLAIR,2012).Éumaleguminosaqueapresentaaltoteorproteico(~22%)enutrientesessenciaiscomovitaminas(folato)eminerais(Ca,Cu,Fe,Mg,Mn,Zn)paradietahumana,especialmenteparaapopulaçãodospaísesemdesenvolvimento(BEEBE,2012).
Contudo,umdosmaisrelevantesproblemasdessaespécieéofatodeque60%daproduçãoocorreemsolosagrícolaspropensosàdeficiênciahídrica,semsistemasdeirrigação,ondeperíodosdeestiagemresultamemperdasquepodemchegaramaisde80%dereduçãodeprodutividade(ROSALESetal.,2012).Aocorrênciadessesciclosnaturaisdedeficiênciahídrica(veranicosdeuma,duasouatétrêssemanas)podeseraindamaislimitante,dependendodaintensidadeedaduraçãodoestresse(RAMIREZ-VALLEJO;KELLY,1998),alémdafasededesenvolvimentodaplantaemqueocorre(SOUSA;LIMA,2010).
Oestresserelacionadoàdeficiênciahídricaéexpressoporumasériedemudançasmorfofisiológicas,anatômicas,bioquímicasemolecularesnasplantas,queafetamnegativamenteseucrescimentoeprodutividade(OMAEetal.,2012;SOUSA;LIMA,2012).Dentreosprincipaisprocessosqueocorrememplantassubmetidasàdeficiênciahídrica,citam-se,inibiçãooureduçãodocrescimentoocasionadopelaredução/inibiçãodaexpansãocelular;decréscimonopotencialhídricofoliar;reduçãodataxafotossintética;formaçãodeespéciesreativasdeoxigênio(EROs);acúmulodeácidoabscísico(ABA)parasinalizarfechamentoestomáticoe,consequentemente,reduziratranspiração;produçãodeosmoprotetorescomoprolina,manitolesorbitol;síntesedenovasproteínasemRNAs(KHAN;HAKEEM,2014).
Emfunçãodaposiçãodedestaquequeocupanaeconomiabrasileira,bemcomodosimpactosqueocorrerãocomasmudançasclimáticas,umdosprincipaisobjetivosdosprogramasdemelhoramentogenéticodofeijoeirocomuméintroduziremnovascultivarescaracterísticasdeinteresse
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8 Deficiência hídrica induzida por PEG-6000 em plântulas de feijoeiro comum
agronômico,talcomotolerânciaaestressesabióticos(McCLEANetal.,2011).Noentanto,acaracterísticadetolerânciaàdeficiênciahídricaapresenta,pornatureza,umacomplexidadefisiológica,jáquerecebegrandeefeitodoambiente(CORTÉSetal.,2013).Arespostadaplantaàdeficiênciahídrica,emcondiçõesdecampooudecasadevegetação,podeestarcondicionadaàpresençadeoutrostiposdeestresse,comofertilidadeinadequadadosolo,intensidadeluminosaetemperaturaoucompactaçãodosolo,fatorestequeinduzareduçãonocrescimentodasraízese,consequentemente,limitaopotencialdaplantaemexpressartolerânciaàseca(MIKLASetal.,2006).
Assim,éestratégicorealizarexperimentosdeplantassobdeficiênciahídricaemambientescontroladosparaquehajaminimizaçãodecruzamentodeestresses.Ousodepolietilenoglicol-6000(PEG-6000)foiindicadoporBradford(1986)paraestudosdesimulaçãodedeficiênciahídrica,poisomesmoéconsideradoinerte,nãopenetranoapoplastodaraizporcausadoseualtopesomoleculare,comisso,nãocausatoxicidadeemplântulas(CARPITAetal.,1979).Suaeficácianasimulaçãodadeficiênciahídricavemsendocomprovadapormeiodeestudosnasmaisdiversasespéciesvegetaiscomofeijão(MORAESetal.,2005;TÜRKANetal.,2005;YANGetal.,2012),pinhãomanso(PEREIRA;LOPES,2011),soja(MORAES;MENEZES,2003),Medicago truncatula (SONGetal.,2012),amendoim(LAURIANOetal.,2000)efeijão-caupi(MURILLO-AMADORetal.,2002).Dentrodessefoco,estetrabalhofoidesenvolvidocomoobjetivodepadronizarmetodologiadeseleçãodegenótiposdefeijoeirocomum,emfaseinicialdedesenvolvimento,paratolerânciaàdeficiênciahídricaemcondiçõescontroladas,estabelecendoonívelótimodeestresseosmótico,causadoporPEG-6000(MICHEL;KAUFMANN,1973),bemcomoidentificandorespostasmorfofisiológicasindicadorasdetolerância.
Material e Métodos
OexperimentofoiconduzidonoLaboratóriodeBiotecnologiadaEmbrapaArrozeFeijão,noMunicípiodeSantoAntôniodeGoiás,GO.Foramutilizadostrêsgenótiposdefeijoeirocomum(Phaseolus vulgaris
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9Deficiência hídrica induzida por PEG-6000 em plântulas de feijoeiro comum
L.):BAT477,PérolaeOlathePinto,integrantesdoBancoAtivodeGermoplasma(BAG)daEmbrapaArrozeFeijão.Essesgenótiposdiferemquantoàtolerânciaàdeficiênciahídrica.AlinhagemBAT477,desenvolvidanoCIAT(CentroInternacionaldeAgriculturaTropical),possuitolerânciaamúltiplosestresses,incluindotolerânciaàsecaebaixofósforonosolo(SVETLEVAetal.,2012);ogenótipoPérolaéumacultivarprovenientedoprogramademelhoramentogenéticodofeijoeirocomumdaEmbrapaArrozeFeijão,queapresentaaltaprodutividadeeaceitabilidade(YOKOYAMAetal.,1999);eogenótipoOlathePintoéumavariedadedesenvolvidaelançadapelaColoradoStateUniversityExperimentStation(EUA),em1979(WOOD;KEENAN,1982),muitoutilizadaemexperimentosdetransgeniadefeijoeirocomum(PINHEIROetal.,2009).TantoPérolaquantoOlathePintosãoconsideradossensíveisàdeficiênciahídrica(BEEBEetal.,2008).
Assementesforamdesinfestadasporimersãoemetanol70%(v/v)por60segundoseemsolução2,5%dehipocloritodesódio(NaOCl)por10a15minutoselavadasoitovezesemáguadestiladaautoclavada.Emseguidaàdesinfestação,assementesforammantidasemáguadestiladaautoclavadaporumperíodode24hparafinsdeembebição.Apósesseperíodo,trêssementesforamcolocadasparagerminaremcaixatipoMagenta®(7x7x12cm)contendo30gdevermiculita.Apóstrêsaquatrodiasdaemergênciadohipocótilo,fez-seodesbasteparaquecadacaixacontivesseapenasumaplântula.Atéodesbaste,asplântulasforamirrigadascomáguaparamantercondiçõeshídricasideais.Apósodesbaste,asplântulasforamirrigadas,alternadamente,comáguaesoluçãonutritivadeHoaglandeArnon(1950),comreposiçãode,aproximadamente,10mLdiariamente.Ascaixascontendoassementesforammantidasemsaladecrescimentosobirradiânciadefótonsde90mmolm-2 s-1,temperaturade23±2ºC,fotoperíodode16heumidaderelativadoarde60%a70%.
Plântulascom18diasdeidade,comoprimeiropardefolhassimplescompletamenteexpandido(estádioV2)(FERNÁNDEZetal.,1986),receberamsoluçõescontendodiferentesconcentraçõesdopolímeropolietilenoglicol(PEG-6000).Foramtestadascincoconcentraçõesde
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10 Deficiência hídrica induzida por PEG-6000 em plântulas de feijoeiro comum
PEG-6000:20,40,60,80e100kgm-3,asquaisequivalemaníveisdepotencialosmótico(ψs)de-0,014;-0,036;-0,066;-0,103e-0,148MPa,respectivamente(MICHEL;KAUFMANN,1973).Plântulascontroleeplântulasestressadas(tratadascomPEG-6000)continuaramaserirrigadas, diariamente, durante seis dias.
Noúltimodiadoestresse(sextodiaapósaaplicaçãodePEG-6000),foramavaliadososatributosmorfológicos:áreafoliar(cm2),determinadapormeiodomedidordeáreafoliarLI-COR,modelo3.100;biomassadamatériaseca(g)daparteaérea(BMSPA)edaraiz(BMSR),determinadaapósasecagemdasamostrasa65ºCemestufacomventilaçãoforçadaatéaobtençãodemassaconstante,aferidaembalançasemianalítica;earazãoBMSR/BMSPA.Quantoaosatributosfisiológicos,foramavaliados:taxasfotossintética(μmol CO2 m
-2 s-1)(A)etranspiratória(mmolH2O m-2 s-1)(E),determinadaspormeiodomedidorportátildegásnaregiãodoinfravermelho(LCpro+,ADCBioScientific);eaeficiênciadousodaágua(μmol CO2 mmol-1H2O)(EUA),expressacomoarazãoentreataxafotossintéticaeataxatranspiratória(PINZÓN-TORRES;SCHIAVINATO,2008).
Odelineamentoexperimentalutilizadofoiointeiramentecasualizado,emesquemafatorialduplo3x5(genótiposeconcentraçãodePEG-6000),com12repetiçõesportratamento,cadaumacompostaporumacaixatipoMagentacontendoumaplântula.Osresultadosforamsubmetidosàanálisedevariância,utilizando-seosoftwareestatísticoSisvar® (FERREIRA,2011)eadotando-seonívelde5%depropabilidadedeerro(p<0,05).
Resultados e Discussão
Osgenótiposdefeijoeirocomum(BAT477,PérolaeOlathePinto),emfaseinicialdedesenvolvimento,apresentaramrespostasdistintasemrelaçãoaosdiferentesníveisdedeficiênciahídricadecorrentesdascincoconcentraçõesdePEG-6000utilizadas,confirmandoestudosrealizadosporGhanbarietal.(2013)eRosalesetal.(2013).Issosignificaqueavariabilidadegenéticadentrodaespécie
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11Deficiência hídrica induzida por PEG-6000 em plântulas de feijoeiro comum
P. vulgariseafasededesenvolvimentodasplantasoferecemferramentasvaliosasparaestudodosmecanismosdetolerânciaaesse tipo de estresse.
Áreafoliar(AF)ebiomassadamatériasecadaparteaérea(BMSPA)deplântulasdostrêsgenótiposdefeijoeirocomumforamreduzidassignificativamentequandocrescidasemmeiocontendoPEG-6000(Figuras1Ae1B).EmtodasasconcentraçõesdePEG-6000aAFdeplântulasdostrêsgenótiposfoireduzida,enquantosomenteasplântulasdeBAT477edeOlathePintoreduziramaBMSPAemtodasasconcentraçõestestadas.PlântulasdePérolareduziramaBMSPAsignificativamentesomenteapartirdomeiodecrescimentocontendo60 kg m-3dePEG-6000(ψs =-0,066MPa).Naconcentraçãode20 kg m-3dePEG-6000(ψs =-0,014MPa),areduçãodaAFfoide24%(107,84cm2),33%(105,53cm2)e39%(73,85cm2)paraosgenótiposPérola(141,33cm2),BAT477(158,52cm2)eOlathePinto(120,26cm2),quandocomparadasàsplântulascrescidasemmeiodecrescimentosemPEG-6000(tratamentocontrole)(Figura1A).
Nomeiocontendo20kgm-3dePEG-6000,areduçãodeBMSPAparaogenótipoPérolafoideapenas8%,enquantoplântulasdeBAT477eOlathePintotinhamreduzido25%e28%desuaBMSPA,respectivamente,quandocomparadosaostratamentoscontrole.Notratamento 60 kg m-3dePEG-6000ostrêsgenótipos,Pérola,BAT477eOlathePintojáapresentaramreduçãoacimade45%emsuaBMSPA(Figura1B).
Nesteestudo,operfildereduçãodaAFedaBMSPAfoisemelhanteentreosgenótiposdefeijoeirocomumavaliados,noentantoareduçãomaispronunciadafoiobservadaemplântulasdeOlathePinto.DeacordocomTardieu(2013),areduçãodeáreafoliaréumaestratégiautilizadapelasplantascrescidasemcondiçõesdedeficiênciahídricaparaminimizaraáreatranspiratóriadisponível.Poroutrolado,reduzaáreafotossintéticacomreflexodiretonaquantidadedebiomassaproduzida.
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12 Deficiência hídrica induzida por PEG-6000 em plântulas de feijoeiro comum
Abiomassadamatériasecaderaiz(BMSR)tambémapresentoureduçãosignificativaemplântulascrescidassobdeficiênciahídrica(Figura1C).PlântulasdeBAT477começaramaapresentaralteraçõesnaquantidadederaizapartirdaadiçãode40kgm-3dePEG-6000(0,132g);enquantoplântulasdePérolaedeOlathePinto,apartirdaadiçãode60kgm-3dePEG-6000(0,107e0,180g,respectivamente),emcomparaçãoàquelascultivadassobcondiçõeshídricasótimas(0,226,0,182e0,246g,respectivamente).
Ésabidoqueplantasmaistolerantesàdeficiênciahídricapossuemcomopré-requisito,emperíodosmarcantes,amanutençãodocrescimentoradicularparaabsorçãodeáguanascamadasmaisprofundas(SOUSA;LIMA,2010).Entretanto,nesteestudonenhumdostrêsgenótiposapresentouaumentonaquantidadederaizemplântulascrescidasemmeiocontendoPEG-6000(Figura1C).Afaltadediferenciaçãoderespostadosistemaradicularemfunçãodosníveisdedeficiênciahídrica,entreosgenótiposavaliados,sedeve,provavelmente,àslimitaçõesdascondiçõesdoexperimento(duraçãodoperíododedeficiênciahídricaecaixatipoMagenta®comorecipienteparacrescimento).
Independentemente,foipossívelobservarqueplântulasdeBAT477apresentaramreduçãodeBMSRsignificativamentediferentedotratamentocontrole,emmeiocommenorconcentraçãodePEG-6000(40kgm-3),enquantoqueparaosgenótiposPérolaeOlathePinto,foiobservadareduçãosignificativadessavariávelemmeiocontendo60 kg m-3dePEG-6000.Sistemaradicularmaisrobusto,emtermosdeBMSR,foiapresentadopelasplântulasdeOlathePinto,seguidodeplântulasdeBAT477edePérola,respectivamente.
EmboradadosdeBMSRdemonstremumatendênciasimilarnasplântulasdostrêsgenótiposavaliados,grandesdiferençasforamdetectadasnarazãoBMSR/BMSPA(Figura1D).FoiobservadoumaumentodessarazãoemfunçãodaconcentraçãocrescentedePEG-6000nomeiodecrescimento,de28%(0,676),26%(0,504)e14%(0,374)paraasplântulasdeOlathePintocrescidasnomeiocontendo
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13Deficiência hídrica induzida por PEG-6000 em plântulas de feijoeiro comum
20 kg m-3;BAT477crescidanomeiocontendo40kgm-3dePEG-6000ePérolacrescidanomeiocontendo60kgm-3dePEG-6000,respectivamente,comparadasàsdotratamentocontrole(0,530;0,399;0,329,respectivamente).OaumentodarazãoemplântulasdePérola,nomeiodecrescimentocontendo20kgm-3dePEG-6000,foide2%(0,335),seguidodeumaumentode5%(0,346)naconcentraçãode40kgm-3dePEG-6000,emrelaçãoaocontrole(0,329).EnquantooaumentodarazãoemplântulasdeBAT477,nomeiodecrescimentocontendo20kgm-3dePEG-6000,foide17%(0,465)emrelaçãoaocontrole(0,399).OaumentodarazãoBMSR/BMSPApodeserexplicadopelareduçãomaissignificativadaBMSPAdoquedaBMSR.
Dosatributosmorfológicosavaliados,independentedogenótipoedaconcentraçãodePEG-6000,observou-sequeaparteaéreapercebeueativourespostasfisiológicas,antecipadamenteàsrespostasdadaspelosistemaradicular(BMSR),umavezquefoinecessárioumnívelmaiselevadodeestresseosmóticonomeiodecrescimentoparaocorrerreduçãodaBMSR.Porisso,padrãodeenraizamento,apesardeserumimportantemecanismodetolerânciaemplantasdefeijão(SOUSA;LIMA,2010),nãoéoúnicomecanismoaserconsideradoparaindicarmaiortolerância.Emadição,observou-sequeplântulasdeOlathePintoePérola,emtodasasconcentraçõesdePEG-6000testadas,reduziram,emmenorintensidade,aAFeBMSPAcomparativamenteaoBAT477,sugerindoqueplântulasdessesgenótipospercebemmaistardiamenteafaltadeáguanomeiodecrescimento.
ParamedidasdetrocasgasosasnasplântulassubmetidasàdeficiênciahídricaemdiferentesconcentraçõesdePEG-6000,foipossívelaobtençãodedadosatéaconcentraçãode60kgm-3 de PEG-6000(ψs=-0,066MPa)paraosgenótiposPérolaeBAT477;eatéaconcentraçãode40kgm-3dePEG-6000(ψs=-0,036MPa)paraogenótipoOlathePinto(Tabela1).Estefatosedeveaomurchamentoe/ouabscisãofoliarocorridosnostrêsgenótiposavaliadosemconcentraçõesdePEG-6000acimadasrelatadasacima.
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14 Deficiência hídrica induzida por PEG-6000 em plântulas de feijoeiro comum
Figura 1.Atributosmorfológicos:áreafoliar(A),biomassadamatériasecadaparteaérea(B),biomassadamatériasecadaraiz(C)erazãodabiomassadamatériasecadaraiz/parteaérea(D)deplântulasdefeijoeirocomum(Phaseolus vulgaris L.)BAT477,PérolaeOlathePinto,crescidasemmeiocontendodiferentesconcentraçõesdePEG-6000:20,40,60,80 e 100 kg m-3,equivalentesaospotenciaisosmóticos(ψs)de-0,014;-0,036;-0,066;-0,103e-0,148MPa,usadosparasimulaçãodediferentesníveisdedeficiênciahídrica.
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15Deficiência hídrica induzida por PEG-6000 em plântulas de feijoeiro comum
Tabela 1.Parâmetrosfisiológicos:taxafotossintéticalíquida(A),taxatranspiratória(E)eeficiênciadousodaágua(EUA)emgenótiposdefeijoeirocomum,BAT477,PérolaeOlathePinto,crescidosemmeiocontendodiferentesconcentraçõesdePEG-6000:20,40,60,80e100kgm-3, equivalentesaospotenciaisosmóticos(ψs)de-0,014,-0,036,-0,066,-0,103e-0,148MPa,usadosparasimulaçãodediferentesníveisdedeficiênciahídrica.
PEG-6000 (kg m-3)
A (μmol CO2 m
-2 s-1)E
(mmol H2O m-2 s-1)EUA
(μmol CO2 mmol H2O-1)
BAT 477 Pérola Olathe BAT 477 Pérola Olathe BAT 477 Pérola Olathe
0 7,6 aA 8,9aA 6,8 aA 3,9bA 5,3aA 4,0bA 1,9aA 1,7 aA 1,7 aA
20 2,0bB 5,1aB 2,2bB 1,2bB 2,4aB 1,8bB 1,5bA 2,1 aA 0,9cB
40 1,5aB 4,0aB 0,9aB 0,7aB 2,0aB 1,1aB 2,1 aA 1,9aA 0,8bB
60 2,0aB 0,5aC ** 1,1aB 1,0 aC ** 1,6 aA 0,5bB **Médiasseguidaspormesmaletraminúsculanalinhaemaiúsculanacolunanãodiferementresi,pelotestedeScott-Knotta5%deprobabilida-dedeerro.**Medidas,noúltimodiadadeficiênciahídrica,nãorealizadasemfunçãodaimpossibilidadeemacoplarasfolhasaoequipamento,devidoaomurchamentoe/ouabscisãofoliarocorridosnogenótipoOlathePintonaconcentraçãodePEG-6000de60kgm-3.
Taxasfotossintética(A)etranspiratória(E)deplântulasdefeijoeirocomumforamsignificativamentereduzidasemfunçãodoaumentodoestresseosmóticono meiodecrescimento,comparadasàsdeplântulasdotratamentocontrole(Tabela1).Areduçãodataxafotossintéticaetranspiratóriafoide43%e55%paraplântulasdePérola;68%e55%paraplântulasdeOlathePinto;74%e69%paraplântulasdeBAT477,respectivamente,crescidasemmeiocontendo20kgm-3dePEG-6000.EstudoconduzidoporRosalesetal.(2012)mostrouqueareduçãodataxafotossintéticadeumacultivardefeijoeirocomum,BayoMadero,sensívelàdeficiênciahídricaquandosubmetidoàbaixadisponibilidadehídricanoperíododefloração,foimaiorcomparativamenteàapresentadapelacultivartolerante,PintoSaltillo.Contrariamente,nesseestudo,plântulasdePérola,genótipoconsideradosensívelàdeficiênciahídrica,apresentarammenorreduçãodetaxasfotossintética(A)etranspiratória(E)comparativamenteaogenótipoBAT477,consideradotoleranteàdeficiênciahídrica(Tabela1).Esseresultadopodeserdevidoàsdiferentesfasesdodesenvolvimentodasplantasquandoasmesmasforamsubmetidasàdeficiênciahídrica,bemcomoàseveridadedadeficiênciahídricasimuladaporPEG-6000.
OdeclíniodeA,emmaioroumenorintensidade,observadonasplântulasdosgenótiposavaliados,éassumidoseroresponsávelpelodecréscimo
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16 Deficiência hídrica induzida por PEG-6000 em plântulas de feijoeiro comum
naAFeBMSPA.Essesresultadosmostraram,novamente,queosgenótiposOlathePintoePérolaperceberamtardiamenteareduçãodadisponibilidadehídricanomeiodecrescimentoe,porisso,mantiveramafotossínteseeatranspiraçãosimilaràsdeplântulasdotratamentocontrole.AaltataxatranspiratóriaemplântulasdeOlathePintoePérola,comparadaàdeplântulasdeBAT477,podeterdadoorigemàdiferençanasensibilidadeàdeficiênciahídrica.
Comrelaçãoàeficiênciadousodaágua(EUA),nenhumdostrêsgenótipossedestacouemfunçãodoaumentodaconcentraçãodePEG-6000nomeiodecrescimento.Entretanto,comparadoaocontrole,plântulasdeBAT477mantiveramaEUAemtodasasconcentraçõesdePEG-6000testadas;plântulasdeOlathePintoreduziramaEUAjánomeiodecrescimentocontendo20kgm-3dePEG-6000(reduçãode47%)easplântulasdePérolaapresentaramreduçãodeEUAsomenteapartirdomeiodecrescimentocontendo60kgm-3(reduçãode71%)(Tabela1).OfatodeogenótipoBAT477nãoterapresentadoomecanismodeaumentodaEUA,nopresenteestudo,podeserdevidotantoàduraçãodadeficiênciahídrica(plântulasemcontatocomPEG-6000porseisdias),quantoaousodaáguasermaiseficienteemrespostaatratamentosmaisseverosdedeficiênciahídrica(ROSALESetal.,2012).Comparando-seaEUAdogenótipoBAT477ePérolanaconcentraçãode60kgm-3 de PEG-6000,foipossívelobservarasuperioridadedogenótipoconsideradotoleranteemrelaçãoaosensível(Tabela1).EsseresultadodemonstramaioreficiênciadousodaáguadogenótipoconsideradotoleranteàdeficiênciahídricanaconcentraçãomaiselevadadePEG-6000avaliada.
OsdadosdereduçãodeAeE,alémdamanutençãodaEUAnasplântulasdeBAT477,mostraramqueestegenótiposuperaperíodosdefaltad’águamaiseficientementedoqueosoutrosgenótiposestudados,noperíodoinicialdedesenvolvimentodaplanta.Sugere-se,então,queogenótipoBAT477podeproduzirácidoabscísico(ABA)anteriormentee,muitoprovavelmente,emnívelmaisalto,ouatémesmosejamaisresponsivoaessefitormôniodoqueosoutrosgenótipos,vistoqueoABAéconhecidocomooprincipalfatordecontroledacondutânciaestomática(KHAN;HAKEEM,2014).
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17Deficiência hídrica induzida por PEG-6000 em plântulas de feijoeiro comum
Assim,mecanismosindicadoresdetolerânciaàdeficiênciahídricaobservadosnogenótipoBAT477,deacordocomosresultadosobtidosnopresentetrabalho,parecemtersidoorigináriosdeumconjuntoderespostasresultantedacombinaçãodemecanismosdeadaptaçãolocalizadosnaparteaérea:reduçãonaAeE(atributosfisiológicos)e,consequentementenaAFeBMSPA(atributosmorfológicos).Paraomelhoramentodofeijoeirocomum,entendimentoadicionaldosmecanismosdetolerânciaàdeficiênciahídrica,emestádiosiniciaisdodesenvolvimentodaplanta,faz-senecessário.Paraisso,éimportanteexplorarcaracterísticasquenãoforamcontempladasnesteestudocomocomprimentoderaiz,ajustamentoosmótico,conteúdorelativodeágua,potencialhídricofoliarantemanhãefrequênciaeatividadedeestômatos,relacionadasàtolerânciaàdeficiênciahídricainicial(ocorrênciadeperíodosdeestiagememplantasnoestádiovegetativo),possibilitandocontribuiçãonosprocessosdeseleçãodegenótiposdefeijoeirocomumtolerantesaesseestresse.
Emsíntese,omeiodecrescimentoacrescidodePEG-6000apresentaeficácianasimulaçãodadeficiênciahídricaemplantasdefeijoeirocomume,paraascondiçõesexperimentaisapresentadas,aconcentraçãode40kgm-3dePEG-6000(Ψs=-0,036MPa)foiamaisindicada,umavezque,porumlado,ativourespostasmorfofisiológicase,poroutro,nãodesencadeouoprocessodesenescêncianaplanta.Assim,atécnicadeseleção inicialemcondiçõescontroladasereprodutíveis,comoamostradanesteestudo,viabilizaaidentificaçãodemecanismosdetolerânciaàdeficiênciahídricaemplantasdefeijoeirocomumeacelera,preliminarmente,oprocessodeseleçãodecultivaresmaistolerantesparasuprimentodeinformaçõesnoprogramademelhoramentogenéticodofeijoeirocomum.
Conclusões
Aconcentraçãode40kgm-3dePEG-6000simulaadeficiênciahídricanomeiodecrescimentodeplântulasdefeijoeirocomumediscriminagenótiposcomcaracterísticasconstrastantesparatolerânciaàseca.
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18 Deficiência hídrica induzida por PEG-6000 em plântulas de feijoeiro comum
Dentreascaracterísticasmorfofisiológicas,áreafoliaretaxasfotossintéticaetranspiratóriasãoosindicadoresprimáriosderespostaàdeficiênciahídricaemtodasasconcentraçõesdePEG-6000testadas,independentementedogenótipoavaliado.
Aestratégiadeseleçãodegenótiposdefeijoeirocomummaistolerantesàdeficiênciahídricaéeficazepodeauxiliaroprogramademelhoramentogenéticodestaespécie.
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