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AVALIAÇÃO DE RESISTÊNCIA DE GENÓTIPOS DE MAMOEIRO
A Asperisporium caricae
VÂNIA JESUS DOS SANTOS
CRUZ DAS ALMAS-BAHIA MARÇO-2009
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RECÔNCAVO DA BAHIA
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS, AMBIENTAIS E BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS AGRÁRIAS
CURSO DE MESTRADO
AVALIAÇÃO DE RESISTÊNCIA DE GENÓTIPOS DE MAMOEIRO
A Asperisporium caricae
VÂNIA JESUS DOS SANTOS
Engenheira Agrônoma
Escola de Agronomia da Universidade Federal da Bahia, 2006
Dissertação submetida ao Colegiado do Centro de
Ciências Agrárias Pós-Graduação e Pesquisa da
Universidade Federal do Recôncavo da Bahia
como requisito parcial para obtenção do Grau de
Mestre em Ciências Agrárias, Área de
Concentração: Fitotecnia.
Orientadora: Profª. Drª. Ana Cristina Vello Loyola Dantas
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RECÔNCAVO DA BAHIA
MESTRADO EM CIÊNCIAS AGRÁRIAS
CRUZ DAS ALMAS - BAHIA - 2009
FICHA CATALOGRÁFICA
S237 Santos, Vânia Jesus dos.
Avaliação de resistência de genótipos de mamoeiro Asperisporium caricae/ Vânia Jesus dos Santos. - Cruz das Almas, BA, 2009.
57f. : il. Orientador: Ana Cristina Vello Loyola Dantas. Dissertação (Mestrado) –. Centro de Ciências Agrárias,
Ambientais e Biológicas, Universidade Federal do Recôncavo da Bahia.
1. Mamão – Pinta preta – resistência. 2. Mamão -
fungo. 3. Carica papaya - fungo. I. Universidade Federal do Recôncavo da Bahia, Centro de Ciências Agrárias, Ambientais e Biológicas. II. Título.
CDD 634.651
COMISSÃO EXAMINADORA
_______________________________________
Profª Drª. Ana Cristina Vello Loyola Dantas
Centro de Ciências Agrárias, Ambientais e Biológicas - UFRB
(Orientadora)
_______________________________________
Drº Alberto Duarte Vilarinhos
Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical
_______________________________________
Drº Zilton José Maciel Cordeiro
Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical
Dissertação homologada pelo Colegiado de Curso de Mestrado em Ciências
Agrárias em ..............................................................................................
Conferindo o Grau de Mestre em Ciências Agrárias em
...............................................
Primeiramente a Deus, o grande pai responsável por todas as vitórias alcançadas em minha vida, além de me propiciar saúde, perseverança e, sobretudo a fé. A minha família: Aos meus pais Antonio e Doralice, aos
meus irmãos Anna Verena e Welington. Ao meu estimado esposo Everaldo pela compreensão, tolerância e companheirismo.
DEDICO
AGRADECIMENTOS
Agradeço em primeiro lugar a Deus, que com seu imenso amor e infinita
misericórdia me privilegiou com mais essa graça.
Aos meus pais Antonio Carlos e Doralice, por concederem a minha vida e lutarem
para que eu chegasse onde eles nunca tiveram oportunidade de estar.
Aos meus irmãos Anna Verena e Welington, pela amizade, incentivo e amor.
Ao meu amado Everaldo, pelo cuidado, amor, compreensão e é claro pelos
toques de falar devagar.
Às minhas avós e aos meus tios, pelo afeto e carinho a mim oferecidos e por mim
cultivados.
À Universidade Federal do Recôncavo da Bahia, pela oportunidade de um
crescimento intelectual.
À Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, pela infra-estrutura cedida para
execução desse trabalho.
À minha orientadora Profª. Drª. Ana Cristina V.Loyola Dantas, pela simples lição
de vida que ela é. Muito obrigada por marcar para sempre e de forma positiva
essa etapa da minha carreira.
Ao co-orientador, Dr. Antonio Alberto Rocha de Oliveira, pela disponibilidade,
profissionalismo, ética e contribuição neste trabalho.
Ao Dr. Alberto Duarte Vilarinhos por ter me adotado, pela amizade, pelos
ensinamentos e pelo apoio na condução do trabalho.
Ao Dr. Hermes Peixoto Santos Filho, por ter gentilmente disponibilizado o seu
tempo para me proporcionar o seu relevante apoio e orientação. Serei grata
eternamente!
Ao Dr. Jailson Lopes Cruz, pela amizade e conhecimentos transmitidos.
Ao Prof.º Carlos Alberto da Silva Ledo, pela amizade e realização das análises
estatísticas.
Aos pesquisadores da Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, Dr. Davi
Theodoro Junghans, Drª. Claudia Fortes, Dr. Luis Francisco, Dr. Eder Jorge, Dr.
Paulo Meisser, Dr. Edson Perito e Drª. Vanusia, Dr. Eduardo Chumbinho, pela
amizade e apoio.
Á todos os professores, os meus sinceros agradecimentos, com elevada estima e
consideração.
Ao laboratorista Francisco Paulo e o técnico Agrícola Décio do laboratório de
Fitopatologia da Embrapa Mandioca e Fruticultura, pelo apoio, pela amizade e
prestatividade no desenvolvimento do trabalho.
Aos laboratoristas do laboratório de Biologia Molecular Epaminondas do
Patrocínio e Raimundão, pelo apoio, pela amizade e pelas sugestões para a
condução desse trabalho.
Á minha família do laboratório de Biologia Molecular: Kátia, Paulo Henrique, Lívia
Vieira, Adriane, Valter, Aglair, Juliana, Keila, Welder, Lourenço, Pámela, pela
amizade e apoio na condução do trabalho, raspando fungo.
Aos funcionários da Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, pelo carinho e
atenção nos atendimentos.
Ao Grupo de Fruticultura Tropical, Claudia, Laurenice, Fabiana, Joilton, Valdir,
Adelmo, Vânia, principalmente Vanessa Oliveira, pela amizade, apoio e
prestatividade.
Ao Grupo Flores, pelas orações, apoio, e compreensão pela minha ausência.
Á minha amiga Cássia Sousa, pela amizade, risos, distrações, conselhos,
incentivo e principalmente, pela colaboração na execução deste trabalho.
Á minha amiga Dr.ª Daniela Silveira que disponibilizou o seu tempo para me
proporcionar seu apoio e orientação nas finalizações desse trabalho. MEU
MUITISSIMO OBRIGADO.
Às amigas Valda, Meire, Marise, Maria, Kátia Leão e todos os outros amigos, que
de maneira incondicional estiveram ao meu lado com palavras de incentivo,
sobretudo pela grande amizade que sempre norteou nossas vidas.
Aos inesquecíveis colegas de curso, pela troca de idéias, pelo incentivo e pelo
espírito de solidariedade durante o tempo de convívio, principalmente Fabíola,
Dreid, Ádila, Jéferson, Juliana, Humberto, Dario, Denis, Cícera, Ubiratan,
Leandro, Darcilucia, Nailson.
Neste momento tão especial, gostaria de externar a minha gratidão a todos que
ajudaram direta ou indiretamente na concretização deste sonho. A todos vocês, o
meu MUITO OBRIGADA.
SUMÁRIO RESUMO Página ABSTRACT INTRODUÇÃO ......................................................................................................01 Capítulo 1
AVALIAÇÃO GENÓTIPOS DE MAMOEIRO EM RELAÇÂO À PINTA PRETA..................................................................................................................10 Capítulo 2 VARIABILIDADE PATOGÊNICA A DOIS ISOLADOS DE ASPERISPORIUM
CARICAE SPEG E A REAÇÃO DESTES ISOLADOS EM PLANTAS JOVENS DE
MAMOEIRO CARICA PAPAYA. SOB CONDIÇÕES DE CASA DE VEGETAÇÃO
..............................................................................................................................25
CONSIDERAÇÕES FINAIS...................................................................................45
AVALIAÇÃO DE RESISTÊNCIA DE GENÓTIPOS DE MAMOEIRO
A Asperisporium caricae
Autor: Vânia Jesus dos Santos
Orientadora: Profª. Drª. Ana Cristina Vello Loyola Dantas
RESUMO: Os objetivos do trabalho foram avaliar a área lesionada de folhas com
A. caricae, visando selecionar variedades com resistência/tolerância á pinta preta
do mamoeiro elaborando uma escala diagramática para a avaliação da
severidade da doença e estudar a variabilidade de dois isolados de A. caricae
com base na severidade da doença em plantas jovens de genótipos de mamoeiro.
O tamanho das lesões foi determinado em três cultivares comerciais e em 19
acessos do BAG-Mamão. Nas avaliações de severidade das lesões, a partir de
imagens obtidas com uma câmara fotográfica digital (KODAK C813) com 8,2
milhões de pixels por imagem, à distância de 30 cm, as mensurações foram
realizadas com o uso do programa computacional Assess®. Houve diferenças
significativas entre os acessos do BAG-Mamão e as cultivares comerciais, a
avaliação da área lesionada em folhas de mamoeiro é uma ferramenta útil no
processo de identificação de indivíduos resistentes á pinta preta do mamoeiro,
mostrando-se potencial para o manejo da resistência do mamoeiro a este
patógeno. O segundo estudo foi conduzido em casa de vegetação utilizando
plantas dos genótipos ’Sunrise Solo’, CMF 003, CMF 78, CMF 231, CMF 232,
CMF 234, CMF 95 e Tainung nº1 que foram inoculados com o A. caricae
provenientes de folhas retiradas de plantas do BAG-Mamão (Isolado Embrapa) e
da Fazenda Palmares (Isolado Palmares). Após as avaliações verificou-se que
existe variabilidade entre os isolados e que todos os genótipos estudados foram
suscetíveis ao A. caricae, sendo que o genótipo CMF 095 foi o que apresentou
maiores valores médios das lesões durante as avaliações entre os avaliados.
Palavras-chave: Carica papaya, pinta preta, tolerância.
EVALUATION OF THE RESISTANCE OF PAPAYA GENOTYPES
Asperisporium caricae
Author: Vânia Jesus dos Santos
Adviser: Profª. Drª. Ana Cristina Vello Loyola Dantas
ABSTRACT: The objectives of the study objectives were to evaluate the injured
area of leaves with A. caricae, to select genotypes with resistance / tolerance to
black speck of papaya producing a diagrammatic scale for assessing the severity
of the disease and to study the variability of two strains of A. caricae based on
severity of disease in young plants of genotypes of papaya. The size of the lesions
was determined in three commercial cultivars and 19 accessions of BAG-Papaya.
In assessments of severity of injuries, from images taken with a digital camera
(Kodak C813) with 8.2 million pixels per image, at a distance of 30 cm,
measurements were performed using the computer program Assess ®. There
were significant differences between the accessions from the Papaya Germplasm
Bank and the commercial cultivars, the assessment of the injured area in leaves of
papaya is a useful tool in the identification of individuals resistant black spot to the
papaya and is potential for the management the resistance of papaya to this
pathogen. The second study was carried out in the greenhouse using plants of
genotypes‘Sunrise Solo’ genotypes: CMF 003, CMF 78, CMF 231, CMF 232, CMF
234, CMF 95 and Tainung nº1 which were inoculated with A. caricae from leaves
from plants in the Papaya Germplasm Bank (Embrapa isolate) and from the
Palmares Farm (Palmares isolate). After the evaluations found that there is
variability among isolates and that all genotypes were susceptible to A. caricae,
and the CMF 095 genotype was the higher average values during the evaluation
of injuries among evaluated.
Key words: Carica papaya, black spot, tolerance.
2
INTRODUÇÃO
A fruticultura é um dos segmentos que mais tem se destacado na
agricultura baiana. O valor bruto da produção das frutas na Bahia foi de R$
2,1bilhões e as receitas com exportação evoluíram de US$ 24,4 milhões em 2000
para US$ 92,3 milhões em 2005 (SANTOS & FERRAZ, 2006).
O mamão é uma das fruteiras de destaque nessa nova realidade da
agricultura no Estado. Um marco desse avanço foi à abertura do mercado norte-
americano para o mamão produzido na Bahia, ocorrida no final de 2005. O plantio
de mamão no extremo-sul da Bahia corresponde a 75% do total produzido em
todo o Estado. Por dia são colhidas em torno de 1.500 toneladas (UPB, 2007).
Vale ressaltar que a cultura do mamão é uma das principais atividades da
fruticultura baiana, gerando em torno de 30 mil empregos (FAO, 2006).
Apesar de ser o maior produtor nacional de mamão, a participação
brasileira na exportação de mamão ainda está muito aquém do desejado, pois a
quantidade que é colocada no mercado internacional corresponde a menos de
2,5% da produção nacional. No entanto, o potencial brasileiro de exportação do
mamão é muito grande, visto que as variedades produzidas no país são
compatíveis com a demanda do mercado externo (CRUZ, 2008). Em toda Bahia
são mais de 12,5 mil hectares cultivados, produzindo 600 mil toneladas da fruta
por ano em 16 municípios. A expectativa é que haja um incremento no mamão
produzido no Estado com a abertura dos novos mercados, e com isso venha
quadruplicar suas vendas para o exterior, o que demonstra o potencial dessa
fruteira no crescimento do agronegócio baiano (SANTOS & FERRAZ, 2006).
Mesmo reconhecendo os consideráveis avanços observados no segmento
de produção de matéria-prima da cadeia do mamão no Estado da Bahia, que já
dispõe de um conjunto de tecnologias capazes de contribuir para melhorar a
3
produção do mamão no Estado (CRUZ, 2003), há necessidade de gerar
conhecimentos para resolver alguns dos problemas fitossanitários da cultura.
Recentes pesquisas relataram cerca de aproximadamente 171 diferentes
fungos que atacam o mamoeiro no mundo (NISHIJIMA & ZHU, 2004), sendo 12
considerados de importância econômica para a cultura. Dentre esses, o agente
causal da doença varíola ou pinta preta o fungo anamórfico Asperisporium
caricae, cuja fase perfeita é Asperisporium caricae, que ataca especificamente
espécies do gênero Carica é um dos mais severos causadores de doenças
foliares e ataca somente o mamoeiro em áreas cultivadas nos Brasil, EUA, Norte
da África. (SANTOS FILHO et al., 2007; NISHIJIMA, 1994). A pinta preta do
mamoeiro, apesar de ocorrer com grande freqüência é uma doença pouco
estudada (UENO et al., 2001).
O fungo é da ordem Moniliales, família Dematiaceae é um hifomiceto
cercosporóide com conidióforos de cor olivácea, sem ramificações formando em
esporodóquio compacto. Os conídios são formados no topo dos conidióforos e,
quando maduros,destacam-se deixando cicatrizes escuras. Os conídios são
marrom-escuro, com ou sem septos, de forma variada, e apresentam cicatrizes na
base (MENEZES e OLIVEIRA, 1993).
Existem poucos estudos sobre a relação patógeno/hospedeiro/ambiente na
pinta preta do mamoeiro. As manchas responsáveis pela maior liberação de
esporos situam-se na face inferior da folha mais velhas, têm coloração cinza-clara
no centro, cercada por linhas concêntricas, de margens marrom-escuras ou
pretas. Um estroma subepidérmico projeta-se através da sua epiderme liberando
para o exterior conidióforos em cujos ápices se formam conídios escuros, rugosos
com duas células que vão contaminar as folhas superiores e os frutos, mais
próximos dela. Trata-se de um fungo que não possui problema de sobrevivência,
pois o mamoeiro apresenta folhas suscetíveis durante todo o ano (SANTOS
FILHO et al., 2007; VENTURA (et al., 2003).
Nas folhas, os sintomas se apresentam como manchas necróticas
arredondadas, pardo-claras, circundadas por um halo amarelo, com 3-4 mm de
diâmetro. Na face inferior das mesmas, nas áreas correspondentes às manchas,
encontra-se uma massa escura e pulverulenta formada pelos esporos do fungo,
dando um aspecto cinza-preto. O desenvolvimento da planta é bastante
4
prejudicado quando ocorre elevada severidade da doença nas folhas novas
(REZENDE & FANCELLI, 1997; VENTURA et al., 2003).
Nos frutos aparecem áreas circulares encharcadas, que evoluem para
pústulas marrons a negras e salientes, podendo atingir 5 mm de diâmetro. Não
ocorrem danos internos nos frutos, porém essas lesões podem permitir a entrada
de outros patógenos, a exemplo do Phomopsis sp. e Rhizotonia sp. (Oliveira,
2005). O fungo é cultivado com dificuldade em meio de cultura artificial no
laboratório e, nesta condição, possui crescimento muito lento com o diâmetro das
colônias, em dois meses, atingindo apenas 2 mm (OLIVEIRA, 2005).
Em plantios comerciais é substancial para o controle desta doença, diversas
medidas são recomendadas, sendo que a mais utilizada pelos produtores tem
sido o tratamento com fungicidas. No entanto, em longo prazo, além do
surgimento de isolados dos patógenos resistentes às substâncias químicas
utilizadas, os resultados para a sociedade como um todo e para o ambiente
podem se tornar negativos, devido à poluição causada pelos resíduos (VENTURA
et al., 2003).
Objetivando alternativas ao controle químico, o emprego da resistência
genética tem sido uma das práticas mais eficientes dentro do manejo integrado
(TORRES & GARCIA, 1996).
Nesse sentido, estratégias e regras de produção que visam à obtenção de
alimentos de alta qualidade como aqueles obtidos de acordo com as normas do
protocolo de Produção Integrada de Frutas (TITI et al., 1995) e o Globalgap são
objetivados por todos aqueles envolvidos no agronegócio do mamoeiro. A
alternativa mais correta, do ponto de vista ambiental, para o controle de doenças
em plantas é a utilização de cultivares resistentes, desenvolvidas por programas
de melhoramento genético, e ou selecionadas a partir de germoplasma existente.
Só recentemente iniciaram-se estudos epidemiológicos mais específicos sobre
estratégias de controle utilizando fungicidas e a reação de diferentes genótipos à
infecção por este patógeno (SANTOS & BARRETO, 2003).
No entanto, embora o Brasil seja o maior produtor mundial, toda a área de
produção comercial é implantada quase que exclusivamente com três cultivares
integrantes de dois grupos: Solo representado pelo 'Sunrise Solo' e 'Improved
Sunrise Solo cv 72/12' e ‘Formosa’ representado pelo 'Tainung nº 1, o que implica
5
em uma base genética estreita, com conseqüente aumento da vulnerabilidade da
cultura.
A caracterização do nível de resistência das cultivares de mamoeiro é muito
importante, na medida em que é possível, com o plantio de genótipos mais
resistentes, evitarem a doença ou reduzir sua incidência em áreas onde o
patógeno está presente ou em época em que as condições climáticas são
favoráveis à sua ocorrência e ao desenvolvimento da doença.
É evidente que uma das possibilidades para aumentar a produtividade
baseia-se na melhoria das práticas agrícolas e na implantação de novos métodos
de cultivo, de maneira tal que possam ser obtidos incrementos na qualidade e
produção total de diversas espécies frutíferas. Por outro lado, deve ser
considerado que o melhoramento genético do mamoeiro pode contribuir
substancialmente para uma maior produtividade. Este objetivo pode ser
alcançado mediante aplicação de métodos de melhoramento e seleção de
variedades com rendimentos superiores, bem como através da obtenção de
linhagens ou híbridos com resistência a doenças e pragas, o que certamente
contribuirá de maneira decisiva no melhoramento da cultura, limitada em grande
escala pela ampla incidência e distribuição de doenças viróticas (DANTAS et al.
2001; HARKNESS, 1967; ISHII & HOLTZMANN, 1963; GABROVSKA et al.,
1967).
A Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical é a instituição de pesquisa da
Bahia que desenvolve um programa de melhoramento genético para esta cultura.
Os trabalhos têm por objetivo explorar a máxima variabilidade genética da
espécie Carica papaya e de outros gêneros e espécies visando obter e/ou
recomendar linhagens ou híbridos de boa qualidade agronômica, resistentes às
principais pragas e doenças (CRUZ, 2006; OLIVEIRA et al., 1996).
Este trabalho teve como objetivos avaliar a área lesionada de folhas com A.
caricae, visando selecionar genótipos com resistência/tolerância à pinta preta do
mamoeiro e elaborar uma escala diagramática para a avaliação da severidade da
doença, e estudar a variabilidade de dois isolados de A. caricae com base na
severidade da doença em plantas jovens de genótipos de mamoeiro.
6
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
DANTAS, J. L. L. FIRMINO, J. L. Seleção e Recomendação de variedades de
mamoeiro avaliação de linhagens e híbridos. Revista Brasileira de Fruticultura
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2008. Artigo em Hypertexto. Disponível em: <http://www.infobibos.com/Artigos/
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CRUZ, J. L. Projeto de produção integrada de mamão para o Estado da Bahia. Cruz das Almas: Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical/MAPA/CNPq.
2003. 29p. (Projeto de Pesquisa/CNPq). 2003.
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NISHIJIMA, W.; ZHU, I. J. Developing a broad disease resistence in carica papaya
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OLIVEIRA, A. A. R. Developing disease resistence in carica papaya L. against fungal diseases. EMBRAPA/CNPMF.Postdoctoral Report. 2005. 47p.
7
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REZENDE, J. A. M.; FANCELLI, M. I. 1997. Doenças do mamoeiro (Carica
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VENTURA, J. A.; COSTA, H.; TATAGIBA, J. S. Manejo das doenças do
mamoeiro. In: MARTINS, D. S.; COSTA, A. F. S. Cultura do mamoeiro: tecnologias de produção. Vitória: Incaper, 2003. p. 229-308.
CAPÍTULO 1
AVALIAÇÃO GENÓTIPOS DE MAMOEIRO EM RELAÇÂO À PINTA PRETA1
1 Manuscrito a ser ajustado e submetido ao Comitê editorial do periódico.
10
AVALIAÇÃO GENÓTIPOS DE MAMOEIRO EM RELAÇÂO À PINTA PRETA
RESUMO: A pinta preta do mamoeiro é uma doença muito comum tanto em
pomares comerciais como em pomares domésticos. Constitui-se, hoje, na doença
fúngica mais importante da cultura, pela depreciação do aspecto comercial da
fruta e pela exigência de muitas aplicações de fungicidas para o seu controle. O
estudo foi realizado no Banco Ativo de Germoplasma na Embrapa Mandioca e
Fruticultura Tropical, na Bahia com o objetivo de avaliar a área lesionada de
folhas com A. caricae, visando selecionar genótipos com resistência/tolerância à
pinta preta do mamoeiro e elaborar uma escala diagramática para a avaliação da
severidade da doença. O tamanho das lesões foi determinado em três cultivares
comerciais e em 19 acessos do BAG-Mamão da Embrapa Mandioca e Fruticultura
Tropicall. Nas avaliações de severidade das lesões, as mensurações foram
realizadas com o uso do programa computacional. Assess®. A partir de imagens
obtidas com uma câmara fotográfica digital (KODAK C813) com 8,2 milhões de
pixels por imagem, à distância de 30 cm. O delineamento utilizado foi inteiramente
ao acaso, com parcela de três folhas com lesões e oito repetições. Houve
diferenças significativas entre os acessos do BAG-Mamão e as cultivares
comerciais, a avaliação da área lesionada em folhas de mamoeiro é uma
ferramenta útil no processo de identificação de indivíduos resistentes á pinta preta
do mamoeiro, mostrando-se potencial para o manejo da resistência do mamoeiro
a este patógeno.
PALAVRAS-CHAVE: Asperisporium caricae, mamão, germoplasma.
11
EVALUATION OF GENOTYPE MAMOEIRO ON BLACK SPOT ABSTRACT: Papaya black spot is a very common disease in commercial as well
as domestic orchards. Nowadays it is the most important fungal disease due to
depreciation of commercial aspects of the fruit and due to fungicide applications
during control. The study was carried out in the Papaya Germplasm Bank at
Embrapa Cassava and Tropical Fruits in Bahia aiming to evaluate the injured area
of leaves with A. caricae, to select genotypes with resistance of papaya black spot
and draw up a diagrammatic scale for assessing the severity of the disease.The
size of the lesions was determined in three commercial cultivars and in 19
accessions of the Papaya Germplasm Bank at Embrapa Cassava and Tropical
Fruits. In assessments of severity of injuries, the measurements were performed
using the computer program. Assess ®. From images obtained with a digital
camera (Kodak C813) with 8.2 million pixels per image, at a distance of 30 cm.
The experimental design was in complete blocks with plots formed by three
lesioned leaves and eight replicates. There were significant differences between
the accessions in the Papaya Germplasm Bank at Embrapa Cassava and Tropical
Fruits and the commercial cultivars regarding papaya variole, the assessment of
the injured area in leaves of papaya is a useful tool in the identification of
individuals resistant black spot to the papaya and is potential for the management
the resistance of papaya to this pathogen.
Key words: Asperisporium caricae, Carica papaya, Asperisporium caricae
germplasm
12
INTRODUÇÃO
No Brasil, as principais regiões produtoras de mamão são encontradas nos
Estados da Bahia e Espírito Santo (11). Dentre os problemas fitossanitários que
afetam a produção e a qualidade dos frutos destaca-se a pinta preta, também
conhecida em algumas regiões como varíola do mamoeiro, doença muito comum
tanto em pomares comerciais como em pomares domésticos. Constitui-se, hoje,
na doença fúngica mais importante da cultura, pela depreciação do aspecto
comercial da fruta e pela exigência de muitas aplicações de fungicidas para o seu
controle. Santos & Barreto (13) relataram perdas causadas pela varíola na
comercialização do mamão no Estado de São Paulo de até 30%. Segundo um
levantamento feito por Ueno et al. (16), a varíola vem se tornando uma das
principais doenças da cultura do mamoeiro em Barreiras, BA, apesar do intenso
controle químico feito pelos produtores.
Os primeiros sintomas são observados na parte inferior das folhas mais
velhas, onde desenvolve frutificações pulverulentas que formam manchas
pequenas, escuras, geralmente menores do que 4 mm de diâmetro, circulares,
ligeiramente angulosas, de coloração escura. Na parte superior, correspondendo
a esta lesão, formam-se lesões semelhantes de coloração pardo-clara envolvidas
por uma pequena depressão e halo amarelo. Com o progresso da doença várias
lesões se juntam, amarelecendo a folha e formando, em seguida, extensas áreas
necrosadas. As folhas são afetadas de maneira ascendente sendo que, sob
condições climáticas propícias, o desenvolvimento da doença é acelerado e até
as folhas mais superiores são afetadas. Os primeiros sintomas nos frutos são
verificados quando estes ainda estão verdes, na forma de manchas circulares,
circundadas por um encharcamento e pequenas pontuações ainda marron, o
tamanho das manchas acompanha o desenvolvimento dos frutos, tornam-se
então pretas, salientes, ásperas ao tato, limitando-se à camada superficial do fruto
[SANTOS FILHO et al. (12)].
O tamanho da lesão na folha, desde seu aparecimento e subseqüente
ampliação, tem sido usado para quantificar a resistência genética existente em
plantas a vários patógenos [BERGER et al. (3)]. Johnson & Taylor (7)
consideraram o tamanho da lesão como um dos componentes mais importantes
de resistência. O caráter expansão de lesão também pode ser usado para avaliar
13
a agressividade de estirpes ou raças de bactérias e fungos patogênicos [LUO &
ZENG (9)].
Uma das limitações para a quantificação da velocidade de expansão de
lesão é a dificuldade em determinar, de forma precisa, o tamanho de uma lesão.
Por outro lado, a popularização da fotografia digital permite a aquisição de
imagens de alta resolução a um custo extremamente baixo. A combinação de
imagens digitais e a existência de software capaz de instruir o computador a
reconhecer certas áreas na imagem fazem da análise de imagens uma
metodologia viável para explorar, no tempo e no espaço, as lesões em tecido
foliares causadas por fitopatógenos. A análise de imagens apresenta grande
potencial para quantificar a área foliar afetada por doenças de plantas [THOMÉ et
al. (15)]. Essa técnica pode ser usada para avaliar componentes de resistência
parcial e também a freqüência de infecção e o tamanho de lesão segundo
[KAMPMANN & HANSEN (8)]. Apenas quando uma doença é mensurada
corretamente é que se pode demonstrar o quanto de dano ela ocasiona.
No caso de sintomas como manchas, a percentagem de área de tecido
afetado (severidade) geralmente retrata melhor a quantidade de doença que a
incidência. Entre as estratégias para quantificação da severidade, destacam-se as
escalas diagramáticas, que são representações de plantas ou suas partes com
sintomas em diferentes níveis de severidade [AMORIM, (1)]. Na sua elaboração
devem ser considerados os limites inferiores e superiores que devem
corresponder, respectivamente, à mínima e à máxima quantidade de doença
encontrada no campo.
Este trabalho teve como objetivo avaliar a área lesionada de folhas com A.
caricae, visando selecionar genótipos com resistência/tolerância à pinta preta do
mamoeiro e elaborar uma escala diagramática para a avaliação da severidade da
doença.
14
MATERIAL E MÉTODOS
O presente trabalho foi realizado na área experimental da Embrapa
Mandioca e Fruticultura Tropical. A Unidade está localizada no município de Cruz
das Almas-Bahia, sob as coordenadas 12°40’39” S e 39°06’23” O, com altitude de
220 m. O clima da região, segundo a classificação de Koppen, é caracterizado por
uma zona de transição entre as zonas Am (clima quente e úmido com pequena
estação seca) e Aw ( clima quente e úmido com chuvas de verão). A precipitação
pluviométrica média anual é de 1.224 mm, temperatura média anual de 24°C e
umidade relativa do ar de 80%.
Foram avaliados três cultivares comerciais e 19 acessos do BAG-Mamão
da Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical (Tabela 1), sob infecção natural pela
pinta-preta.
Tabela 1. Códigos dos acessos de mamoeiros avaliados e seus respectivos
grupos genômicos.
Genótipos Grupo Genômico CMF 008 ‘Formosa’ CMF12 ‘Formosa’ CMF14 ‘Formosa’ CMF18 ‘Formosa’ CMF20 ‘Formosa’ CMF21 Solo CMF34 Solo CMF37 Solo CMF40 ‘Formosa’ CMF41 ‘Formosa’ CMF54 ‘Formosa’ CMF56 Solo CMF65 Solo CMF68 ‘Formosa’ CMF74 ‘Formosa’ CMF230 Solo CMF232 Solo CMF234 Solo Calimosa F1 Solo Golden Solo Sunrise Solo Solo Tainung nº 1 F2 ‘Formosa’
15
A coleta das folhas foi realizada em todas as plantas, a partir da terceira
inserção, contando-se do ápice. A severidade da doença em cada folha foi
quantificada a partir da nervura principal, visando uniformização, pois as plantas
de mamão encontravam-se com diferentes tamanhos. As folhas amostradas
foram fixadas sobre um emborrachado com o auxílio de fita adesiva, gerando-se
imagens com uma câmara fotográfica digital (KODAK C813) com 8,2 milhões de
pixels, à distância de 30 cm. A imagens foram submetidas ao programa Assess®
(Image analysis software for plant disease quantification), que determina a área
lesionada de cada folha, a partir dos contornos das lesões, em mm2.
O delineamento utilizado foi inteiramente casualizado, com parcela de três
folhas com lesões e oito repetições (plantas diferentes do mesmo genótipo). Os dados foram submentidos à análise de variância e médias comparadas
pelo teste Scott-Knott a 5% de probabilidade.
16
RESULTADOS E DISCUSSÃO
As folhas de mamoeiro apresentaram sintomas de ataque de pinta preta
idênticos aos descritos por [SANTOS FILHO et al. (12)]. A quantificação das áreas
lesionadas com o uso do programa computacional Assess® permitiu a elaboração
de uma escala diagramática com quatro níveis de severidade da doença: 1 - baixa
suscetibilidade (área lesionada < 1000 mm2), 2 - suscetibilidade moderada baixa
(área entre 1000-2000 mm2), 3 - suscetibilidade moderada alta (área entre 2000-
3000 mm2) e 4 - alta suscetibilidade (área lesionada >3000 mm2) (Figura 1).
No caso de sintomas como manchas, a mensuração da área de tecido
afetado (severidade) geralmente retrata melhor a quantidade de doença que a
incidência [AMORIM (1)]. Diversos autores consideram esse parâmetro como o
mais apropriado para medir doenças foliares e, a obtenção de escalas
diagramáticas tem se mostrado eficiente na avaliação de lesões em doenças do
algodoeiro [ARAÚJO et al. (2)], batata [ZACHMANN (17)] e café [COSTA et al.
(4)].
A média das áreas lesionadas por folha variou de 220,01 a 3432,45 mm2.
O grupo representado pelo acesso 40 (grupo ‘Formosa’), foi o que apresentou o
maior valor médio da área de lesão nas folhas, 3432,54 mm2, sugerindo alta
suscetibilidade desse genótipo à pinta preta (Tabela 2). Um segundo grupo,
indicando suscetibilidade moderada alta foi formado pelos genótipos CMF 34,
CMF 65 e ‘Sunrise Solo’ pertencente ao grupo ‘Solo’ e CMF18, CMF 68 e CMF 74
do grupo ‘Formosa’, que apresentaram valores médios das áreas das lesões
elevados, variando de 1835,78 a 2561,48 mm2.
Os genótipos que apresentaram os valores médios de áreas lesionadas
variando de 1034,39 a 1490,34 mm2 podem ser classificados como sendo de
suscetibilidade moderada baixa, identificando-se os acessos do grupo ‘Solo’ (CMF
37, CMF 232, CMF 234) e do grupo ‘Formosa’ (CMF 12, CMF 14, CMF 20). O
grupo com baixa suscetibilidade, representado pelos genótipos CMF 21, CMF 56,
CMF 230, Golden (‘Solo’) e CMF 08, CMF 54 e Calimosa F1, Tainung nº 1 F2
(‘Formosa), apresentaram os menores valores médios da área de lesão nas
folhas (220,01 a 941,29 mm2).
17
Figura 1. Imagens de folhas de mamoeiro retiradas de plantas do BAG-Mamão.
Grupo com suscetibilidade alta (A); Grupo suscetibilidade moderada
alta (B); suscetibilidade moderadamente baixa (C) e Grupo com baixa
suscetibilidade (D) à pinta preta do mamoeiro.
Pode-se observar que o grupo ‘Formosa’ foi o que apresentou um maior
número de genótipos com menores valores médios de área foliar comparada com
o ‘Solo’, sendo isso preocupante já que a maioria dos plantios comerciais no
Brasil, principalmente na Bahia, utiliza cultivares do grupo ‘Solo’ por apresentarem
as características dos frutos exigidas pelo mercado externo. Segundo Dianese et
al. (6), existe uma necessidade de trabalhos de melhoramento genético que visem
a obtenção de genótipos resistentes a essa doença do mamoeiro.
Nas avaliações realizadas houve diferenças entre as médias da área foliar
para os genótipos comerciais ‘Sunrise Solo’ (2124,15 mm2) e ‘Golden’ (767,83
mm2), ambos do grupo ‘Solo’. Situação similar foi encontrada por Dianese (6)
onde os genótipos ‘Golden’ e ‘Sunrise Solo’ avaliados sob condições de campo,
mostraram diferentes níveis de resistência, sendo o ‘Golden’ com valores
elevados de severidade nas folhagens e o ‘Sunrise Solo’ valores intermediários. A
avaliação da severidade da doença nos frutos revelou maiores valores médios
para o ‘Sunrise Solo’.
A B
C D
18
Tabela 2. Comparação da área de lesão, em folhas de mamoeiro, causada pelo
isolado Asperisporium caricae, no Banco Ativo de Germoplasma da
Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, Cruz das Almas, BA.
Acessos do BAG-Mamão da Embrapa
Mandioca e Fruticultura Tropical Médias da área de lesão foliar
(mm2) CMF 21 220,01 d* CMF 54 289,59 d CMF 230 675,96 d Calimosa F1 735,24 d CMF 008 747,98 d Golden 767,83 d CMF 41 796,00 d Tainung nº1 F2 819,77 d CMF 56 941,29 d CMF 37 1034,39 c CMF 234 1253,66 c CMF 12 1342,60 c CMF 232 1469,26 c CMF 14 1490,34 c CMF 20 1490,34 c CMF 68 1835,78 c CMF 74 2097,20 b Sunrise Solo 2124,15 b CMF 18 2190,54 b CMF 34 2453,68 b CMF 65 2561,48 b CMF 40 3432,45 a
*Médias seguidas de letras distintas em cada coluna são estatisticamente diferentes (P < 0,05)
entre si pelo teste de Scott-Knott (14).
A resistência foliar não garante necessariamente resistência aos frutos, no
entanto, características morfológicas como estômatos pequenos e poucos
numerosos, um parênquima paliçádico compacto, epiderme e cutícula espessas e
a presença de tricomas na superfície abaxial foram correlacionadas positivamente
com a resistência à pinta preta do mamoeiro [MAYEE & SURYAWANSHI (10)].
Outro fator que pode contribuir é a capacidade dos cultivares de responder à
infecção através do reconhecimento da presença do patógeno e assim induzir,
por exemplo, a produção de enzimas de defesa como a β-1-3 glucanase, a
peroxidase e a quitinase [DANGL &JONES (5); ZHU et al. (18)]. Aspectos, como
19
reprodução do patógeno e período latente devem ser avaliados para classificação
da suscetibilidade do genótipo.
A escala apresentada é o resultado de um trabalho pioneiro com pinta
preta do mamoeiro e deve ser considerada preliminar, havendo necessidade de
maiores estudos para elevar o grau de confiabilidade e de repetibilidade dos
resultados, visando melhor avaliação da reação dos genótipos à doença. Os
resultados obtidos referem-se a aspectos básicos, que servirão como fundamento
para estudos mais específicos, a exemplo dos mecanismos envolvidos na
tolerância/resistência à pinta preta do mamoeiro.
20
CONCLUSÃO
1. Os genótipos do Banco Ativo de Germoplasma de Mamão da Embrapa
Mandioca e Fruticultura Tropical apresentam comportamento diferenciado
em relação à pinta preta, com base na avaliação da área foliar lesionada;
2. A escala diagramática é uma ferramenta útil no processo de identificação de
indivíduos tolerante-resistentes á pinta preta do mamoeiro.
21
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Manual de fitopatologia. 3.ed. São Paulo: Agronômica Ceres, 1995. Cap.32,
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epidemic component. Phytopathology, v. 87, p. 1005-1013, 1997.
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nível de Resistência do cafeeiro. Bragantia, v. 37, p. 23-29, 1978.
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race-specificity of host resistance. Annual Review of Phytopathology, v. 14, p.
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22
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(Puccinia striiformis) on slow-rusting cultivars and analysis of effects of resistance
components. Plant Pathology, v. 44, p. 340-349, 1995.
10. MAYEE, C. D.; SURYAWANSHI, A. P. Structural defense mechanisms in
groundnut to late leaf spot pathogen. Indian Phytopathology, v. 48, p. 160-165,
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11. SBRT. Serviço Brasileiro de Respostas Técnicas. Informações sobre
exportação de frutas. Disponível em: <http:sbrt.ibict.br/upload/sbrt2085.pdf>.
Acesso em 14 jun. 2006.
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N.F. Portal do Agronegócio. Disponível em: <http://<www.portaldoagronegocio.
com.br html>. Acesso em 21 dez. 2007.
13. SANTOS, M. C.; BARRETO, M. Estudo epidemiológico da varíola do
mamoeiro em cultivares submetidos a tratamentos com fungicidas. Summa Phytopathologica, Botucatu, v. 29, p. 141-146, 2003.
14. SCOTT, A. J.; KNOTT, M. A cluster analysis method for grouping means in the
analysis of variance. Biometrics, v. 30, p. 507-512, 1974.
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23
17. ZACHMANN, R. Early blinghat of potato; Alternaria solani. Technical
Information Bulletin 17. Internacional Potato Center, Lima, Peru, 1982.13p.
18. ZHU, Y. J.; QIU, X.; MOORE, P. H.; BORTH, W.; HU, J.; FERREIRA, S.;
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Physiological and Molecular Plant Pathology, v. 63, p. 237-248, 2003.
CAPÍTULO II
VARIABILIDADE PATOGÊNICA A DOIS ISOLADOS DE PINTA PRETA E A
REAÇÃO DESTES ISOLADOS EM PLANTAS JOVENS DE MAMOEIRO SOB CONDIÇÕES DE CASA DE VEGETAÇÃO1
1 Manuscrito a ser ajustado e submetido ao Comitê editorial do periódico.
25
VARIABILIDADE PATOGÊNICA A DOIS ISOLADOS DE PINTA PRETA E A REAÇÃO DESTES ISOLADOS EM PLANTAS JOVENS DE MAMOEIRO SOB
CONDIÇÕES DE CASA DE VEGETAÇÃO
RESUMO: O Brasil é o maior produtor de mamão do mundo. Para aumentar a
produção e incrementar as exportações, mantendo essa posição de destaque no
cenário internacional, a cultura necessita superar uma série de problemas,
especialmente os de natureza fitossanitária. Dentre as doenças foliares que
afetam o mamoeiro, destaca-se a Pinta-Preta ou Varíola, causada pelo fungo A.
caricae (Speg.) Maubl, que pode ocasionar severas perdas na produção. O
objetivo do trabalho foi estudar a variabilidade de dois isolados de A. caricae com
base na severidade da doença em plantas jovens de genótipos de mamoeiro em
casa de vegetação. Para esse estudo, sementes foram utilizadas de Sunrise
Solo’, CMF 003, CMF 78, CMF 231, CMF 232, CMF 234, CMF 95 e Tainung nº1.
As plantas foram inoculadas com o Asperisporium caricae provenientes de folhas
retiradas de plantas do BAG-Mamão da Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical
em Cruz das Almas (Isolado Embrapa) e da Fazenda Palmares no Extremo Sul
da Bahia (Isolado Palmares). A avaliação do número de lesões foliares indicou
variabilidade entre os isolados, com superioridade do isolado Palmares que
provocou maior número de lesões foliares que o isolado Embrapa. Todos os
genótipos estudados foram suscetíveis ao A. caricae, sendo que o genótipo CMF
095 foi o que apresentou maiores valores médios das lesões durante as
avaliações.
Palavras-chave: Carica papaya, genótipos, suscetibilidade, Asperisporium carica.
26
VARIABILITY PATHOGENIC THE TWO ISOLATES BLACK SPOT AND THE REACTION OF THESE ISOLATES IN YOUNG PLANTS OF PAPAYA CARICA
PAPAYA. UNDER CONDITIONS OF A GREENHOUSE
ABSTRACT: Brazil is the major papaya producer worldwide. In order to increase
production and export and maintain this highlighted position in the international
scenery, the crop needs to overcome a series of problems, specially those of
phytosanitary nature. Among leaf diseases that affect papayas, black leaf spot, or
variole, caused by A. caricae (Speg.) Maubl, is the main one leading to severe
production losses. The objective was to study the variability of two strains of A.
caricae based on severity of disease in young plants of genotypes of papaya in a
greenhouse. For this study, seeds were used ‘Sunrise Solo’ group: CMF 003, CMF
78, CMF 231, CMF 232, CMF 234, CMF 95 and Tainung nº1, were used. Plants
were inoculated with Asperisporium caricae from leaves taken from plants from the
Papaya Germplasm Bank at Embrapa Cassava and Tropical Fruits in Cruz das
Almas (Embrapa isolate) and from the Palmares Farm in the extreme south region
of Bahia (Palmares isolate). After the evaluations found that there is variability
among the isolated Palmares with higher number of lesions on the leaf Embrapa
isolated and that all genotypes were susceptible to A. caricae and the CMF 095
genotype was the higher average values during the evaluation of injuries among
evaluated.
Key words: Carica papaya, genotypes, susceptibility, Asperisporium carica.
27
INTRODUÇÃO
O mamoeiro (Carica papaya) é considerado uma das melhores frutas para
a dieta alimentar, tanto pelo seu valor nutritivo, como pelas suas qualidades
sensoriais. Essa fruteira é cultivada praticamente em todo o território nacional,
com destaque para as regiões sudeste e nordeste, somando 97,3% da produção
nacional (IBGE, 2007). A produção de mamão concentra-se nos Estados da Bahia
e do Espírito Santo perfazendo 87% da produção brasileira. A Bahia detém 58,3%
deste total e a Paraíba ocupa a terceira posição com 4,1%, seguida do Ceará com
3,5% (AGRIANUAL, 2005).
As doenças constituem o principal fator limitante ao aumento da produção
desta fruteira, dentre as doenças foliares que afetam o mamoeiro, destaca-se a
pinta-preta ou varíola, causada pelo fungo anamórfico Asperisporium caricae
Maubl, cuja fase perfeita é Mycosphaerella caricae, que ataca especificamente
espécies do gênero Carica. A.caricae ocasiona severas perdas na produção, por
reduzir a área fotossintética das folhas e, principalmente, por depreciar
comercialmente os frutos (LIBERATO & ZAMBOLIM, 2002).
A. caricae é um patógeno muito freqüente no mamoeiro ocorrendo onde
quer que esta hospedeira seja normalmente plantada. Apesar disso, a literatura é
muito limitada, concentrando-se apenas em relatos sobre ocorrência,
sintomatologia e descrição do patógeno. Recentemente foram iniciados estudos
sobre a epidemiologia desta doença com o desenvolvimento de estratégias de
controle testando diferentes fungicidas (SANTOS & BARRETO, 2003).
O fungo é um hifomiceto cercosporóide com conidióforos de cor olivácea,
sem ramificações, formando um esporodóquio compacto. Os conídios são
formados no topo dos conidióforos e, quando maduros, destacam-se deixando
cicatrizes escuras. Os conídios são marrom-escuro, com ou sem septo, de forma
variada, e apresentam cicatriz na base (MENEZES & OLIVEIRA, 1993).
Os primeiros sintomas são observados na parte inferior das folhas mais
velhas, onde desenvolve frutificações pulverulentas que formam manchas
pequenas, escuras, geralmente menores do que 4 mm de diâmetro, circulares,
ligeiramente angulosas, de coloração escura. Na parte superior, correspondendo
a esta lesão, formam-se lesões semelhantes de coloração pardo-clara envolvidas
28
por uma pequena depressão e halo amarelo. Com o progresso da doença várias
lesões se juntam, amarelecendo a folha e formando, em seguida, extensas áreas
necrosadas (SANTOS FILHO et al., 2007).
A severidade da pinta-preta do mamoeiro está diretamente relacionada
com o período de chuvas, época em que se deve iniciar o controle da doença
(ZAMBOLIM et al., 2006).
O controle da varíola em mamoeiro é baseado, principalmente, na
aplicação de fungicidas (REZENDE et al., 2005). Contudo, o uso intensivo destes
fungicidas pode provocar resistência do patógeno aos mesmos, bem como afetar
a saúde humana, tanto do consumidor, como a dos profissionais envolvidos nos
processos de produção e provocar efeitos negativos sobre o meio ambiente
(TUZUN & KUC, 1991).
Objetivando alternativas ao controle químico, o emprego da resistência
genética tem sido uma das práticas mais eficientes dentro do manejo integrado
(TORRES & GARCIA, 1996). A alternativa mais correta, do ponto de vista
ambiental, para o controle de doenças em plantas é a utilização de cultivares
resistentes, desenvolvidas ou recomendadas por programas de Melhoramento
Genético. O sucesso de programas de melhoramento visando à resistência depende
do conhecimento sobre a variabilidade do patógeno, motivo pelo qual esse
aspecto deve ser investigado antes da seleção de fontes de resistência no
hospedeiro (BRUTON, 1998). Do ponto de vista evolutivo, a variabilidade genética
das populações é importante por determinar o potencial de adaptação do
organismo às diferentes condições sob as quais se encontram. Do ponto de vista
epidemiológico, a variabilidade patogênica tem implicações diretas no manejo da
doença (MCDONALD & LINDE, 2002). Estudos sobre variabilidade patogênica
vêm sendo realizados em diversas culturas para proporcionar eficiência no uso e
na recomendação de variedades resistentes pelos programas de melhoramento
genético.
Segundo Camargo (1995), os fungos que se reproduzem sexuadamente
estão entre os que apresentam maior variabilidade fitopatogênica. Vários
trabalhos foram realizados comprovando uma alta variabilidade genética e
patogênica na população do fungo Mycosphaerella musicola (CORDEIRO, 1997;
ABREU, 2000; CORDEIRO et al. 2001; MOREIRA et al., 2003).
29
Oliveira & Dantas (2002) avaliaram o comportamento de diferentes
genótipos de mamoeiro em relação à incidência de pinta preta em condições de
campo e constataram que todos os genótipos avaliados apresentaram
suscetibilidade variável à infecção natural do A. caricae. Dianese et al. (2007)
estudaram alguns desses mesmos genótipos de mamoeiro quanto à pinta preta
em condição de campo e observaram que os genótipos ‘Sunrise Solo’, ’Baixinho
de Santa Amália’, ‘Tailândia Verde’ e ‘Tailândia Roxo’ formaram um grupo
intermediário de reação à doença, coincidindo com que os autores acima
encontraram.
Trabalhos que permitam a conservação, caracterização e avaliação da
variabilidade genética do mamoeiro e do patógeno, bem como sua
disponibilização à comunidade científica, propiciarão ganhos genéticos
expressivos, além de garantir a sustentabilidade do agronegócio brasileiro,
tornando-o mais produtivo e competitivo (OLIVEIRA, 2007). Com o intuito de
incrementar as informações sobre a pinta preta na cultura do mamoeiro, foi
avaliada a variabilidade de dois isolados de A. caricae com base na severidade da
doença em plantas jovens de genótipos de mamoeiro.
.
30
MATERIAL E MÉTODOS
O ensaio foi composto por dois experimentos conduzidos em casas de
vegetação distintas da Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical localizada em
Cruz das Almas, Bahia. Esse município está situado na região do Recôncavo
Baiano a 12o40’39"S e 39o06’23"W com altitude de 220 m. Durante o período
experimental a casa de vegetação apresentava uma temperatura média de 29 oC.
Experimento I: Avaliação da variabilidade do fungo Asperisporium caricae com base na severidade da doença
Esse estudo foi realizado com o genótipo ‘Sunrise Solo’, pertencente ao
grupo Solo, semeando-se cinco sementes em copo descartável contendo
substrato Plantmax® e irrigadas com água natural duas vezes ao dia. Após 60 dias
de semeadura, as plantas que apresentaram uniformidade em tamanho foram
transplantadas em vasos com capacidade de 2,2 dm3 contendo somente as
partículas maiores da mistura de vermiculita expandida e turfa processada,
visando facilitar a drenagem da água (Figura 1A). Essas plantas foram adubadas
com 400 mL de solução nutritiva de crescimento, cuja composição de macro e
micronutrientes foi semelhante à usada por Cruz et al. (2004), sendo o pH inicial
ajustado para um valor entre 6,0 e 6,2. O excedente da solução, coletado em
recipiente plástico, foi diariamente complementado com água até 400 mL e
recolocado nas plantas (Figura 1B a 1D), sendo substituída a cada quinze dias
pela solução com a composição original. Esse procedimento foi realizado durante
todo o período do experimento (Figura 1).
31
Figura 1. Procedimento da adubação e irrigação em plantas de mamoeiro em
casa de vegetação: aplicação da solução nutritiva (A), retirada do
excedente da solução nutritiva (B), complemento da solução nutritiva
com água para o volume de 400 mL (C) e irrigação dessa mistura na
planta (D). Cruz das Almas, BA.
Aos 30 dias após o transplante, as plantas foram inoculadas com isolados de
A. caricae provenientes de folhas retiradas de forma aleatória em diversos
acessos do Banco Ativo de Germoplasma (BAG) de Mamão da Embrapa
Mandioca e Fruticultura Tropical localizado em Cruz das Almas (BA) (Isolado
Embrapa) e de um pomar de mamoeiro Solo do Extremo Sul da Bahia, da
fazenda Palmares, localizada no município de Porto Seguro (BA) na quadra 17B,
PIF-Mamão, georeferenciada na Latitude SI16º38’49, 87745’’ e Longitude
WO39º18’25,89149” (Isolado Palmares).
As estruturas dos isolados foram retiradas com auxílio de um bisturi e
mantidas por 48 horas em geladeira (temperatura em torno de 6 ºC) até a
inoculação nas plantas. Porém, devido à distância do local de coleta do isolado
Palmares, o isolamento desse fungo só foi realizado após 72 horas da colheita
das folhas, as quais permaneceram armazenadas em sacos plásticos. Já o
isolado Embrapa, coletado no BAG de Mamão da Embrapa, realizou-se o
isolamento no mesmo dia da colheita das folhas.
No dia da inoculação realizou-se uma filtragem da solução dos esporos em
camada dupla de gaze para retenção de restos vegetais (Figura 2A) e adicionou-
se 80 µl de Tween 20 para dispersão dos esporos com agitação durante cinco
minutos. A concentração dos esporos foi ajustada para 106 esporos/mL, depois da
A B C
B C D A
32
contagem em Câmara de Neubauer (Figura 2B). Após esse procedimento, a
inoculação foi realizada através do método de aspersão da suspensão na face
inferior das folhas, pulverizando-se com atomizador manual (Figura 2C). As
plantas inoculadas foram protegidas com sacos plásticos previamente atomizados
com água, amarrados na base do vaso com fita adesiva, visando simular uma
câmara úmida e assim favorecer o desenvolvimento do fungo (Figura 2D),
permanecendo nessas condições por 24 horas. Após a remoção dos sacos
plásticos, as plantas foram atomizadas com água de torneira, todos os dias, com
um pulverizador PCP-1P marca Guarany (Figura 2E).
Figura 2. Processo de inoculação dos isolados de Asperisporium caricae
(Embrapa e Palmares) em plantas de mamoeiro cultivadas em casa
de vegetação: suspensão com os esporos (A), inoculação com
atomizador manual (B); plantas com câmara úmida (C) e atomização
das plantas com água de torneira (D). Cruz das Almas, BA.
A avaliação da severidade por folha foi realizada a cada sete dias a partir
do aparecimento dos sintomas que ocorreu 15 dias após a inoculação dos
B C
E D
B
A
D C
B
33
isolados, por dois observadores independentes seguindo a escala apresentada
por Oliveira & Dantas (2002) modificada por Santos filho et al. (2007): (0) folha
sem lesão, (1) folha com até 5 lesões, (2) folha com mais de 5 lesões, limitadas a
20 e (3) folhas com mais de 20 lesões ou áreas coalescidas (Figura 3). As plantas
também foram avaliadas quanto à altura.
Figura 3. Escala de notas para avaliação da incidência da pinta preta em folhas
de mamoeiro. Fonte: Oliveira & Dantas (2002), modificada por Santos
Filho et al. (2007).
O delineamento experimental foi inteiramente casualizado no esquema de
parcelas subdivididas no tempo, com 10 repetições, sendo quatro plantas por
Nível (3): acima de 20 lesões com áreas coalescidas em mais de um lóbulo da folha (erradicar a folha)
Nível (0): ausência de lesões ou manchas Nível (1): presença de 1 a 5
lesões ou manchas
Nível (2): presença de mais de 5 lesões ou manchas, limitadas a 20
34
parcela. As parcelas foram constituídas pelos isolados (Isolado Embrapa e
Isolado Palmares) e as subparcelas foram formadas por cinco períodos de
avaliação: período 1 (15 dias após inoculação dos isolados), período 2 (22 dias
após a inoculação dos isolados), período 3 (29 dias após inoculação), período 4
(36 dias após inoculação) e período 5 (43 dias após inoculação).
Os dados foram submetidos à análise de variância e as médias dos
parâmetros foram analisadas por regressão utilizando o programa estatístico
SISVAR 4.3 (FERREIRA, 1999).
Experimento II: Avaliação de genótipos de mamoeiros aos isolados de A.
caricae.
Foram utilizadas sementes de cinco genótipos do grupo Solo (CMF 003,
CMF 078, CMF 231, CMF 232 e CMF 234) e dois do grupo Formosa (Tainung nº1
e CMF 095) seguindo a mesma metodologia descrita sobre a semeadura,
adubação e transplantio das plantas do experimento I.
A inoculação foi realizada após 40 dias das plantas transplantadas com os
isolados de A. caricae Embrapa e Palmares, sendo que a avaliação da severidade
dos isolados por folha também seguiu a mesma descrição da metodologia citada
no experimento anterior.
O experimento foi instalado em delineamento inteiramente casualizado, em
esquema fatorial 7 x 2 x 4 (genótipos x isolados x períodos de avaliação), com
quatro repetições e uma planta por parcela. Foram analisadas todas as
combinações entre os fatores, sendo que os períodos de avaliação foram: período
1 (15 dias após inoculação dos isolados), período 2 (22 dias após a inoculação
dos isolados), período 3 (29 dias após inoculação) e período 4 (36 dias após
inoculação).
As diferenças de médias do parâmetro foram analisadas pelo teste de
Tukey, em nível de 5% de significância e/ou regressão utilizando o programa
estatístico SISVAR 4.3 (FERREIRA, 1999).
35
RESULTADOS E DISCUSSÃO Experimento I: Avaliação da variabilidade do fungo M.caricae baseada na severidade da doença
A Figura 4 mostra o progresso da pinta preta em mamoeiro “Sunrise solo”
inoculado com dois isolados de A. caricae, observando-se um crescimento do
número médio de lesões para ambos os isolados. Contudo, as maiores médias
foram obtidas no isolado Palmares, sugerindo maior agressividade desse isolado
em comparação com o “Embrapa”.
As plantas inoculadas com o isolado Palmares apresentaram altura inferior
até os 29 dias após inoculação (Figura 5), provavelmente devido ao maior número
médio de lesões, levando à queda prematura das folhas e diminuindo a vitalidade
das plantas. Esses sintomas têm sido observados em plantas infectadas por pinta
preta sob condições de campo (OLIVEIRA, et al. 2000). Com a emissão de novas
folhas, houve uma recuperação das plantas, mesmo com a reinfecção das folhas
jovens. Para o isolado Embrapa, o menor número de lesões não determinou
perda acentuada das folhas e as plantas apresentaram desenvolvimento linear
até o final das avaliações, aos 43 dias após a inoculação (Figura 5).
Os fungos que se reproduzem sexuadamente estão entre os que
apresentam maior variabilidade fitopatogênica, conforme comprovado em
trabalhos realizados com o fungo M. musicola (Cordeiro, 1997; Abreu, 2000;
Cordeiro et al. 2001; Moreira et al., 2003), mesmo gênero da forma sexuada do
Asperisporium caricae (Mycosphaerella. caricae). No entanto, os resultados
observados no presente trabalho pode ser consequência do armazenamento das
folhas em sacos plásticos por 72 horas, possibilitando a formação de uma câmara
úmida durante o transporte, induzindo o aumento da produção dos esporos e
consequentemente, possibilitando o maior número de lesões.
Estudos sobre a variabilidade patogênica em A. caricae não têm sido
relatados na literatura, e os resultados aqui obtidos podem ser considerados
preliminares, servindo de base para estudos mais específicos.
36
Figura 4. Progresso da pinta preta no mamoeiro Sunrise Solo inoculado com dois
isolados de Asperisporium caricae sob condição de casa de
vegetação. Cruz das Almas, BA, 2008.
Figura 5. Altura do genótipo ‘Sunrise Solo’ inoculado com dois isolados de
Asperisporium caricae em função dos períodos de avaliação em casa
de vegetação. Cruz das Almas, BA.
15 22 29 36 43 Avaliação (dias após a semeadura)
15 22 29 36 43
Avaliação (dias após a semeadura)
Seve
ridad
e (n
otas
)
Palmares Embrapa
Palmares Embrapa
37
Experimento II: Avaliação de genótipos de mamoeiros aos isolados de A.
caricae
Os resultados das avaliações após 36 dias do aparecimento dos sintomas
da pinta preta do mamoeiro mostraram que houve diferença estatística entre a
severidade dos isolados, independentes dos genótipos utilizados (Tabela 1),
sendo que o isolado Palmares apresentou um maior número médio de lesões
foliares do que o isolado Embrapa.
Tabela 1. Severidade (notas) causada por dois isolados de Asperisporium caricae
em genótipos de mamoeiro sob condição de casa de vegetação.
Isolados Severidade
Palmares 1,66 a Embrapa 0,91 b
* Médias seguidas pela mesma letra não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Tukey a 5
% de probabilidade.
Na Figura 6 observa-se que houve também diferenças entre os isolados
Embrapa e Palmares à medida que as avaliações foram realizadas. No período 1
(15 dias após inoculação) verificou-se que o isolado Palmares apresentou menor
número médio de lesões foliares (0,48) ao comparar com o isolado Embrapa
(0,95), independentemente dos genótipos avaliados. Já para os outros períodos de avaliação, o isolado Palmares apresentou o
maior número de lesões diferindo estatisticamente do isolado Embrapa,
apresentando uma curva quadrática ascendente decrescendo entre as avaliações
nos períodos 3 e 4 (Figura 6B). O isolado Embrapa também apresentou uma
curva quadrática ascendente, porém com decréscimo do número médio de lesões
a partir da segunda avaliação (Figura 6A). Contudo, isso pode ter ocorrido devido
à ocorrência de variabilidade entre os isolados, comportando-se com uma
agressividade inicial elevada levando assim a perda das folhas velhas, fonte de
inoculo, mesmo antes de ocorrer à dispersão do patógeno para as folhas novas,
estando de acordo com as observações de Oliveira et al., (2000).
O comportamento do isolado Palmares observado no primeiro período de
avaliação desse experimento (Figura 6 B) foi diferente do resultado obtido no
38
experimento anterior. Esse resultado pode ter ocorrido devido às diferentes
épocas de colheita das folhas, e a suposta câmara úmida não ter favorecido a
uma maior esporulação durante o período de72 horas.
A Figura 7 mostra que houve interação significativa entre os genótipos e os
períodos de avaliação em relação ao número médio de lesões, não diferindo
significativamente entre os isolados utilizados. Todos os genótipos apresentaram
as maiores médias dessa variável até a segunda avaliação decrescendo nos
períodos seguintes da avaliação, independente dos isolados (7A, 7B, 7D, 7E, 7F,
e 7G), com exceção do genótipo 095 que apresentou um crescimento linear do
número médio de lesões foliares, sendo que a maior média foi obtida na quarta
avaliação (Figura 7C).
Figura 6. Curva representando a severidade dos isolados Embrapa e Palmares
observados nas folhas de genótipos de mamoeiro em função dos
períodos de avaliação em casa de vegetação. Cruz das Almas, BA.
Dianese et al. (2007) relataram que os genótipos do grupo ‘Solo’ cultivados
no Brasil são suscetíveis à pinta preta do mamoeiro e à podridão-do-pé,
necessitando de trabalhos de melhoramento genético que visem genótipos
resistentes a essas doenças do mamoeiro. Oliveira & Dantas (2002) também
observaram que sob condição de campo os genótipos Sunrise Solo, Kapoho Solo,
Improved Sunrise Solo Line 72/12, Baixinho de Santa Amália, Waimanalo,
Tainung n°1 e Tailândia revelaram suscetibilidade variável à pinta preta do
mamoeiro.
Em relação ao comportamento do genótipo 095 demonstrando altos
valores médios da severidade até o fim do experimento, não sofreu inicialmente
15 22 29 36
Período de Avaliação (dias após a inoculação)
Isolado Embrapa
y = -0,0043x2 + 0,1226x + 0,3348R2 = 0,9305
0
0,5
1
1,5
2
2,5
Seve
rida
de (n
otas
)
A Isolado Palmares
y = -0,0087x2 + 0,3619x - 1,4955R2 = 0,8201
0
0,5
1
1,5
2
2,5
Sev
erid
ade
(not
as)
15 22 29 36
Período de Avaliação (dias após a inoculação)
B
39
com ataque dos isolados, mantendo-se as folhas durante todo o período avaliado,
proporcionando a dispersão do inóculo e o progresso da doença ao longo das
avaliações.
Um conjunto de isolados do patógeno, provenientes de regiões e
hospedeiras mais diversificadas, deveria ser testado em experimento com mudas
e frutos de mamoeiro, além de verificar o nível de variabilidade genética dentro da
espécie. Contudo, os dados preliminares aqui descritos sugeriram que A.caricae
não é uma espécie homogênea.
Genótipo 232
y = -0,0083x2 + 0,2777x - 0,4375R2 = 0,7774
0
0,5
1
1,5
2
2,5
Sev
erid
ade(
nota
s)
15 22 29 36
Período de Avaliação (dias)
Genótipo 003
A
y = -0,0054x2 + 0,196x - 0,0156R2 = 0,6398
0
0,5
1
1,5
2
2,5
Seve
ridad
e(no
tas)
15 22 29 36
Período de Avaliação (dias)
Genótipo 078
B
y = 0,0705x + 0,1563R2 = 0,9378
0
0,5
1
1,5
2
2,5
Sev
erid
ade(
nota
s)
15 22 29 36
Período de Avaliação (dias)
Genótipo 095
C y = -0,0064x2 + 0,2339x - 0,5937R2 = 0,6497
0
0,5
1
1,5
2
2,5
Seve
rida
de(n
otas
)
15 22 29 36
Período de Avaliação (dias)
Genótipo 230
D
y = -0,0051x2 + 0,1804x - 0,0312R2 = 0,5262
0
0,5
1
1,5
2
2,5
0 7 14 21 28
Sev
erid
ade
(not
as)
15 22 29 36
Período de Avaliação (dias)
E
15 22 29 36
Período de Avaliação (dias)
y = -0,0096x2 + 0,358x - 1,5625R2 = 0,8348
0
0,5
1
1,5
2
2,5
seve
ridad
e(no
tas)
Genótipo 234 F
40
Figura 7. Curva representando o progresso da doença observados nas folhas de
genótipos de mamoeiro em função dos períodos de avaliação em casa
de vegetação. Cruz das Almas, BA.
CONCLUSÕES
1. O isolado Palmares produziu maior número médio de lesões foliares em
relação ao isolado Embrapa, demonstrando que existe a variabilidade natural
entre os dois.
2. Todos os genótipos estudados foram suscetíveis ao A. caricae, sendo que o
genótipo CMF 095 foi o que apresentou maior severidade final que os demais.
y = -0,0083x2 + 0,3009x - 1,0312R2 = 0,9473
0
0,5
1
1,5
2
2,5
Sev
erid
ade(
nota
s)
15 22 29 36 Período de Avaliação (dias)
Genótipo Tainung nº1 G
41
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SBF/UENF/ UFRuralRJ, p.19-35, 2006.
45
CONSIDERAÇÕES FINAIS
O mamão é uma das fruteiras de grande importância no estado da Bahia,
principalmente após a abertura do mercado norte-americano no final de 2005.
Entretanto, problemas fitossanitários constituem um fator limitante para o aumento
da produção. Dentre as doenças de principal ocorrência em pomares comerciais e
domésticos destaca-se a pinta preta do mamoeiro, causada pelo fungo
Asperisporium caricae causando perdas de até 10 a 30% na produção.
Com o objetivo de minimizar as perdas no mamoeiro a Embrapa Mandioca
e Fruticultura Tropical mantém um programa de melhoramento genético desde
1995, visando explorar a máxima variabilidade genética da espécie Carica papaya
e de outros gêneros e espécies afins, mediante caracterização e avaliação de
germoplasma, recomendando linhagens ou híbridos adaptados às condições
edafoclimáticas das principais regiões produtoras, tolerantes e/ou resistentes a
viroses, fungos, pragas e que apresentem características agronômicas
desejáveis.
Diante dos resultados obtidos na execução deste trabalho foi possível
detectar um grupo de genótipos do BAG-Mamão da Embrapa Mandioca e
Fruticultura Tropical parcialmente tolerante ao Mycosphaerella caricae através da
avaliação da área foliar realizada por meio de imagens mensuradas pelo
programa computacional Assess®. Constituindo-se em uma ferramenta útil no
processo de identificação de indivíduos tolerantes.
Além disso, este trabalho permitiu detectar que existem variabilidade entre
os isolados de A. caricae coletados em Cruz das Almas e Porto seguro quanto à
manifestação da patogenicidade em diferentes genótipos de mamoeiro e que
todos os genótipos avaliados foram suscetíveis à pinta preta do mamoeiro, sendo
que o genótipo CMF 095 foi o mais suscetível por apresentar um maior número
médio de lesões durante as avaliações realizadas.
46
Para obtenção desses resultados inúmeras limitações ocorreram, em
virtude do pouco estudo sobre essa enfermidade. Testes pilotos foram realizados
onde se percebeu a necessidade de aplicação de soluções nutritivas para que as
plantas se mantivessem vigorosa até o final do experimento, por que quando as
plantas não eram adubadas provocava o estiolamento das mesmas e a queda
das folhas antes mesmo de haver a dispersão dos esporos, além de ocorrer o
enovelamento das raízes prejudicando a permanência dessas plantas por um
período superior a 60 dias.
A grande dificuldade do patógeno em se desenvolver em meio de cultura
artificial, houve um trabalho muito grande para proceder ao isolamento do mesmo,
em virtude que só poderia ser realizado através da raspagem de pinta á pinta das
folhas com o auxílio de um bisturi. Estudos para verificar a variabilidade genética
dos isolados foram iniciados, porém não se teve um resultado conciso para ser
exposto devido haver a necessidade de ajustes de metodologias.
Vale ressaltar que ainda existe pouco estudo com relação a essa doença e
que os resultados obtidos nesse trabalho servem para dar subsídio ao Programa
de Melhoramento Genético do Mamoeiro.