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ALELOPATIA Discentes: Rosineide GonalvesRosngela Oliveira Elizngela FreireFdia SamaraLeide PriscilaThiago TorresJuliane Alves

Docente:Ana Rita

SERVIO PBLICO FEDERALMINISTRIO DA EDUCAOSECRETARIA DE EDUCAO PROFISSIONAL E TECNOLGICAINSTITUTO FEDERAL DE EDUCAO, CINCIA E TECNOLOGIA DO SERTO PERNAMBUCANOIntroduo O que Alelopatia?

A capacidade/propriedade que possui algumas plantas de produzirem substncias que volatizadas, lixiviadas, exsudadas ou decompostas inibem/afetam a germinao ou o crescimento e desenvolvimento de outras plantas.

Nas comunidades vegetais, as plantas podem interagir de maneira positiva,negativa ou neutra.2A alelopatia compreende a liberao, por um dado organismo, de substncias qumicas no ambiente, as quais interagem com outro organismo presente no mesmo ambiente, inibindo ou estimulando o seu crescimento e, ou, desenvolvimento.

Pode ocorrer entre microrganismosEntre microrganismos e plantasEntre plantas cultivadasEntre plantas daninhasEntre plantas daninhas e plantas cultivadas.consideram a alelopatia como efeitos prejudiciais de plantas de uma espcie (doadora) na germinao, no crescimentoou no desenvolvimento de plantas de outras espcies (receptoras).3o efeito aleloptico pode ser classicado em dois tipos:Autotoxicidade um mecanismo intraespecfico de alelopatia que ocorre quando uma espcie de planta libera determinada substncia qumica que inibe ou retarda a germinao e o crescimento de plantas da prpria espcie;Heterotoxicidade ocorre quando uma substncia com efeito txico liberada por determinada planta afetando a germinao e o crescimento de plantas de outra espcie.Substncias alelopticasFitotoxinas, aleloqumicos ou produtos secundrios.Principais questionamentos se os aleloqumicos envolvidos so produtos do metabolismo celular ou se so sintetizados pela planta com funo especficaAlguns autores defendem a primeira hiptese, com base no fato de que estas substncias se encontram, em maior quantidade, nos vacolos das clulas das plantas, onde seriam depositadas afim de evitar a sua prpria autotoxicidadeEntretanto, esta teoria contestada por Swain (1977), segundo o qual os aleloqumicos so produzidos nas clulas com finalidade especfica e sua sntese obedece as leis da gentica.

Estrutura Qumica dos AleloqumicosEnquadram-nas em cinco grupos: cido cinmico, flavonides, terpenides, esterides e alcaloides e 14 categorias conforme sua similaridade qumicaRice (1984) prope o agrupamento dos compostos qumicos alelopticosem 14 categorias conforme sua similaridade qumica, e indica as suasprovveis vias de sntese (Figura 1).67Deuber (2003) menciona que as substncias liberadas pelas plantas podem ser txicas, estimulantes ou incuas para outras espcies vegetais vivas.

As plantas, apesar de autotrcas, so imveis, no podendo por istoescapar do ataque dos seus inimigos. Por este motivo, a principal funo98 Pires & Oliveirados aleloqumicos nas plantas a proteo ou defesa destas contra o ataquede topatgenos e pragas ou invaso de outras plantas (Whittaker, 1970;Lovett, 1982). Segundo Putnam & Duke (1974), a atividade biolgicadestes produtos depende mais da sua concentrao e mobilidade do que dasua composio qumica, pois um composto que txico para uma espcievegetal, pode ser incuo para outra.8

Liberao dos Aleloqumicos no Ambiente

As substncias alelopticas so liberadas dos tecidos vegetais por volatilizao, lixiviao, exsudao radicular e pela decomposio de resduos vegetais Volatilizao: os aleloqumicos liberados na forma voltil so de difcil deteco, identificao e quantificao. As plantas aromticas- roseira (Rosa sp.), o eucalipto (Eucalyptus sp.) e o mentrasto (Ageratum conyzoides)Lixiviao: uma variedade de compostos qumicos pode ser lixiviadada parte area das plantas, pela chuva ou orvalho, e carregadosat o solo. Dentre os compostos mais lixiviados encontram-se os cidosorgnicos, os acares, os aminocidos, as substncias pcticas,o cido giberlico, os terpenides, os alcalides e os compostos fen-licos9Lixiviao: uma variedade de compostos qumicos pode ser lixiviadada parte area das plantas, pela chuva ou orvalho, e carregadosat o solo. Dentre os compostos mais lixiviados encontram-se

10Exsudao radicular: as plantas exudam pelas razes inmeros produtos qumicos, alguns dos quais com caractersticas alelopticas.Estudos realizados por Yu & Matsui (1997) mostraram que o exsudado radicular de pepino (Cucumis sativus) contm aleloqumicos, como o cido cinmico, que inibem a absoro de ons por plntulas intactas de pepino. difcil saber com preciso se as substncias encontradas nosolo, s quais so atribudas efeitos alelopticos, so provenientesdiretamente das razes, ou produzidas pelos microrganismos a elasassociadas ou liberadas pela decomposio dos resduos orgnicos,nos quais se incluem as clulas mortas que se desprendem das razesAlelopatia11Decomposio de resduos vegetais: a liberao de aleloqu-micos associada decomposio de resduos vegetais pode ocorrer diretamente :pelo rompimento de tecidos ou clulas durante o processo de decomposio e extravasamento do seu contedo Produo de substncias pelos prprios microrganismos responsveis pelo processo de decomposio Em alguns casos, os metablitos decorrentes da decomposio so mais txicos do que o produto original.lixiviao de substncias presentes nos resduosLeucenaExtrato aquoso das folhas de leucena inibiu o crescimento da radcula de plantas de alface e de arroz

O aleloqumico principal envolvido nesse efeito a mimosina, aleloqumico presente nas folhas desta leguminosa, liberado pela decomposio do material vegetal

Estudos realizados por Chuo et al. (1982) mostraram que o 13A ao aleloptica produzida por microrganismos associados decomposio de resduos vegetais tem sido verificada em alguns casos.O trigo (Triticum aestivum) semeado em solo contendo restos da mesma cultura, no sistema de plantio direto, apresenta, s vezes, crescimento e desenvolvimento retardado, causado por uma fitotoxina exsudada pelo fungo Penicillium urticae, associado decomposio da palha (Almeida, 1990).Mecanismos e Modo de Ao dos AleloqumicosA ao dos aleloqumicos se resume interferncia nas atividades vitais das plantas, ou seja, na fotossntese, respirao, assimilao de nutrientes, sntese de protenas, atividades enzimticas, permeabilidade da plasmalema e no desenvolvimento da planta Todas as plantas so potencialmente alelopticas, embora as plantas cultivadas tenham perdido muito essa capacidade. Essa caracterstica comum nos precursores silvestres das plantas cultivadas. Competio: reduo ou remoo do ambiente de um fator de crescimento Alelopatia: adio de um fator que afeta ao crescimento.ISOLAMENTO DE EFEITOS: difcil isolar alelopatia de competio. ORIGEM: vias metablicas secundrias (cido chquimico e do acetato). LIBERAO DE ALELOQUMICOS PELA PLANTA DOADORA

2. CARACTERSTICAS DOS ALELOQUMICOS

Especificidade diferenciada.

As concentraes variam. Folhas, caules areos, rizomas, razes, flores, frutos e sementes de diversas espcies. As folhas e as razes so consideradas as fontes mais importantes de aleloqumicos.

A concentrao varia ao longo do ciclo.

O ambiente interfere na produo.LUZ A qualidade, intensidade e durao da luz podem ser fatores reguladores da sntese de substncias alelopticas. A luz ultravioleta incrementa a produo de aleloqumicos. Ex: Tabaco (cido clorognico). No girassol (escopolina).Reduo de radiao fotossinteticamente ativa aumenta o contedo de alcalides de plantas. O contedo de cidos fenlicos e terpenos de plantas aumentam com o comprimento do dia.

GUA Estresse hdrico, isolado ou em combinao com outro tipo de estresse, pode induzir aumentos na concentrao de cidos clorognico e isoclorognico. Girassol - a combinao de estresse hdrico com deficincia de nitrognio aumentou 15 vezes a concentrao de cidos clorognico e isoclorognico.TEMPERATURA Aumento ou diminuio da temperatura afeta a produo e liberao de aleloqumicos. Temperaturas elevadas tendem a acentuar a volatilizao de aleloqumicos.NUTRIO MINERAL O DESBALANO NUTRICIONAL DE UMA PLANTA ALTERA SUA PRODUO DE ALELOQUMICOS. Deficincias de boro, clcio, magnsio, nitrognio, fsforo, potssio e enxofre so responsveis pelo aumento na concentrao de cido clorognico e de escopolina em vrias plantas. A adio de potssio aumentou a ao aleloptica de plantas de milho, indiretamente por aumentar a exsudao radicular. Fertilizao nitrogenada aumentou o efeito aleloptico de Lotus corniculatus.OUTROS FATORES Estresse pro herbicidas. Ex: estmulo a produo de escopolina.

Ataque de insetos.

Incidncia de doenas. O efeito das substncias inibidoras mais pronunciado em solos arenosos do que naqueles argilosos e/ou ricos em matria orgnica. Muitas vezes um mesmo composto pode ter efeito inibitrio ou estimulantes dependendo da concentrao no meio. A alelopatia pode se manifestar em diversas direes: da planta daninha para a planta cultivada; da planta cultivada para planta daninha; entre plantas daninhas; entre plantas cultivadas; de plantas daninhas ou cultivadas para microrganismos, de microrganismos para plantas daninhas ou cultivadas, entre microrganismos. Autoalelopatia. A produo de aleloqumicos pode variar entre cultivares de uma cultura.3. EFEITO DOS ALELOQUMICOS Germinao e decomposio de sementes. Crescimento/desenvolvimento de plantas e microrganismos. Fixao biolgica de nitrognio. Nitrificao. Sucesso de plantas. Perfilhamento. Produo das culturas.

Tabela 1. Efeito da escopoletina sobre a germinao e o crescimento de azevm (Lolium multiflorum)FONTE: Jacobi & Fleck (2000).4. ALGUNS ALELOQUMICOS IDENTIFICADOS cidos orgnicos solveis em gua, lcoois de cadeia reta, aldedos alifticos e cetonas; cidos ctrico, mlico, actico e butrico; metanol, etanol e acetaldedo; Lactonas insaturadas simples: patulina e cido parasrbico; cidos graxos de cadeia longa e poliacetilenos: olico, esterico, mirstico e agropireno; Naftoquinonas, antraquinonas e quinonas complexas: julglona, tetraciclina e aureomicina; Fenis simples, cido benzico e derivados: cido glico, vanlico e hidroquinona; cido cinmico e derivados: cido clorognico e ferlico; Cumarinas: escopoletina e umbeliforona; Flavonides: quercitina, florizina e catequina; Taninos condensados e hidrolisveis: cidos glico, diglico e sorgoleone; Terpenides e esterides: cineole, cnfora e limoneno; Aminocidos e polipeptdeos: marasmina e victorina; Alcalides e cianoidrinas: estriquinina, atropina, codena, cocana e a-midalina; Sulfetos e glicosdeos: sirigrina e alilisotiocianato; Purinas e nucleosdeos: cordicepina, teofilina e paraxantina. Preveno da decomposio de sementes. Interferncia na dormncia de sementes e gemas. Interferncia nas relaes com outras plantas, microrganismos, insetos e o homem (proteo). Resistncia a ataque de insetos. (Hordeum vulgare) ao pulgo (Schizaphis graminium) conferida pelos fenis e derivados.5. FUNO DAS SUBSTNCIAS ALELOPTICAS27

Figura 4. Vias provveis seguidas por compostos aleloqumicos da liberao pela planta doadora at causar o efeito aleloptico na planta receptora. (Resende et al., 2003)7. MECANISMO DE AO DOS COMPOSTOS ALELOPTICOSProcessos fisiolgicos. Os mecanismos de ao no esto completamente esclarecidos. Normalmente afetam mais de um processo fisiolgico. (diviso celular, sntese orgnica, interao com hormnios, efeito sobre enzimas, metabolismo respiratrio). Abertura e fechamento dos estmatos (fotossntese). Absoro de nutrientes. Inibio da sntese de protenas. Mudanas no metabolismo lipdico.7.1. EFEITOS NA ABSORO DE NUTRIENTES Podem alterar a taxa de absoro de ons pelas plantas devido ao colapso de outras funes, como a da respirao e da permeabilidade da membrana celular. cido saliclico e cido ferlico inibem a a absoro de K, indiretamente - reduo de ATP nos tecidos das razes, alterao do potencial eltrico da membrana citoplasmtica. cidos fenlicos provocam a reduo da absoro de macro e micronutrientes em diversas espcies vegetais. Ex. a presena de Agropyron repens pode provocar sintomas de deficincia de N e K em milho, sendo que a adubao pesada desses elementos tambm pode no eliminar os sintomas de deficincia.7.2. REGULAO DE CRESCIMENTO Atuao principalmente na diviso e elongao celular. Exemplos: Cumarina inibindo a mitose em razes de cebola, poucas horas aps o tratamento. Os aleloqumicos volatilizados de Salvia leucophylla, cineole e canfeno reduzem a diviso e elongao celular em radculas e hepictilos de plntulas de pepino.Interferncia na ao de reguladores de crescimento como o cido indolactico e a giberelina.7.3. INIBIO DA FOTOSSNTESE Os aleloqumicos podem agir como: inibidores do transporte de eltrons, desacopladores, inibidores da transferncia da energia, aceptores de eltrons. Compostos cumricos e fenlicos reduzem a fotossntese por diminurem o contedo de clorofilas. Compostos cumricos reduzem o fechamento dos estmatos. Flavonides atuam sobre o transporte de eltrons e a fosforilao oxidativa.7.4. EFEITOS SOBRE A RESPIRAO Os aleloqumicos podem inibir ou estimular a respirao. cidos aromticos, compostos fenlicos, aldedos, flavonides: estmulam da respirao, resultando em desaclopamento na seqencia da fosforilao oxidativa, resultando em perdas na formao de ATP Juglona: reduo de 90% da respirao radicular de milho aps uma hora de exposio. Terpenos volteis de Salvia spp. Reduziram a respirao em mitocndrios isolados de aveia e pepino.7.5. ALTERAES NA PERMEABILIDADE DE MEMBRANAS Compostos fenlicos aumentaram o fluxo de K+ de tecidos radiculares de aveia. cido fusrico e cido picolnico causam perdas de integridade de membranas. cidos saliclico, benzico e cinmico causam despolarizao de membranas. cidos cumrico e ferlico decresceram o potencial hdrico em folhas de sorgo e soja.7.6. EFEITOS NA SNTESE PROTECA E NA ATIVIDADE ENZIMTICA Vrios aleloqumicos reduzem a sntese proteca e alteram a atividade enzimtica. cido ferlico e cumarinas inibem a incorporao de fenilalina em protenas de sementes e embries. Quinonas inibem a incorporao de carbono em protenas. cidos clorognico e cafico e o catecol inibem a atividade da fosforilase. Taninos inibem a atividade de uma srie de enzimas como peroxidases, catalases e amilases. cido saliclico inibe a atividade da redutase do nitrato em milho. 8.1. ESCOLHA DA ESPCIE A SER CULTIVADA ANTERIORMENTE CULTURA, OU EM CONSORCIAO. 8. ALELOPATIA E O MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS Levantamento das principais plantas daninhas infestantes da rea. Escolha da(s) espcie(s) a ser(em) cultivada(s) em consorcios. Definir a densidade populacional da espcie produtora de aleloqumicos (cultivo anterior e consrcio). Adequao da taxa de decomposio e liberao dos compostos alelopticos com a poca de plantio da cultura.

Tabela 3. Exemplos de ao aleloptica de plantas cultivadas, vivas ou seus restos, sobre plantas daninhas e cultivadas

Tabela 4. Exemplos de ao aleloptica de plantas daninhas, vivas ou seus restos, sobre plantas cultivadas e daninhas8.2. MANEJO DA PALHADA Difcil a diferenciao dos efeitos do impedimento fsico com inibio aleloptica. Incorporao dilui os aleloqumicos, sendo sua ao dependente da sua concentrao. A decomposio do material sobre o solo mais lenta, o que pode afetar o nvel de concentrao de aleloqumicos no solo. A decomposio lenta pode ser vantajosa quando se quer atingir as plantas daninhas que infestaro a cultura subsequente. Os sintomas dos efeitos alelopticos mais citados na literatura, provocados pelas coberturas mortas nas culturas, so a inibio da germinao, a falta de vigor vegetativo ou morte de plantas jovens, o amarelecimento ou clorose das folhas, a reduo do perfilhamento e o atrofiamento ou deformao das razes.39

8.4. IDENTIFICAO DE MOLCULAS HERBICIDAS Produo de herbicidas qumicos a partir da identificao de compostos alelopticos de plantas ou microrganismos.8.5. ESCOLHA DE CULTIVARES COM MAIOR PRODUO E LIBERAO DE ALELOQUMICOS Exemplos: nvel de produo de escopoletina em cultivares de aveia. Produo diferencial de aleloqumicos em cultivares de cana-de-acar, inibio de Bidens pilosa e Cyperus rotundus.8.3. APLICAO DE EXTRATOS DE PLANTAS QUE PRODUZAM ALELOQUMICOS Aplicao em pr ou ps-emergncia. Ainda com pouca aplicao prtica (agricultura orgnica).

Tabela 5. Inibio da germinao de sementes de pico-preto (Bidens pilosa) pela palha de cana-de-acar

Tabela 6. Herbicidas desenvolvidos a partir de aleloqumicos naturais.Hatzios (1987)Exemplos de Alelopatia

SOJA PERENE

O sorgo possui a capacidade de exsudar alguns compostos qumicos com propriedades alelopticas por meio dos pelos radiculares e da parte area (Peixoto & Souza, 2002).

Pico-pretoMucuna-pretaAlfaceMucuna-preta x Alface e pico-pretoSegundo a Revista de Cincias Agro-Ambientais,(vol. 4, 2006), os componentes aleloqumicos nas folhas verdes da mucuna-preta, inibem a germinao de sementes tanto do Alface quanto do pico-preto.

SOJALEUCENACORDA DE VIOLAPICO - PRETOGUAMXUMA

Referncias BibliogrficasMARTINS, D.; MARTINS, C. C.; COSTA, N.V. Potencial aleloptico de solues de solo cultivado com Brachiaria brizantha: efeitos sobre a germinao de gramneas forrageiras e planrtas daninhas em pastagens. Planta Daninha, Viosa, v.24, n. 1, p.61-70, 2006.

NASCIMENTO,F. L. Programa de recuperao, renovao e manejo de pastagens cultivadas em Mato Grosso do Sul. Campo Grande: Secretaria de Estado da Produo e Parceiros do Repasto, 2000, 62p.

SOUZA FILHO, A. P. S.; ALVES, S. de M. Alelopatia: Princpios bsicos e aspectos gerais. Belm: Embrapa Amaznia Oriental, 2002.

REZENDE, C. P. et al. Alelopatia e suas interaes na formao e manejo de pastagens. B Agropec., n. 54, p. 1-55, 2003.SOUZA FILHO, A. P. S.; RODRIGUES, L.R.A.; RODRIGUES, T.J.D. Potencial alelopatico de forrageiras tropicais: efeitos sobre invasoras de pastagens. Planta Daninha, v.15, n. 1, p. 53-60, 1997.

SOUZA, L.S. Avaliao dos possveis efeitos alelopaticos de diversas espcies de plantas daninhas sobre o crescimento inicial do eucalipto. 1994. 120f. Dissertao (Mestrado em Agronomia)- Universidade Estadual Paulista, Botucatu, 1994.

PLANTA CULTIVADA INIBIDORAPLANTA INIBIDA

Amendoim (Arachis hypogea)Leiteiro (Euphorbia heterophylla) Tiririca (Cyperus rotundus)

Cana-de-acar (Saccharum spp)Pico-preto (Bidens pilosa)

Feijo (Phaseolus vulgaris)Tiririca (Cyperus rotundus)

Feijo-de-porco (Canavalia ensiformis)Tiririca (Cyperus rotundus)

Girassol (Helianthus annus)Capim-colcho (Digitaria horizontalis)

Mandioca (Manihot utilissima)Feijo (Phaseolus vulgaris) Sorgo (Sorghum bicolor)

Mucuna-preta (Mucuna aterrima)Tiririca (Cyperus rotundus) Pico-preto (Bidens pilosa)

Nabo (Brassica rapa)Capim-marmelada (Brachiaria plantaginea) Capim-carrapicho (Cenchrus echinatus) Leiteiro (Euphorbia heterophylla) Pico-preto (Bidens pilosa)

Tremoo (Lupinus spp)Capim-marmelada (Brachiaria plantaginea) Capim-carrapicho (Cenchrus echinatus)

Trigo (Triticum aestivum)Corda-de-viola (Ipomoea spp) Capim-marmelada (Brachiaria plantaginea) Pico-preto (Bidens pilosa)

DEUBER (1992)

PLANTA DANINHA INIBIDORAPLANTA INIBIDA

Anarinha-branca (Chenopodium album)Soja (Glycine max) Tiririca (Cyperus rotundus) Caruru-gigante (Amaranthus retroflexus)

Capim-arroz (Echinocloa crusgalli)Milho (Zea mays)

Capim-colcho (Digitaria horizontalis)Girassol (Helianthus annus)

Capim-rabo-de-raposa (Setaria faberii)Milho (Zea mays)

Caruru-gigante (Amaranthus retroflexus)Soja (Glycine max) Tiririca (Cyperus rotundus)

Cravo-de-defunto (Tagetes patula)Leiteiro (Euphorbia heterophylla) Corda-de-viola (Ipomoea spp) Caruru (Amaranthus spp) Carrapicho-beio-de-boi (Desmodium tortuosum)

Grama-seda (Cynodon dactylon)Soja (Glycine max)

Tiririca (Cyperus rotundus)Caruru (Amaranthus spp) Anarinha-branca (Chenopodium album) Capim-arroz (Echinocloa crusgalli) Milho (Zea mays) Cana-de-acar (Saccharum spp) Soja (Glycine max)

DEUBER (1992)

Tratamento% de germinao das sementes de pico-preto

Extrato de palha40

gua pura100

Lixiviado de palha37

gua pura100

Fonte: Lorenzi (1983).

Composto naturalFonte: Planta ou microrganismoHerbicidaFabricante

AnisomicinaSteptomyces spp.MethoxyphenoneNIHON

CineoleVrias plantasCinmethylinSHELL

Benzoxazizonas (cido hidroxamico)Plantas gramneasBenzazinBASF

IprexilIprex pachyonBenzadoxGULF

cido fusricoFusarium spp.PicloranDOW

MoniliforminaFusarium moniliforme3,4 - dibytoxymoniliforminCIBA GEIGY

cido quinolnicoNicotiana tabacumQuincloralBASF

FosfinotricinaStreptomyces viridochromegenesGlufosinateHOECHST