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Ecologia Numérica
Aula 5: Produção primária e perdas
Carlos Ruberto Fragoso Júnior
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Sumário
Revisão da aula anterior Importância da produção primária Os fatores limitantes A taxa de crescimento A produção primária Exercício prático Trabalho
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Cadeia alimentar aquática
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Quem são os produtores primários? Conjunto de organismos e microrganismos
aquáticos que têm capacidade fotossintética. Composto pelo fitoplâncton e macrófitas
aquáticas em ecossistemas aquáticos Algumas espécies vivem à deriva flutuando
na coluna d’água
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Importância do conhecimento da produção primária Aproximadamente 50% do oxigênio da
atmosfera provêm da produção primária aquática.
A eutrofização promove uma produção excessiva da vegetação aquática
Algumas espécies são indesejáveis para o abastecimento (cianobactérias)
O conhecimento da produção primária é importante para gestão de recursos hídricos
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Fitoplâncton (algas)
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Fitoplâncton (algas)
Eutrofização: produção excessiva de matéria orgânica dentro de um reservatório, devido a uma grande abundância de nutrientes.
Muitas espécies, quando em condições favoráveis, crescem em alta densidade, fenômeno denominado Floração, que ocorre principalmente em lagos eutróficos ou eutrofizados artificialmente.
Lake Horowhenua – Nova Zelândia
www.mfe.govt.nz/.../images/cyanobacteria.jpg
www.waterencyclopedia.com
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Padrões de distribuição do fitoplâncton
Populaçõesfitoplanctônicas
flutuações físicas e químicas da água
Controle Ascendente luz e nutrientes
Controle Descendente zooplâncton - herbivoria
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Macrófitas aquáticas
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Formulação da produção primária Um simples balanço de massa pode representar a
dinâmica de crescimento de algas:
onde a é a concentração de algas (mg cl-a/m3) e kg é a taxa de crescimento de primeira ordem (d-1)
akdt
dag
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A solução da equação é:
A taxa de crescimento de fitoplâncton é da ordem de 2 d-1. Se a condição inicial for 1 mg cl-a/m3, determina-se o crescimento de algas ao longo do tempo.
tkgeaa 0
t(d) 0 1 10 20a (mg/m³) 1 7,8 4,85e8 7,2e86
Formulação da produção primária
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Formulação da produção primária Na natureza tais níveis de crescimento nunca são
alcançados devido ao processos de perda, relacionados ao: Transporte de massa (sedimentação, advecção, difusão e
dispersão) Processos cinéticos (respiração, excreção, mortalidade por
predação) Além disso, a taxa de crescimento não é uma
simples constante mas varia em função dos fatores ambientais (temperatura, luz e nutrientes)
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Formulação da produção primária Ao incorporar esses fatores, a dinâmica de
crescimento pode ser escrita como:
onde kg(T, N, I) é a taxa de crescimento em função da temperatura da água (T), nutrientes (N) e luz (I); e kd é a taxa de perdas
akaINTkdt
dadg ,,
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Formulação da produção primária A taxa de crescimento pode ser representada por:
onde kg,T é a taxa máxima de crescimento em função da temperatura, ϕN e ϕL são os fatores de atenuação devido aos nutrientes e luz, respectivamente (varia entre 0 e 1).
LNTgg kINTk ,,,
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Formulação da produção primária A forma de cada termo pode ser explorada por
experimentos.
kg
T
• Luz ótima
• Saturado por nutrientes
• Temperatura variada
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Formulação da produção primária A forma de cada termo pode ser explorada por
experimentos.
kg
N
• Luz ótima
• Temperatura ótima
• Variação da conc. de nutrientes
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Formulação da produção primária A forma de cada termo pode ser explorada por
experimentos.
kg
I
• Saturado por nutrientes
• Temperatura ótima
• Variação da luz
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Fatores limitates ao crescimento Temperatura
Nutrientes
Luz
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Efeito da temperatura da água
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Efeito da temperatura da água Várias formulações podem ser utilizadas para
representar o efeito da temperatura no crescimento. A mais simples formulação é a linear:
onde kg,ref é a taxa de crescimento na temperatura de referência (geralmente 20ºC) e Tmin é a temperatura onde o crescimento cessa.
minmin
min,,
min, 0
TTTT
TTkk
TTk
refrefgTg
Tg
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Efeito da temperatura da água Outra formulação comum é o modelo THETA:
onde θ = 1,066 baseado em vários experimentos envolvendo várias espécies de fitoplâncton
2020,,
TgTg kk
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Efeito da temperatura da água Para representar o efeito da inibição do crescimento
para altas temperaturas, utiliza-se a seguinte expressão:
optopt
optgTg
optopt
optgTg
Tg
TTTT
TTkk
TTTTT
TTkk
TTk
max
max,,
minmin
min,,
min, 0
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Efeito dos nutrientes
A equação de Michaelis-Menten (ou Monod) oferece uma boa aproximação do efeito da limitação de nutrientes no crescimento:
onde N é a concentração do nutriente limitante e ksN é a constanete de meia saturação
Nk
N
sNN
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Efeito dos nutrientes
N
1
0,5
ksN
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Efeito dos nutrientes
Nutrientes ksN
Fósforo 1 – 5 μgP/L
Nitrogênio 5 – 20 μgN/L
Sílica 20 – 80 μgSi/L
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Efeito dos nutrientes
Efeito de múltiplos nutrientes na taxa de crescimento:
onde p e n é a concentração de fósforo e nitrogênio, respectivamente.
pk
p
spp
nk
n
snn
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Efeito dos nutrientes
Efeito multiplicativo:
Efeito mínimo (mais aceita):
npN
npN ,min
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Efeito da luz
O efeito da luz no crescimento do fitoplâncton é complicado porque diversos fatores precisam ser integrados para compor o efeito total.
Os fatores são: Variação diurna da luz na superfície Atenuação da luz com a profundidade Dependência da taxa de crescimento com a luz
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Efeito da luz
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Efeito da luz
A formulação de Michaelis-Menten algumas vezes é utilizada para representar esse efeito:
Porém, a formulação mais usada considera o efeito da inibição da luz no crescimento
Ik
IIF
si
1
sI
I
s
eI
IIF
onde:
I = intensidade da luz (W/m2)
ksi = const. de meia-saturação
onde:
Is = intensidade ótima da luz para crescimento (W/m2)
Varia entre 48,2 e 192,8 W/m2
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Efeito da luz
A média de luz diária pode ser calculada por:
onde Im é a intensidade máxima no dia. A variação espacial de luz através da coluna d’água pode ser calculada pela Lei de Beer-Lambert:
onde I0 é a radiação solar na superfície e ke é o coeficiente de atenuação da luz
2
ma II
zkeeIzI 0
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Efeito da luz
O coeficiente de atenuação da luz é dado por:
onde k’e é a atenuação da luz devido a outros fatores, dado por:
onde kew é a extinção da luz devido a cor da água (aproximadamente 0,2 m-1), N é a concentração de sólidos suspensos e D é a concentração de detritos.
32054,00088,0' aakk ee
DNkk ewe 174,0052,0'
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Efeito da luz
Formula simples para o coeficiente de atenuação da luz:
onde SD é a profundidade do Disco de Secchi (m)
SDke
8,1
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Efeito da luz
Fazendo as devidas substituições e integrando a função de intensidade da luz sobre a profundidade e ao longo do dia, obtemos a taxa de crescimento devido a luz:
onde f é o fotoperíodo (número de horas de luz no dia/24h)
12718,2 eeHk
f
eL
22 Hk
s
a eeI
I 11 Hk
s
a eeI
I
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Efeito da luz
H
H1 = 0
H2 = H
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Formulação da produção primária A formulação completa da taxa de crescimento é
dada por:
nutrientes
spsn
Luz
eaTemperatur
Tgg pk
p
nk
nee
Hk
fkk
,min
718,2066,1 1220
20,
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Formulação da produção primária A produção primária em g m-2 d-1 é dada por:
aHkaPP gca
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Exercício Estime a taxa de crescimento do fitoplâncton e a produção
primária (g m-2 d-1) de um estuário com as seguintes características: T = 20ºC Is = 144,6 W/m2
Ia = 241 W/m2
Concentração de P disponível = 3 mg/m3
Concentração de N disponível = 20 mg/m3
Concentração de Clorofila-a = 4 mg/m3
Kg,20 = 2 d-1
ke’ = 0,3 m-1
f = 0,5 H = 5 m Constante de meia-saturação de P = 2 mg/m3
Constante de meia-saturação de N = 10 mg/m3
Razão Clorofila-a/C é 20 μgCl-a/mgC
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Processos de perdas
Respiração – refere-se ao processo oposto à fotossíntese, onde a planta usa oxigênio e libera CO2
Excreção – refere-se a liberação de nutrientes orgânicos como produto extracelular
Perdas predatórias – Mortalidade devido ao consumo pelo zooplâncton e outros organismos herbívoros
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Processos de perdas
A taxa de perdas (kd) pode ser expressa por:
onde kra são as perdas combinadas de respiração e excreção (d-1) e kgz são as perdas predatórias (d-1)
gzrad kkk
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Processos de perdas
Respiração e excreção:
Valores entre 0,01 e 0,5 d-1 (valores mais típicos estão entre 0,1 e 0,2 d-1)
Pode-se usar o modelo THETA para corrigir a taxa de perda por respiração e excreção pela temperatura:
2020 08,1' Tra
Trara kkk
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Processos de perdas
Predação
Varia muito dependendo da população de predadores
Valores podem variar de 0 a 0,5 d-1
Valores típicos que podem ser usados em uma avaliação preliminar é 0,1 - 0,15 d-1
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Modelagem do crescimento algal
AlgasA
FósforoP
Considere a dinâmica de algas e de fósfor no reator aberto abaixo:
Pin
respiração
assimilação
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Modelagem do crescimento algal
PPV
QAkaAee
HkPk
Pka
dt
dP
AV
Qkee
HkPk
Pk
dt
dA
inrapaesP
Tgpa
raesP
Tg
01,
01,
781,2
781,2
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Modelagem do crescimento algal Estime o crescimento algal, incluindo o efeito da limitação por luz,
em um lago com as seguintes características: A0 = 0,5 mgCla/m3
P0 = 9,5 mgP/m3
Pin = 10 mgP/m3
apa = 1,5 mgP/mgCla kg,T = 2 d-1
ksp = 2 mgP/m3
kra = 0,1 d-1
TR = 30 d f = 0,5 Ia = 192,8 W/m2
Is = 120,5 W/m2
H = 10 m ke’ = 0,1 m-1