DIVERSIDADE DA FLORA DOS ACORES

Estudo da sua va r i a~so interilhas e compara&io

com os outros Arquip6lagos Macaron6sicoe

PO*

JOSg NORBERT0 BRANDAO OLIVEIRA

RESUMO

Pretende-se verificar att que ponto tern validade ajustar urn mode10 linear da foma N= a Sb que corre- lacione a cirea das ilhas (S) corn a stla riqueza especifica em plantas vasculares (N) . Procede-se assirn para cada urn dos arquipdagos rnacarontsicos de per si e para a maca- ronbia no seu conjunto.

'Ensaia-se para os A~ores um modelo de similitude para ajuizar das ligap5es preferenciais de sernelhan~a entre ilhas (ainda corn base nu sua riqueza em plantas vasculares).

ABSTRACT

I t is our purpose to verify until what point is valuable to ajust a linear model of the f o m N= a Sb wich relates the area of the islands (S) with their specific richness in vascular plants (N). W e apply this method to each rnaca- ronesian archipelago and to rnacaronesia as a whole.

 

The apllication of a similitude model is also experi- mented in order to judge the preferential connections of similarity among the islands of the Azores (based upon its richness in vascular plants).

0 recurso a modelos matematicos para descrever duma forma simples e precisa fen6mmos naturais, em particular no dominio da ecologia vem sendo cada vez mais frequente e em muitos casos tem-se mostrado mesmo indispensavel. DAGET (1979) refere que o surgimento duma disciplina nova, a Ecologia Matematica, virada sobretudo para a interpre- taGHo dos fendmenos biol6gicos na forma de modelos mat& miticos, C ja uma realidade. Estes modelos tern um leque de aplica~6es praticamente inesgotawl e apresentam ainda segundo o mesmo autor as seguintes vantagens em relago aos m6todos classicos: 1) precisio, sirnplifica@o e econo- mia de meios de descrigio dos kn6menos observados; 2) possibilidade de interpola@o e extrapola~Ho para outras situasGes semelhantes; 3) introdugo de conceitos novos em ecologia.

NBo pretendemos com isso de modo algum defender que os modelos matemgticos siio urna esp6cie de panaceia para todos os males, apenas que se t8m revelado muito &eis em muitas situai$5es e que em ecologia sio uma c<ferramenta~ de que nio se deve descurar o seu uso.

No presente trabalho pretendemos verificar at6 que ponto tem validade ajustar urn modelo da foma N= a Sb que correlacione a area das ilhas (S) com a sua riqueza especifica (N) .

Sabemos que em Zoologia'' t6m sido largamente utili- zadols moddos da te tipo. Segundo PRESTON (1926) tais

Vide Bibliografia.

DIVERSTDADE hB FLORA DOS Acorn

modelos s6o validos para todos os ecossistemas que respei- tam as seguintes condi~6es:

1. ecossistemas suficientemente isolados para que a sua fauna n5o sofra qualquer press60 do exterior.

2. ecossisternas cornparaveis do ponto de vista das suas densidades de povoamento para o(s) grupo(s) animais considerados;

3. ecossistemas em que a sua fauna tenha atingido ja estabilidade do ponto de vista da sua diversifi- cag6o e da extensgo dos nichos ecolbgicos das espCcies.

As ilhas s60 ecossistemas isolados por excelencia e de facto grande parte dos estudos que tem sido feitos neste dominio referem-se a arquipdagos. Por6m apenas temos conhecimento da aplica@o de modelos da formla N= a Sb para estudos faunisticos, o prbprio Preston assim o faz transparecer. De qualquer mod0 15 nossa intens50 testar a sua aplicabilidade nos A~ores pana exprirnir a variaC6o da riqueza especifica da sua flora, intra-arquipdago.

2. VARIAGAO INTERILHAS DA DIVERSIDADE FLORf ST1,CA

A) Nos Agores

No Quadro 1 sintetizamos os dados referentes ?is dimensBes de cada uma dm ilhas e ao n h e r o de taxa (plantas vasculmes) que ocorrem em cada uma delas, segundo PALHINHA (1966) e ERIKSSON et al. (1979).

JOSE NORBERT0 BRANDAO OLIVBIFiA

QUADRO 1

Arquipdago dos A p r e s . Area apmximaxEa das Bas (S, km2) e n.0 de espkies vasculares ocorrendo em cada u m ~ delas (N, e N,)

S. Miguel Pi00 Terceira S. Jorge Faial Flora Santa Maria Graciosa Corn0

Nl Eriksson -

635 426 541 356 526 349 348 221 200

A andise do Qusdro 1 mostna que a riqueza especifim aumenta ccgrosso mode>> con a supe~ficie das ilhas, para encontrar a relas50 lmatematica que existe entre N e S foi estudada a correl@o entre os seus logaritmos. 0s coeficientes de correla@o de Pearson, entre log N, e N,, e log S, calculados por

foram respectivamente rl = + 0.888 e r, = + 0.908, ambos altamente signifiaativos para n = 9 conforme compara~go com os valores do Quadro 2.

DIVERSIDADE IX& FLORA DOS ACORES

Limites de significhcia do coeficiente de correla@o r para diferentes valores de n e de p

A recta de regress50 de log N em log S dculada pelo m6todo dos quadrados minimos tern por equa~go:

i) usando os valores de N1 (ERIKSSON et al., 1979)

log N = 1.9 + 0.305 log S (1)

ou seja por transforma$io logaritmica

N = 79.43

POT outro lado e para um risco igual a 0.05, calculado o desvio padr5o c = 70.85, chega-se ao seguinte modelo probabilis tico

N = 79.43 So.= + 141 -70

ii) usando os valores de N, (PALHINHA, 1966)

log N = 1.766 + 0.317 log S (2)

que C equivalente por transfoma@o logaritmica a

N = 58.34 (modelo deterministico)

Igualmente para urn risco igual a 0.05 e calculado o desvio padrgo la = 54.10 se chega ao seguinte modelo probabilistic0

0 melhor ajustamento entre N e S, dado pelas equa- ~ 6 e s (1) e (2) permite calcular os valores te6ricos N', e N; que consbam do Quadro 3.

QUADRO 3

Valoa-es dos bgaritmos de S, de N, e N,, e de N; e N', estes faltimos cailcuhdcs por (1) e (2) respectivamente

s. Migillel Pic0 Terceira S. Jorge Faial Flores Santa Maria Graciosa Corvo

Total

DIVERSIDADE a9 FLORA DOS ACORES

Na Fig. 1 representamos graficamente o modelo linear obtido para o conjunto dos 9 pontos conhecidos (N , S).

FIGURA 1

Modelo linear ajustado aos 9 pontos representando a riqueza especifica d m 9 ilhas dos Agores em funglio da sua superficie (coordenadm logaritmica. e valores de N de ERIKSSON, 1979)

1 LOG N

[- , . . , - LOG S 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 2.2 2.4 2.6 2.8 3.0

B) Nos outros arquiptlagos macaronbicos

Madeira

No Quadro 4 sintetizamos os valores relatives a super- ficie (S e log S) e ao n6mero de taxa vasculares (N e log N) ocomendo em cada uma das ilhas.

Da a.n&lise do Qwdro 4 constata-se que a riqueza ape- cifica a n e n t a ugrosso modos com a superficie das ilhas, pordm o coeficiente de correlac$io entne logN e log S a

JOS* NORBERT0 BRANDAO OLIVEIRA

QUADRO 4 Arquip6lago da Madeira Area aproximada das ibs (kmz), niunero de esp6cies ocorrmdo em oada urn delas e respctivos logaritmos

Madeira 738 Porto Santo 50 Desertas 3.8 Selvagens 2.7

log s

que se chega r = + 0.607 6 muito baixo para n = 4, n5o sendo significativo (Quadro 2).

No Quadro 5 sintetizarnos os valores para a t e arqui- pdago, relativos supedicie de clada uma ilhas e ao n h e r o de taxa vasmlares ocomndo em mda uma delas.

0 d i c i e n t e de correla@o entre logN e logs 6 r = + 0.648 valor baixo para n =7, o que mostra 1-60 ter sipificado es$atistico aquela correl@o.

QUADRO 5 Arquip6lago t h s Can&ias. Area apmximada de cia& m a dsls mas (kd) e niunero de espkies vasculares ocurrado nestas

DIYERSIDADE DA FLORA DOS ACORES

Cabo Verde

No Quadro 6 sintetbamos para este arquipilago os vdores relativos B superficie das ilhas, taxa ocorrendo em cada wna delas e N' calculados por (3).

QUADRO 6

Arquipr51ago de Cabo Verde. Area aproximada das ilhas, niimero de taxa em cada uma delas e valores de N' calculados por (39

Santiago Santo Ant50 Boavista Fogo S. Xioolau Maio S. Viamte Sd Bmva Santa Lu&

log N

2577 2.682 1.170 2.511 2.458 1.978 2.428 1.029 1.009 1.568

leg N

2.996 2.892 2.792 2.678 2.535 2.430 2.356 2334 1.806 1544

Para o arquipClago de Cabo Verde e para 0s d o r e s constantes do Quadro 6 o valor do cmfidente de corre- la@o entre log N e log S C r = + 0.684 valor signifiativo para n = 10, corn tun coeficiente de seguranga p = 0.95.

A recta fde ~egresszo de log N em log S, calcdada pelo mktodo dos quadmdos minimos, tem por equa@o

log N = 1.047 + 1.227 log S (3) ou por transfoma@o logaritmica

N = 0.091 Slam (modelo deteministico)

Por outro lado e para urn risco de 0.05, calculado o desvio padrso a = 98.05 6 o seguinte o modelo probabi- listic~ a que se chega

N = 0.091 Srn + 21.71

Na Fig. 2 representarnos graficamente o modelo linear obtido para o conjunto dos 10 pontos conhecidos (N , S).

FIGURA 2

Modelo linear ajustado aos 10 pantos cozlhecidos e representando a riquaa especifiica das 10 ilhas do arquip8aga de Cabo Verde

em func3io da sua superficie (coarkdas l&tmicas)

A LOG S '-I/ ' I

1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 2.2 2.4 2.6 2.8 3.0

Nos A~ores a riqueza especifica das suas ilhas em pltmtas vaisculmes aumenta claramente corn a superficie destm. 0s omficientes de correla@o encontrados entre

DIVERSIDADE DA FLORA DOS ACORES

logN e log S sHo assim como seria de esperar positivos, mas mais importante do que isso, sHo altamente signifi- cativos, r, = 0.888 e r, = 0.908, valores muito mais eleva- dos que o limite de significhcia de r mesmo para um risco de apenas 1% (r = 0.80, Quadro 2).

A equasgo que melhor exprime N em fun@o de S C

N = 79.43 (para os dados da PALHINHA, 1966, respeitantes

a distribui~Ho dos taxa pelas v6rias ilhas)

ou

N = 58.34 Oe3"

(para os dados mais recentes de ERIKSSON, 1979)

Para Cabo Verde o coeficiente de correlasHo entre log N e log S, r = + 0.684, embora nHo tHo elevado como no oaso dos A~ores 6 ainda significative para urn coefi- ciente de seguranga p = 0.95 (Quardo 2).

A equa@o que melhor exprime N em fungo de S C

Para os restantes arquipClagos macaronCsicos, Madeira e CanBrias, embora a riqueza especifica das suas ilhras pare@ aumentar com a superficie destas, os coeficientes de corre1ac;Ho encontrados entre log N e log S, sHo baixos e sem significado estatistico. NHo se torna assim possivd para Madeira e Canhias adaptar um modelo matemhtico linear, d i d o neste d o d o , como o fizemos para Asores e Cabo Verde.

Sobre as razbes, por certo discutiveis, desta diferenw entre arquipdago com tantas caractensticas em comum, apenas adiantamos que devem forqxamente estar relacio- nadas com o cumprimento ou n8o dos ccprincipios 2 e 3 de Preston que condicionam a validade de aplica~Ho de modelos deste tip0 (pBg. 1).

3. VARIAIGAO ADENTRO DA MACARONGSIA DA DIVERSIDADE FLORf STICA

No Quadro 7 sintetizamos para a macaron6sia os valores relativos 21 grea de cada um dos arquip61agos, distiincia destes ao continente mais prdximo e n b e r o total de taxa vasculares e n h e r o mCdio destes por 100 kmz.

Macaronbsia. Area apmximzda dm diversos arquip&lag<ys, sua disthcia ao contineme mais p~6ximo e n-o total

e medio de t a m wsciulares por 100 kmz

Disthcia continente mais pr6ximo 1600 1187 500 115 Area aproximada 23 17 800 3985 7273 Total de taxa 858 815 699 2076 Taxa/lOO km2 37.03 145.60 1754 28.54

Para a MaoaronCsia na ma globalidaide o coeficiente de comla@o entre logN e log S 6 r = + 0.298, valor muito baixo e de modo nenhum significativo para n = 4. Por outro lado o coeficiente de correla@o entre os d o r e s para cada arquipdago da riqueza especifica m6dia (taxa/100 km2) e as disthcias daqueles ao continente mais pr6ximos C r = + 0.567, valor tambkm baixo e nZio signi- ficativo. Curiosamente o facto deste ziltimo coeficiente ser positivo traduz um aurnento da riqueza specifioa com o afasbamento rn rela@o aos continent-.

Na Figura 3 numa panorhica geral, representarnos para A~ores e Cabo Verde as rectas de regress20 de

D I V E R S W E m FLORA DOS ACORES

FIGURA 3 Rectas de regress50 para Asores e Cabo Verde dR logN em log S . Conjunto de pontos (log N, l og S ) mnhecidos para Madeira e C a d r i a

0 MADEIRA C A N ~ I A S

LOG S

log N em log S, e n q w t o para Madeira e Canfias por n2o ser significativa a correla@io entre log N e log S se representam apenas os pontos comhecidos.

4. ENSAIO DUM MODEL0 DE SIMILITUDE AOS AGORES PARA AJUIZAR DAS LIGACdES PREFERENCAIS DE SEMELHAWA ENTRE ILHAS

Com base na composi@o floristica global de cada uma das ilhas dos Asores a partir de ERIKSSON et al. (1979) vaise por uma analise do tip0 Q definir os diferentes graus de similaridade entre os objectos (ilhas). No essen- cia1 a metodologia 6 identica a seguida em OLIVEIRA (1984).

JOSE NORBERT0 B W D H O OLIVEIRA

Usarnos coeficientes de similaridade:

1) coeficiente de similaridade de JACQUARD

2) coeficiente de similaridade de SORENSEN

3) coeficiente de correla~Go de ponto

em que a C o ntunero de espCcies (descritores) presentes simultaneamente nas duas ilhas (objectos) em confronto I, e I,; b C o ntunero de espkcies presentes em I, e ausentes em 12; c C o n h e r o de espCcies presentes em I, e ausm- tes em I, enquanto d 6 o ntunero de espBcies presentes no conjunto (total) mas ausentes em Il e I,.

Tanto o coeficiente de similaridade de Jfacquard como o do Sorensen, sGo do mesmo tip0 (sem duplos zeros) porque compararn os objectos dois a dois, sem considerar o grupo de objectos em que aqueles se encontram inse- ridos. NGo entendem por isso ser de considerar para efeitos de c5lculo o d, Arnbos estes coeficientes variam entre 0 (dessemelhan~a total) e 1 (idemtidade absoluta). Eles sHo iguais a zero quando os objectos nHo tkm qualquer des- critor comum, ou seja a =O; e S ~ O iguais a 1 quando nHo existem descritores num dos objectos que nGo existam tarnbkm no outro, ou seja b = 0 e c = 0.

0 coeficiente de correla@io de ponto C um coeficiente de duplos zeros, que considerando para efeitos de cdculo o d, aquilo que mede na prAtica d a sirnilarida.de entre

cada dois objectos atravCs dos seus descritores mas rela- cionando-os sempre com a totalidiade dos objectos atravCs da totalidade dos descritores. Este coeficiente tem uma amplitude maior, variando de - 1 (dessemelhansa total) a + 1 (identidade absoluta).

0 coeficiente de correlas5io de ponto C algumas vezes criticado quando se discute ate que ponto C valido consi- derar alguma similaridade entre ob j ectos cu j a iinica seme- lhanga C n2o apresentarem e m cmum nenhum descritor.

0 coeficiente de correla@o de ponto C tambCm utili- zado em andises do tip0 R e tem a vantagem em rela@o aos coeficientes de Jacquard e Sorensen, do seu limite de significhcia (2) poder ser determinado.

Este 6 dado, para urn risco de 0,05, por:

sendo p o ntimero total de descritores. No caso presente vem 2 = 0.0669, ja que p = 858,

pel0 que se devem considerar significativas todas as liga- sBes de similaridade estabelecidas a um nivel igual ou superior a 0.0669.

Depois de calculados os indices de similaridade por Jacquard, Sorensen e o C. C. Ponto, elaboramos as respec- tivas matrizes de similaridade. A interpretasgo destas C feita pela elaboras20 de dendrogramas.

0 mCtodo de agregasbo usado 6 o da similaridade mCdia (DAGET, 1979)

Para construir os dendrogramas a partir da 1igasHo mCdia utilizou-se o mCtodo das matrizes reduzidas (ORLOCCI, 1978).

Seguean-se os resultados obtidos:

JACQUARD; semi-matriz e dendrograma

Mar Mig Ter Gra Jor Pic Fai J?lo

Mig 0.454

Ter 0.474 0.620

Gra 0.395 0.3.15 0.349

Jor 0.495 0.495 0.547 0.387

Pic 0.480 0.532 0.593 0371 0.612

Fai 0.454 0.557 0.619 0340 0.529 0.600

Pic Jor Flo Fai Ter Mig Mar Gra Cor

96

DIVERSIDADE I>la FLORA DOS ACORES

SORBNSEN; semi-matriz e dendrograma

Mair Mig Ter Gra Jor Pic Fai Flo

Mig 0,625

Ter 0.643 0.765

Gra 0.566 0.428 0.517

Jor 0.662 0.662 0.707 0558

Pic 0.649 0.695 0.744 0.541 0.760

Eai 0.625 0.716 0.764 0.507 0.692 0.750

Flo 0.626 0.642 0.672 0.540 0.743 0.743 0.661

COT 0.518 0.443 0.491 0.508 0.597 0.550 0507 0.648

3 3 II .- .! 4

-

1 0.5 -

Fai Mig Ter Pic Jor Flo Mar Gra Cor

+

I I 1

1

0.6-

0.7 - 0.8 - 0.9 - 1.0

COEFICIENTE DE CORRELACAO DE PONTO; semi-matriz e dendrograma

Mar Mig Ter Gra Jor Pic Fai Flo

Mig 0.268

Ter 0.327 0.297

Gra 0.387 0.252 0.318

Jor 0.427 0.308 0.453 0375

Pic 0.371 0.275 0.440 0.348 0569

Fai 0.291 0,122 0.378 0.284 0.421 0.459

Elo 0.369 0.309 0.384 0.348 0564 0.544 0.448

Cox 0.342 0.323 0.319 0.351) 0.464 0.401 0.347 0.542

limite de signific3ncia - 0.0669

: or Gra Mar T

7

- Fai M

DIVERSIDADE PA FLORA DOS ACORES

Sbo muito semebantes os resultados (dendrogramas) obtidos usando os coefiicimtes de similaridade de Jacquard e Sorensen e isto porque estes dois coeficientes sbo tarnb6m muito semelhantes e do mesmo tip (sem duplos zeros).

0 dendrograma obtido a partir do coeficiente de corre- la@o de ponto 6 no pormenor algo diferente dos outros dois mas apresenta contudo algumas semelhan~as globais com aqueles.

Assim, em qualquer dos casos, Pico, S . Jorge e Flores s5o ilhas com maiores afinidades floristicas entre si enquanto Faid, Terceira, S. Miguel constituem outro grupo taanb6m com bastantes afinidades (menos postas em evi- dkncia pelos resultados do cdc ien te de correla~Zio de ponto).

Em rela~Zio a Graciosa, Corvo e Sm@a Maria os resul- tados sbo diversos. Segundo 01s coeficientes sem duplos zeros ooncluimos que estas ilhas t h maiores semelhan~as entre si do que as restantes, enquanto pelo coeficiente corn duplos zeros somos levados a acreditar que Graciosa e Santa Maria apresentam grande afinidade floristica entre si, mas o Corvo 6 mais semelhante ao grupo Flo-Pic-Mig do que la Gra-Mar.

Como conclusiio final fica-nos a certeza, $ace aos resul- tados, de que mais importante do que a proximidade gmgriifica entre ilhas para condicionar a maior ou menor semelhan~a entre a t a s 6 a diversidade de nichos ecol6- gicos disponiveis em cada uma das ilhas (estreitamente relacionadm com a distribui~Zio por escal&s de altitude da sua supdc ie total, tipos de solo, ocupa$io do solo, etc.).

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