Universidade Federal da Paraíba CCS/Fisiologia e Patologia Disciplina de Microbiologia
Prof. Dr. José Soares do Nascimento
FUNGOS PATOGENICOS EM HUMANOS
1. ASPECOS GERAIS:
Mais de 250 mil sp. de fungos são conhecidas Célula eucariótica, heterotrófico, aclorofilada
Parede celular: quitina-quitosana (zigomycota) quitina-glucana (ascomyota e basidiomycota filamentosos e mitospóricos), glucana-manana (ascomycota e mitospóricos leveduriformes), quitina-manana (leveduras basidiomicetos). Chytridiomycota: celulose
Membrana: ergosterol Substência de reserva: glicogênio Modo de vida:
Saprófitos: maioria Parasitos: plantas (80% das doenças de plantas são de natureza fúngica)
animais (aproximadamente 100 sp. São patogenicas a humanos) Simbiontes: micorrizas, líquenes
Metabolismo: aeróbio. Mas as leveduras são facultativas e promovem a fermentação
Motilidade: imóveis, exceto alguns esporos flagelados Reprodução: sexual e assexual
2. IMPORTANCIA DOS FUNGOS
Decompositores: a maioria Alimentação: proteína, vitaminas, aminoácidos (cogumelos comestíveis:
Champignon, Shiitake, Shimeji, Morchella, Lacterius... ) Fermentação: pão, vinho, álcool (Saccharomyces), shoio (Aspergillus), queijos
(Penicillium) Hormônio de crescimento: ác. Giberélico (Giberella) Antibiótico: penicilina, cefalosporina... (Penicillium) Micoses: doenças em humanos e animais (zoonose) – entre 100 – 150
espécies. Fungos produtores de micotoxinas: Claviceps Deterioração: alimentos, equipamentos, roupas... (leveduras e filamentosos) Fitopatógenos: ferrugens, mildio, manchas, necrose, murcha... (80% das doenças
em plantas são causadas por fungos) Ecologia: alberga outras espécies, cadeia alimentar (cogumelos) Ornamentação: mercados consumidores (cogumelos)
3. MORFOLOGIA:
a) Fungo leveduriforme: unicelular Células esféricas, blastósporos, pseudo-hifas e clamidósporos
Cultura, células esféricas e pseudo-hifas de leveduras
Candida albicans: Células esféricas, blastósporos, pseudo-hifas e clamidósporos
b) Fungo filamentoso: multicelular, constituído por estrutura vegetativa (hifas). O
conjunto de hifas forma o micélio. O micélio cresce de forma radial e horizontal, absorvendo nutrientes a partir do contato e ação enzimática sobre o substrato. As hifas têm crescimento indefinido enquanto houver nutrientes disponíveis. As hifas são cilíndricas, incolores (hialinas) ou levemente escuras (demácias). Alguns fungos modificam o micélio e estes, modificados, desempenham funções importantes, a exemplo dos Rizóides: (Rhizopus, Absidia) com função de se fixar no substrato. Grampo de conexão: (Basidiomyceto) permite a passagem de núcleos para o septo seguinte.
Cenocítico: hifa não septada Apocítico: hifa septada
Hifas cenocítica e apocítica
Grampo de conexão Morfologia colonial: a colônia é algodonosa (cotonosa), seca, pulverulenta (filamentoso) e úmida ou leitosa (leveduras).
Colônias de fungos filame de levedura 4. CLASSIFICAÇÃO DE FUNGOS
ntosos Cultura
HAECKEL STAINIER(1866) (1969)
WH TAKER HAWKSWORTH et al. (1969) (1995) .
IT
P
lantae Plantae Plantae Plantae
PROTISTA FUNGI PROTOZOA
MyxoMYCETE CHRO MastigoMYCOTINA FUNGI PhycoMYCETE ChytridioMYCOTINA Chyt ZygoMYCOTINA ZygoM AscoMYCETE AscoMYCOTINA AscoM BasidioMYCET BasidioMYCOTINA asidioMYCOTA
TO
Animalia Animalia Animalia Animalia PROTISTA Protista Monera Monera
Inferior
SUPERIOR
MyxoMYCOTINA MYSTA
ridioMYCOTA
YCOTA
YCOTA E B
. DeuteroMYCETE DeuteroMYCOTINA MI SPÓRICOS
Ciclo de vida de um Zygomycota: Rhizopus
Os ascomycota caracterizam-se por formOs ascósporos são nus ou dentro ascontroma (corpo de frutificaçãomais conhecidos são: peritécio, cleistotécio e apotécformam conídios. Já as leveduras ascomycotas formam
Os Basidiomycota formam basidiósporos(filamentoso) ou gemulação (levedura).
ar ascósporos na reprodução sexuada. ). Os as costromas
io. Na reprodução assexuada blastósporos ou gemulação.
na reprodução sexuada e conídios
Ciclo de vida de ascomycota
Tipos de ascostromas Asco/ascósporos Conídio
Formação do ascostroma Peritécio com ascos Os badidiomycota
Ciclo de vida de Basidiomycete: cogumelos
Mitospóricos: fungo filamentoso, saprófita, decompositor, causador de deterioração de alimentos (produtor de micotoximas) e parasitos de animais e humanos.
Micélio: septado Esporo sexual: desconhecido ou inexistente Assexual: conídio e blastósporo Exemplos: Aspergillus, Penicillium, Alternaria, Cryptococcus, Candida,
Sporothrix, Fusarium, Microsporum, Trichophyton, Histoplasma...
Exemplos de fungos em fase mitospórica
Reino Fungi: filos, tipos de hifas e esporos, com alguns exemplos de interesse Filo Hifas Esporo
sexual (meiose)
Esporo assexual (mitose)
Exemplos
Chytridiomycota Cenocítica Oóporo Zoosporangiósporo Sp. de importância ambiental
Zygomycota Cenocítica Zigóporo Esporangiósporo Rhizopus Mucor Absidia Cunninghamella Basidiobolus Conidiobolus
Ascomycota Apocítica Ascósporo Conídio Saccharomyces Artroderma Eurotium
edraia hortae Ajelomyces P
Bas ítica Basidiósporo Conídio Filobasidiella Amanita Ramaria
idiomycota Apoc
PsilocybeMITOS
ou inexistentergillus
Penicillium Fusarium Histoplasma Microsporum
PÓRICOS Apocítica Desconhecida Conídio Aspe
Trichophyton Epidermophyton Alternaria Sporothrix Paecilomyces Paracoccidioides Coccidioides Candida Bipolaris Blastomyces Acremonium Chrysosporium Curvularia Cladosporium Fonsecaeae Nigrospora Epicoccum
la a la
Malassezia
ExophiaPhialophorRinocladiel
Reino Chromysta: aprReino Protozoa: não h
es iosum q olá micolog
ELA ÇAS
enta o gênero Pespécies de inte
ythium insresse para a
id ue é de interesse na micia médica.
ogia
5. TERMOS R CIONADOS ÀS DOEN Infecção Doença Micoses Micotoxicose Micetismo Microbiota f uúngica em h manos Fungos estritamente patogênicos Fungos potencialmente patogênicos Fungos oportunistas Infecção endógena
Cogumelos alucinógenos e venenosos (micetismo). 6. ENTRADA DE FUNGOS NO HOSPEDEIRO
Transmissão/acesso ao hospedeiro Penetrar ou evadir as defesas do hospedeiro Lesar tecido ou ação de toxinas ou subprodutos
7. Dimorfismo
Fungos filamentosos que ao infectar humanos ou anima ca sua morfologia para levedura (forma parasitária). O principal fator envolvid rfismo é a diferença de temperatura entre o ambiente (25oC) e a do hospede mo também a concentração de CO2, pH e níveis de cisteína ou outros com do grupos sulfidrílicos.
Exemplos de dimorfismo:
Cladosporium (infectante: filamentoso) Corpos fumagóides (parasitária: levedura)
Parac mentoso) Roda de leme: levedura 8. PA ICA Ent Mu Dis Corrente sanguínea (sistêmica) Órgãos alvos 9. PORTAS DE ENTRADA NO ORGANISMO a) Trato respiratório: Histoplasmose PB-micose Coccidioidomicose
b) Tra ados, água... s...) e micetismo (ergotismo, manitina, psilocibina...)
Pele
) Via parenteral Micoses subcutâneas (esporotricose, cromomicose, entomoftoromicose...)
is modifio no dimo
iro (37oC), copostos conten
occidioides (fila
TOGENIA DA INFECÇÃO FÚNGrada do fungo no tecido ltiplicação local (via linfático) seminação
Criptococose
to gastrintestinal: alimentos contamin(HCl e enzimas do estomago e bile e enzimas do intestino delgado ) Ex: micotoxicoses (aflatoxinas, DON, ocratoxina
a c) Íntegra ou com lesões e escoriações Dermatofitoses (ação mecânica e enzimática: queratinases) e micoses superficiais (endógena ou adquirida) d
Picadas, cortes, ferimentos, arranhões...
10. FATORES IMPORTANTES DO PATÓGENO
Adesinas: são moléculas de superfície no patógeno (mananas, quitosanas...) que se unem especificamente a receptores de superfície no hospedeiro (glicoproteínas ou lipoproteínas)
Esporos flagelados: Ex. Pitiose Esporos aéreos: artroconídios Estruturas de resistência: clamidósporos, escleródios (formados na cultura) Produção de melanina (Ex. Malassezia, Sporothrix e demais dematiaceos) Produção de enzimas e toxinas
CÁPSULA: antifagocitária
Candida albicans - (Candidíase) DIMO omicose, histopl PB-micose) RFISMO (esporotricose, crom asmose, ENZIMAS (dermatofitose) PSEUDO-HIFAS (Candida albicans - Candidíase)
lor: Malassezia furfur
veduras e hifas tortas e espessas
anchas na mão Hifas septadas e conídios escuros septados
Pelos ência mole Artroconídios
11. MICOSES I. SUPERFICIAIS a) Pitiríase versicoFungo produtor de lipases
Manchas na pele Le b) Tinea nigra: Phaeoannelomyces wernechii Manchas escuras similar a melanoma na região palmar ou plantar
M c) Pedra branca: Trichosporun
ist pubianos com nodosidade, cons
d) Pe
Pelos
FITOSES
(lesão cutânea ou escoriação): ação es)
lesão macroscópica circular Descamação, lesão inflamatória (herpes circinada), perda de pelos, prurido,
perda da unha...
Lesão: pele glabra Lesão em pelos: endotrix e ectotrix Os pelos são infectados secundariamente. Após invadir a camada córnea da epiderme, se aprofunda no infundíbulo do pelo.
s de erma
dra negra: Piedraia hortae
da cabeça com nodosidade, co
nsistência dura Nodosidade (ascos)
II. DERMATOPatogenia:
Inoculação do artroconídio na pele glabramecânica e enzimática (queratinas
Crescimento radial:
Fungos causadore d tofitoses:
Classificação dos dermatófitos quanto ao habitat:
Há util
Tinea unguium Tinea pedis Tinea cruris Tinea barbae
Francesa
Tinea: • Tonsurante (capitis) • Supurativa (Kerion de Celse) (capitis e barbae) • Fávica (capitis e barbae)
íasrc ada (c
ris)
. Tinea: a) Tinea tonsurante: crianças (4-10 anos), descamação e alopecia, cura espontânea. b) Supurativa (Quérion de Celse): placas escamosas, inflamação, edema, secreção
purulenta, alopecia, gotas de pus do orifício piloso. c) Favosa (escútulas de godet): gotas de líquido seroso, agrupamento de hifas, odor
a urina de rato, alopecia, foliculite intensa.
Geofílico Zoofílico Antropofílico
Tipo ds e dermatofitoses:
duas classificações: Inglesa e a Francesa, sendo que esta ultima tem sido a mais izada na ultimas publicações: Inglesa: considera o tecido afetado Tinea capitis
Tinea corporis
Epidermofit e Herps ci in orporis)
s:
Grandes pregas (cruris) Interdigitoplantares e palmares (pedis e manum) Inbricata ou Tokelau (corpo
Onicomicoses: (unguium)
1
Tipos de tinea.
2. Epidermofitíases:
a) Herpes circinada: lesão inflamatória na pele glabra, decorrente da ação enzimática (qu
b) Grandes pregas: região inguinal e interglútea, caracterizada por lesões denominadas de “ z de Hebra”
c) Lesõ i ta
d) T
3) O
eratinases)
E ado c ema margin
es nterdigitoplantares e palmares: frieira, pé-de-atle
inea imbricata ou Tokelau: círculos escamosos concêntricos, hiperqueratose
nicomicose
Identificação de dermatófito:
Exame clínico (aspecto da lesão) Microscopia direta e microscopia de cultura
Direta Cultura (Trichophyton)
Direta Cultura (Microsporum) III. SUBCUTÂNEAS Fungo infecta o hospedeiro a partir de uma lesão, arranhão, furada... a) Esporotricose (Sporothrix schenckii)
Nódulos e ulceração ao longo do linfático. Micose de progressão rápida
Microscopia
Direta (difícil identificação) Leveduras em cobaios Conídios em rosetas Fatores de patogenicidade:
• Forma de infecção
•
) Cromomicose: Micose de progressão lenta. Fonsecaea pedrosoi, Cladosporium carrionii, Phialophora verrucosa. Etc.
Placas descamativas Nódulos ulcerados
ireta
Corpos fumagóides C. carrionii P. verrucosa F. pedrosoi O agente só é identificado
) Micetoma: eumicetoma (fungos) e actinomicete (bactérias filamentosas)
Eumicetoma Actinomicose
• Dimorfismo • Melanina
Enzimas
b
D
após o cultivo c
Grão de eumicetoma: direto Grão de actinomicose: direto Actinomicótico: (cosmopolita) Actinomadura madurae, Nocardia brasiliensis, N.
escheria iforme, Fusarium moniliforme
d) Zigomicose: mucormicose e entomoftoromicose
Hifas espessas Hifas e esporangiósporos
Age e ucor sp. Rhizopus sp. Absidia sp. Age e icose: Conidiobolus coronatus, Basidiobolus ranarum e) n : Rinosporidium seeberii
Esporângios com esporos em corte histopatológico
acazia loboi
asteróides, Streptomyces paraguayensis Eumicótico: (tropicais e subtropicais), Madurella micetomatis, Pseudoallboydii, Acremonium falc
nt s da mucormicose: Mnt s da entomoftorom
Ri osporidiose
f) Doença de Jorge Lobo: L
Nodulação em forma de qu
Leveduras com brotamento. Não há cultivo ainda.
filtrados de piócitos no terço médio (lesões calcificadas) Adenomegalias
Ulceração Estomatite fibrose Estomatite moriforme de Aguiar Pupo
plasia pulmonar, assintomática. Pode não evoluir (apenas hipersensibilidade e
• Pb-mocose doença: os conídios nos alvéolos se transformam em leveduras após algumas horas
(broncoalveolite inespecífica) 6 semanas ocorre reação granulomatosa 20 semanas: lesão pulmonar, linfadenite e adenopatia hilar. 50% dissemina pelos
linfonodos e sangue para baço e fígado (complexo primário) Complexo secundário: Disseminação linfática ou hematogênica
elóide
IV. SISTÊMICAS a) Paracocidioidomicose: Paracoccidioides brasiliensis
In
Evolução: inalação • Pb micose-infecção: 60% positivo a paracocidioidina nesta fase.
Neoanticorpos): resposta imunológica adequada.
(lesões secundárias e vicerais: baço, fígado e medula óssea, boca, orofaringe, nasal, intestino, anorretal
Fatores relacionados a patogenicidade:
• Dimorfismo: β-glucan na fase filamentosa e α-glucana na parede celular da levedura (antifagocitose).
• Enzimas • Fibrosamento
Microscopia
Direta: roda de leme, orelha de Mickey Cultura: conídio 25oC e levedura 35oC
b) Histoplasmose: Histoplasma capsulatum rculose
sa Histoplamose-infecção (reação intradérmica à histoplasmina) Histoplamose-doença
• O fungo ao vencer a barreira inespecífica, alcança os linfonodos mediastinais via linfática (complexo ganglionar primário)
• Infecção controlada pela imunidade celular e hipersensibilidade ou dissemina-se
eritempneumonite clínica (hepatomegalia, esplenomegalia, respiratório e circulatório);
• pulmonar crônica: expectoração mucopurulenta, hemoptise (tuberculose pulmonar);
• disseminada: (1:50.000) crianças e AIDS, linfomas, leucemias – fístulas na pele, osteólise, rins, pápulas, ulceração, pústulas, secreção serossanguinolenta (cutâneo-m
a patogenicidade:
Sinais semelhantes aos de tube
Granulomas caseificados Linfadenopatia:cutâneo-muco
linfo-hematogênic• pulmonar aguda: suor noturno, tosse, perda de peso, a nodoso,
a para outros órgãos.
ucosa).
Fatores relacionados• Dimorfismo: • Fagocitose: com multiplicação dentro do macrófago alveolar (pneumonite
focal). • Enzimas
• •
Micro
Dir :levedur culados halo claro, intracelular
c) COCCIDIOIDOMICOSE: Coccidioides immitis
Ciclo infeccioso
a;
Mic s
Formação de granuloma
scopia:
eta (Corte histológico) Macroconídios Leveduriforme
iformes esféricas, tuber
atogenia: P
Inalação de artroconídios mática (reação intradérmica à esferulin• infecção assinto
• pulmonar aguda: sudorese, febre, dispnéia, anorexia, tosse, dor torácica (autolimitada); gripe, mal-estar, febre, tosse e dores (reumatismo do deserto). disseminada: (1%) lesões de pele, mucosa• , rins, SNC (meningite), ossos, articulações, miocárdio (AIDS: necropsia).
ro copia:
esférulas com esporos Cultura: artroconídi
Direta: os V. OPOa) CRIPTOCOCOSE: Cryptococcus neoformans
var. neoformans: mais prevalente: tropismo pelo SNC • var. gatti
Patogenia: Inalação Infecção assintomática: fase pré-doença pulmonar: estado gripal, com tosse e expectoração, dor torácica febre, hemoptise neurocriptococose:SNC (cefaléia, náuseas, vertigens, febre e distúrbios visuais (meningite) Disseminação hematogênica e linfática (fígado, rins, baço, supra-renais, ossos, pele). Microscopia:
RTUNISTAS
•
levedura capsulada Direta:
patogenicidade:
• La c• Ação neuro ral
b) Aspergilose: Invasiva e por micotoxinas (não oportunista) Aspergillus fumigatus Aspergillus niger Aspergillus flavus Microscopia:
Direta: hifas septadas espessas Localização preferencial dos fungos no interior de vasos, denotando a disseminação via hematogênica. Os fungos crescem exuberantemente no espaço intravascular e atravessam as paredes para invadir secundariamente o tecido miocárdico.
ultura: basidiósporos C
Fatores relacionados a
• Cápsula: antifagocitária • Enzimas: proteases
tên ia cereb
Lesão cerebral Pulmão
Cultura
icotoxinas (micotoxicose alimentar)
M1. Aflatoxinas (B1BB (A e B): Aspergillus Pro to tanhas, frutas, arroz, cereais, pimenta, soja, derivados. No t s M1 e M2 decorrentes da ingestão das aflatoxinas na ração anim l.Efeitos: hepototóxica carcinogênica, hemorrágica hiperplasia biliar, acúmulo de gordura
o ígado, espasmos, redução no crescimento, anorexia, morte
idos: Penicilium odutos fermentados sia, convulsões, perda de peso
sFumonisinas Zearalenona: Fusarium Produtos: trigo, aveia, centeio, milho, cevada, derivados Efeitos: Síndrome ATA, leucemia, gastrenterite, vômitos, diarréia, aborto, atrofia dos testículos, aumento das glândulas mamarias, anemia, necrose da pele, edema pulmonar, morte c) Candidíase
• BERKHOUT (1923):
ena utras espécies de Candida de importância médica: C. tropicalis, C. parapsilosis, C.
glabrata, C. krusei C. Kefyr, C. Guilliermondii, C. lusitaniea, C. rugosa
2G1G2), Ocratoxinasdu s: amendoim algodão, caslei e encontram-se os tipo
a
n f 2. Patulina, Citrina, ÁcProdutos: sucos, prEfeitos: rins, parali 3. Tricoteceno
Candida albicans agina e tubo digestivo • Mais freqüentes: boca, v
• Principal origem: endógO
Características importantes na patogenia: • Crescimento a 37oC; • Formação de pseudo-hifas (obstâculo a fagocitose); • Produção de enzimas: lipases e proteínases; • Produção de metabólitos (manifestações alérgicas)
Tipos de candidiases: 1. Vulvovaginite Freqüência de vulvovaginal
1. Vaginose bacteriana: não há resposta inflamatótia, diminuiçao de Lactobacilos e aumento de mic
gêneo (“leite”), com odor fétido (pior após coito e menstruação)
2. Vulvovaginite por Candida: prurido vulvovaginal de intensidade variável, fluxo vaginal grumoso ou caseoso (“leite talhado”), inodoro, levemente aderido a parede vaginal, ardência a micção, hiperemia, fissura, ulceração.
3. Vulvovaginite por Trichomonas: assintomática, secreção amarelada, odor acre (“vinagre”) ou fétido, inflamação vaginal e colo uterino, prurido, disúria e dor pélvica ocasionais.
Bacteriana Candida Trichomonas
anticoncepcionais orais, antibióticos e as várias formas de imunodeficiência
aracterísticas e sintomatologia: vulva;
co espesso e aderente;
• algumas mulheres têm apenas uma leve irritação e prurido;
rorganismos anaeróbios (E. coli, Gardnerella vaginalis, Micoplasmas, etc), assintomática em 50%, fluxo vaginal branco homo
Freqüência de Vulvovaginite • 75%: uma vez; • 40%: duas vezes; • 3-5%: quatro vezes/ano;
O uso depodem estar envolvidos no desencadeamento destes episódios de infecções repetidas. C
• prurido e sensação de ardência na• corrimento vaginal caseose, bran• inflamação vulvar com vermelhidão;
• grande desconforto durante a relação sexual; • pH não ácido
ST tratamento do parceiro: apenas em casos de recidivas
Pat enronidade, adesinas (invasão
utros órgãos) icrobiota, imunossupressão,
antibioticoterapia, tabagismo, diabetes, AIDS. as e inflamatórias, septicemia (baixa imunidade celular:
quimioterapias, linfomas, AIDS).
. Glande com balanopostite (balanite): no homem, com diabetes ou imunodeficiência ão, fissura, ulceração.
3. Lágu
. Inframamária: porção úmida e aquecida, ardência e prurido (axilas, dobras inte ha e anus e interdigitais)
5. C d a: abscesso em unha de l a
Erupção avermelhada DSTs: a transmissão sexual é menos freqüente, porem se considera uma DO
og ia • Fatores de virulência: proteases e fosfolipases, hialo
do hospedeiro, tromboflebite, endocardite e o• Fatores inerentes ao hospedeiro: pH, alterações da m
• Lesões cutâne
2Prurido, dor, ardência a micç
para quemesão interdígito-palmar: pode ser uma micose ocupacional trabalha com
a, em alguns casos.
4
rglúteas e inframamárias, viril
an idíase (Perionyxis): paroníquia: Inflamação proximal da unhav deiras, lavador de carros, vulvovaginite...
. Queilite angular: (fissuras) corticóides, terapia, escor6 rimento da saliva...
embranosa: Crianças: freqüentes, litada (diabetes, AIDS, antibióticos). Placas esbranquiçadas ou
cosa, aspecto membranoso, halo eritematoso. Lactentes e nação pela faringe, laringe, esôfago e hematogênica. Eritema
uperfície dorsal da língua
8. Candidíase sistêmica: febre, mal-estar, dor muscular e erupção cutânea.
Com e após tratamento
7. Sapinhos ou estomatite cremosa ou pseudo mAdultos: inunidade debiconfluentes, aderidas à muenfermos graves. Dissemie atrofia papilar na s
O que contribui para a infecção?
geno • corticóides - provoca alteração no sistema imunológico • antibióticos - desequilíbrio da microbiota • distúrbios - o diabetes, leucemias, linfomas, AIDS • catéteres urinários, intravenosos, tabagismo... • higiene pessoal - disseminação dos microrganismos do intestino para a vagina • roupa íntima de material sintético – aumento de calor e umidade • agentes sensibilizantes de pele – Lesões: sabonetes, desodorantes... • relações sexuais - auto-infestação e contaminação do parceiro sexual, que passa a ser
a fonte de contágio; meias de nylon e calças apertadas; prática de esportes letivos; promiscuidade sexual.
Identificação de Candida sp.
A: Candida albicans, B: C. tropicalis C: C. glabrata
Candida na mucosa:
• gravidez - aumento dos níveis de estrógeno • anticoncepcionais - aumento dos níveis de estró
umco
astoconídios com tubo germinativo: na C. albicas nota-se
ausência de constrição Referências: SIDRIM, J.J.C., ROCHA, M.F.G. Micologia médica à luz de autores contemporâneos. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. 388p. TRABULSI, L.R., ALTERTHUM, F., GOMPERTZ, O.F., CANDEIAS, J.A.N. Microbiologia. 3.ed. São Paulo: Atheneu, 1999. 586p.
otos diversas em sites e particular.
Prova do tubo germinativo: bl
F