Download - Apostila de Algas II

UNIVERSIDADE SANTA CECLIA

BIOLOGIA

ALGAS II Prof. Andr Lus Faccini

MACROALGAS

2 SEMESTRE - 2013

Algas II Macroalgas Prof. Andr Lus Faccini

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1- Diversidade morfolgica em macroalgas

J abordamos no curso do 1 semestre alguns aspectos mais bsicos da morfologia das microalgas, agora procuraremos descrever a diversidade morfolgica das chamadas macroalgas.

Vimos durante o primeiro semestre que as microalgas esto distribudas em muitos grupos taxonmicos (divises); entretanto, teremos as macroalgas distribudas em trs grupos taxonmicos ou divises (Chlorophyta, Phaeophyta e Rhodophyta).

Entende-se aqui como macroalga aquelas algas suficientemente grandes para serem observadas a olho nu. Embora a grande maioria compreenda organismos pluricelulares podemos encontrar alguns representantes considerados unicelulares.

1.1) Formas Filamentosas (Ex.: Cladophora, Ectocarpus, Polysiphonia) Os talos filamentosos podem apresentar uma grande variao de formas desde aqueles que possuem apenas uma nica fileira de clulas sendo, portanto, unisseriados (Fig. 1) at aqueles que apresentam duas ou mais fileiras de clulas sendo, portanto, plurisseriados (Fig. 3). Estes ltimos podem apresentar um grau crescente de complexidade. Tanto um caso como o outro pode apresentar ramificao ou no.

Algumas formas apresentam diferenciao entre uma poro prostrada (sistema rastejante que ancora o talo ao substrato) e uma ereta; tais formas so comuns em Phaeophyta e podem ocorrer em Chlorophyta. Neste caso costuma-se falar em hbito heterotrquio (Fig. 2).

Nos costes rochosos freqentemente so encontradas formas que no apresentam a poro ereta: o talo crostoso, formado pela fuso de filamentos prostrados fortemente aderidos ao substrato (Fig. 3). Tal fuso tambm pode ocorrer na poro ereta, originando um talo pseudoparenquimatoso (Figs. 4, 5 e 6), este pode ter a forma cilndrica ou folicea; uma formao tpica de Rhodophyta e pode ocorrer em Phaeophyta e Chlorophyta.

O talo pseudoparenquimatoso formado por vrias fileiras (filamentos) de clulas e tem seu crescimento determinado por clulas que se dividem sempre no mesmo plano.

Estes ainda podem ser construdos de duas maneiras: a) Pela diviso celular ocorrida em clulas de um filamento principal de onde

surgem ramificaes constituindo filamentos secundrios, tercirios, etc talo de construo uniaxial (Figs. 6 e 7a);

b) Pela diviso celular ocorrida em clulas de vrios filamentos justapostos no havendo um filamento principal que d origem a outros talo de construo multiaxial (Fig. 7b).

1.2) Formas Parenquimatosas (Figs. 8 e 9) (Ex.: Dictyota, Ulva, Porphyra) Estes talos compreendem algumas formas mais complexas encontradas entre

as algas. Estes talos crescem atravs de divises celulares que ocorrem em dois ou trs

planos diferentes formando um tecido bidimensional (fig. 8) ou tridimensional (Fig. 9). Ocorrem em Chlorophyta, Rhodophyta e Phaeophyta sendo que, somente nesta ltima, podemos encontrar talos tridimensionais e mais espessos com diferenciao de tecidos

ALGAS


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(crtex e medula) (Fig. 9). Na medula daquelas formas mais complexas podemos encontrar clulas alongadas que se assemelham aos tubos crivados das plantas vasculares e que desempenham a funo de transporte de substncias produzidas na fotossntese.

1.3) Forma Cenoctica (Sifonceo) (Figs.10, 11, 12 e 13) (Ex.: Bryopsis, Codium, Caulerpa)

Talo constitudo por filamentos tubulares no divididos em clulas. Encontramos este tipo de talo exclusivamente em algumas espcies de Chlorophyta (e Xantophyceae), a maioria marinha. As formas maiores podem ser formadas por um nico filamento (unisseriado) (Fig.10) ou vrios justapostos (multisseriado), formando um talo pseudoparenquimatoso (Figs.11, 12 e 13).

A estrutura cenoctica multinucleada e tem um grande nmero de cloroplastos. O gnero Codium bem representado na frica do Sul e comum em regies

tropicais do mundo. As espcies de Codium (Figs.11, 12 e 13) so compostas por uma massa de clulas entrelaadas sem paredes transversais entre os ncleos; dessa forma, so cenocticas; no entanto, esta massa de clulas forma uma estrutura compacta determinando em um talo pseudoparenquimatoso. Essas clulas "incham" na superfcie, originando estruturas denominadas utrculos em cujas laterais surgem gametngios (Fig.13).

Fig. 1 Goniotricum sp. Talo filamentoso

unisseriado ramificado

Fig. 2 Fritschiella sp. Talo com diferenciao de

filamentos prostrados, eretos e rizoidais (heterotrquio).

Fig. 3 Ralfsia sp. Aspecto geral do talo filamentoso

plurisseriado e crostoso.

Fig. 4 Esquema mostrando a estrutura de um talo

pseudoparenquimatoso. Os vrios filamentos

encontram-se fortemente unidos e o conjunto

determina uma estrutura macia. (Keats, 1999)


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Fig. 5 Talo pseudoparenquimatoso de aspecto cilndrico.

Aspecto geral e corte transversal de Hypnea musciformis

(Rhodophyta).

Fig. 6 Talo pseudoparenquimatoso de aspecto

foliceo. Organizao uniaxial. Membranoptera

(Rhodophyta)

Fig. 7 a) Talo cilndrico de organizao uniaxial.

b) Talo cilndrico de organizao multiaxial.

Fig. 8 Talo parenquimatoso, aspecto

foliceo. Ulva (Chlorophyta)

Fig.9 Talo parenquimatoso.

Aspecto geral e corte transversal do

talo mostrando diferenciao de

tecidos. Ecklonia (Phaeophyta).


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2- Tipos de crescimento encontrados em algas O crescimento de algas pluricelulares pode-se dar de duas maneiras: 2.1- Difuso - quando a maioria das clulas do talo capaz de se dividir. Este tipo

de crescimento pode ser encontrado tanto em talos filamentosos como, por exemplo, em Ectocarpus (Phaeophyta), como em talos parenquimatosos, como em Ulva (Chlorophyta).

2.2- Localizado neste caso, as divises celulares esto restritas a

determinadas regies do talo. a) Apical - a diviso ocorre apenas na clula apical do talo (ex.:

Sargassum) ou em um grupo de clulas apicais (meristema apical) (ex.: Chnoospora) ou ainda uma margem de clulas apicais (ex.: Padina).

b) Intercalar as divises ocorrem em determinadas regies do talo, mas no na regio apical. Neste caso podemos encontrar trs situaes: b1) crescimento tricotlico no qual a diviso celular ocorre na base de um ou vrios filamentos (ex.: Desmarestiales, Cutleriales, Chordariales Phaeophyta); b2) meristema intercalar nos quais as divises ocorrem em uma zona meristemtica localizada na base da lmina (ex.: Laminariales); b3) meristoderme que compreende uma camada superficial de meristema (epiderme) cujas s clulas se dividem em dois planos: periclinal - acrescentando novas clulas no crtex e diviso anticlinal acrescentando novas clulas na epiderme permitindo assim o aumento da rea superficial (Ordens Laminariales e Fucales - Phaeophyta).

Fig.10 Bryopsis

(Chlorophyta). Talo cenoctico.

Smith 1955.

Fig.11 Codium duthieae

(Chlorophyta). Aspecto geral. Talo

cenoctico e pseudoparenquimatoso.

Fig.12 - Seco transversal de

um ramo mostrando as linhas

centrais e os utrculos. Os

ncleos esto indicados por

pontos.

(Seagrief 1967 e Newton 1931)

Fig.13 - Detalhe dos utrculos com as

linhas centrais e os gametngios. Os

ncleos esto indicados por pontos.


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DIVISO CHLOROPHYTA

CHLORO (grego) = verde

PHYTON (grego) = planta

Grupo que compreende entre 550 e 570 gneros e entre 16.000 a 17.000 espcies.

As algas verdes ou clorfitas j foram abordadas durante o primeiro semestre deste curso devido ao grande nmero de espcies e formas unicelulares (microalgas) que existem. Assim, os aspectos citolgicos e morfolgicos bsicos, assim como reproduo e evoluo j foram discutidos na ocasio.

As macroalgas, que so muito comuns em ecossistemas marinhos e estuarinos, encontram-se classificadas na Classe Ulvophyceae compreendendo cerca de 110 gneros e 959 espcies.

Algumas espcies, bastantes comuns em nossos costes rochosos, so bem resistentes a situaes de impacto ambiental e, deste modo, so consideradas algas oportunistas, pois podem dominar o ambiente quando espcies mais sensveis desaparecem.

Lembraremos a seguir as caractersticas citolgicas e bioqumicas que identificam organismos deste grupo:

-Pigm -Cloroplasto: delimitado por uma dupla membrana (envelope do cloroplasto) e

apresentam formas variadas; -Reserva: amido (acumulado no interior do cloroplasto); -Parede celular: celulose (principal componente); -Flagelos: em pelo menos uma fase do ciclo de vida. Devemos lembrar que a forma dos cloroplastos, estrutura dos flagelos e da raiz

flagelar, posicionamento de microtbulos em relao ao plano de diviso celular (ficoplasto e fragmoplasto), a maneira como ocorre a diviso da clula, entre outros aspectos, so caractersticas importantes na determinao de grupos taxonmicos.

Abaixo temos alguns exemplos de clorfitas e a diversidade morfolgica de seus talos: a) Chaetomorpha (filamentoso no ramificado), b) Ulva (foliceo), c) Halimeda (talo calcificado), d) Spirogyra (filamentoso), e) Caulerpa (cenoctico), f) Chara (filamentoso com regies diferenciadas de ns e internos).

a b c d e ff


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Instrues para confeco do relatrio: O relatrio de aula prtica deve conter os seguintes itens: 1- Ttulo da aula 2- Integrantes que fazem parte do grupo (nomes e nmeros dos alunos) 3- Objetivo (s) da aula 4- Material e mtodo usado na aula 5- Esquemas do material estudado os esquemas sempre devem ser tcnicos; devem ser feitos a lpis preto, usar texturas (pontos, traos) para diferenciar sombras e cores; devem se aproximar ao mximo do que est sendo visto em aula e no nos livros ou chaves de identificao. Quando os esquemas representarem material visto em aparelhos pticos, sempre colocar, ao lado do esquema o aumento em que foi visualizado. Colocar legenda para estruturas importantes que possam ser visualizadas e identificar o material em questo. 6- Responder as questes propostas nos roteiros.

TRABALHO PRTICO 1 CHLOROPHYTA - macroalgas Procedimentos para esta aula: - Observar e esquematizar uma poro do talo dos seguintes gneros de algas: 1- Ulva (a olho nu e lupa) 2- Cladophora (use o microscpio) 3- Chaetomorpha (use o microscpio) 4- Caulerpa fastigiata (use o microscpio); C. racemosa e C. sertularioides (a olho nu) - Os gneros Gayralia e Ulva so muito parecidos na forma do talo tendo o primeiro apenas uma camada de clulas de espessura e o segundo duas camadas. Para identificar o seu material faa um corte transversal de um pedao do talo e analise ao microscpio. - Responda as questes: 1- Comente sobre as estruturas celulares que caracterizam o grupo das clorfitas (Diviso Chlorophyta). 2- Que caracterstica pode ser usada para diferenciar os gneros Cladophora e Chaetomorpha? 3- Descreva o tipo de talo que compe os gneros: Ulva, Chaetomorpha e Caulerpa. Gayralia Chaetomorpha Caulerpa racemosa Caulerpa sertularioides


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DIVISO OCHROPHYTA Classe Phaeophyceae

PHAIOS (grego) = pardo


PRINCIPAIS CARACTERSTICAS

- Organizao nuclear : eucarionte

- Pigmentos : Clorofilas a, c 1 e c2; Xantofilas (principalmente

fucoxantina) e carotenos (principalmente - caroteno).

- Reserva : laminarina e manitol

- Parede celular : celu lose e cido algnico

- Flagelos : heterocontes nos gametas e/ou esporos

- Mancha ocelar: presente (vermelha)

A maioria dos gneros desse grupo ocorre em guas frias. Apenas 4 ou 5 so de gua doce, mas no ocorrem no Brasil. As marinhas podem atingir profundidades de 200 m. No existem espcies terrestres. Poucas so encontradas em guas tropicais, mas os gneros Sargassum e Turbinaria chegam a formar verdadeiras florestas marinhas, como no Mar de Sargasso.

So utilizadas na alimentao, indstrias de tintas e at na produo de cerveja. As espcies Saccharina japonica (Laminaria japonica) (kombu) e Undaria pinnatifida (wakame) so muito apreciadas na China e no Japo; a primeira utilizada no preparo de peixes, carnes e sopas e a segunda como ingrediente de sopas e molhos. Por apresentar altos teores de iodo, a Laminaria eficiente na cura do bcio.

Atualmente a produo anual de Laminaria, provenientes de atividades de cultivo no Japo, China e Coria, de 4 milhes de toneladas de algas frescas. O wakame produzido no Japo, China e Coria, sendo este ltimo o maior produtor; a produo anual tem sido de 400 mil toneladas de algas frescas. Os gneros: Macrocystis, Laminaria e Ascophyllum so utilizados como agentes gelificantes, estabilizantes, espessantes e emulsificantes na indstria de sorvetes, tintas, entre outras.

MORFOLOGIA: As formas mais simples so microscpicas epfitas no existindo formas

unicelulares ou coloniais. As mais complexas chegam a atingir 60 m de comprimento. O talo pode ser filamentoso, pseudoparenquimatoso ou parenquimatoso. .Talo filamentoso est presente nas formas mais simples. unisseriado, podendo ser ramificado e possui uma poro basal prostrada. .Talo pseudoparenquimatoso composto por filamentos justapostos, unidos por mucilagem, apresentando-se como uma massa amorfa ou em crostas. .Talo parenquimatoso formado por clulas que se dividem em vrios planos, formando um verdadeiro tecido. Pode-se distinguir diferenciao entre "medula" (tecido incolor) e "crtex" (onde esto os cloroplastos). Certas fefitas apresentam clulas especializadas com poros na parede, que permitem a passagem de substncia entre elas, assemelhando-se aos tubos crivados das plantas vasculares.


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CRESCIMENTO DO TALO:

1- Crescimento intercalar (no localizado) ou difuso ocorre quando a maioria das clulas da alga capaz de se dividir. Este tipo encontrado em Ectocarpales (Ex.: Hincksia)

2- Crescimento tricotlico as divises celulares ocorrem na base de um ou vrios filamentos (Ex.: Desmarestiales, Sporochnales)

3- Crescimento apical ocorre atravs de uma clula apical (Sargassum), um grupo de clulas apicais meristema apical (Chnoospora), ou uma margem de clulas apicais (Padina). Ex.: Sphacelariales, Dictyotales e Fucales.

4- Meristema intercalar ocorre atravs de divises celulares de uma zona meristemtica localizada na base da lmina. Ex.: Laminariales.

5- Meristoderme uma camada superficial de meristema presente nas Ordens Fucales e Laminariales cujas clulas se dividem periclinalmente (paralelo superfcie do talo) para formar um tecido abaixo da meristoderme (geralmente o crtex) e ocasionalmente se dividem anticlinalmente (perpendicular superfcie do talo) para adicionar mais clulas meristoderme.

CARACTERSTICAS CITOLGICAS E BIOQUMICAS: A parede celular nas algas pardas constituda de uma camada celulsica

interna e uma camada externa de polmeros de cido algnico que, combinado a ons de clcio, magnsio e ferro, formam os alginatos, que conferem maior flexibilidade ao talo, resistncia e diminui a dessecao. Algumas algas pardas podem apresentar calcificao, pela presena de CaCO3 em suas paredes (ex.: algumas espcies do gnero Padina).

As clulas podem apresentar de um a muitos cloroplastos, de formas variadas (estreladas, cilndricas ou lenticulares). Nmero e forma de cloroplastos, assim como presena e disposio de pirenides, constituem critrios taxonmicos importantes na identificao. Internamente ao plasto os tilacides apresentam-se reunidos em grupos de trs e um tilacide de disposio perifrica circula o plastdeo internamente. Delimitando o cloroplasto h 4 membranas: sendo as duas mais internas denominadas de envelope e as duas membranas mais externas de retculo endoplasmtico rugoso; em muitos gneros, a membrana mais externa envolve tambm o ncleo.

As clorofilas so a, c1 e c2. O caroteno mais comum o beta-caroteno e a xantofila mais freqente a fucoxantina, um pigmento marrom parcialmente responsvel pela cor parda dessas algas.

Em todas as Ordens h representantes que apresentam pirenides, mas sua presena em uma espcie pode variar de acordo com o estgio de vida da planta.

Os principais produtos de reserva esto no citoplasma e so polissacardeos dos tipos laminarina e manitol, mas tambm podem ocorrer compostos fenlicos agregados, formando vesculas de fucosana, de cor parda, que, juntamente com as fucoxantinas, iro conferir a cor parda dessas algas.

Os flagelos no ocorrem nas formas vegetativas, mas sim em clulas germinativas mveis, sejam gametas, zosporos ou ambos. Os flagelos so geralmente dois, sendo um longo e plumoso e o outro curto e simples (heterocontes). Estes esto inseridos subapical ou lateralmente. Nas proximidades do ponto de insero ocorre uma mancha ocelar vermelha, de estrutura lipdica fotossensvel.


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REPRODUO:

Todos os tipos. Na gamtica ocorrem iso, aniso e oogamia. Nas fefitas adotada uma nomenclatura especial para as clulas reprodutivas: rgo plurilocular e rgo unilocular (Figs. 1 e 2).

1- rgo plurilocular - produz clulas mveis e derivadas de mitose. Esse rgo aparece no gametfito (n) tanto quanto no esporfito (2n). No gametfito, funciona como um gametngio, produzindo clulas haplides sexuais (gametas). No esporfito, funciona como um esporngio, produzindo clulas diplides assexuadas (esporos). 2- rgo unilocular - ocorre apenas no esporfito. formado por uma clula grande e esfrica, correspondendo ao centro da meiose. Aps a meiose, formam-se 4 ou mltiplos de 4 esporos haplides.

O ciclo de vida pode ser monofsico (haplobionte diplonte) (Fig. 3) ou bifsico

(diplobionte), apresentando espcies com alternncia de geraes isomrfica (Fig. 2) ou heteromrfica (Fig. 4).

CLASSIFICAO: So referidos 265 gneros e entre 1500 a 2000 espcies distribudas (segundo

Wynne) em 11 ordens. Ao longo do sculo XX as algas pardas foram tratadas como Diviso Phaeophyta

que inclua uma Classe: Phaeophyceae e 3 Subclasses: Isogeneratae (gupos com alternncia de geraes isomrficas), Heterogeneratae (grupos com alternncia de geraes heteromrficas) e Cyclosporae (sem alternncia de geraes). Em 1980 Christensen props a Diviso Chromophyta onde inclua algas elas as algas pardas. Em 1995 Van den Hoek et al. situaram as algas pardas dentro da Diviso Heterokontophyta (com base nos flagelos heterocontes tambm presentes neste grupo de algas).

A classificao adotada em nosso curso tem sido adotada pelos autores mais modernos (Reviers) e com base em trabalhos de biologia molecular que vm elucidando aos poucos as relaes filogenticas destas algas. De acordo com esta nova concepo, a Classe Phaeophyceae pertencente a um grupo natural denominado Diviso Ochrophyta, que inclui vrios grupos de algas que possuem plastdeos de origem simbintica secundria .

As Ordens que possuem espcies mais representativas em nossos costes so: Dictyotales, Fucales e Ectocarpales.

Sargassum Dictyota mestrualis


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Fig. 3 Ciclo de vida de Fucus. Ciclo haplobionte diplonte

Fig. 4 Ciclo de vida diplobionte heteromrfico de Laminaria.


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QUESTES PARA ESTUDO

1- Descreva os tipos de talos que podemos encontrar nas espcies de Phaeophyta.

2- A estrutura celular das algas pardas , em muitos aspectos, similar de Chrysophyceae, Bacillariophyceae e Xantophyceae. A principal diferena reside no fato de as algas pardas possurem uma grande quantidade de polissacardeos extracelular ao redor do protoplasto. Quanto estrutura da parede celular, que caracterstica exclusiva deste grupo pode ser destacada?

3- Comente sobre uma adaptao ecolgica encontrada nas algas pardas,

relacionada com a estrutura da parede celular.

4- Ainda com respeito parede celular de algas pardas, comente sobre a importncia econmica de algumas espcies.

5- Compare os grupos de algas das Divises Chrysophyta e Phaeophyta quanto ao

arranjo e nmero de flagelos nas clulas.

6- Associe as estruturas celulares com as substncias a elas relacionadas:

(1) Platdeos ( ) laminarina (2) Parede celular ( ) estigma (3) Reserva ( ) fucoxantina (4) Flagelo ( ) cido algnico

7- O que so rgos pluriloculares e em que fases do ciclo de vida de uma alga eles ocorrem?

8- O que so rgos uniloculares e em que fase do ciclo de vida de uma alga eles

esto relacionados?

9- Alguns autores do passado reconheciam 3 Classes artificiais de algas pardas que renem espcies que apresentam diferenas em seus ciclos de vida. Caracterize cada uma das Classes exemplificando-as com pelo menos um gnero que ocorra no Brasil.

10- Entre as algas da Classe Phaeophyceae, podemos observar vrios tipos de

crescimento do talo. Diferencie um talo cujo crescimento dito tricotlico de um que apresenta meristoderme.

11- Com base no tratamento taxonmico mais moderno que posiciona as algas pardas na Diviso Ochrophyta responda: que caractersticas esto presentes nestas algas para serem includas nesta diviso?


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Instrues para confeco do relatrio: O relatrio de aula prtica deve conter os seguintes itens: 1- Ttulo da aula 2- Integrantes que fazem parte do grupo (nomes e nmeros dos alunos) 3- Objetivo (s) da aula 4- Material e mtodo usado na aula 5- Esquemas do material estudado os esquemas sempre devem ser tcnicos; devem ser feitos a lpis preto, usar texturas (pontos, traos) para diferenciar sombras e cores; devem se aproximar ao mximo do que est sendo visto em aula e no nos livros ou chaves de identificao. Quando os esquemas representarem material visto em aparelhos pticos, sempre colocar, ao lado do esquema o aumento em que foi visualizado. Colocar legenda para estruturas importantes que possam ser visualizadas e identificar o material em questo. 6- Responder as questes propostas nos roteiros.

TRABALHO PRTICO 2 PHAEOPHYTA Procedimentos para esta aula: - Observar e esquematizar uma poro do talo dos seguintes gneros de algas: 1- Sargassum (a olho nu) (observe o exemplar da bandeja estruturas de reproduo e flutuadores) 2- Padina (a olho nu); (observar na lupa se no h rgos de reproduo) 3- Colpomenia (a olho nu) 4- Laminaria (a olho nu na bandeja s observar) 5- Dictyota e Dictyopteris (use a lupa) (observar a ponta do talo ao microscpio para ver clulas apicais) 6- Cnoospora (a olho nu e use a lupa) 7- Hincksia (use o microscpio e observe rgos de reproduo) - Responda as questes: 1- Explique o que so rgos uniloculares e pluriloculares e em que fases do ciclo de vida de uma alga eles aparecem. 2- A espcie Laminaria abyssalis ocorre endemicamente entre os litorais do Rio de Janeiro e do Esprito Santo. O exemplar que se encontra nesta aula prtica pertence a que fase do seu ciclo de vida? Justifique como chegou a esta concluso. (Observe os esquemas na apostila). 3- Baseando-se em observaes feitas em aula e na chave de identificao, escreva uma caracterstica morfolgica utilizada para diferenciarmos os gneros Hincksia e Bachelotia e entre os gneros Dictyota e Dictyopteris.

Hincksia Padina Cnoospora Dictyota


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DIVISO RHODOPHYTA

RHODO (g rego) = ROSA


PRINCIPAIS CARACTERSTICAS

- Organizao nuclear : eucarionte

- Pigmentos : Clorofilas a e d; Xantofilas (zeaxantina,

lutena, etc.) e carotenos (principalmente - caroteno).

- Reserva : amido das flordeas

- Parede c elular : celulose, agr, carragenana, CaCO 3

- Flagelos : ausentes

Aqui se incluem as algas vermelhas, mas existem variaes de colorao. A maioria composta por algas marinhas bentnicas; h poucas espcies de gua doce. Predominam nas regies equatoriais, podendo chegar a 260 m de profundidade em guas claras. Essas algas esto sempre presentes na alimentao dos orientais. O nori (Porphyra spp.) utilizado no preparo do sushi e cultivado no Japo h cerca de 300 anos. Esse pas produz anualmente cerca de 450 mil toneladas dessa alga por ano, de forma artesanal, representando a maior indstria alimentcia do mundo, no que se refere s algas. Outro gnero, Euchema, muito apreciado entre os povos da China e Malsia. A maior parte da produo, no entanto, destinada produo de carragenana, uma substncia com aplicaes na indstria alimentcia (gelificante e estabilizante de queijos, cremes e gelatinas) e tambm nas indstrias farmacutica, cosmtica e de tintas. Outros gneros como Gelidium, Gracilaria, Pterocladia, Pterocladiella, so produtoras de outro ficocolide, denominado agr-agr que tambm tem grande aplicao na indstria alimentcia (gelatina, confeitaria etc.), sendo utilizado como gelificantes e estabilizantes, na produo de meios de cultura para microorganismos entre outras.

MORFOLOGIA A maioria multicelular, chegando at a 2m, com predominncia de formas filamentosas, ocorrendo tambm formas parenquimatosas com aspecto foliceo (Fig. 4). Existem, porm, formas microscpicas, unicelulares (cerca de 10 gneros). O talo filamentoso de formato cilndrico bastante comum (talo pseudoparenquimatoso). As clulas do talo podem apresentar ligaes citoplasmticas ("Pit-Connection") (Fig. 2).

O crescimento se d de duas formas: por clula apical nas filamentosas e difuso nas parenquimatosas. Quando apenas uma clula apical se divide, o crescimento uniaxial. Quando vrias se multiplicam, o crescimento multiaxial, sendo o talo constitudo por vrios filamentos centrais de onde surgem ramificaes (veja figura 7 do primeiro captulo) (Fig. 1 deste captulo).


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CITOLOGIA (Fig. 3) A parede celular constituda por uma parte interna rgida, formada de

microfibrilas de celulose e outra externa, mucilaginosa, formada por polmero de galactanas, como gar e carragenana. Alguns grupos possuem depsito de carbonato de clcio em suas paredes, conferindo-lhes um aspecto rgido; a famlia Corallinaceae um desses grupos e, por muito tempo, seus representantes foram tratados por alguns pesquisadores como sendo corais. Os cloroplastos so ovides ou discides e, em alguns gneros at estrelados, ocorrem de um a muitos por clula. Os tilacides (no se agrupam) apresentam superfcie com ficobilissomos e no formam grana. H duas membranas que delimitam a organela constituindo o envelope do cloroplasto. Pirenides esto presentes nos grupos mais primitivos (Bangiophycedae e Florideophyceadae - Ordem Nemaliales). So muitos os pigmentos: clorofilas a (em todas) e d (ausente na subclasse Bangiophycideae), carotenos (beta-caroteno), xantofilas (zeaxantina, lutena, etc.) e ficobiliprotenas (c e r-ficocianina, aloficocianina, b, r e c-ficoeritrina). As ficoeritrinas conferem a cor vermelha, que geralmente mascara os outros pigmentos nas Rhodophyta. O Principal material de reserva o amido das flordeas, armazenado no citoplasma e no nos cloroplastos. Possui propriedades intermedirias entre o glicognio e o amido e reage com o iodo, formando uma substncia marrom-avermelhada. Assim como nas Cyanophyta, no ocorrem flagelos.

REPRODUO Ocorrem reproduo vegetativa, esprica e oogmica, sendo esta ltima, a regra geral. A vegetativa se d atravs de fragmentao do talo. Na esprica, os esporos resultantes da meiose formam, dentro do esporngio, uma ttrade alinhada de forma cruciada, zonada ou tetradrica. Nos gneros onde se conhece a reproduo gamtica, verifica-se a oogamia. O gametfito masculino desenvolve espermatngios que produzem os espermcios (aplanogameta), que so carregados at o gametfito feminino onde esto clulas especializadas, os carpognios. Esses gametas femininos apresentam uma poro alongada denominada tricogine que recebe o gameta masculino. O carpognio, na maioria dos casos uma clula terminal de um ramo curto especial, o chamado ramo carpogonial. Este pode ter um nmero varivel de clulas (2, 3 ou 4). Quando os espermcios entram em contato com a tricogine os dois se fundem. Em muitas algas vermelhas aps a fecundao, o carpognio se funde com uma ou vrias clulas do ramo carpogonial e, em outros casos, pode emitir um tubo, o ooblasto, que leva o ncleo zigtico a uma ou mais clulas vegetativas especiais, as chamadas clulas auxiliares da fecundao (c.a.f.). Somente aps a fuso no primeiro ou no segundo caso, aps a entrada do ncleo zigtico na c.a.f., que se originam filamentos chamados gonimoblastos, cujas clulas (a maioria ou s as terminais) produzem carpsporos. Ao conjunto destes filamentos chamamos carposporfito. O gnero gracilaria possui trs fases: gametoftica, (n), carposporoftica (2n) e tetrasporoftica (2n), sendo o tetrasporfito e o gametfito isomrficos e independentes e o carposporfito parasita do gametfito feminino. A fecundao origina o carposporfito, que vive como parasita sobre o gametfito feminino e


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protegido por clulas desse gametfito (pericarpo), formando o cistocarpo. O carposporfito produz carpsporos, tipos de esporos diplides que, ao germinarem, originam a fase esporoftica, a qual se desenvolve e produz tetrasporngios; estes sofrem meiose originando esporos haplides (tetrsporos) que originaro novos gametfitos.

Desta forma, muitas espcies de algas vermelhas desenvolvem um ciclo de vida denominado trifsico, pois existem as fases tetrasporoftica, gametoftica e carposporoftica (Fig. 7). Em Porphyra o ciclo bifsico heteromrfico, no havendo fase carposporoftica. Durante muito tempo, as duas fases foram tratadas como gneros distintos de algas. Uma das fases, chamada "conchocelis" (esporoftica), microscpica e filamentosa, e se desenvolve no interior de conchas. A fase macroscpica (gametoftica) folicea e cresce no meso-litoral superior dos costes rochosos. No h formao de cistocarpos. Aps a fecundao, o zigoto origina carpsporos que germinam originando a fase filamentosa "conchocelis" (Fig. 6).

EVOLUO Considerado um grupo monofiltico, unido por suas formas aflageladas e tipo de pigmentos. Os estudos moleculares de filogenia confirmam essa monofilia, apontando as Cyanophyta e Glaucophyta como grupos mais prximos de Rhodophyta. Se consideradas as subclasses citadas abaixo, Florideophycidae monofiltica, enquanto Bangiophycidae polifiltica e mais antiga.

CLASSIFICAO So referidas duas subclasses, Bangiophycidae e Florideophycideae, que englobam de 500 a 600 gneros, contendo entre 5.000 e 5.500 espcies. Entre 100 e 200 espcies ocorrem em gua doce, o restante marinha. DIVISO RHODOPHYTA Classe Rhodophyceae

Subclasse Bangiophycedae Florideophycedae

Ncleo por clula uninucleadas Multinucleadas

Cloroplasto 1, estrelado, axial Vrios, pequenos, discides, localizados perifericamente

Tipo de crescimento intercalar Apical (exceo em Corallinaceae e Delesseriaceae)

Talo Unicelulares e pluricelulares

Pluricelulares

Ligaes citoplasmticas Ausente (exceto na fase conchocelis)

Presente

Reproduo gamtica Geralmente ausente Presente

% de gneros 1% 99%

Em nvel de Ordem, no caso das Florideoficdeas, a classificao baseia-se principalmente no ciclo de vida e nas mudanas na ps-fertilizao.


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