Macapá,v.7,n.1,p.26-29,2017Disponívelemhttp://periodicos.unifap.br/index.php/biota
Submetidoem15deJunhode2016/Aceitoem16deFevereirode2017
ARTIGO
BiotaAmazôniaISSN2179-5746
OobjetivoprincipaldessetrabalhofoicaracterizarosaspectosanatômicosfoliaresdeCattleya jenmaniiRolfeeCattleyalawrencianaRchb.f.,buscandodescreversuasestruturasanatômicasafimdeampliaroconhecimentosobreessaespécieendêmicadaregiãodosEscudosdasGuianas.Alémdisso,procedeu-seaidentificaçãodecaracteresfoliaresqueauxiliemnacomparaçãoanatômicadasespécies.Paraoestudoanatômico,omaterialfoifixadoemFAAeparaa confecçãodas lâminas foiutilizadaa técnicausualdecorteàmão livree coradascomduplacoloraçãosafraninacomazuldeastra(Safrablau).C.jenmaniieC.lawrencianaapresentamfolhascarnosasrevestidascomumaespessacutícula.Omesofiloapresentou-sedorsiventralcomfeixesvascularescolaterais.Observou-seumgrandenúmerodefeixesdefibrasdemenorcalibredistribuídasnospolosdomesofilo.ApenasapresençadeumacamadadefibrassubepidérmicadiferenciouC.lawrenceanadeC.jenmanii.
Palavras-chave:Roraima,EscudodasGuianas,Cattleya,Amazônia.
Themaingoalofthisstudywascharacterizetheleaf'sanatomicalaspectsofCattleyajenmaniiRolfeandeC.lawrenceanaRchb.f.,describingitsanatomicalstructuresinordertoincreasetheknowledgeofthisendemicspeciesfromtheregionoftheGuianaShield.Besides,italsointendedtoidentifyfoliarcharacterstoassistintheanatomicalcomparisonofthesespecies.Foranatomicalstudy,thematerialwasfixedinFAAandtomaketheslideswe used the usual cut freehand technique and stainedwith double staining from Safraninwith Blue Astra(Safrablau).C.jenmaniiandC.lawrenceanahasfleshyleavescoveredwithathickcuticle.Themesophyllpresenteddorsiventralwithcollateralvascularbundles.Alargenumberofbundlesofsmallercaliberfibersaredistributedinthemesophyllpoles.OnlythepresenceofasubepidermallayeroffibersdifferedC.lawrenceanafromC.jenmanii.
Keyword:Roraima;GuianaShield;Cattleya;AmazonBasin.
FoliaranatomyofendemicsspeciesofCattleya(Orchidaceae)endemicfromGuianaShield
AnatomiafoliardeduasespéciesdeCattleya(Orchidaceae)endêmicasdosEscudosdasGuianas
1 1 2GracieneTomazCarneiro ,LetíciadeMenezesGonçalves ,AndréiaSilvaFlores
1.UniversidadeEstadualdeRoraima(UERR).Rua7deSetembro231,BoaVista,CEP:69306-53,Roraima,Brasil.2.InstitutodeAmparoaCiência,TecnologiaeInovaçãodeRoraima(IACTI-RR),HerbáriodoMuseuIntegradodeRoraima(MIRR).Av.BrigadeiroEduardoGomes1128,BoaVista,CEP69330-640,Roraima,Brasil.Autorparacontato:[email protected]
EstaobraestalicenciadasobumaLicençaCreative Commons Attribution 4.0 Internacional
DOI:http://dx.doi.org/10.18561/2179-5746/biotaamazonia.v7n1p26-29
RESUMO
ABST
RACT
IntroduçãoOrchidaceaeeumadasmaioresfamıliasdeAngiospermas,
apresentando736generoseumnumerodeespeciesquevemaumentandoacadaano(CHASEetal.,2015).CattleyaLindl.eumgeneroneotropicaldeOrchidaceaecom114especiesdasquais cerca de 100ocorremnoBrasil em todas as regioes(VANDERBERG,2014;BARROSetal.,2016).
NoestadodeRoraimaocorremtresespeciesnativdasdeCattleya, sendo C. jenmanii Rolfe e C. lawrenceana Rchb.f.endemicasdasflorestassubmontanasdoEscudodasGuianaseC.violacea(Kunth)RolfeocorrendoemquasetodaaRegiaoAmazonica e no Estado de Minas Gerais (BARROS et al.,2016). As especies C. jenmanii e C. lawrenceana tem suadistribuiçaorestritanafronteiraentreaVenezuela,GuianaeBrasil. Estas especies sao morfologicamente similares porapresentarempseudobulbosunifoliadoselabelonaolobado,distinguindo-se basicamente pela forma do labelo. Em C.jenmaniio labelotemformatoelıpticoenquantoqueemC.lawrencianaolabeloeoblongo,abruptamenteexpandidonametadesuperiordoapice(CARNEVALI;RAMIREZ-MORILLO,2003).
EstudossobreaanatomiafoliaremOrchidaceaeapresentammuita relevancia para esclarecer aspectos taxonomicos eecologicosparaafamılia,comovemmostrandovariosestudos(e.g. SILVAetal.,2006;SEIXASetal.,2012;COLLETA;SILVA,2008; SILVA et al., 2014). A ampliaçao de estudos sobre
anatomia foliar podera auxiliar na compreensao sobre osaspectostaxonomicoseecologicosdestasespeciesdeCattleyanoextremonortedoBrasil.
As especies deCattleyaapresentam grande importanciaeconomica por serem comercializadas para ornamentaçaodevida suas flores vistosas com variedade de cores etonalidades diversas. Desta forma, este trabalho teve comoobjetivoadescriçaoanatomica foliardeCattleya jenmaniieCattleyalawrenceanaafimdeampliaroconhecimentosobreaanatomiafoliardeespeciesdeCattleya,alemdeverificarseaanatomia foliar apresenta caracterısticas que possam serutilizadasnadelimitaçaodessasespecies.
MaterialeMétodos
MaterialForam coletadas folhas maduras e expandidas de um
exemplar para cada especie proveniente de um orquidarioparticular no municıpio de Pacaraima, regiao noroeste doEstadodeRoraima.Omaterialtestemunhoestadepositadonoherbario do Museu Integrado de Roraima (MIRR): C.lawrenciana(MIRR13582)eC.jenmanii(MIRR12675).
ProcedimentosanatômicosOmaterialbotanicofoi fragmentadoemtressegmentos:
apice,regiaomedianaebase,sendoasamostrasfixadaspor
24horasemFAA70%(formaldeído,ácidoacéticoeálcool5:5:90 v/v). Após a fixação os fragmentos foliares foramestocadosemálcooletílicoa70%.
As seções anatômicas foram realizadas à mão livre,utilizando materiais frescos. Os procedimentos de cortesforamfeitospormeiodeseçõestransversaisdassuperfíciesfoliares.Oscorteshistológicosforamclarificadospormeiodohipoclorito de sódio a 20% e, posteriormente, lavados emágua destilada três vezes, de modo que fosse retirado oexcesso do produto químico. Os cortes foram corados pormeio de dupla coloração Astra-blue 1% e safranina 1%(Safrablau). Para identificação da cutina e substânciaslipídicasfoiutilizadoosudanIV.Aslâminassemipermanentesforam montadas entre lâminas e lamínulas, usando comomeiodeimersãoaglicerina50%.
As análises histológicas foram realizadas a partir dasimagens capturadas pelo fotomicroscópio modelo NikonEclipseE200pormeiodoprogramaMoticImagensPlus2.0.
Resultados
EpidermeEmcortetransversal,asfolhasdasespéciesC.jenmaniie
C. lawrenceana apresentaram a epiderme uniestratificadacom células quadrangulares de tamanhos similares emambasàsfaces.Asparedespericlinaisexternasdascélulasepidérmicas se mostraram espessadas em ambas assuperfíciesda lâmina foliar.Externamente,aepiderme foibem marcada com uma cutícula espessa contínua denatureza lipídica conforme resultado indicado pelo testecom sudan IV. Não foram observados tricomas nassuperfíciesfoliares.
As folhas de ambas as espécies analisadas seapresentaramhipoestomáticas, comestômatosnomesmoníveloupoucoabaixoqueasdemaiscélulas.Foiobservadoque a membrana cuticular espessa forma uma câmarasupraestomáticasobreoporoestomático(Figura1).
MesofiloEmvistatransversal,adjacenteàepidermefoiobservada
uma hipoderme formada por uma ou duas camadas decélulascomformatosdiferentesdorestantedoparênquimanasduasespécies(Figura2A).CristaisdeoxalatodecálciodotiporáfideforamencontradoscompoucafrequêncianomesofilodeC.lawrenciana(Figura2B).
OsmesofilosdeC.jenmaniieC.lawrenceanatenderamadorsiventralidade, ou seja, não há uma camadadistintamenteempaliçada,porém,ascamadassuperioressão pouco mais alongadas que as inferiores que sãoarredondadas.EmC.lawrenceana,observou-seapresençadeumacamadacontínuadefibrassubepidérmicasnafaceabaxial (Figura3A)que foiausenteemC. jenmaniiaqualapresentou pequenas calotas de fibras dispersasuniformementepróximasàsuperfícieabaxial(Figura3B).
AnatomiafoliardeduasespéciesdeCattleya(Orchidaceae)endêmicasdosEscudosdasGuianas
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Figura1.DetalhedaepidermeabaxialdestacandocamarasupraestomaticaemCattleya lawrenciana. (Barra: 50μm). /Figure1. Detail of abaxial epidermishighlightingthesuprastomaticchamberinCattleyalawrenciana.
Figura2.Vistadesecçaotransversaldemeso�iloemC.lawrenciana.A.Hipoderme(Barra: 100 μm); B. Detalhe de Ra�ide (Barra: 150μm). /Figure 2. View oftransversal sectionofmesophyll inC. lawrenciana.A.Hipodermis;B.Detailofraphides.
Figura3.Superfıcieabaxialdemeso�iloemC.lawrencianaeC.jenmanii.A.Camadacontınuade�ibrasnomeso�ilodeC.lawrenciana(barra:100μm)(barra:100μm);B.Calotasde�ibrasnomeso�ilodeC.jenmanii(barra:100μm)/Figure3.AbaxialsurfaceofmesophyllinC.lawrencianaandC.jenmanii.A.Continuouslayerof�ibersinthemesophyllofC.lawrenciana;B.�ibersstrandsinthemesophyllofC.jenmanii.
Aindanomesofilo,foramobservadospróximoàsfibrasnasuperfícieabaxialeàsfibrasassociadasaosfeixesdemaiorcalibre, corpos silicosos em grande quantidade em C.lawrenciana (Figura 4) e em menor quantidade em C.jenmanii.
FeixesvascularesAssim como para as espécies de Cattleya tratadas no
trabalho de Diniz et al. (2011) e Zanenga-Godoy e Costa(2003), as lâminas foliares de ambas as espéciesem cortetransversal apresentaram feixes colaterais rodeados porcélulasclorenquimáticasradialmentedispostas(Figura5).Osfeixes vasculares localizados no centro do mesofilo semostraramcircundadosporcamadasdeesclerênquima.Nospolosdalâminafoliar,osfeixesvascularesdemenorcalibresãocircundadospordensascamadasdeesclerênquima.
DiscussãoVárias características anatômicas encontradas neste
estudoparaasespéciesdeCattleyaconfirmaramreferênciasanteriores para as demais espécies do gênero. Folhashipoestomáticas foram mencionadas para as espécies dogêneroporCamposLeiteeOliveira(1987),Zanenga-GodoyeCosta(2003);SilvaeMilaneze-Gutierre(2004)eporTorres&Sanabria(2011).OutracaracterísticatambémobservadaoutrasespéciesdeCattleya foi apresençadeumacâmarasupraestomáticaformadapelamembranacuticularporSilvae Milaneze-Gutierre (2004), Oliveira e Sajo (1999) e porZanega-GodoyeCosta (2003)para espéciesdogêneronoBrasil Central. A presença de mesofilo com tendência adorsiventralidadefoiobservadatambémparaespéciesdeC.walkerianaGardner,C.xmesquitaeL.C.Menezes,C.nobiliorRchb.f, C. araguaiensePabst, C. bicolorLindl.eC. eldorado
Lindl.nostrabalhosdeDinizetal.(2011),Zanenga-GodoyeCosta(2003)eemBonates(2007).Nomesofilodasespéciesanalisadasforamobservadoscorpossilicososquetambémocorrem em algumas subfamílias de Orchidaceae, sendoconsideradoscaracteresúteisnasistemáticadafamília.Estassubstâncias são geralmente encontradas na bainhaesclerenquimática dos feixes vasculares, especialmenteadjacentesaofloema,ouemcordõesdefibrasemfolhasecaules(PRYCHIDetal.,2004).
Conforme o exposto, a maioria das característicasanatômicas encontradas nas espécies analisadas écompartilhada com as demais espécies do gênero, sendodifícilencontraraquelasquepossamauxiliarnataxonomiaem Cattleya. Esta dificuldade também foi relatada porZanenga-GodoyeCosta(2003)quemencionouaformadosestegmatas epidérmicos, compactação do mesofilo eproporçãodebarrasdeespessamentonascélulaspaliçádicaspara distinguir C. araguayensis de outras três espécies dogênero. Esses caracteres não auxiliaram na diferenciaçãoanatômica entre C. jenmanii e C. lawrenciana, porém, ascamadasde fibrassubepidérmicasbemcomoa frequênciadoscristaisdeoxalatodecálciodotiporáfideedecorpossilicosos no mesofilo auxiliaram na caracterização destasespécies.Destes,as fibrasem formadecalotasoucordõesisolados e pouco frequentes em C. jenmanii e a camadacontínuadefibrasemC.lawrencianaforamosmaisevidentes.Zanenga-Godoy e Costa (2003) encontraram numerosascalotasfibrosasemC.bicolordiferentementedoencontrado,por exemplo, em C. araguayensis que mostrou calotassimilaresaoencontradoemC.jenmaniinesteestudo.Assim,aforma e a frequência destas calotas ou cordões fibrosospodemserfontesadicionaisnabuscadecaracteresparafinstaxonômicos.
Nasespéciesanalisadasfoiencontradoumconsiderávelconjunto de características anatômicas relacionadas aadaptaçõesecológicasaoambientecomdeficiênciahídrica,como cutícula espessa, presença de hipoderme e densascamadasdeesclerênquimaemtornodosfeixes.Apresençadecutículaespessanasuperfíciedaepidermeécomumenteencontrada em espécies de Orchidaceae adaptadas paraambientescomaltaintensidadeluminosa,umavezqueestasplantasrequeremestruturasespecializadasprincipalmenteparaaeconomiahídricaeproteçãocontraosraiossolaresnestesambientes(SILVAetal.,2006).Acutículaforneceumabarreira altamente hidrofóbica, atuando como principalbarreira protetora contra perda de água por transpiraçãoexcessiva,açãodepatógenos,radiaçõessolaresentreoutrasformasdedefesa(JAVELLEetal.,2010).Outracaracterísticana epiderme foi a presença de câmaras estomáticas emambasasespéciesdeCattleya.SegundoMoreiraetal.(2013),as câmaras supraestomáticas apresentam uma pequenacâmaradearúmidoacimadoostíolocujafunçãopodeestarrelacionada a redução da transpiração em orquídeasepifíticassujeitasaambientesdealtatemperaturaepoucadisponibilidadedeágua.
No mesofilo, a presença de hipoderme é outracaracterística muito comum em vários gêneros deOrchidaceae, inclusive em algumas espécies de Cattleya(OLIVEIRA;SAJO,1999;ZANENGA-GODOY;COSTA,2003).Ahipodermeécomumenterelacionadaaoarmazenamentodeáguaesustentação,podendotambémserconsideradacomoumaestratégiaadaptativaemplantasepífitasdeambientes
GracieneTomazCarneiro,LetíciadeMenezesGonçalves,AndréiaSilvaFlores
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Figura4.Corpossilicososnomeso�ilodeC.lawrenciana(barra:50μm)./Figure4.SilicabodiesinmesophyllofC.lawrenciana.
Figura5.DetalhedofeixevascularemC.jenmanii(barra:150μm)./Figure5.DetailofvascularbundleinC.jenmanii.
xeromórficos (SILVA et al., 2006). Ainda no mesofilo de C.jenmaniieC.lawrencianafoipossívelobservarapresençadedensas camadas de esclerênquima em torno dos feixes,mencionadas tambémpara outras espécies deCattleya porSilvaeMilaneze-Gutierre(2004)eporZanenga-GodoyeCosta(2003)quetambémestárelacionadaaadaptaçõesambientaisparaclimasquentes.
EmboraCattleyajenmaniieC.lawrenceanasejamespéciesepífitasqueocorrememflorestasombrófilasnoextremonortedaAmazônia(BARROSetal.,2016)foramobservadasmuitascaracterísticasanatômicasfoliaresemcomumcomasespéciesdogêneronocerradocomofolhascoriáceassuculentas,densacutícula,presençadehipodermeefeixesvascularescolateraiscircundadosporfibrasesclerenquimáticasquesãoassociadasàsplantasxeromórficas(SILVAetal.;2006).SegundoZanenga-Godoy eCosta (2003) as características anatômicas foliaresrelacionadas ao xeromorfismo emCattleya também podemestar relacionadas ao hábito epífito destas espécies que,conformeasautoras,acarretariaumasituaçãodesecamesmoemplantasemambientesemquenãohádeficiênciadeágua.
Ocompartilhamentodeestadosdecaracteresanatômicosentre espécies de Cattleya dos cerrados e as espéciesanalisadas neste estudo pode ser explicado por fatoresfilogenéticosoutambémporfatoresambientais.AsáreasdeflorestasdealtitudenaRegiãodosescudosdasGuianassãopróximasalinhadoEquadoreapresentamaltastemperaturas(médiasexcedendo25ºC),longasestaçõessecascomintensaradiação solar (FUNK; HOLLOWELL, 2007). Portanto, ascondições climáticas nestas florestas tropicais no norte daAmérica do Sul também provocam um stress hídrico nasespéciescomonasocorrentesnoambientedecerrado.Assim,oscaracteresxeromórficosfoliaresapresentadosnasespéciesestudadasatuariamnaproteçãocontraosdiferentesfatoresclimáticosaqueelasseencontramsujeitas.
ConclusãoA análise da anatomia foliar auxiliou na distinção entre
estasespéciesmorfologicamentesimilares.Acamadadefibrassubepidérmicas,bemcomoafrequênciadoscristaisdeoxalatodecálciodotiporáfideedecorpossilicososnomesofiloforamcaracteresúteisparaadelimitaçãodasespécies.
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