DISTÚRBIOS FISIOLÓGICOS

Prof. Ricardo Alfredo KlugeDep. Ciências Biológicas

USP/ESALQPiracicaba – SP

rakluge@esalq.usp.br

DISTÚRBIO FISIOLÓGICO

Conceito: É uma alteração de origem nãopatogênica, decorrente de modificações nometabolismo normal de um vegetal, ou na

integridade estrutural de seus tecidos

Alteração na aparência e no sabor

Perda de qualidade e aceitação

• Ambientais (antes e durante a colheita )

• Nutricionais

• Temperatura (pós-colheita)

• Composição atmosféricaCO2

O2

etileno

CAUSAS DOS DISTÚRBIOSFISIOLÓGICOS

CAUSAS AMBIENTAIS

• Alta temperatura (> 38oC)

• Chuva, seguida de seca e alta temperatura

• Alta umidade relativa e baixa temperatura

Queimadura de sol (sunburn) em maçã

Colheita e exposição ao sol por 6 horas

Secamento prematuro do fruto (granulação)

MEDIDAS DE CONTROLE

Proteger os frutos da luz direta do sol !!!

• Bom enfolhamento• Arquitetura da planta• Proteção com papel ou outro material• Não deixar o fruto muito tempo na planta

PODRIDÃO ESTILAR EM LIMA ‘TAHITI’

Comum nos meses mais quentes (alta UR, fruto muito túrgido)

Rompimento das vesículas de suco, degradação da clorofila

OLEOCELOSIS EM LIMA ‘TAHITI’

Comum nos meses mais quentes (alta UR, fruto muito túrgido)

Rompimento das glândulas de óleo, tóxico

MEDIDAS DE CONTROLE(podridão estilar e oleocelosis)

• Não colher nas primeiras horas da manhã, apósirrigação ou chuva (fruto com alta turgidez)

• Evitar colheita de frutos excessivamente grandes• “Descanso do fruto”: 24 a 48 h

“Russeting” (rugosidade) em maçã e pêra

MEDIDAS DE CONTROLE(“russeting”)

• Variedade menos suscetíveis• Evitar excesso de adubação nitrogenada• Evitar aplicação de certos fungicidas logo

após a floração (cobre, enxofre e dodineaumentam os sintomas)

RACHADURA EM TOMATE

Concêntrica Radial

“SPLITTING” em laranja Baianinha

RACHADURA E FENDA SUTURAL EM PÊSSEGO

MEDIDAS DE CONTROLE

• Evitar flutuações na disponibilidade de água (seca,chuva, seca e alta temperatura aumentam oproblema). Difícil! Escolher bem a região deplantio.

• O ideal é manter o suprimento constante de água(irrigação)

CAUSAS NUTRICIONAIS

Deficiência de Cálcio, Potássio e Boro

Excesso de Nitrogênio

CÁLCIO – IMPORTÂNCIA

• Manutenção estrutura e rigidez da paredecelular

CÁLCIO – IMPORTÂNCIA

• Manutenção estrutura e rigidez da paredecelular

• Ativação de sistemas metabólicos– Calmodulina (mensageiro secundário)

Deficiência de CálcioDeficiência de Cálcio

Alteração da estruturada parede celular

Alteração da estruturada parede celular

Aumento na viscosidadeda membrana

Aumento na viscosidadeda membrana

Decréscimo na rigidezda parede celular

Decréscimo na rigidezda parede celular

Alteração da permeabilidadeda membrana

Alteração da permeabilidadeda membrana

Perda da compartimentalizaçãoPerda da compartimentalização

Desordens fisiológicasDesordens fisiológicas

Não ativação de sistemasmetabólicos

Não ativação de sistemasmetabólicos

PODRIDÃO APICAL EM TOMATE

COLAPSO DE POLPA EM MANGA

Cavidade peduncular

Cv. Tommy Atkins

“Jelly seed”

DEFICIÊNCIA DE CÁLCIO EM HORTALIÇAS

“BITTER PIT” EM MAÇÃ E PERA

Fonte: Embrapa

DEPRESSÃO LENTICELAR EM MAÇÃ

(DEFICIÊNCIA DE CÁLCIO)

Fonte: Ebert (1986)

PINGO DE MEL (“WATERCORE”)

Acúmulo de sorbitol

Cálcio ativa enzima sorbitol desidrogenase

LANTICELOSE

“CORK SPOT” EM MAÇÃ

(DEFICIÊNCIA DE CÁLCIO)

Deficiência de Ca; parada na expansão celular, dissolução de parede

celular e formação de cavidades.

Fonte: Embrapa

MEDIDAS DE CONTROLE(deficiência de cálcio)

• Calagem• Adubações foliares com cálcio• Irrigação• Anti-transpirantes: Reduzem transpiração

– Maior alocação de Cálcio para o fruto

• Evitar adubações pesadas com N e K

Distúrbios na maçã:• pulverização com cloreto de cálcio 0,6% um mês após a

plena florada• imersão (2%) antes refrigerar

DEFICIÊNCIA DE BORO EM PAPAYA

DEFICIÊNCIA DE BORO EM TOMATE EXCESSO DE CÁLCIO

CAUSAS VARIADAS

Blotchy ripening

• Varietal

• Deficiência de B e K

• Baixa luminosidade e

tempertura

• Alta disponibilidade de N

• Alta umidade no solo

•Ocorre mais na primavera eoutono (estufa)

Cortesia: Paulo César Tavares

Stem end breakdown

(aging)

Causa: Excessiva transpiração

Fatores predisponentes:

- Dias quentes e secos antes dacolheita

- Fruto sobremaduro

- Alto N

- Atraso entre colheita eclassificação

“CAT FACE”

•Noites com temperatura < 14oC

•Excesso de N

•Injúria com herbicida (2,4-D)

Mancha Fisiológica do mamão (“Freckles”)

Maior intensidade na face do fruto exposta à radiação solardireta

Fator climático e genético

TEMPERATURA(pós-colheita)

Alta temperatura

Congelamento (“freezing”)

Injúrias pelo frio (“chilling injury”)

• Tomate > 30oC amadurecimento irregular

• Banana > 24oC banana “madura-verde”

• Citros – queimadura na casca

• Ponto de congelamento levemente inferior a 0oC

• A suscetibilidade ao congelamento varia com o produto

Congelamento (“freezing”)

Causa desidratação, extravasamento emorte celular

Dano de congelamento em maçã e pêra

Fonte: Embrapa

F r u t o P o n t o d ec o n g e l a m e n to

( o C )

T e m p e r a t u r a d ea r m a z e n a m e n t o

( o C )

A b a c a t e - 0 , 3 4 , 5 a 1 3B a n a n a v e r d e - 0 , 7 1 3 a 1 4B e r i n j e la - 0 , 8 8 a 1 2C a q u i - 2 , 1 - 1F i g o - 2 , 4 - 0 , 5 a 0L im ã o - 1 , 4 1 2 a 1 4L a r a n j a - 1 , 2 3 a 9M a ç ã - 1 , 5 - 1 a 4M o r a n g o - 0 , 7 0M a n g a - 0 , 9 1 3M a m ã o - 0 , 9 7M e la n c ia - 0 , 4 1 0 a 1 5P e p in o - 0 , 5 1 0 a 1 3P ê s s e g o - 0 , 9 - 0 , 5 a 0P i m e n t ã o - 0 , 7 9 a 1 3T o m a t e “ d e v e z ” - 0 , 6 1 3 - 2 1

Controle dos danos de congelamento: manter o produtoarmazenado acima do ponto de congelamento

Injúrias pelo frio (“chilling injury”)

Surgem entre o ponto de congelamento e atemperatura mínima de segurança (TMS)

TMS = temperatura abaixo da qual os danos de

frio podem manifestar-se, dependendo do tempo

de exposição do produto a ela

Binômio: temperatura x tempo

LIMITES PARA O ABAIXAMENTO DATEMPERATURA

• A redução da temperatura deve resultar em um conservaçãomais prolongada possível, porém com menor perda de qualidadepossível. TEMPERATURA ÓTIMA

• Cada produto possui um temperatura a partir da qual e abaixopode resultar em congelamento. TEMPERATURA LETAL

• Cada produto possui um temperatura a partir da qual e abaixopode resultar, em um determinado tempo, alterações sensoriaisirreversíveis, amadurecimento deficiente e alteraçõesfisiológicas. TEMPERATURA CRÍTICA OUTEMPERATURA MÍNIMA DE SEGURANÇA (TMS)

TMS

Temperaturaambiente

Ponto decongelamento

Danos de frioDanos de frio

-2 a 0ºC

Danos deDanos decongelamentocongelamento

10 a 13oC

MorteMorte

Frutas tropicais

Resposta primáriaAlteração na membrana celularlíquida cristalina >>>>> gel sólida

Respostas secundáriasPerda da integridade da membranaAumento na permeabilidade da membranaExtravasamento de solutosAumento na produção de etileno e respiraçãoAcúmulo de compostos intermediários tóxicosOxidação dos compostos fenólicos

Manifestação dossintomas

Irreversível seexposição longa

Produto sensível em baixa temperatura (abaixo da TMS)

Estresse por frio

Reversível seexposição curta

Líquida-cristalina Gel-sólida

Modelo deLyons e Raison

ESTRESSE OXIDATIVOINDUZIDO PELO FRIO

Estresseoxidativo

Espécies reativasde oxigênio

Luz intensa

Injúria

Herbicidas

SenescênciaOzônio

Seca

Patógenos

Calor/Frio

Metais pesados

Estresse oxidativo induzido pelo frio

• Frio induz a produção de espécies reativas deoxigênio – ROS (ex.: superóxido e peróxido dehidrogênio) que danificam as membranas

• Sistemas antioxidantes podem eliminar estas ROSpor algum tempo

• Tocoferol, -caroteno, glutationa e ácido ascórbico• Superóxido dismutase e catalase• Glutationa redutase e ascorbato peroxidase (ciclo do

ascorbato-glutationa)• Poliaminas

==

Ácido Graxo insaturado

(ex.: ácido linoléico e linolênico)

O2- OH-

Radical superóxido Radical hidroxila

1O2Oxigênio singleto

ROSLipídios das membranas

==

HH

Citosol (PPO)

Vacúolo(fenóis)

Tonoplasto

Principais sintomas de injúrias pelo frio

• Depressões superficiais na casca

• Mudanças na coloração (interna e/ou externa)

• Falha no amadurecimento

•Aumento na incidência de podridões

Fruto TMS(oC)

Sintomas de danos de frio entre o ponto decongelamento e a TMS

Abacate 9 mudança na cor da casca e polpa

Banana 13 Manchas marrons ou amarelo-acinzentadas na casca, escurecimentoda polpa

Berinjela 10 Depressões e bronzeado na casca,escurecimento das sementes

Laranja 3 Depressões superficiais e necróticas

Manga 12 Manchas acinzentadas ou marrons nacasca, falha no amadurecimento,aumento nas podridões

Quiabo 7 Depressões superficiais, descoloração,podridões

Melão 7 Depressões e podridões

Mamão 12 falha no amadurecimento, depressõessuperficiais, sabor desagradável

Tomate

“de vez”

13 pouco desenvolvimento decoloração, depressões, Alternaria

Tomatemaduro

10 Amolecimento, encharcamento,podridões

Fruto TMS

(oC)

Sintomas de injúrias pelo frio entre oponto de congelamento e a TMS

SENSIBILIDADE DOS PRODUTOS ÀSINJÚRIAS PELO FRIO

• Pouco sensíveis: ameixa, caqui, figo, kiwi, maçã,morango, pêssego, uva, alho, aspargo, alface,beterraba, brócole, couve-flor, cenoura, cebola,ervilha, espinafre, milho doce, repolho

• Muito sensíveis: abacate, abacaxi, banana, citros,goiaba, mamão, manga, maracujá, abóbora, batata,berinjela, melancia, pepino, quiabo, pimenta

Banana

2 semanas dearmazenamento

Fonte: A. Kader

INJÚRIAS POR FRIO EM CAQUI

Senescence breakdown Escaldadura superficial em maçã e pêra

INJÚRIAS POR FRIO EM PÊSSEGO

Lanosidade

Com lanosidade Sem lanosidade

Escurecimento de polpa

“Internal reddning”Fonte: Lurie & Crisosto (2005)

TRATAMENTOS PARA REDUZIRINJÚRIAS PELO FRIO

• Utilizar temperatura adequada

• Condicionamento através de temperatura

(condicionamento térmico)

• Aquecimento intermitente

• Atmosfera modificada e controlada

• Aplicação de reguladores vegetais e produtos

químicos

RECOMENDARECOMENDAÇÇÃO PARA O ARMAZENAMENTO DEÃO PARA O ARMAZENAMENTO DEALGUMAS FRUTAS E HORTALIALGUMAS FRUTAS E HORTALIÇÇASAS

PRODUTO TEMPERATURA DEARMAZENAMENTO

(OC)

TEMPO APROXIMADODE CONSERVAÇÃO

Abacaxi 10-12 5 semanas

Alcachofra 0 2-3 semanas

Alface 0 2 semanas

Berinjela 10-12 2-3 semanas

Figo 0 7-10 dias

Lima Tahiti 9-10 2 meses

Maçã -1 - 4 1-10 meses

Manga 13 3-4 semanas

Morango 0 5-7 dias

Pepino 10-13 10-14 dias

Pêssego -0,5 - 0 2-4 semanas

Tangerina 4 1 mês

Tomate (verde-maduro) 13-15 2-3 semanas

Uva de mesa -1,0 - -0,5 1-6 meses

Formação de proteínasde choque de calor (HSP)Formação de proteínas

de choque de calor (HSP)

Aplicação de baixa, moderada ou alta temperatura por curto período

antes do armazenamento refrigeradoAplicação de baixa, moderada ou alta temperatura por curto período

antes do armazenamento refrigerado

CONDICIONAMENTO TCONDICIONAMENTO TÉÉRMICORMICO

Aumento na síntesede poliaminas

Aumento na síntesede poliaminas

Poliaminas funcionamcomo antioxidantes e

protegem a membranacelular

Poliaminas funcionamcomo antioxidantes e

protegem a membranacelular

Aumenta atividade deenzimas antioxidativas:

CatalaseSuperoxido dismutaseGlutationa redutase

Ascorbato peroxidase

Aumenta atividade deenzimas antioxidativas:

CatalaseSuperoxido dismutaseGlutationa redutase

Ascorbato peroxidaseHSPs mantém o

metabolismonormal em baixa

temperatura

HSPs mantém ometabolismo

normal em baixatemperatura

Removem radicais livresImpedem peroxidação dos

lipídios da membrana

Removem radicais livresImpedem peroxidação dos

lipídios da membrana

Fruto Temperatura decondicionamento

(o C)

Duração Temperatura dearmazenamento

(o C)

Abobrinha 15 2 dias 2,5 ou 5

Berinjela 10 5-10 dias 1

Limão 15 7 dias 0-221 3 dias 1

Mamão 12,5 4 dias 2

Manga 20 12 dias 5 ou 10

Melancia 26 4 dias 0 ou 7

Pepino 37 1 dia 5

Pimentão 10 5 dias 1, 4 ou 7

Tomate 12 4 dias 540 3 dias 2

Temperatura e duração da exposição utilizadas nocondicionamento térmico

Realizado antes dos sintomas tornarem-se irreversíveis

Interrupção do armazenamento refrigerado

por um ou mais períodos de temperatura moderadaInterrupção do armazenamento refrigerado

por um ou mais períodos de temperatura moderada

AQUECIMENTO INTERMITENTEAQUECIMENTO INTERMITENTE

Aumento na síntesede poliaminas

Aumento na síntesede poliaminas

Mantém o grau de insaturaçãodos ácidos graxos da membranaMantém o grau de insaturaçãodos ácidos graxos da membrana

Ativaenzimas antioxidativas

Ativaenzimas antioxidativas

Frequência, temperatura e duração do aquecimentointermitente para alguns frutos, como forma de reduzir

os danos de frioFruto Tem peratura de

arm azenam ento

(oC)

Frequência

do

aquecim ento

Tem peratura

de

aquecim ento

(oC)

Duração

do

aquecim ento

Abobrinha 2,5 a cada 3 dias 20 1 dia

Ameixa 0 uma vez após

10 dias

7-8 7 dias

Limão 2,0 a cada 21 dias 13 7 dias

Maçã 0 Uma vez após

6 a 8 semanas

15 5 dias

Pepino 2,5 a cada 3 dias 20 1 dia

Pimentão 1 a cada 3 dias 21 1 dia

Tomate 9 a cada 6 dias 20 1 dia

Aplicação de metil jasmonatoInduz síntese de HSP (proteínas de choque de calor)Induz síntese de poliaminas

Reguladores vegetais

Aplicação de poliaminasRemove radicais livresMantém estabilidade das membranas

Aplicação de ácido salicílicoInduz síntese de HSPAtiva sistemas antioxidantes

F ru to O 2

(% )

C O 2

(% )

T e m p e ra tu ra d e

a rm a z e n a m e n to

(o C )

A b a c a te 2 1 0 4 ,4 o u 7 ,2

N o rm a l (2 1 ) 1 0 4 ,5

A b a c a x i 3 0 8

A b o b r in h a 2 1 5 5

1 N o rm a l (0 ,0 3 ) 2 ,5

N e c ta r in a 1 5 0

P ê ra 1 1 ,5 -1 ,0

P ê s s e g o 1 5 0

0 ,2 5 0 5

N o rm a l 2 0 1

Q u ia b o N o rm a l 4 -1 5 5

Concentrações de O2 e CO2 utilizadas em algunsfrutos como forma de diminuir os danos de frio

• Alguns distúrbios fisiológicos estãoassociados a um desbalanço enzimáticosdas enzimas que degradam a paredecelular

• Enzimas envolvidas:– Poligalacturonase– Pectinametilesterase

• Alteração na degradação das pectinas daparede celular

MÉTODOS PARA REDUZIR ALANOSIDADE

• Condicionamento térmico• Aquecimento intermitente• Alteração da atmosfera

– Atmosfera modificada– Atmosfera controlada

• Importante: não bloquear totalmente o etileno

Aplicação de alta ou moderada temperatura por curto

período antes do armazenamento refrigeradoAplicação de alta ou moderada temperatura por curto

período antes do armazenamento refrigerado

CONDICIONAMENTO TCONDICIONAMENTO TÉÉRMICORMICO

Pré-amadurecimentoPré-amadurecimento

Mantém atividade enzimáticaresponsável pela degradação da pectina

Mantém atividade enzimáticaresponsável pela degradação da pectina

Reduz lanosidadeReduz lanosidade Desvantagem: perdade firmeza (30%)

Pré-amadurecimentoPré-amadurecimento

15 a 25oC durante 24 a 48 horas15 a 25oC durante 24 a 48 horas

15oC durante 36-48 horas15oC durante 36-48 horas20oC durante 24-36 horas20oC durante 24-36 horas

25oC durante 24 horas25oC durante 24 horas

6-7 semanas a 0oC

Realizado antes dos sintomastornarem-se irreversíveis

Interrupção do armazenamento refrigerado

por um ou mais períodos de

temperatura moderada

Interrupção do armazenamento refrigerado

por um ou mais períodos de

temperatura moderada

AQUECIMENTO INTERMITENTEAQUECIMENTO INTERMITENTE

Aumento na síntesede etileno

Aumento na síntesede etileno

Aumento na expressão dasenzimas que degradam a pectina

Aumento na expressão dasenzimas que degradam a pectina

Exemplo de aquecimento

intermitente para reduzir lanosidadeExemplo de aquecimento

intermitente para reduzir lanosidade

AQUECIMENTO INTERMITENTEAQUECIMENTO INTERMITENTE

10-12 dias 0oC 24 horas a 20oC + 3 semanas a 0oC10-12 dias 0oC 24 horas a 20oC + 3 semanas a 0oC

Desvantagem: perda de firmeza (30%)

- Reduzem atividade das enzimas ao mesmo nível-Mantém relação PG/PME-Induz a produção de poliaminas

MODIFICAMODIFICAÇÇÃO DA ATMOSFERAÃO DA ATMOSFERA

Atmosfera Modificada Atmosfera Controlada

Embalagens plásticas

não perfuradas

8-10% CO2

2-3% O2

Vantagem: pouca perda de firmeza

Laranja ´Valência´

0,00,51,01,52,02,53,03,54,04,55,0

0 15 30 45 60 75 90

Dias de armazenamento

injú

rias

pel

ofr

io(n

ota

s)

Controle Aquecimento rápido (53 C/3min)

Aquecimento lento (37 C/2 dias) Aquecimento intermitente (6 dias 1C + 1 dia 25C)

Injúria pelo frio em laranja´Valência´

0,00,51,01,52,02,53,03,54,04,55,0

0 15 30 45 60 75 90

Dias de armazenamento

injú

rias

pelo

frio

(not

as)

Controle Aquecimento rápido (53 C/3min)

Aquecimento lento (37 C/2 dias) Aquecimento intermitente (6 dias 1C + 1 dia 25C)

Injúria pelo frio em lima´Tahiti´

DISTÚRBIOS FISIOLÓGICOSRELACIONADOS COM A

COMPOSIÇÃO ATMOSFÉRICA

•Alta concentração de CO2

•Baixa concentração de O2

•Amônia

•Etileno

ALTO TEOR DE CO2

> 8% morte de célulasescurecimento da polpaformação de cavernas

Dano de CO2 em maçã

(miolo marrom)

Dano de CO2goiaba

> 8% Cortesia: Angelo Jacomino

BAIXO TEOR DE O2

< 1% respiração anaeróbicaacúmulo de acetaldeído e etanolalteração do sabor

Cortesia: Angelo Jacomino

Etileno

Descoloração

Escurecimento

Russet spotting (alface)

Dano deirradiação

> 1 kGy

Cortesia: Marta Spoto

Dano de Amônia