dispersÃo natural de sementes: importÂncia, … · de dispersão de sementes entre habitats,...

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Arch. Zootec. 58 (R): 35-58. 2009. Recibido: 9-12-08. Aceptado: 2-4-09. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA DISPERSÃO NATURAL DE SEMENTES: IMPORTÂNCIA, CLASSIFICAÇÃO E SUA DINÂMICA NAS PASTAGENS TROPICAIS* NATURAL DISPERSION OF SEEDS: IMPORTANCE, CLASSIFICATION AND DYNAMICS IN TROPICAL PASTURES Deminicis, B.B 1 , H.D. Vieira 2 , S.A.C. Araújo 3 , J.G. Jardim 4 , F.T Pádua 5A e A. Chambela Neto 5B 1 Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro. UENF. Av. Alberto Lamego, 2000. CEP 28013- 600. Campos dos Goytacazes, RJ. Brasil. [email protected] 2 LFIT/UENF. Brasil. [email protected] 3 UENF. UFRRJ. Rodovia BR 465, km 7. CEP 23890-000. Brasil. [email protected] 4 Universidade Estadual do Oeste do Paraná. UNIOESTE. Rua Pernambuco, 1777. Marechal Cândido Rondon. CEP 85960-000. Paraná. Brasil. [email protected] 5 UENF. Brasil. A [email protected]; B [email protected] *Financiada pela Fundação Carlos Chagas Filho de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (FAPERJ), pelo Conselho Nacional de Desenvolvi- mento Científico e Tecnológico (CNPq) e pela Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES). PALAVRAS CHAVE ADICIONAIS Plantas forrageiras. Dispersores. Ruminantes. ADDITIONAL KEY WORDS Forage plants. Dispersers. Ruminants. RESUMO A propagação de plantas pela dispersão de sementes é reconhecida como um dos fatores fundamentais que afetam o recrutamento das plantas e é um importante passo do ciclo reprodutivo da maioria delas. A dispersão reduz os níveis de predação nas proximidades dos adultos da mesma espécie, aumenta as chances de germinação das sementes e estabelece novos habitats favoráveis a colonização. Além disso, a dispersão de sementes também gera a distribuição espacial dos indivíduos adultos da população. Embora seja reconhecida a importância da ressemeadura natural na renovação e persistência de espécies em pastagens, o entendimento do processo de dispersão sob nova perspectiva dentro dos modernos modelos de produção, que se pautam na sustentabilidade, onde temos, lado a lado, animais silvestres e produção pecuária baseada em pastagens é um assunto pouco conhecido. Com essa revisão, objetivou-se traçar a trajetória dos estudos sobre dispersão de sementes, com ênfase nos sistemas de classificação, os tipos, os dispersores, o processo de dispersão de sementes entre habitats, avaliação do potencial de dispersão de espécies vegetais através de ruminantes e as aplicações e limitações atuais da dispersão de sementes, e assim contri- buir para a construção dessa nova concepção de desenvolvimento baseada na sustentabilidade dos sistemas de produção agropecuários. SUMMARY The plant propagation by seed dispersion is recognized as one of the fundamental factors that affect the recruitment of the plants and is an important step of the reproductive cycle of most of them. The dispersion reduces the predation levels in the proximities of adult plants of the same species, increases the chance of seed germination and establishes new habitats favorable to the colonization. Besides, the dispersion of seeds also generates wider spacial distribution of adult plants population. The importance of natural seeding in the renewal and persistence of species in pastures is recognized, but it is a little known subject, the understanding of the dispersion

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Page 1: DISPERSÃO NATURAL DE SEMENTES: IMPORTÂNCIA, … · de dispersão de sementes entre habitats, avaliação do potencial de dispersão de espécies vegetais através de ruminantes

Arch. Zootec. 58 (R): 35-58. 2009.Recibido: 9-12-08. Aceptado: 2-4-09.

REVISÃO BIBLIOGRÁFICA

DISPERSÃO NATURAL DE SEMENTES: IMPORTÂNCIA,CLASSIFICAÇÃO E SUA DINÂMICA NAS PASTAGENS TROPICAIS*

NATURAL DISPERSION OF SEEDS: IMPORTANCE, CLASSIFICATION AND DYNAMICSIN TROPICAL PASTURES

Deminicis, B.B1, H.D. Vieira2, S.A.C. Araújo3, J.G. Jardim4, F.T Pádua5A e A. Chambela Neto5B

1Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro. UENF. Av. Alberto Lamego, 2000. CEP 28013-600. Campos dos Goytacazes, RJ. Brasil. [email protected]/UENF. Brasil. [email protected]. UFRRJ. Rodovia BR 465, km 7. CEP 23890-000. Brasil. [email protected] Estadual do Oeste do Paraná. UNIOESTE. Rua Pernambuco, 1777. Marechal CândidoRondon. CEP 85960-000. Paraná. Brasil. [email protected]. Brasil. [email protected]; [email protected]

*Financiada pela Fundação Carlos Chagas Filho deAmparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro(FAPERJ), pelo Conselho Nacional de Desenvolvi-mento Científico e Tecnológico (CNPq) e pelaCoordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal deNível Superior (CAPES).

PALAVRAS CHAVE ADICIONAIS

Plantas forrageiras. Dispersores. Ruminantes.

ADDITIONAL KEY WORDS

Forage plants. Dispersers. Ruminants.

RESUMOA propagação de plantas pela dispersão de

sementes é reconhecida como um dos fatoresfundamentais que afetam o recrutamento dasplantas e é um importante passo do cicloreprodutivo da maioria delas. A dispersão reduzos níveis de predação nas proximidades dosadultos da mesma espécie, aumenta as chancesde germinação das sementes e estabelece novoshabitats favoráveis a colonização. Além disso, adispersão de sementes também gera a distribuiçãoespacial dos indivíduos adultos da população.Embora seja reconhecida a importância daressemeadura natural na renovação e persistênciade espécies em pastagens, o entendimento doprocesso de dispersão sob nova perspectivadentro dos modernos modelos de produção, quese pautam na sustentabilidade, onde temos, ladoa lado, animais silvestres e produção pecuáriabaseada em pastagens é um assunto poucoconhecido. Com essa revisão, objetivou-se traçar

a trajetória dos estudos sobre dispersão desementes, com ênfase nos sistemas declassificação, os tipos, os dispersores, o processode dispersão de sementes entre habitats, avaliaçãodo potencial de dispersão de espécies vegetaisatravés de ruminantes e as aplicações e limitaçõesatuais da dispersão de sementes, e assim contri-buir para a construção dessa nova concepção dedesenvolvimento baseada na sustentabilidade dossistemas de produção agropecuários.

SUMMARYThe plant propagation by seed dispersion is

recognized as one of the fundamental factors thataffect the recruitment of the plants and is animportant step of the reproductive cycle of most ofthem. The dispersion reduces the predation levelsin the proximities of adult plants of the samespecies, increases the chance of seed germinationand establishes new habitats favorable to thecolonization. Besides, the dispersion of seedsalso generates wider spacial distribution of adultplants population. The importance of naturalseeding in the renewal and persistence of speciesin pastures is recognized, but it is a little knownsubject, the understanding of the dispersion

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DEMINICIS, VIEIRA, ARAÚJO, JARDIM, PADUA E CHAMBELA NETO

process under a new perspective from the pointof view of modern, sustainability based, productionmodels, where wild animals are compatible withagricultural production based on pastures. Withthis revision, it was aimed to trace the path of thestudies on dispersion of seeds, with emphasis inthe classification systems, the types, thedispersers, the seeds dispersion processesamong habitats, the evaluation of the dispersionpotential of vegetable species through ruminant,and the applications and current limitations ofseeds dispersion, and contribute for constructionof a new development conception based insustainability of the agricultural productionsystems.

INTRODUÇÃO

As plantas produtoras de sementesprovavelmente apareceram há cerca de 350milhões de anos e as sementes teriam surgi-do como uma extensão da heterosporia emresposta a pressões ambientais (Carvalho eNakagawa, 2000). O grande sucesso dasemente como órgão de perpetuação e dedisseminação das espécies vegetais deve-se, provavelmente a capacidade de distri-buir a germinação no tempo e no espaço. Asemente tem como papel biológico aconservação e a propagação da espécie,devendo germinar quando as condições sãoadequadas para a manutenção do crescimentoda plântula e subseqüente desenvolvimentoda planta.

A dispersão de sementes é um processofundamental do ciclo de vida de cada espécievegetal e se trata do deslocamento dospropágulos vegetais a partir da planta-mãe(para distâncias "seguras") (Cordeiro eHowe, 2003). As chances de recrutamentopróximo à planta-mãe podem ser muito baixasdevido à competição e predação de sementes.À medida que as sementes se afastam daplanta mãe, maior é a probabilidade desobrevivência das plântulas. Do ponto devista técnico, a disseminação ou dispersãonatural das sementes se constitui num im-portante meio para a regeneração natural eperpetuação de povoamentos vegetais.podendo ser considerada como o proce-

dimento que antecede à colonização de plan-tas, assumindo grande importância noentendimento da regeneração natural deecossistemas vegetais. Essa colonizaçãodesempenha um papel fundamental no estabe-lecimento, desenvolvimento e evolução dasespécies vegetais, permitindo, assim, ointercâmbio de material genético dentro efora de diferentes populações.

O processo de dispersão, independenteda forma de ocorrência, é muito complexo eenvolve relações muito específicas entreplantas e diferentes agentes dispersores. Jáos mecanismos de dispersão das sementespoderiam ser encarados como os meios pe-los quais a espécie vegetal tenta " promoveressa conquista por novas áreas. O estudoda dispersão de sementes por animais provaser uma ferramenta útil para a análise daestrutura dos ecossistemas das pastagens,merecendo ser mais e melhor aproveitada. Adispersão de sementes também é importan-te para a recuperação de áreas degradadaspor atividades antrópicas pois, para que seobtenham sistemas auto-sustentáveis, énecessário considerar a sucessão vegetalna recuperação dessas áreas.

CLASSIFICAÇÃO DOS TIPOS DEDISPERSÃO NATURAL

No passado, foram desenvolvidas váriasclassificações dos tipos de dispersão natu-ral de sementes (Dansereau e Lems, 1957;Müller-Schneider, 1977; Luftensteiner, 1982;Van Der Pijl, 1982; Grime et al., 1988; Jenny,1991; Frey e Hensen, 1995). Porém, algumasdestas classificações ignoram certos mo-dos de dispersão, como a dispersão atravésda água (Luftensteiner, 1982) ou todos ostipos de dispersão por atividade humana(Van Der Pijl, 1982; Jenny, 1991). Asclassificações existentes falham claramenteao separar os modos de dispersão apenaspor caracteres morfológicos das plantasdispersas.

A simples dedução de que, na maioriados casos, um único tipo de dispersão

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DISPERSÃO NATURAL DE SEMENTES EM PASTAGENS TROPICAIS

baseada apenas em características morfoló-gicas torna óbvio que estes estudos pordécadas foram falhos (Berg, 1983). Alémdisso, provavelmente estes pesquisadoresque criaram os sistemas de classificaçãodos tipos de dispersão, nunca tenham medi-do ou observado as espécies vegetais nocampo. Embora as características morfológi-cas das sementes sugiram informações im-portantes sobre o potencial de dispersão, aclassificação rígida baseada em certas ca-racterísticas morfológicas das sementes,concebendo só um modo de dispersão, poderesultar em uma interpretação completamen-te errada do real potencial de dispersão dasespécies vegetais. Por exemplo, muitasespécies de gramíneas que são classificadascomo baixo potencial de dispersão porapresentar autocoria ou semacoria (Müller-

Schneider, 1986), podem ser dispersas emaltas quantidades em longas distâncias porbovinos (Fischer et al., 1996). Mas, deacordo com esta classificação, o potencialde dispersão destas espécies é limitado emcurtas distâncias.

Desta forma, este fato indica a existênciade modos alternativos de dispersão. Nestescasos, a dispersão em longas distânciasnão tem sido efetuada somente por atividadehumana (por cultivo, etc.) ou hidrocoria (aolongo dos rios) (Hartmann et al., 1995).Estes exemplos ilustram aquelas espéciesque podem ser dispersas potencialmenteatravés de diferentes vetores ("policoria").Porém, os tipos de dispersão atuais tambémdependem da estrutura do ecossistema emque estão inseridas as espécies, bem comodas faixas agrícolas e diferentes tipos de

Tabla I. Classificação de tipos de dispersão baseados no vetor de dispersão. (Classificationof dispersion types based on the dispersion vector).

Tipo de dispersão Dispersão por...

Autocoria Balocoria Expulsão pela planta-mãe (cápsulas ou bagas secas)Blastocoria Deposição ativa pela planta mãeHerpocoria Mecanismos de turgor ou movimentos hidroscóspicos.

Barocoria Disseminação da semente pelo peso do frutoSemacoria Movimentos de ramos e galhos da planta mãe causados por

forças externas (vento)Anemocoria Anemocoria VentoHidrocoria Ombrocoria Expulsão causada por gotas de chuva

Nautocoria Flutuação na superfície da águaBythisocoria Correntes de água: transporte submerso, onde a correnteza atua

sobre estruturas como pêlos ou arilóidesZoocoria Mirmecocoria Formigas

Ornitocoria1 Pássaros2

Mamaliocoria1 Mamíferos2

Antropocoria Homem2

Ictiocoria Peixes (por ingestão)Saurocoria Répteis (por ingestão)Outros1 Outros animais2

Hemerocoria Agocoria Ação humana (movimento do solo)Speirocoria Cultivo de lotes de sementes com sementes de plantas daninhasEthelocoria Cultivo de sementes comerciais

1epizoo-, endozoo-, zoogeo-; 2na superfície do corpo, por ingestão ou via transporte para alimentação.A negrita indica alto potencial de dispersão. Adaptado de Hansson et al., (1992).

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uso do solo. Por isso, a classificação dostipos de dispersão (tabela I) deve ser tambémbaseada em vetores de dispersão e nãoapenas em características morfológicas dassementes das espécies estudadas.

CLASSIFICAÇÃO DE CARACTERÍSTI-CAS DE PLANTAS PARA DISPERSÃO

DE SEMENTES

Várias características da unidade dedispersão (semente) ou da planta inteirapodem afetar a "dispersabilidade" por certosvetores. Para avaliar o potencial dedispersão de uma espécie, temos que obser-var quais características estão relacionadasaos diferentes tipos de dispersão, ouafetando o tipo de dispersão ou ainda adistância de dispersão. Durante os últimosanos, poucos estudos foram capazes deavaliar a "dispersabilidade" relacionandoespécies vegetais ou características dassementes a diferentes tipos de dispersão(Hodkinson e Thompson, 1997; Thompsonet al., 1999).

Por muito tempo não houve nenhumaproposta para um novo sistema declassificação que incluísse a associação decaracterísticas da planta e da semente como potencial de dispersão, levando emconsideração todos os possíveis vetoresde dispersão. Contudo, Bonn (2004) propôsum sistema de classificação (tabela II) queleva em consideração os tipos e o potencialde dispersão entre populações ou novoshabitats (dispersão em "longa distância",Hasson et al., 1992).

Embora os tipos de dispersão serestrinjam a um potencial de dispersão decurta distância, são importantes para aestrutura, dinâmica e determinação daspopulações locais (Husband e Barrett, 1996),por isso Bonn (2004) em sua proposta paranovo sistema de classificação, decidiu ex-cluir todos os tipos de dispersão daclassificação. Sua principal justificativa foide manter um banco de dados tão simplesquanto possível, baseado em análises da

viabilidade das espécies em uma determina-da paisagem, não considerando apenas aspopulações, mas sim um jogo de populaçõesna paisagem; várias possibilidades deespécies dispersas dentro de um habitat e afalta de vetores adequados para dispersão,embora os potenciais de dispersão possamser altos. As características que foram con-sideradas como relevantes nesta propostade classificação estão brevementedetalhadas a seguir.

Tempo e período de dispersão afetam opotencial de todos os tipos de dispersão,determinando se as sementes são liberadasquando um vetor de dispersão específicoestá disponível, como por exemplo, animaispastejando durante o período das chuvas,bem como a altura e densidade de vegetação,queda de liteira e mudança de velocidade devento durante as estações (Johnson 1988).A altura das plantas, dos frutos e sementesnas plantas: não só determina se umasemente está dentro do alcance de certovetor (por exemplo, um animal, certas má-quinas e/ou em alguns casos também daágua), mas também a trajetória e a distânciade dispersão no caso de anemocoria (Bonn,2004). Alto número de sementes produzidas:as mais variáveis distâncias e as maioresáreas de dispersão podem ser garantidaspor certos vetores de dispersão. Além disso,a distribuição de sementes por área pode seraumentada. Finalmente, aumento do núme-ro de sementes aumenta a chance de pelomenos algumas germinarem e chegar a setornarem uma planta adulta, conduzindo adispersão absoluta nas mais altas distâncias.Desta forma, todos os tipos de dispersãosão afetados por esta característica. Aocorrência de hidrofilia ou hidrofobia: sig-nifica que a cápsulas, onde as sementesestão abrigadas, abrem exclusivamente deacordo com as condições climáticas, e éespecialmente importante no caso dedispersão por anemocoria, por exemplo: abaixa umidade oferece melhores condiçõespara sementes aladas, assim uma seca favo-rece a dispersão em longas distâncias. Em

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contraste, espécies dependentes de altaumidade abrem suas cápsulas durante osdias chuvosos (Van Der Pijl, 1982).

O tamanho e forma das sementes podemafetar a sobrevivência após passagem pelo

trato digestivo dos animais dispersores,isto porque sementes pequenas e esféricasapresentam maiores taxas de sobrevivência,justamente porque são menos suscetíveisaos danos de mastigação e por que

Tabla II. Características relevantes de sementes e plantas para dispersão a longa distância.(Important characteristics of seeds and plants for long distance dispersion).

Características Anemo- Zoo- Hidro- Hemero-Ep Ed Zg Na By Sp

I. Características das plantas e dos frutosTempo e duração da propagação de sementes

começo e fim em meses A A A A A A Adurante meses A A A A A A A

Produção de sementesnúmero A A A A A A A

Sementes dispersas por ciclonúmero A A A A A A A

Altura dos frutos e sementes a serem dispersos (na planta)metros A A A A B B A

Xenofobia (hidrofilia) ou Hidrofobiasim ou não A - - - B - -

II. Características morfológicas das sementesClassificação segundo tamanho e forma

comprimento (mm) C C C - C B Alargura (mm) C C C - C B Aaltura (mm) C C C - C B Aforma (nº calculado) C C C - C B A

Morfologia das sementescategorização (carrapicho, pluma, tegumento duro...) C C C - C - B

Peso das sementes/ gravidade específica[mg]/[g/ml] C C C B C B A

III. Parâmetros indicativosVelocidade final

[m/s] A - - - - - -Capacidade de aderência (em diferentes tipos de pelagem)

%/unidade de tempo - A - - - - -Tolerância a passagem pelo trato digestivo

(taxa de sobrevivência) % - - A - - - -Flutuabilidade

dias - - - - A - -

#Ep: Epi-; Ed: Endo-; Zg: Zoogeo-; Na: Nauto-; By: Bythis-; Sp: Speiroc-.A: característica de alta importância para certo tipo de dispersão; B: possuem importância secundáriaou importância apenas para algumas espécies; C: podem resumir os parâmetros adequados. Adaptadode Bonn (2004).

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freqüentemente passam mais rapidamentepelo trato digestivo dos animais (Gardeneret al., 1993a). Além disso, sementespequenas podem ser dispersas através deepizoocoria, ou seja, aderidas externamenteà estes animais, como por exemplo noscasacos de javalis e lã de ovelhas (Schneideret al., 1994; Mrotzek et al., 1999). Espécies comsementes pequenas apresentam dispersãodistribuída ao longo do tempo, enquantosementes grandes têm dispersão concen-trada em determinados períodos (Marimone Felfili, 2006). O Peso das sementes egravidade específica tem importância emdiferentes tipos de dispersão, pois podem,por exemplo, afetar a capacidade dassementes serem dispersas por endozoocoria,porque podem influenciar no tempo deretenção no trato digestivo dos animais(Gardener et al., 1993a). Obviamente, otamanho e forma das sementes tambémafetam a epizoocoria, a nautocoria (Van DerPijl, 1982), a anemocoria (Greene e Johnson,1993) e na dispersão através da colheita comsementes de plantas daninhas (McDonald eSmith, 1990).

A morfologia das sementes (superfíciecom ganchos, "asas" e tegumento duro):afeta todos os tipos de dispersão de zoocoria(Mrotzek et al., 1999). No caso de epizoocoriaa existência de ganchos, ou cerdas, que"grudam" na pele ou pêlos, faz com que assementes sejam transportadas com eficiência(Stender et al., 1997). No caso de sementescom tegumento duro e liso aumentam achance de sobrevivência ao trato digestivodos animais. Embora o vento possa funcio-nar como vetor de dispersão, a existência detipos de "asas" nas sementes favorece adispersão em longas distâncias. Além disso,a morfologia pode afetar a flutuação dassementes na água (Özer, 1979).

Para vários tipos de dispersão é possívelmedir o valor agregado das várias caracte-rísticas morfológicas das sementes. Estesparâmetros permitem uma avaliação maisprecisa e mais fácil do potencial de dispersãopor certo vetor (Andersen, 1991). Adicio-

nalmente, estes parâmetros podem facilitara classificação dos processos de dispersão,desde que possam ser considerados comoparâmetros de contribuição direta para osmecanismos de dispersão.

Porém, informações sobre a maioriadestes parâmetros são escassas. Neste sen-tido, uma padronização dos métodosempregados para obter estes parâmetros éum aspecto importante a ser consideradoem pesquisas futuras (Bonn, 2004). Avelocidade final de dispersão é um dessesparâmetros indicativos que já foi utilizadocomo padrão para uma grande quantidadede espécies (Tackenberg, 1999; Thompsonet al., 1999). A associação com as alturassdas plantas e altura das sementes na planta(flores e frutos) pode ser usado como umaalternativa para avaliar o potencial dedispersão de sementes de diversas espécies,principalmente as dispersas por anemocoria(Tackenberg, 1999).

Um parâmetro relativamente preciso parase avaliar o potencial de dispersão desementes por epizoocoria é a observação dacapacidade de aderência de sementes na lãou pele de animais. Esta determinação cãose dáatravés da porcentagem de sementesafixadas por unidade de tempo, obtidasatravés da aplicação de sementes sobre umanimal, em uma única vez, e sua devidamovimentação simulada (Fischer et al.,1996). Outro método usado é realizadoatravés da avaliação do potencial desobrevivência das sementes à passagempelo trato digestivo dos animais, sendo ataxa de sobrevivência medida in vitro(Godínez-Alvarez e Valiente-Banuet, 1998).

Finalmente, a "flutuabilidade" de umasemente se caracteriza no potencial dedispersão em água corrente e/ou água para-da. Este parâmetro pode ser medido como aproporção de sementes que ainda flutuamdepois de períodos definidos de tempo (Billet al., 1999). Problemas podem surgir quandosão usadas características das plantas paracalcular o potencial de dispersão porhemerocoria, embora este modo de dispersão

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DISPERSÃO NATURAL DE SEMENTES EM PASTAGENS TROPICAIS

afete fortemente composição e riqueza deespécies em diferentes habitats (Bonn ePoschlod, 1998a,b; Poschlod e Bonn, 1998).Por outro lado, a ethelocoria parece não serafetada por qualquer característica das plan-tas ou das sementes. Embora Hodkinson eThompson (1997) citem que, neste caso, adispersão esteja associada a certas caracte-rísticas das plantas e das sementes, mas nãodepende diretamente das mesmas.

Outras características afetam o poten-cial de dispersão, mas são muito difíceis deserem mensuradas para a maioria dasespécies. Por exemplo, o potencial dedispersão por anemocoria e epizoocoria éafetado pela "resistência de uma sementeem se separar da planta mãe" (Greene eJohnson, 1992). No caso da anemocoria, porexemplo, a alta "resistência de uma sementeem se separar da planta mãe" limita adispersão das sementes à condições devento suficientemente fortes. Devido à"resistência de separação variável" de umasemente, as forças necessárias para separaruma semente da planta-mãe podem variarconsideravelmente (Augspurger e Franson,1987).

Portanto, pode-se afirmar que a dispersãode sementes tem estreita relação entre plantase dispersores, o que pode tornar crítico amanutenção do sistema, uma vez que aremoção de um ou outro pode afetar de modoirreversível o equilíbrio das populações, sendosua importância principal atribuída ao au-mento da sobrevivência de plântulas(Saravy et al., 2003). Nas regiões tropicais,a dispersão de sementes por hemerocoria(práticas agrícolas) e por zoocoria são asprincipais formas de dispersão de sementes,por isso são importantes contribuições paraa recolonização e reestruturação de suavegetação natural.

DISPERSÃO DE SEMENTES ATRAVÉSDE PRÁTICAS AGRÍCOLAS

No passado, a agricultura também in-cluía o uso de áreas de florestas, que duran-

te milênios foi o mais importante uso do soloe, desta forma, teve grande influência naformação de diversas paisagens em todomundo. Por causa desta influência, seu pa-pel deve ser considerado no contexto atualdas práticas agrícolas, já que estas podemintroduzir espécies não desejadas a um sis-tema agrícola, por meio da dispersão desementes (Bonn, 2004). Porém, com o uso dealgumas destas práticas agrícolas pode-seintroduzir, de forma proposital, algumasespécies de interesse agrícola ou zootécni-co, como por exemplo, Cavariani et al. (1994)e Rezende et al. (2007) que misturaramsementes de gramíneas com fertilizantes parao plantio das mesmas.

DISPERSÃO DE PLANTAS DANINHAS PORLOTES DE SEMENTES CONTAMINADOS

A infestação de lavouras e pastagenspor muitas ervas daninhas sempre foi muitocomum e normalmente esta espécies sãointroduzidas através de lotes de sementescontaminados. Embora métodos simplespara limpeza de sementes já existam há muitotempo (Knörzer, 1971), a limpeza de sementespermaneceu bastante ineficaz até o fim doséculo XIX. Durante milênios, a colheita desemente conteve altas quantias de sementesde ervas daninhas (Schneider et al., 1994).Um método bastante simples de limpeza desementes tem sido amplamente utilizadopelas empresas de sementes, é a separaçãodas impurezas (palha, gravetos, torrões desolo, sementes de plantas daninhas, etc.)por máquinas ou manualmente, baseada emdiferenças no tamanho, peso e morfologiadas sementes (Tackenberg, 2001). Naverdade, quando falamos limpeza, esta-mos nos referindo ao Beneficiamento desementes, que é um conjunto de operaçõesque se estendem desde a colheita até oarmazenamento e que visam retirar as impure-zas das sementes, deixando-as puras para asemeadura e/ou comercialização (Schumacheret al, 2002).

Para Silva et al. (1993), beneficiamentoconsiste num conjunto de técnicas

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empregadas para retirar impurezas esementes de outras espécies, promovendoa homogeneização do lote em relação àscaracterísticas de tamanho, peso e forma desuas sementes. Segundo Nogueira (2002), obeneficiamento de sementes é feitobaseando-se em diferenças de característi-cas físicas entre a semente e o materialindesejável, ou seja, o beneficiamento con-siste na retirada de sementes chochas,imaturas, quebradas, sementes de outrasespécies, pedaços de frutos, resíduos dacolheita, insetos, dentre outras impurezas.Assim, o lote de sementes vai apresentarmaior pureza física e, conseqüentemente,melhor qualidade. (Hoppe e Witschoreck,2004).

Entretanto, de acordo com estudos rea-lizados por Kauter (2002), até mesmo apósrealizado beneficiamento de um lote desementes, ocasionalmente, são encontra-das sementes de plantas daninhas. Istoacontece especialmente em regiões deprodução de grãos, mas que, com o cultivo,acabam propagando plantas daninhas eestas acabam se perpetuando na região equase que se tornando uma espécie cultiva-da (Konold e Hackel, 1990).

DISPERSÃO DE SEMENTES ATRAVÉS DEDIFERENTES FERTILIZANTES

As limitações químicas devido à acidezdo solo e a deficiência crônica de nutrien-tes, bem como o continuo uso do solo sãocaracterísticas históricas marcantes na agri-cultura tradicional, conduzindo ao uso deuma grande variedade de corretivos e ferti-lizantes. (Kauter, 2002). Tradicionalmente, aadubação orgânica acompanhou o homemna sua agricultura, predominando até asprimeiras décadas do século XX, e o usodeste tipo de fertilizante garantiu a dispersãode espécies entre diferentes habitats. Justa-mente por que a adubação orgânicatipicamente consiste no uso de uma grandevariedade de resíduos orgânicos como:palhas, cascas, carcaças de animais mortos,liteira de floresta (folhas mortas e material

senescente), etc., como também de excre-mentos de bovinos, aves e suínos, entreoutros animais (figura 1). Sendo que oesterco animal contém milhares de sementesde espécies vegetais.

A adubação orgânica é uma pratica agrí-cola muito utilizada para a melhoria daspropriedades químicas e físicas do solo,atuando no fornecimento de nutrientes àsculturas, na retenção de cátions (Severinoet al., 2006), e na complexação de elementostóxicos, a exemplo do alumínio trocável (Limaet al., 2007) e de micronutrientes, estruturaçãodo solo, infiltração e retenção de água,aeração e redução da compactação do solo(Costa et al., 2006). Porém, os ganhos pro-movidos por esses fertilizantes, podem serreduzidos já que pode promover váriasperdas, pois cada um destes fertilizantescontém certa quantidade de sementes deplantas invasoras/daninhas e que serão le-vadas ao campo (Bonn, 2004). Atualmente,a transferência direta de fertilizantes deoutros habitats, como de florestas, é quaseque inexistente, exceto em alguns países daEuropa onde os produtores rurais tradicio-nalmente aproveitam resíduos de suas flo-restas. Na maior parte do mundo, afertilização dos solos é realizada com o usode fertilizantes minerais ou esterco animal,que na sua maioria é isenta de sementes dequalquer espécie ou contém normalmentepoucas sementes.

A causa mais óbvia para o baixoconteúdo de sementes no esterco é que asforrageiras, utilizadas na alimentação debovinos, bubalinos, ovinos e caprinos sãoutilizadas sob curtos períodos de corte ourebrota (intervalo entre pastejos), o que nãopermite na maioria das vezes a produção desementes por essas forrageiras ou por inva-soras. Entretanto, se observa frequentementeno Brasil manejos inadequados em termos defreqüência de corte/pastejo, que permitem aemissão de inflorescências pelas forrageiras.Apesar disto, a longevidade das sementesno esterco é freqüentemente mais baixa queem fezes frescas, devido ao período de

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DISPERSÃO NATURAL DE SEMENTES EM PASTAGENS TROPICAIS

armazenamento (curtimento), temperaturade armazenamento e a toxidez por amônia, aqual promove forte seleção de espécies(Kellerer e Albrecht, 1996). Todavia, assementes com tegumento duro são menossensíveis a amônia, o que significa que adispersão de sementes nas pastagens peladistribuição de esterco curtido será limitada(Rieder, 1966).

DISPERSÃO ATRAVÉS DE MÉTODOS DECOLHEITA

A dispersão de plantas daninhas empastagens e campos de produção de cereais

é determinada em grande parte pelos méto-dos de colheita. Na antiguidade, a colheitaera realizada manualmente ou por cortescom facas, sendo que a altura de corte/colheita era semelhante a de espéciesdaninhas, fazendo com que essas espéciestivessem suas sementes colhidas junto comas da cultura cultivada, desta forma foiresponsável por contribuir para a dispersãodestas espécies. A colheita de espécies deporte baixo ou decumbentes também favo-rece a colheita de espécies de plantasdaninhas (Willerding, 1986). Apesar destesfatos, os métodos de colheita não mudaram

Figura 1. Fertilizantes utilizados nas lavouras e nas pastagens no passado e no presente.Adaptado de Bonn (2004). (Fertilizers used in the farms and pastures in the past and present.Adapted from Bonn (2004)).

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muito ao longo do tempo. Por exemplo, nacolheita manual ou mecânica do milho, rea-lizada quando da maturação dos grãos, há aseparação da palha e da semente, mas napalha permanece parte das sementes dasplantas daninhas, e essa palha volta aocampo, contribuindo para a dispersão dasplantas daninhas. Essa palha também podeser recolhida e fornecidacomo forragem àbovinos, caprinos ou ovinos,, oque promovea infestação das fezes com essas sementes,e conseqüentemente, volta à lavoura oupastagem. Outro exemplo de dispersãoatravés da colheita por máquinas pode sercomprovada por Strykstra et al. (1996), ondeos autoresconstataram que o maquinárioutilizado para fenação é um importante vetorde dispersão de plantas daninhas em cam-pos de produção de feno. Resumindo, dife-rentes métodos de colheita influenciam ospadrões de dispersão de espécies de plan-tas daninhas nas lavouras e nas pastagense podem ter grande impacto econômico,pois as espécies invasoras competem porluz, água e nutrientes com a cultura cultiva-da (Ghersa et al., 1993).

DISPERSÃO DE SEMENTES PORANIMAIS (ZOOCORIA)

Há na literatura especializada grandenúmero de trabalhos demonstrando o papelde animais como agentes dispersores desementes (Pizo e Simão, 2001; Cazzeta et al.,2002; Galetti e Francisco, 2002; Castro eGaletti, 2004; Krügel et al., 2006), através doconsumo das mesmas, sendo que parte delasé destruída e outra parte sobrevive e germi-na (Gardener, 1993; Malo e Suárez, 1995;Stender et al., 1997; Pakeman et al., 2002;Bonn, 2004; Deminicis, 2005). Estima-se que,em regiões tropicais, até 90% das espéciespossuem suas sementes dispersas poranimais (Liebsch, 2007). Nesta interação, asplantas necessitam de agentes dispersoreseficientes que garantam a sobrevivência e odesenvolvimento de suas sementes. Comocontrapartida, os animais utilizam os nutrien-

tes dos tecidos vegetais em suaalimentação.Todavia, diversos estudos têm demonstradoque as diferentes espécies de animais nãoapresentam a mesma eficiência comodispersoras (Galetti e Francisco, 2002).Vários fatores podem influenciar naeficiência deste processo, tais como, o nú-mero de sementes dispersas por defecção,a qualidade do tratamento dado à semente(via tubo gastrointestinal), qualidade dotegumento das sementes, bem como aqualidade da deposição destas sementes.Segundo Mikich e Silva (2001), o períodomais propício para a dispersão das sementese para o estabelecimento das plântulas édurante a estação chuvosa) provavelmenteem função de condições climáticas e damaior atividade dos animais dispersoresneste período do ano.

DISPERSÃO DE SEMENTES POR FORMIGAS(MIRMECORIA)

A mirmecocoria é a dispersão desementes por formigas. Esse fenômeno nãoé considerado especializado, já que há oenvolvimento de uma grande diversidadede formigas associadas às sementes. Passose Ferreira (1996), estudando a dispersão desementes de Croton priscus Croizat(Euphorbiaceae), identificaram 11 espéciesde formigas que interagem com as sementes.Horvitz e Schemske (1986) observaram cin-co espécies de formigas em contato comsementes de Calathea ovandensis Matuda(Marantaceae). Muitos gêneros de Formi-cidae são relatados como dispersores desementes, como é o caso de Formica,Myrmica e Aphaenogaster, comuns nasflorestas temperadas da Europa e Américado Norte, além de espécies de Rhytidopone,Pheidole e Iridomyrmex, provenientes daAustrália (Handel e Beattie, 1990). Nasregiões de Cerrado do Brasil foram identifi-cados, por Leal e Oliveira (1998), váriosgêneros de Attini, dispersores de sementes,como Cyphomyrmex, Mycetarotes, Mycoce-purus, Myrmicocrypta, Sericomyrmex eTrachymyrmex, incluindo ainda as cortadeiras

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DISPERSÃO NATURAL DE SEMENTES EM PASTAGENS TROPICAIS

Atta e Acromyrmex. Contudo, o papel dasformigas cortadeiras como dispersoras desementes de plantas não-mirmecocóricaspermanece pouco conhecido (Silva, P.D. etal., 2007). As espécies de formigas queinteragem com sementes diferem namorfologia e na biologia, assim como asespécies de plantas mirmecocóricas diferemno tamanho das suas sementes (Santo,2007). Sementes pequenas tendem a ser remo-vidas por formigas pequenas e sementes gran-des, por formigas grandes, que possuem fortesmandíbulas (Peternelli et al., 2004).

DISPERSÃO DE SEMENTES POR AVES(ORNITOCORIA)

Grande parte dos estudos sobre dispersãode sementes por animais envolve a utilizaçãode aves, devido a sua abundância efreqüência com que se alimentam desementes (Francisco e Galetti, 2002). Entre-tanto, a maior parte destes estudos têm sebaseado apenas na observação da utilizaçãode uma única espécie de planta por váriasespécies de aves (Francisco e Galeti, 2002;Krügel et al., 2006).

Diferentes espécies de plantas apresentamcaracterísticas que podem influenciar naatração das aves frutívoras, como aquantidade de frutos produzidos, o valornutritivo dos frutos, a presença de compostossecundários e a variedade de cores (Fran-cisco et al., 2007). Geralmente, o grupo deaves consumidoras de uma determinadaespécie de fruto é constituída por uma amplavariedade taxonômica, exibindo grandediversidade trófica e morfológica (Galetti ePizo, 1996). Por outro lado, diversos estudostêm demonstrado que as espécies de avesque consomem sementes não apresentam amesma eficiência como dispersores. Apesardisto, como agentes dispersores de sementes,as aves têm um imprescindível papel naregeneração de florestas, além de introduçãode espécies em pastagens, principalmenteem áreas onde há reservas de mata, poiscarregam as sementes das matas para áreasimpactadas ou degradadas, promovendo a

sua reconstituição. Assim, a dispersão na-tural de sementes tem sido avaliada comoum fator de importância na recomposição epara a conservação de ecossistemas(Bancroft et al., 1995). Desta forma, algunstrabalhos (Pizo et al., 2002; Cazetta e Galleti,2007) têm investigado a dieta frugívora dealgumas espécies de aves, com o objetivo defornecer subsídios para o desenvolvimentode planos de manejo agroflorestal sustentáveis.Estes estudos se baseiam na compreensãoda dispersão de sementes, tendo comopremissa o respeito à capacidade deresiliência da natureza.

DISPERSÃO DE SEMENTES POR PEIXES(ICTIOCORIA)

A maioria das espécies arbóreas de flo-restas de várzea frutifica no período dacheia, possibilitando que frutos e sementessejam dispersos tanto pela água quanto porpeixes. Esses frutos e sementes são fontesenergéticas importantes para a alimentaçãode peixes (Waldhoff et al., 1996), incluindoespécies de valor comercial, como o tambaqui(Colossoma macropomum), sardinhas(Cyphocarax gilbert), pacus (Piaractusmesopotamicus) e mandis (Pimelodus spp.),que se reúnem sob as árvores que estãofrutificando (Goulding, 1980; Araújo-Lima eGoulding, 1998; Claro-Jr et al., 2004).Gomiero e Braga (2003), observando ositens alimentares do lambari (Astyanaxaltiparanae), sugeriram que o mesmo é umdispersor de sementes de sangra-d'água(Croton urucurana), mas que a intensidadee a efetividade dessa dispersão devem,ainda, ser investigadas. Piedade et al. (2003)estudando a dispersão de sementes depalmeira (Astrocaryum jauari), nos igapósdo Rio Negro na Amazônia brasileira,observou que 16 espécies de peixes exploramos frutos desta palmeira, sendo 10 possíveisdispersoras. Pela ausência de estruturaspara flutuação, quando na água, as sementesda palmeira Astrocaryum afundam e, emcondições hipóxicas, ocorre morte dassementes. Desta forma, a ictiocoria foi

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apontada por este autores como mecanismoessencial para colonização de novoshabitats por essas plantas.

DISPERSÃO DE SEMENTES POR RÉPTEIS(SAUROCORIA)

Os répteis foram, juntamente com os peixes,os primeiros vertebrados a interagirem complantas que possuem sementes (Tiffney,1984). Os frutos são parte da dieta de muitasaves, mamíferos e répteis tais comotartarugas e lagartos (Iverson, 1985; Jordano,2000). As tartarugas e os lagartos consomemgrande variedade de espécies de frutos,além de folhas, flores, botões florais esementes (Nogales et al., 1998; Lord eMarshall, 2001; Cooper e Vitt, 2002; Cooperet al., 2002).

Os lagartos são, talvez, os mais conhecidosrépteis frugívoros (Castro e Galetti, 2004)Evidências estão sendo lentamente obser-vadas de que eles podem ser importantesmutualistas em muitas regiões tropicais etemperadas (Olesen e Valido, 2003).

Entre os lagartos, muitas espécies sealimentam de frutos, destacando-se asfamílias Gekkonidae, Scincidae, Iguanidae,Lacertidae, Varanidae e Teiidae (Cooper eVitt, 2002). Na família Teiidae, existem rela-tos do consumo de frutos por Ameiva,Cnemidophorus, Kentropyx (Vitt et al., 2001;Cooper et al., 2002) e principalmenteTupinambis (Mercolli e Yanosky, 1994).Castro e Galetti (2004), estudando afrugivoria e edispersão de sementes pelolagarto teiú Tupinambis merianae, verificaramque os mesmos possuem uma dieta gneralista,podendo agir como importantes dispersoresde sementes em florestas semidecíduas dosudeste do Brasil Assim, segundo estesmesmos autores, estes animais podem serdispersores de sementes de diversasespécies vegetais, devido ao grande núme-ro de sementes e frutos encontrados em seuno sistema digestivo.

DISPERSÃO DE SEMENTES POR MAMÍFEROS(MAMALIOCORIA)

Os mamíferos constituem um dos gru-

pos de vertebrados que apresentamvariações em seu regime alimentar (Pough etal., 1993). A partir do estudo da dieta dessesanimais, outras informações podem serobtidas, como a interação planta-animal. Aevolução das interações permitiu que omutualismo entre plantas e animais atingisseseu clímax nas regiões tropicais.

Nascimento et al. (2004) observou quea cutia (Dasyprocta azarae) é o principaldispersor de sementes de acuri (Attaleaphalerata Mart. ex Spreng) no Pantanal,pois consomem e não destroem as sementesdos frutos que se alimentam, espalhandosementes em até 50 m de distância, e muitasvezes as enterram sem danos (Dubost, 1988).Pequenos roedores são freqüentementeconhecidos por seu papel como predadoresde sementes, ocasionalmente agindotambém como dispersores efetivos de plan-tas tropicais, por carregarem sementes deum local para outro para estocagem, alémdisso, as sementes ingeridas que passampor seu trato digestivo não perdem seu podergerminativo, como pode ser comprovado porAzambuja et al. (2007).

Alonso-Paz et al. (1995), em áreas deplanícies abertas no Uruguai, encontraramgrande quantidade de sementes de Butia(Butia capitata) dispersadas através dasfezes de cachorro-do-mato (Cerdocyonthous). Rocha et al. (2004) estudando, emLondrina-PR, o cachorro-do-mato comodispersor de sementes, constataram que omesmo dispersa nove diferentes espéciesde plantas, com relevante importância paraa germinação de algumas sementes quepassaram pelo trato digestivo do animal, oque o caracteriza como importante dispersorde sementes. Alémdisso, como este animalsobrevive em áreas degradadas, age comogrande agente de recuperação destas áreas.

Entre os mamíferos, os morcegos sedestacam por serem os dispersores maisimportantes, podendo carregar sementespor 10 km (Phyllostomidae) ou até 50 km(Pteropodidae) (Fleming e Sosa, 1994).

Segundo Gardner (1977), os morcegos

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DISPERSÃO NATURAL DE SEMENTES EM PASTAGENS TROPICAIS

podem dispersar sementes de pelo menos96 gêneros e 49 famílias de plantas nasregiões tropicais. Eles podem dispersar cen-tenas de sementes por noite (Fleming eSosa, 1994) e milhares em um período defrutificação. Diversos estudos demonstrama importância de morcegos frugívoros naregeneração de ecossistemas florestais(Charles-Dominique, 1991; Whittaker eJones, 1994; Medellín e Gaona, 1999). Destaforma, estes animais são imprescindíveis enecessários na conservação das florestastropicais (Sato et al., 2008). Bizerril et al.(2005) analisando fezes de antas (Tapirusterrestris), coletadas em 6 áreas de cerradono Brasil Central e no zoológico de Brasília,constataram que este animal é potencialdispersor de sementes, pois é importanteconsumidor de frutos do cerrado e assementes excretadas em suas fezes têm altaporcentagem de germinação. Primatasrepresentam uma porção significativa dosfrutívoros vertebrados nas comunidadestropicais (Garber e Lambert, 1998).

Segundo McConkey (2000), os primataspossuem importância como agentesdispersores, pois ingerem grande númerode sementes dos frutos que consomem quepermanecem viáveis após serem eliminadasnas fezes (Chapman, 1989). Todavia, deacordo com Figueiredo (1993) e Lapenta(2002), em geral os primatas não apresentamum efeito consistente na germinação desementes, pois beneficiam apenas algumasespécies, enquanto prejudicam a porcentageme/ou o tempo da germinação de outras.Lapenta (2002) estudou o papel do mico-leão-dourado (Leontopithecus rosalia)como dispersor de sementes, na reservaecológica União/IBAMA, Rio das Ostras-RJ, e verificou que este animal é responsávelpela dispersão de 57 espécies de árvores ede pelo menos 17 famílias.

Dispersão por ruminantes domésticos empastagens

Depois da extinção de numerosos "gran-des mamíferos", há cerca de 10 mil anos

(Guimarães Jr. e Galetti, 2001), os ruminantesdomésticos têm sido apontados como osprincipais vetores de dispersão de um gran-de número de espécies de plantas. Princi-palmente porque, durante séculos, aspastagens foram cultivadas com grandenúmero de variedades de espécies vegetais,com os ruminantes normalmente se alimen-tando dessas plantas, como é demonstradoatravés de numerosos estudos (Bonn ePoschlod, 1998a).

Depois da extinção de numerosos "gran-des mamíferos", há cerca de 10 mil anos(Guimarães Jr. e Galetti, 2001), os ruminantesdomésticos têm sido apontados como osprincipais vetores de dispersão de um gran-de número de espécies de plantas. Princi-palmente porque, durante séculos, aspastagens foram cultivadas com grandenúmero de variedades de espécies vegetais,com os ruminantes normalmente se alimen-tando dessas plantas, como é demonstradoatravés de numerosos estudos (Bonn ePoschlod, 1998a, Levine e Murrell, 2003;Andrade et al., 2005).

Particularmente com relação aosruminantes domésticos (bovinos, bubali-nos, caprinos e ovinos) existem trabalhosque observaram a germinação de sementesnas fezes destas espécies (Santos, 1999;Rodrigues, 2002) e outros que trataram deestudar a dispersão de sementes, propriamentedita (Bray et al., 1998; Michael et al., 2006).Contudo, no Brasil, os trabalhos não tratamo assunto como dispersão, abordam apenasa germinação de sementes recuperadas emfezes bovinas e ovinas (Machado et al.,1997; Rosito et al., 2000). Outros trabalhostratam a dispersão de sementes por bovinoscomo um problema, pois admitem apenas adispersão acidental de plantas daninhas oueventual intoxicação de bovinos porsementes (Tokarnia, et al. 2000; Afonso ePott, 2001). Em contraste com a necessidadeóbvia de migrações de plantas e dispersoresespecíficos (Cain et al., 1998, 2000; Clark etal., 1998; Pakeman, 2001), a relevância dadispersão de sementes por ruminantes do-

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mésticos em pastagens é raramenteenfatizadapara a manutenção da biodiversidade deplantas e qualidade das pastagens (Fischeret al., 1996; Bonn e Poschlod, 1998a,b;Poschlod e Bonn, 1998).

Todavia, a dispersão de sementes porruminantes pode afetar a estrutura ecoló-gica das pastagens (Janssen, 1992). Emconseqüência deste fato, pode ocorrerdiferenciação crescente das espécies naspastagens e, em longo prazo, a extinçãolocal de algumas espécies, com perdascrescentes, por causa da competição quealgumas espécies invasoras impõem. Porum lado, a falta de adubação de pastagenspode ser compensada pela deposição natu-ral do esterco dos bovinos na pastagem(Abel, 1978). Apesar dos danos sofridospelas sementes na passagem através dotrato digestivo dos ruminantes e nadecomposição das fezes, as mesmas podemgerminar e colonizar determinadas áreas comalgumas espécies vegetais. No trato diges-tivo ocorre um processo anaeróbico, realiza-do por bactérias proteolíticas e celulolíticas,além de um processo enzimático ligado aoabomaso e intestino grosso, no qual assementes são banhadas em ácido (pH 2-5) eenzimas proteolíticas, amilolíticas e lipolíticas(Teixeira, 1997). Na placa fecal, a germinaçãodas sementes é afetada pelo processo dedecomposição da matéria orgânica, efetuadapela ação de fatores abióticos, isto é, tempe-ratura, umidade, precipitação e luz (Carvalhoet al., 2000), pela ação de certos organis-mos, como fungos e bactérias, e de um certonúmero de insetos (Blume, 1984; Catts eGoff, 1992). Na estação chuvosa, assementes germinam sob alta umidade. Naestação seca, ou ambientes secos, agerminação na placa fecal será fortementeafetada, justamente pelo prolongado perío-do de desidratação da placa (Gardener etal.,1993a, b). Apesar dessas informaçõescertamente serem úteis, elas não sãoconclusivas, pois a sobrevivência desementes de várias espécies, após passagempelo trato digestivo, é pouco conhecida.

Até agora, apenas algumas sementes deespécies tropicais foram submetidas ao tra-to digestivo de bovinos, tendo sido obser-vado que entre 2 e 53% das mesmaspermaneceram viáveis (Simão Neto et al.,1987; Deminicis, 2005, Silva, T.O. et al.,2007). Por isso, a sobrevivência dassementes após passagem pelo trato diges-tivo dos ruminantes é fator de granderelevância para a dinâmica populacional deespécies forrageiras numa pastagem. Umgrande número de sementes sobrevive aessa passagem e, posteriormente, é disper-sa em diferentes áreas. Assim, esses animaispodem ser utilizados para introduzir uma oumais espécies desejáveis em pastagens,disseminando sementes por um método natu-ral, mas também podem ser responsáveis peladisseminação de espécies não desejáveis emnovas áreas (Gardener, 1993).

Diante deste fato, fica óbvio a grandeimportância do potencial de dispersão deespécies de vegetais por endozoocoria,principalmente por bovinos. Portanto, sãode extrema relevância, no contexto daconservação e recuperação de pastagens,os estudos que têm o intuito de entender asvariações das comunidades vegetais e pre-ver a biodiversidade vegetal em umapastagem. Porém, até hoje, a quantificaçãodo potencial de dispersão de espéciesvegetais não é possível, pois há baixo nú-mero de estudos e pesquisas.

Avaliação do potencial de dispersão deespécies vegetais através de ruminantes

A dispersão de sementes após passagempelo sistema digestivo de ruminantes é ummecanismo natural importante em pastagens.A avaliação do potencial de dispersão deplantas é então crucial no contexto deconservação e recuperação de pastagens.Porém, métodos para avaliar este potencialsão restritos (Bonn, 2004), de maneira que.poucas espécies foram testadas.

Contudo, foram testadas várias metodo-logias para achar uma alternativa mais fácile rápida para avaliar o potencial de dispersão

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DISPERSÃO NATURAL DE SEMENTES EM PASTAGENS TROPICAIS

de sementes. A maioria dos estudos ébaseada em experiências de bovinos e ovi-nos com sementes introduzidas em suaalimentação. A mastigação, digestão micro-biana e química são considerados os trêspassos básicos do sistema digestivo dosruminantes que devem ser simulados in vitro.De acordo com Bonn (2004) a mastigaçãosimulada (tensão mecânica por uma barra deferro) e a digestão ácida (imersão em 0,1 Mde HCl por 8 horas) apresentam altacorrelação com os resultados obtidosatravés de ensaios in vivo em ovinos ebovinos. Para leguminosas e outras espéciescom dormência física, a determinação daproporção de sementes duras é propostacomo um método alternativo para avaliarpotencial de dispersão.

Embora, alguns estudos tenham obser-vado correlações entre algumas caracterís-ticas das sementes e a taxa de sobrevivênciadas mesmas após passagem pelo trato di-gestivo de ruminantes (Simão Neto et al.,1987; Russi et al,. 1992), como a massa dassementes (Thomson et al. 1990), e agravidade especifica (Gardener et al., 1993a),o grau de confiança nestas correlações aindaé insuficiente para prever o potencial dedispersão de sementes de diversas espéciesvegetais por endozoocoria, justamente porconta da diversidade observada entre a maioriadas sementes das espécies estudadas.

Uma alternativa experimental paraavaliação do potencial de dispersão desementes por endozoocoria tem sido utiliza-da com certo grau de sucesso, e é baseadaem métodos de digestão simulada in vivo,in situ e in vitro (Ocumpaugh e Swakon,1993; Stern et al., 1997; Godínez-Alvarez eValiente-Banuet, 1998; Remešová, 2000,Deminicis, 2005, Deminicis et al, 2008).Porém, a maioria destes estudos foi apenascom gramíneas e leguminosas, ou incluiuapenas um passo da digestão com líquidoruminal de animais fistulados, o que éindesejável como um método padrão paraoutros estudos, pois apresentaram correlaçõesnão satisfatórias com taxas de sobrevivência

das sementes, após passagem pelo trato di-gestivo destes animais (Bonn, 2004).

Apesar dos déficits de aproximaçõesexistentes que tentam simular a digestão,uma aproximação experimental parece ser omodo mais exato para quantificar potencialde dispersão de sementes por endozoocoria.Porém, é clara a relevância de ensaio emdegraus, considerando uma aquisiçãocontínua de dados, de sobrevivência dassementes ao sis tema digest ivo dosruminantes. Embora a sobrevivência apósdigestão in vitro apresente a melhorcorrelação com a germinação nas fezes, estametodologia não deve ser usada exclusiva-mente para essa avaliação, pois podesuperestimar ou subestimar a resposta dealgumas espécies.Uma semente pode morrerdurante a digestão em ruminantes pela destruiçãopela ação da mastigação dos dentes,pelos processos microbianos e químicos,ou ainda, por simples inibição dos sucosdigestivos. Desta forma, ocorre baixacorrespondência entre taxas de sobrevivênciade sementes submetidas à digestão in vivoe às submetidas àdigestão in vitro. Porexemplo, o efeito da mastigação durante aapreensão dos alimentos e/ou durante aruminação pode ser perdida em métodos desimulação existentes in vitro. Além disso, aquebra mecânica de partículas é umacondição prévia importante para umadigestão adequada dos alimentos pela mi-crobiota ruminal. Por outro lado, ensaiosde digestão ruminal associados à tensãomecânica das sementes podem ser úteispara melhorar as correlações entre em taxasde sobrevivência das sementes, apóspassagem pelo trato digestivo dos ruminantes(Mcallister e Cheng, 1996).

PROCESSO DE DISPERSÃO DESEMENTES ENTRE HABITATS

Várias hipóteses a respeito do processode dispersão de sementes entre habitatsforam resumidas por Zobel (1998) e a maioriadestas hipóteses assume que todas as

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DEMINICIS, VIEIRA, ARAÚJO, JARDIM, PADUA E CHAMBELA NETO

espécies têm a mesma mobilidade ou, atémesmo, que todas as espécies podemalcançar todos os habitats, e que a riqueza deespécies vegetais em diferentes ecossistemasé considerada função de fatores abióticoscomo água, nutrientes e luz, bem como defatores bióticos, como os microrganismosdo solo (Van Der Pijl, 1982; Ozinga et al.,1997). Embora seja óbvio e improvável queisto possa ocorrer, a maioria dos pesquisadoresmantém a crença nessa possibilidade.

As paisagens naturais são caracteriza-das por grande variedade de espéciesanimais e vegetais, que, em sua maioria,estão conectadas através de processos dedispersão de sementes (Pott, 1988). Porexemplo, áreas cultivadas com lavouras eposteriormente utilizadas como pastagens,são normalmente, dependendo de fertilidadedo solo, reabitadas por espécies nativas daregião (Selter, 1995). Bonn e Poschlod(1998a) observaram que, após a colheita detrigo durante anos e, posteriormente utiliza-da como pastagem, foi constatada a presençade diversas espécies da floresta antecessoraou de reservas próximas. A irrigação tambémé responsável pela conexão entre habitats,pois utiliza fontes de água que podem contersementes de espécies de outros habitats.Lagoas artificiais ou açudes são estabelecidosem fazendas para suprir a demanda deirrigação e, assim, além da água, o esterco decurral e de esterqueiras que são utilizados nafertirrigação pode contribuir na dispersão/introdução de espécies nestas áreas(Kleinschmidt e Rosenthal, 1995).

Levando em conta que os ruminantesdomésticos sempre foram criados em flores-tas ou em sua sucessão, podem ser conside-rados, provavelmente, como os vetores maisimportantes na dispersão de espécies entrehabitats (Burrichter et al., 1993). A atividadepecuária de ruminantes é praticada até osdias atuais que, com suas variações, sãodefinidas de forma mais moderna como: Pastejode forrageiras em bosques e sub-bosques;Pastejo em sistemas agrosilvipastoris, com

objetivo de produção de madeira e/ouprodução animal (leite ou carne); Pastejotemporário em áreas de lavoura após colheita/queima e/ou terrenos que encharcam duran-te certa época do ano; Pastejo em áreas derotação de culturas; Pastejo em áreas complantio de inverno, usadas no verão comlavoura.

Desta forma, os ruminantes domésticosconectam não só as áreas de lavouras epastagem, mas também brejos, turfeiras(regiões com solos impermeáveis e mais de70% de matéria orgânica) e florestas.Contudo, a maioria destas conexões estáreduzida ou mesmo limitada, justamente pelaprofissionalização da pecuária com autilização de forrageiras melhoradas,pastoreio com lotação rotativa, irrigaçãodas pastagens e uso de pesada adubaçãoquímica (Burrichter et al. 1993).

APLICAÇÕES E LIMITAÇÕES ATUAISDA DISPERSÃO DE SEMENTES

Até pouco tempo atrás, a dispersão desementes não era discutida como fatorlimitante à viabilidade de populaçõesvegetais (Fenner, 1992). Porém, com afragmentação crescente de habitats naturais,a dispersão tem sido identificada como umfator de importância fundamental nasobrevivência de várias espécies, tantovegetais quanto animais, pois garante amanutenção do manutenção do ambientenatural (Opdam, 1990). Desde que o conceitode metapopulação (grupo de populações damesma espécie, separadas espacialmente eque podem interagir de algum modo)começou a ser utilizado para interpretar adinâmica e analisar a viabilidade depopulações de plantas, tem sido discutida aimportância da dispersão neste processo(Silvertown e Lovett-Doust, 1993).

Desde que o conceito de metapopulação(grupo de populações da mesma espécie,separadas espacialmente e que podeminteragir de algum modo) começou a ser

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DISPERSÃO NATURAL DE SEMENTES EM PASTAGENS TROPICAIS

utilizado para interpretar a dinâmica eanalisar a viabilidade de populações de plan-tas, tem sido discutida a importância dadispersão neste processo (Silvertown eLovett-Doust, 1993).

Considerando que a discussão eraultraconservadora, a dispersão era consi-derada apenas em caráter ecológico. Nosdias atuais ficou mais claroque naspaisagens artificiais (lavouras, pastagens eflorestas plantadas), os vetores de sementes,combinados com práticas racionais de usodo solo, são a chave da sustentabilidadedos sistemas produtivos e do respeito aomeio ambiente (Bonn e Poschlod, 1998a,b;Poschlod e Bonn, 1998). Assim, a revisãodas diferentes práticas de uso do solo mostraque há uma forte tendência para a percepçãoambiental, na tentativa de compreender oprocesso dinâmico evolutivo, que deve cadavez mais, associa os componentes de mane-jo, as espécies vegetais nativas de cadaregião, o processo de dispersão e vetores,em cada sistema de produção. Por isso, alémda polinização, a dispersão é um importantefator na manutenção do fluxo gênico daspopulações e indivíduos e, então, não é sóuma chave importante para a sobrevivênciaem longo prazo de populações vegetais,dos sistemas de produção agrícola, pecuárioe florestal, mas também para o planeta. Destaforma, o seu uso deve ser considerável emtodos os sistemas de produção agropecuáriose florestais, para conservação ambiental(Kwak et al., 1998, Oostermeijer et al., 1996).Mesmo que os processos de dispersão nãopossam ser restabelecidos totalmente, estáclaro que qualquer esforço em promoverseu uso local ou regional tem granderelevância na manutenção das espéciesanimais e vegetais (Poschlod et al., 1998;

Tränkle e Poschlod, 1995; Biewer e Poschlod,1996).

CONSIDERAÇÕES FINAIS

A dispersão de sementes por animais éuma atividade ecológica fundamental ecomum nas regiões tropicais do mundo todo.Este mecanismo ajuda a manter pastagens,bosques e florestas vivas e ricas em ambien-tes que, muitas vezes, sofreram degradaçãopor uso indevido do solo e/ou manejoinadequado. A compreensão da dispersãode sementes, aliada ao conhecimento dascaracterísticas das plantas que se pode dis-persar em determinadas áreas é uma ferramentaextremamente útil para a conservação/manutenção de áreas em equilíbrio, além darecuperação de áreas degradadas. Desta for-ma, assumindo que os ruminantes domésti-cos (bovinos, bubalinos, caprinos e ovinos)são, atualmente, os vetores de dispersãomais importantes para espécies de plantasherbáceas em pastagens, especialmente comrespeito a longas distâncias, e levando emconta que esses animais são extremamentedifundidos em todo o Brasil, sendo criados,além das pastagens "solteiras", em sistemasagroflorestais, em sistemas de integraçãolavoura-pecuária e pastagens consorciadas,têm papel de grande importância nestes siste-mas de produção.

Vários estudos sobre a dispersão desementes vêm sendo desenvolvidos nostrópicos, especialmente estudos com aves,morcegos e estudos de frugivoria, entretan-to pouco se conhece sobre a dispersão desementes por bovinos, bubalinos, caprinose ovinos e as interações animais-plantasnas pastagens e nos sistemas agroflorestaisbrasileiros.

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