doi: 10.5433/1679-0359.2012v33n5p1733 atividade de...

1733Semina: Ciências Agrárias, Londrina, v. 33, n. 5, p. 1733-1744, set./out. 2012

Recebido para publicação 27/01/11 Aprovado em 23/11/11

DOI: 10.5433/1679-0359.2012v33n5p1733

Atividade de colônias de Cornitermes Cumulans (Isoptera, Nasutitermitinae) sobre estruturas edáficas macro e microagregadas

em casa de vegetação

Cornitermes Cumulans (Isoptera, Nasutitermitinae) colonies activity in controlled conditions on macro and micro-aggregated soil

structures

Maria Inês Lopes de Oliveira1; Norton Pólo Benito2; Amabilio José Aires de Camargo3; Maria de Fátima Guimarães4; Michel Brossard5*

Resumo

O objetivo deste trabalho foi avaliar o comportamento de térmitas em estruturas oriundas de um Latossolo Vermelho Amarelo. Ninhos em atividade de Cornitermes cumulans (Isoptera, Nasutitermitinae) foram coletados a campo e mantidos em vasos em casa de vegetação por nove meses. As estruturas utilizadas no experimento foram macroestruturas densas e estrutura granular, ambas amostradas no mesmo solo que as colônias. O experimento foi realizado com duas repetições para cada estrutura, sendo cada repetição composta de um vaso com estrutura, ninho e alimento, e um vaso com a mesmo material e alimentação. As estruturas fabricadas pelos térmitas foram descritas macro e micromorfologicamente e comparadas com amostras coletadas no campo, tambem se verificou a distribuição das galerias. Os termitas mantiveram as atividades de forrageamento e construção do ninho ate o final do experimento, com algumas restrições. Para os vasos com estruturas densas a atividade desenvolveu-se tanto no vaso onde havia o ninho quanto no vaso com alimentação. Em comparação, para os vasos com estrutura granular as construções foram menos desenvolvidas e localizadas nos volumes associados aos ninhos. Nas estruturas construidas, as particulas de solo eram orientadas, formando uma parede rigida, como observado em feições coletadas no campo. As colônias de C. cumulans exploravam o ambiente de forma aleatória em todas as direções, retrabalhando estruturas densas e reagregando as particulas do solo para construção de galerias. Todas as estruturas densas ofertadas às colônias foram parcialmente ou completamente modificadas, e as concentrações de materia orgânica das estruturas densas oriundas de horizontes profundos do solo foram incrementadas. Os térmitas retrabalham estruturas deixadas por eles ou outros invertebrados do solo, criando microestrutura e re-agregando o solo.Palavras-chave: Termitária, estrutura do solo, micromorfologia, porosidade, pedoturbação

Abstract

The aim of this paper is to present the termite impact on sampled soil structures during a controlled experiment. The structures used were sampled in a red yellow Latosol. The Cornitermes cumulans colonies were sampled in the same site and were maintained in controlled conditions during 9 months.

1 Doutorada em Agronomia da Universidade Estadual de Londrina, UEL, Londrina, PR. E-mail: [email protected] 2 Pesquisador da Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, Brasilia, DF. E-mail: [email protected] 3 Pesquisador da Embrapa Cerrados, Planaltina, DF. E-mail: [email protected] Profª Drª do Deptº de Agronomia, UEL, Londrina, PR. E-mail: [email protected] 5 Pesquisador do Institut de recherche pour le développement, IRD, UMR 210 Eco&Sols, BP 64501, 34394 Montpellier cedex 5,

França. E-mail: [email protected] * Autor para correspondência


Oliveira, M. I. L. de et al.

Two types of structures were tested: dense macrostructures and a strong granular structure sampled in the same site than the colonies. Two replicates of the conceptual termite-structure model were developed. Two pots, one of them with the colony and food material, the second with the same structured material and food, composed each replicate; a tube associated the two pots. Macro and micromorphological descriptions were done, the distribution and localization of galleries were described and compared with those sampled at field. The termites’ colonies maintained their exploring and construction activities, during the period, with some restrictions. In the experimental model with dense macrostructures the activities were important and equivalent in all of the volumes. But, in the experimental model with the strong granular structure the activities were essentially done in the volumes with the mounds. The new structures that were built, soil particles were oriented, and formed rigid walls as they were observed in field samples. C. cumulans colonies explored the volume aleatory in all directions. Many of the dense structures offered in the pots to the termite activity were completely or partially modified; the dense structure organic matter concentration were increase in the structures sampled in deep soil horizons. It was clear that the termites transformed structures offered, and that there created new microstructures and aggregates.Key words: Termitaria, soil structure, micromorphology, porosity, pedoturbation

Introdução

Os térmitas (Isoptera: Termitidea) criam estruturas biogênicas (galerias, ninhos, câmaras, aterros e outros) que tem um efeito significativo sobre o ambiente em que vivem. As modificações mais visiveis são observadas nos atributos fisicos do solo através da seleção, transporte e reorganização das particulas. A importância dos termitas nas propriedades dos solos está intimamente relacionada com suas atividades de construção e com o tamanho das populações, especialmente na região dos cerrados (FERREIRA; TAVARES FILHO; FERREIRA, 2010, BENITO et al., 2008). O papel dos térmitas na pedoturbação é reconhecido, mas variável segundo os ambientes considerados (OLIVEIRA et al., 2011).

Os termitas tem influência na estruturação do solo, na decomposição de residuos vegetais e na disponibilidade de nutrientes, estimulando a atividade microbiana (DEBRUYN; CONACHER, 1995; LAVELLE, 1997). Por meio de suas ações mecânicas modificam a estabilidade de agregados, segundo as condições ecológicas onde se encontram (GARNIER-SILLAM; TOUTAIN; RENOUX, 1988) e podem proteger parte da materia orgânica de uma mineralização rápida (LAVELLE; SPAIN, 2001; DECÄENS et al., 2003). A modificação dos materiais do solo pelos térmitas se dá pela

deposição de compostos orgânicos, saliva e fezes durante a construção dos ninhos (BIGNELL, 2006). Notadamente, os valores de parâmetros quimicos, como C, N e P, que são integrados nas estruturas organo-minerais, são em geral, mais elevados nos ninhos que no solo adjacente (BROSSARD et al., 2007; CHAPUIS-LARDY et al., 2011, LÓPEZ-HERNÁNDEZ et al., 2006; LÓPEZ-HERNÁNDEZ, 2001).

De maneira geral, é reconhecido que a regulação das atividades de construção e escavação de térmitas e formigas é dependente de processos complexos ligados a parâmetros ambientais e fisicos (GRASSÉ, 1959; BONABEAU et al., 1998; CAMAZINE et al., 2001; FOURCASSIÉ; OLIVEIRA, 2002; THERAULAZ; BONABEAU; DENEUBOURG, 1998; THERAULAZ et al., 2003). Desde os trabalhos de Goldberg (1974), sabe-se que os térmitas podem responder experimentalmente à adaptação ambiental. Criações de colônias de térmitas sul-americanos já foram realizadas com sucesso por Torales, (1979). Para conhecer a interação entre as atividades dos térmitas e o estado estrutural do solo é necessário analisar os impactos da colônia dentro do seu ambiente fisico. No entanto, experimentos de campo com esta abordagem são complexos e onerosos. As observações in vitro das funções escavadoras, construção de terraços, da gênese da porosidade ou da formação de microagregados


Atividade de colônias de Cornitermes Cumulans (Isoptera, Nasutitermitinae) sobre estruturas edáficas macro...

são escassas e devem ser comparadas às estruturas provenientes de observações feitas no campo.

Os primeiros ensaios do comportamento da espécie Cornitermes cumulans (Isoptera, Nasutitermitinae) em um ambiente perturbado mostraram o interesse dessa abordagem (BENITO et al., 2008). A espécie C. cumulans é uma das mais estudadas, chegando a ser considerada como uma espécie-chave, “keystone species” (REDFORD, 1984). O objetivo do trabalho foi observar e descrever as feições oriundas da atividade de colônias C. cumulans quando colocadas sob dois tipos de volumes estruturais coletados no solo. Neste experimento foram testados microagregados soltos, ou seja, a estrutura forte granular caracteristica de horizontes “B latossólico”, e estruturas densas, provenientes da atividade de uma minhoca tipo “minhocuçu”. As estruturas e microestruturas produzidas em condições padronizadas foram comparadas às observações feitas no campo.

Material e Métodos

O experimento foi conduzido durante nove meses, entre janeiro e outubro de 2008, em casa de vegetação (Embrapa Cerrados, DF). As temperaturas diurnas oscilaram de 28 a 32°C e as noturnas se mantiveram em média em 18°C. Os ninhos em atividade de Cornitermes cumulans (Isoptera, Nasutitermitinae) foram coletados em uma área

de pastagem cultivada (Brachiaria brizantha) implantada a 5 anos, em um Latossolo Vermelho Amarelo, descrito anteriormente (REATTO et al., 2007; OLIVEIRA, 2010). Os seis ninhos eram recentes e de diâmetro entre 17 e 24 cm e altura de 15 cm.

As estruturas do solo utilizadas associadas às colônias provém do mesmo local onde as colônias de térmitas foram coletadas. As estruturas de coprólitos de minhocuçu, minhocas com comprimento geralmente entre 10 e 30 cm e diâmetro de ≈ 1 cm ou mais (BROWN; JAMES, 2007), se apresentam no solo como galerias tubulares preenchidas pelas dejeções, elas perduram muito tempo no solo e apresentam massa volumétrica superior ao solo na qual se encontram (OLIVEIRA, 2010). Estas estruturas foram escolhidas por serem densas e fáceis de serem separadas do solo em grandes quantidades. Estas estruturas densas foram coletadas sistematicamente em trincheiras em camadas de 10 em 10 cm até 1 m de profundidade; o volume do solo foi peneirado a 5 mm in situ, e as estruturas separadas e secas ao ar. A estrutura granular forte do horizonte Bw3 vermelho foi coletada a 3 metros de profundidade e seca ao ar. Esta estrutura foi utilizada sem ser peneirada, apenas homogeneizada. As estruturas densas de coprólitos de “minhocuçu” tem diâmetro de 5 a 35 mm e densidade do solo média (Ds) de 1,4 g cm-3 (Tabela 1).

Tabela 1. Principais caracteristicas fisicas e quimicas das amostras de estruturas granular (horizonte Bw3) e densa (coprólitos) utilizadas nos vasos do experimento.

Parâmetro fisico-quimico Estrutura granular Estrutura densaCor seca (Munsell) 5 YR5/8 10YR 4/4, 10YR 5/6 e 10YR 6/6 Dp (g cm-3) 2,72 NdDs* (g cm-3) 0,91/0,02 (n=4) 1,35/0,04 (n=6)Argila (g kg-1) 770 670Silte (g kg-1) 90 175Areia (g kg-1) 140 213CO (g kg-1) 0,02 10,30 a 26,28pH KCl 6,1 nd**CTC (Cmol+ kg-1) 1,53 Nd

Metodologias (EMBRAPA, 1997): Dp = densidade de particula, picnômetro; Ds = densidade do solo, cilindro no solo e massa volumetrica em água para estrutura densa; Argila, silte e areia, pipeta; CO, carbono orgânico, oxidação pelo bicromato; CTC, extrator Ca(CH3COO)2 e CH3COOH a pH 7,0. *média e erro padrão. ** nd: não determinado.



O experimento de manutenção das colônias foi montado conforme Benito et al. (2008), com vasos de PVC de 45 litros, 41 cm de altura, 43 cm de diâmetro na borda e 29 cm na base. Em cada

vaso foram feitos orificios laterais de 3 cm para o encaixe de mangueiras de PVC transparente (Figura 1). A mangueira B liga o vaso A onde se encontra a colônia, mais parte da alimentação, com o vaso C, somente com alimentação.

Figura 1. Esquema de manutenção de colônias de térmitas em condições controladas: a) vaso com solo, ninho e alimento; b) mangueira transparente para conexão entre os vasos; c) vaso para alimentação; 1) ninho de Cornitermes cumulans; 2) tubo de PVC para fornecimento de água; 3) cápsula porosa.

Fonte: Elaboração dos autores.

Para cada estrutura de solo testada foram feitas duas repetições (cada repetição constou de um conjunto de dois vasos), sendo utilizada a mesma estrutura no vaso onde foi colocado o ninho e no que foi utilizado somente para alimentação da colônia. Para alimentação das colônias foi fornecido palha de espiga de milho e fezes bovina colocadas na superficie, no vaso A e no vaso C. No final do experimento foram dissecados 4 conjuntos de vasos com material denso, 2 da camada 0-10 cm e 2 da camada 30-100 cm do solo, e 2 conjuntos de vasos com material granular do horizonte Bw3.

O fornecimento de água foi realizado por um tubo de PVC de 70 cm de altura com 5 cm de diâmetro tendo uma cápsula porosa na extremidade dentro do solo (n° 653X02B1M3, Soil Moisture Equipament Corp, USA, modelo B01M3, com diâmetro de poro entre 1 a 2 μm) e aberto na extremidade superior. Esse tubo foi introduzido em cada vaso ficando a cápsula porosa entre 2 a 3 cm do fundo do vaso. A cápsula porosa permite o fornecimento de água sem

saturar o solo. A água foi fornecida de maneira a manter o solo na capacidade de campo.

Depois de nove meses os vasos foram dissecados como segue: a cada 5 cm de espessura foi retirado, cuidadosamente para não destruir as estruturas, uma porção circular do vaso. As estruturas foram descritas e amostradas nos vasos e nas mangueiras para análise micromorfológica e comparação com amostras coletadas no campo.

Os teores de C total e N total de coprólitos dos térmitas amostrados nos vasos foram comparados com três tipos de amostras densas oriundas de diferentes camadas do solo, como segue: 1) coprólitos oriundos da camada 0-10 cm (campo); 2) coprólitos da camada 30-100 cm (campo); 3) coprólitos da camada > 100 cm (campo); 4) coprólitos da camada 0-10 cm retrabalhados por C. cumulans (vaso); 5) coprólitos da camada > 30 cm retrabalhados por C. cumulans (vaso). As determinações de N total e C total foram realizadas por oxidação a seco pelo auto-



analisador CHN (Analyzer CHN Fisons/Carlo Erba NA 2000). Os teores em C e N foram comparados pelo teste de Tukey.

Resultado e Discussão

Modelo experimental com volumes macroestruturais densos (coprolitos de minhocuçu)

As colônias mantiveram as atividades de forrageamento e construção do ninho ate o final do experimento. Nos vasos A, que continham os ninhos, a atividade foi intensa para todas as camadas. Fato também observado nos vasos de forrageamento (C). Houve expansão do ninho de C. cumulans (Figura 2a, b, c). Foi observado a construção de um espaço vazio de 10 mm entre o volume de estruturas densas dentro do vaso e a câmara celulosica (Figura 2d). Esse espaço vazio é a bolsa de manutenção climática refeita pelos térmitas. No campo, esta bolsa é a paraecia (GRASSÉ, 1984), espaço que existe entre o ninho e o solo que o circunda, destinado à manutenção de umidade e temperatura constantes no interior do ninho. As paredes das paraécias nos experimentos, localizadas na base dos ninhos, eram menos rigidas que aquelas observadas no campo, que se individualizam facilmente quando o ninho era dissecado, enquanto na dissecação dos vasos elas eram frágeis e sem rigidez ao tentar separá-las.

Ao retirar o material utilizado para alimentação, nos vasos C, verificou-se que os coprolitos tinham sido parcialmente ou completamente retrabalhados, dando origem a uma estrutura granular forte e fina, composta de excrementos de C. cumulans e restos das estruturas densas (Figura 3). Não importando a profundidade de origem do solo dos coprólitos (vaso A e vaso C), as estruturas densas foram utilizadas pelos térmitas para novas construções. Os coprólitos que ainda restavam estavam cobertos por excremento de térmitas formando pequenos pontos escuros, em alguns casos formando um revestimento de cor preta (Figuras 2d e 3).

A dissecação dos vasos permitiu verificar que os térmitas construiram galerias que circundam o vaso da superficie até fundo em todas as direções, explorando todo o volume disponivel. Essas galerias foram construidas entre as macroestruturas densas, tinham paredes frágeis, mas, bem definidas, feitas somente com excremento de cor preta, não sendo observado o adensamento com argila, como no campo. Nenhuma tendência direcional para construção dos túneis foi observada, uma vez que o recurso trofico se encontrava no vaso A e no vaso C, confirmando as observações feitas por Nobre, Nunes e Bignell (2007) que estudaram a geometria dos túneis de Reticulitermes grassei (Rhinotermitidae) em laboratório.

Figura 2. Modelo experimental com volumes macroestruturais densos submetidos à atividade de térmitas Cornitermes cumulans: a) ninho no inicio do experimento; b) e c) ninhos no final do experimento sob estruturas densas; d) detalhe do espaço vazio entre o solo e a câmara celulosica (vista de cima).


CORREÇÃO ARTIGO 01 ao 40 SEMINA: CIÊNCIAS AGRÁRIAS, v. 33, n.5 (set./out.) 2012

Artigo 11: Figura 1- colocarr título da figura

Figura 1. Esquema de manutenção de colônias de térmitas em condições controladas: a) vaso com solo, ninho e alimento; b) mangueira transparente para conexao entre os vasos; c) vaso para alimentação; 1) ninho de Cornitermes cumulans; 2) tubo de PVC para fornecimento de água; 3) cápsula porosa.

Figura 2: Verificar com o autor se está correto a legenda em cima da figura Figura 2. Modelo experimental com volumes macroestruturais densos submetidos à atividade de térmitas

Cornitermes cumulans: a) ninho no início do experimento; b) e c) ninhos no final do experimento sob estruturas densas; d) detalhe do espaço vazio entre o solo e a câmara celulósica (vista de cima).

Atividade Observações de macroestrutura Observações de microestrutura Escavação: transporte de agregados do solo Construções: galerias e paredes, expansão do ninho, poros

Grânulos livres, com contornos bem definido, preenchimento de galerias

Microagregados coalescentes, arredondados e grânulos livres, arredondados, lisos


Artigo 13: Tabela 2: alinhar vírgula dentro da tabela Tabela 3: alinhar vírgula dentro da tabela

Artigo 16:

Figura 1: legenda ilegível



Figura 3. Efeito da atividade de Cornitermes cumulans nos volumes macroestruturais densos (coprólitos). a) na parte baixa, as estruturas em estado inicial antes do experimento e, acima, diferentes estados de desmantelamento pelos térmitas; b) restos de estrutura densa e agregados diversos após o término do experimento.

Figura 2. Efeito da atividade de Cornitermes cumulans nos volumes macroestruturais densos (coprolitos de “minhocuçu”). a) na parte baixa, as estruturas em estado inicial antes do experimento e, acima, diferentes estados de desmantelamento pelos térmitas; b) restos de estrutura densa e agregados diversos apos o termino do experimento.


Modelo experimental com estrutura granular forte (horizonte Bw3 do solo)

Nos vasos com o material do horizonte Bw3 as colônias tiveram atividade reduzida em comparação

ao tratamento com estruturas densas. No entanto, observou-se atividade de construção com material

retrabalhado na base do ninho, algumas estruturas de paredes eram rígidas, mas as paredes dos alvéolos e

galerias eram frágeis, e os agregados pouco coerentes. Em uma das duas repetições deste modelo observou-

se a construção de uma galeria dentro da mangueira B. No vaso A, a atividade foi fraca e no vaso C, muito

fraca, constando somente do percurso até a alimentação.

Novas construções de galerias e estruturas em todos os vasos

No caso das estruturas densas de “minhocuçu”, dentro da mangueira B que liga os dois vasos, foi

possível observar a construção de uma galeria, já no primeiro mês do experimento, com parede espessa e

resistente, chegando a 10 mm de espessura (Figura 3). A análise microestrutural mostrou uma trama porfírica

aberta, a porosidade destas paredes é nula, apareceram apenas fissuras devido a acomodação orientada. Estas

paredes eram compostas de microagregados arredondados, rugosos a lisos formando uma microestrutura

granular adensada orientada e bem desenvolvida (Figura 4a), idênticas àquelas identificadas em amostras

coletadas no campo (Figura 4b), as paredes continham grãos de quartzo e nódulos de ferro (Figura 4d).

Na parte basal do ninho os térmitas construíram algumas feições bem rígidas, que permitiram

delimitar porções de galerias entre as estruturas densas, onde observou-se canais de preenchimento idênticos

aos encontrados nas amostras coletadas no campo (Figura 4c). Este fato foi observado, tanto em vaso com as

estruturas densas, quanto em vasos com solo estruturado do horizonte Bw3.


Modelo experimental com estrutura granular forte (horizonte Bw3 do solo)

Nos vasos com o material do horizonte Bw3 as colônias tiveram atividade reduzida em comparação ao tratamento com estruturas densas. No entanto, observou-se atividade de construção com material retrabalhado na base do ninho, algumas estruturas de paredes eram rigidas, mas as paredes dos alvéolos e galerias eram frágeis, e os agregados pouco coerentes. Em uma das duas repetições deste modelo observou-se a construção de uma galeria dentro da mangueira B. No vaso A, a atividade foi fraca e no vaso C, muito fraca, constando somente do percurso até a alimentação.

Novas construções de galerias e estruturas em todos os vasos

No caso das estruturas densas de “minhocuçu”, dentro da mangueira B que liga os dois vasos, foi possivel observar a construção de uma galeria, já no primeiro mês do experimento, com parede espessa e resistente, chegando a 10 mm de espessura (Figura 4). A análise microestrutural mostrou uma trama porfirica aberta, a porosidade destas paredes é nula, apareceram apenas fissuras devido a acomodação

orientada. Estas paredes eram compostas de microagregados arredondados, rugosos a lisos formando uma microestrutura granular adensada orientada e bem desenvolvida (Figura 5a), idênticas àquelas identificadas em amostras coletadas no campo (Figura 5b), as paredes continham grãos de quartzo e nódulos de ferro (Figura 5d).

Na parte basal do ninho os térmitas construiram algumas feições bem rigidas, que permitiram delimitar porções de galerias entre as estruturas densas, onde observou-se canais de preenchimento idênticos aos encontrados nas amostras coletadas no campo (Figura 5c). Este fato foi observado, tanto em vaso com as estruturas densas, quanto em vasos com solo estruturado do horizonte Bw3.

As observações micromorfológicas das galerias construidas nas mangueiras (B) não evidenciaram tendência de preferência por qualquer tipo de particulas do solo pelos térmitas. As particulas do solo foram orientadas em faixas e com microestrutura laminar; microfeições semelhantes também foram relatadas por Lee e Wood (1971) e Sarcinelli et al. (2009), conforme Figura 5a. Esta orientação se dá possivelmente no momento da construção da galeria, quando as particulas de solo, ainda úmidas, são prensadas umas contra as outras, fato semelhante ao



observado em feições coletadas no campo (Figura 5b). A análise micromorfológica evidenciou que a porosidade nas estruturas produzidas foi quase nula. As estruturas continham grãos de quartzo que mediram

de < 0,1 a 1 mm (Figura 5d), com microagregados em formato arredondado (2 mm) formados pela junção de outros microagregados, dando origem a microestruturas adensadas (Figura 5d).

Figura 3. Estruturas produzidas por Cornitermes cumulans no experimento com estruturas densas: a) estrutura produzida na parte inferior do ninho, o circulo indica uma galeria passando ao meio, a seta o acumulo de matéria orgânica; b) estrutura produzida no interior da mangueira (B), a seta indica a galeria principal para travessia entre vaso A e C.


As observações micromorfológicas das galerias construídas nas mangueiras (B) não evidenciaram

tendência de preferência por qualquer tipo de particulas do solo pelos térmitas. As partículas do solo foram

orientadas em faixas e com microestrutura laminar; microfeições semelhantes também foram relatadas por

Lee e Wood (1971) e Sarcinelli et al. (2009), conforme Figura 4a. Esta orientação se dá possivelmente no

momento da construção da galeria, quando as partículas de solo, ainda umidas, são prensadas umas contra as

outras, fato semelhante ao observado em feições coletadas no campo (Figura 4b). A análise

micromorfológica evidenciou que a porosidade nas estruturas produzidas foi quase nula. As estruturas

continham grãos de quartzo que mediram de < 0,1 a 1 mm (Figura 4d), com microagregados em formato

arredondado (2 mm) formados pela junção de outros microagregados, dando origem a microestruturas

adensadas (Figura 4d).

Devido à fragilidade das galerias, não foi possível coletar sistematicamente amostras dos

experimentos nos vasos para confecção das lâminas delgadas. Era esperado que os te rmitas construissem

galerias firmes, no entanto, verificou-se que estes foram oportunistas, utilizando-se dos espaços vazios entre

as estruturas densas para se movimentarem (Figura 5b). As galerias observadas eram extremamente frágeis,

porém, bem definidas (Figura 5a), sem uma parede adensada com argila, como aquelas encontradas no

campo (Figura 5c). No experimento de casa de vegetação, essas galerias foram formadas de um revestimento

escuro com 2 mm de espessura e diâmetro entre 1 a 2 cm.

Em condições de laboratório, Arab e Costa-Leonardo (2005) verificaram estreita relação entre

a b

Figura 4. Estruturas produzidas por Cornitermes cumulans no experimento com estruturas densas: a) estrutura produzida na parte inferior do ninho, o circulo indica uma galeria passando ao meio, a seta o acumulo de materia orgânica; b) estrutura produzida no interior da mangueira (B), a seta indica a galeria principal para travessia entre vaso A e C.


Figura 5. Fotomicrografias de estruturas produzidas por Cornitermes cumulans: a) o circulo mostra a microestrutura estriada constituida por dejeções, minerais e microagregados do solo (experimento com estrutura granular do horizonte Bw3); b) parede de galeria principal lateral, periécia, que sai do ninho em direção a subsuperficie na camada de solo a 45 cm de profundidade, o circulo mostra a microestrutura estriada constituida por dejeções, minerais e microagregados do solo (proveniente do campo); c) galeria com preenchimento denso, amostra de um volume de material abaixo da colônia (experimento com estrutura granular do horizonte Bw3); d) estrutura da parede da galeria no interior da mangueira (B) com fissuras de dessecamento, grãos de quartzos (setas vermelhas) e nodulos de ferro tipicos puro (setas brancas).

umidade e temperatura com a área escavada por Coptotermes gestroi e Heterotermes tenuis

(Rhinotermitidae). Lee, Su e Lee (2009) demonstraram que os térmitas podem restringir o número de túneis

que constroem para aumentar a eficiência de transporte de alimento. Nesse estudo, onde a temperatura e

umidade foram as mesmas para todos os ninhos da espécie de C. cumulans, as atividades de retrabalhar o

solo e construir galerias foram intensas, sugerindo que o padrão de escavação é mais um fator

comportamental, podendo estar ou não associado à busca por alimento. Para as colônias associadas às

estruturas densas, as atividades se estenderam para o vaso C, que continha somente alimento, dessa forma, a

atividade de construção se deu concomitante ao forrageamento, ocorrendo nos vasos A e C.

Figura 4. Fotomicrografias de estruturas produzidas por Cornitermes cumulans: a) o ci rculo mostra a microestrutura estriada constitui da por dejeções, minerais e microagregados do solo (experimento com estrutura granular do horizonte Bw3); b) parede de galeria principal lateral, periécia, que sai do ninho em direção a subsuperfície na camada de solo a 45 cm de profundidade, o círculo mostra a microestrutura estriada constituída por dejeções, minerais e microagregados do solo (proveniente do campo); c) galeria com preenchimento denso, amostra de um volume de material abaixo da colônia (experimento com estrutura granular do horizonte Bw3); d) estrutura da parede da galeria no interior da mangueira (B) com fissuras de dessecamento, grãos de quartzos (setas vermelhas) e nódulos de ferro típicos puro (setas brancas).


Figura 5. Galerias de térmita Cornitermes cumulans: a) galeria em vaso em casa de vegetação com macroestrutura densa, seta mostra revestimento escuro na parede com depósito de matéria orgânica; b) em vaso experimental, galerias entre as estruturas densas, parcialmente alteradas e forradas com agregados, seta mostra caminho percorrido pelos térmitas; c) galeria no campo, seta indica a parede da galeria bem definida e acu mulo de matéria orgânica.




Devido à fragilidade das galerias, não foi possivel coletar sistematicamente amostras dos experimentos nos vasos para confecção das lâminas delgadas. Era esperado que os térmitas construissem galerias firmes, no entanto, verificou-se que estes foram oportunistas, utilizando-se dos espaços vazios entre as estruturas densas para se movimentarem (Figura 6b). As galerias observadas eram extremamente frágeis, porem, bem definidas (Figura 6a), sem uma parede adensada com argila, como aquelas encontradas no campo (Figura 6c). No experimento de casa de vegetação, essas galerias foram formadas de um revestimento escuro com 2 mm de espessura e diâmetro entre 1 a 2 cm.

Em condições de laboratório, Arab e Costa-Leonardo (2005) verificaram estreita relação entre umidade e temperatura com a área escavada por Coptotermes gestroi e Heterotermes tenuis (Rhinotermitidae). Lee, Su e Lee (2009) demonstraram que os térmitas podem restringir o número de túneis que constroem para aumentar a eficiência de transporte de alimento. Nesse estudo, onde a temperatura e umidade foram as mesmas para todos os ninhos da espécie de C. cumulans, as atividades de retrabalhar o solo e construir galerias foram intensas, sugerindo que o padrão de escavação é mais um fator comportamental, podendo estar ou não associado à busca por alimento. Para as colônias associadas às estruturas densas, as atividades se estenderam para o vaso C, dessa forma, a atividade de construção se deu concomitante ao forrageamento, ocorrendo nos vasos A e C.Em ambiente natural os térmitas constroem galerias transversais, horizontais e verticais que podem atingir grandes profundidades (LEPAGE; MOREL; RESPLENDINO, 1974), em busca de água e material argiloso úmido (LEPRUN, 1976). Confirmando as descrições na África, as observações in situ, onde as colônias do C. cumulans foram coletadas, mostraram

galerias verticais desenvolvidas até 3 a 4 metros de profundidade (OLIVEIRA, 2010).

A análise da relação das colônias de C. cumulans segundo o tipo de volume estrutural ofertado neste experimento é dificil de interpretar. Para o material do horizonte Bw3, as estruturas que foram produzidas são pouco relevantes; por outro lado, os térmitas tiveram um impacto morfológico quando as colônias estavam associadas as macroestruturas densas. Com os volumes granulares, ou seja, microagregados justapostos sem coesão, a atividade dos térmitas produziu estruturas especificas como as galerias que permitiram atingir o recurso alimentar, assim como o remanejamento da base do ninho. Não se pode considerar que a localização da oferta trofica pode ter sido um fator para restrição das escavações no caso do Bw3, pois as condições foram as mesmas para os dois tipos de estruturas colocadas com as colônias. Uma possivel interação com fatores bioquimicos do material do horizonte Bw3 pode ter ocorrido, não se tem relato bibliográfico sobre o tema. No entanto, a hipótese mais coerente seria de considerar que o material denso tinha que ser desestruturado para que as colônias pudessem se desenvolver, no caso do material granular forte do horizonte Bw3, os agregados livres permitiram o minimo de construção necessária para manter as colônias ativas. Finalmente, as macroestruturas densas foram retrabalhadas, alteradas, as colônias de térmitas produziram e isolaram assim agregados livres e grânulos. Em particular, a estruturação da base dos ninhos levaram a um padrão de microagregação que já havia sido observado no campo.

Do ponto de vista metodológico, este tipo de experimento deve ser repetido para normalizar a análise de novas estruturas produzidas e, em particular, estudar os padrões de distribuição dos materiais no plasma, definir se as microestruturas são aproveitadas e/ou refeitas, e efetuar uma análise mais consistente da macro e microporosidade criadas.




Em ambiente natural os térmitas constroem galerias transversais, horizontais e verticais que podem

atingir grandes profundidades (LEPAGE; MOREL; RESPLENDINO, 1974), em busca de água e material

argiloso úmido (LEPRUN, 1976). Confirmando as descrições na África, as observações in situ, onde as

colônias do C. cumulans foram coletadas, mostraram galerias verticais desenvolvidas até 3 a 4 metros de

profundidade (OLIVEIRA, 2010).

A análise da relação das colônias de C. cumulans segundo o tipo de volume estrutural ofertado

neste experimento é difícil de interpretar. Para o material do horizonte Bw3, as estruturas que foram

produzidas são pouco relevantes; por outro lado, os térmitas tiveram um impacto morfológico quando as

colônias estavam associadas as macroestruturas densas. Com os volumes granulares, ou seja,

microagregados justapostos sem coesão, a atividade dos térmitas produziu estruturas específicas como as

galerias que permitiram atingir o recurso alimentar, assim como o remanejamento da base do ninho. Não se

pode considerar que a localização da oferta trófica pode ter sido um fator para restrição das escavações no

caso do Bw3, pois as condições foram as mesmas para os dois tipos de estruturas colocadas com as colônias.

Uma possível interação com fatores bioquímicos do material do horizonte Bw3 pode ter ocorrido, não se tem

relato bibliográfico sobre o tema. No entanto, a hipótese mais coerente seria de considerar que o material

denso tinha que ser desestruturado para que as colônias pudessem se desenvolver, no caso do material

granular forte do horizonte Bw3, os agregados livres permitiram o mínimo de construção necessária para

manter as colônias ativas. Finalmente, as macroestruturas densas foram retrabalhadas, alteradas, as colônias

de térmitas produziram e isolaram assim agregados livres e grânulos. Em particular, a estruturação da base

dos ninhos levaram a um padrão de microagregação que já havia sido observado no campo.

Do ponto de vista metodológico, este tipo de experimento deve ser repetido para normalizar a

análise de novas estruturas produzidas e, em particular, estudar os padrões de distribuição dos materiais no

plasma, definir se as microestruturas são aproveitadas e/ou refeitas, e efetuar uma ana lise mais consistente da

macro e microporosidade criadas.

Carbono e Nitrogênio das Macroestruturas Densas

Observou-se que a atividade dos C. cumulans nos vasos conduziu à uma produção de agregados

oriundos das macroestruturas densas (Figura 2). No início do experimento as macroestruturas densas

Figura 6. Galerias de térmita Cornitermes cumulans: a) galeria em vaso experimental com macroestrutura densa, seta mostra revestimento escuro na parede com deposito de materia orgânica; b) em vaso experimental, galerias entre as estruturas densas, parcialmente alteradas e forradas com agregados, seta mostra caminho percorrido pelos térmitas; c) galeria no campo, seta indica a parede da galeria bem definida e acumulo de materia orgânica.


Carbono e Nitrogênio das Macroestruturas Densas

Observou-se que a atividade dos C. cumulans nos vasos conduziu à uma produção de agregados oriundos das macroestruturas densas (Figura 2). No inicio do experimento as macroestruturas densas formadas pelos coprólitos amostrados no campo, apresentaram uma concentração de carbono (C) de 25,02 g.kg-1, quando amostrados no horizonte 0-10 cm do solo, e valores de 9,6 g.kg-1, quando amostrados em horizontes mais profundos (Tabela 2). Os valores de nitrogênio (N) seguiram o mesmo padrão em função da profundidade de amostragens. Em diversos locais dos vasos foram feitas amostragens para se obter uma amostra composta de material retrabalhado pelos térmitas. Nos vasos do experimento os valores de C não foram significativamente alterados para o material oriundo do horizonte 0-10 cm do solo, isto se explica pelo

valor já elevado de C e N do material inicial. No entanto, quando se observa o material denso dos horizontes de 30 a 100 cm de profundidade, o valor de C aumentou de 9,69 g kg-1 para 24,19 g kg-1, valores semelhantes àqueles observados nos materiais do horizonte 0-10 cm, o aumento de N foi proporcional. Dessa forma, em nove meses de experimento, a redistribuição de materia orgânica parece ser eficaz. Este resultado é coerente com a sintese de Holt e Lepage (2000) que relatam o enriquecimento de C e N em ninhos de térmitas, em comparação com o solo adjacente. A origem destes materiais orgânicos é ligada às dejeções que foram depositadas em fase liquida e, posteriormente endurecidas durante a secagem, semelhantes observações foram feitas no campo (Figura 6c; OLIVEIRA, 2010) e relatadas nas observações de Grassé (1984) nos ninhos e galerias de C. cumulans do estado de São Paulo.



Tabela 2. Teores totais de carbono e nitrogênio das estruturas densas (coprólitos) amostradas no campo em três profundidades do solo e depois da ação do Cornitermes cumulans nos vasos.

Estruturas C total* N total* C/Ng.kg-1

(1) coprólitos oriundos da camada 0-10 cm (campo) 25, 02 a 1,33 b 18,81(2) coprólitos da camada 30-100 cm (campo) 9,69 b 0,60 c 16,12(3) coprólitos da camada > 100 cm (campo) 9,66 b 0,58 c 16,52(4) coprólitos da camada 0-10 cm (1) retrabalhados por C. cumulans (vaso) 25,15 a 1,42a 17,71(5) coprólitos da camada 30-100 cm (2) retrabalhados por C. cumulans (vaso) 24,19 a 1,27 b 19,02

* Resultados com letras diferentes na mesma coluna são significativamente diferentes pelo teste Tukey, p ≥ 0,95.Fonte: Elaboração dos autores.

Conclusões

As colônias de Cornitermes cumulans exploram o ambiente de forma aleatória em todas as direções, retrabalham estruturas densas e reagregam as particulas do solo para construção de galerias.

Todas as estruturas densas ofertadas às colônias foram parcialmente ou completamente modificadas, aumentando as concentrações de materia orgânica das estruturas densas oriundas de horizontes profundos do solo.

As atividades de Cornitermes cumulans foram menos intensas sobre o material do horizonte Bw3.

Agradecimentos

CAPES (Brasil) projeto CAPES/COFECUB N° 633/09 “Caracterização das atividades coletivas de forrageamento e construção de ninhos de formigas e térmitas neotropicais e estudo de seu impacto no ambiente”. O trabalho foi desenvolvido no âmbito da parceria EMBRAPA Cerrados-IRD, projeto ESSAIM [Estado estrutural de solos e atividade de insetos sociais em ambientes tropicais: análise de uma interação modelo térmita-solo] (Programa ANR-INSU-PNBC, França).

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