Sebenta de Diferenciação e Desenvolvimento

2008/2009

Ivan Salazar

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Princípios Básicos de Histologia

O nome Histologia foi dado por Meyer em 18219 e como a própria palavra indica significa morfologia dos tecidos. Assim, os tecidos têm dois componentes essenciais que são, as células e a matriz extracelular que se encontra a rodear as células e que pode ser muito abundante ou muito escassa. Ora para se poderem observar estes dois componentes teve de se apurar técnicas já existentes, desenvolver novas técnicas e usar novos instrumentos. O microscópio óptico, o microscópio electrónico de transmissão e o de scanning foram os que mais contribuíram para o estudo da morfologia dos tecidos.

Focando agora mais os tecidos estes podem ser definidos como um grupo de células que devem contribuir para realizar uma mesma função não havendo por isso a obrigatoriedade de serem iguais podendo ser registadas diferenças morfológicas. Todos os tecidos devem ter uma especialização morfofuncional que não é nada mais que uma interacção entre as células e a matriz funcional.

Apesar de toda a sua complexidade estrutural, consideram-se que todos os organismos superiores apresentam quatro tipos de tecidos básicos: tecido epitelial, tecido conjuntivo (que é um grupo muito heterogéneo onde se incluem as cartilagens, tendões, osso, tecido adiposo e até o próprio sangue), tecido muscular e por fim o tecido nervoso. Existe uma interacção entre todos estes tecidos variando apenas a proporção em que cada uma existe em diferentes órgãos. O conjunto de tecidos formaos órgãos.

O tecido epitelial, reveste toda a superfície corporal e de igual modo reveste internamente cavidades, canais e tubos, sendo constituído por um conjunto de células justapostas, associadas umas às outras por diversos complexos de adesão e junção celular. O tecido epitelial localiza-se na interface de compartimentos biológicos, participando ai em actividades e funções vitais para o organismo, como a protecção mecânica e imunitária, a secreção e a absorção. É característico deste tipo de tecido o facto de as células serem muito unidas e de haver muito pouca matriz extracelular.

O tecido conjuntivo serve grosseiramente para juntar ou ligar um epitélio a outro (tecido de conexão). Ao contrário do tecido epitelial, as células do tecido conjuntivo encontram-se separadas por uma grande quantidade de matriz extracelular. Num sentido amplo, consideram-se como principais funções do tecido conjuntivo: 1)suporte dos outros tecidos básicos; 2)acondicionamento de tecidos e órgãos, preenchendo espaços e interstícios; 3)armazenamento de lipidos, funcionando como isolador térmico e reserva energética; 4)protecção através dos mecanismos de defesa imunológica do organismo. Este tipo de tecido é também caracterizado por conferir consistência e flexibilidade em certas zonas do corpo, por exemplo na traqueia.

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O tecido muscular, é caracterizado pela sua contractilidade o que possibilita converter a energia química em energia mecânica. A unidade estrutural do tecido muscular é a célula muscular que, devido á sua forma alongada também é designada de fibra muscular. O tecido muscular encontra-se associado ao tecido ósseo no que diz respeito á motilidade.

O tecido nervoso é um tecido altamente especializado constituído por células que se diferenciam por reagirem a estímulos e conduzirem esses mesmos estímulos para outras partes do organismo podendo desencadear uma resposta. Este tipo de tecido é o mais completo de todos do ponto de vista funcional pois de certa maneira controla todos os outros três tipos de tecidos. As células do tecido nervoso são constituídas por um corpo central e com prolongamentos em ambas as extremidades que têm como principal função receber um estímulo reenviando-o para outra célula ou órgão efector.

Tecido Epitelial = Epitélios

O tecido epitelial e a sua forma poliédrica deve-se ao facto das células serem justapostas formando folhetos tridimensionais (podendo ter as mais variadas formas). Possuem uma substancia extracelular muito reduzida e o núcleo deste tipo de células que compõem este tecido tem forma característica, variando de esférico até alongado ou elíptico. A forma do núcleo acompanha geralmente a forma das células; assim, células cuboides costumam ter núcleos esféricos e células pavimentosas costumas ter núcleos achatados.

Assim, as três principais formas de células do tecido epitelial são achatadas, prismáticas e cuboides. Quanto ao número de camadas de células, se o tecido epitelial apenas possui uma camada é designado de tecido simples mas se por outro lado possuir mais do que uma camada é designado de estratificado.

Praticamente todas as células epiteliais estão apoiadas sobre um tecido conjuntivo estando consequentemente apoiados sobre uma lâmina fibrosa que é constituída por fibras reticulares, matriz de mucolipopolissacarideos sendo por isso uma parte muito semelhante ao tecido conjuntivo. Ainda dentro da lâmina fibrosa tem-se uma parte que faz a transição do tecido epitelial para o tecido conjuntivo que se chama lâmina

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própria (note-se que esta lamina é tecido conjuntivo). Como já foi referido a membrana basal é constituída por uma lâmina fibrosa, agora falta falar da lâmina basal. A lâmina basal é constituída por laminina que é uma glicoproteina, proteoglicanos, colagénio do tipo IV e ainda por uma glicoproteina denomina de fibronectina sendo esta a glicoproteina que se encontra mais próxima da lâminafibrosa.

Tipos de células epiteliais

1- Não diferenciadas;2- Secretoras, isto é, correspondem a glândulas que produzem secreções;3- Especiais, como por exemplo pigmentos, células que produzem queratina;4- Ciliadas, a parte apical possui cílios (traqueia por exemplo);5- Nervosas, correspondem a neurónios modificados;6- Relacionadas com o processo de absorção (intestinos por exemplo):7- Sensoriais (língua por exemplo);8- Mioepiteliais, células ramificadas que têm capacidade de contracção e que

revestem as células secretoras que por sua vez ao contraírem estimulam a produção e libertação de uma determinada secreção

Polaridade das células epiteliais

A superfície das células epiteliais é caracteristicamente dividida em pelo menos dois domínios, bioquimicamente e funcionalmente distintos ainda que em continuidade física: o domínio apical que representa a porção da membrana celular que fica mais distante da membrana basal e o domínio basal que corresponde á porção da membrana celular que fica mais próxima da membrana basal. A assimetria destes dois domínios define uma importância muito grande nas células epiteliais conferindo-lhes polaridade celular. Em cada domínio podem ocorrer diferentes reacções podendo também existir diferentes composições quer de organelos quer de substâncias. Toma-se como exemplo que na parte apical podem existir mais grânulos de excreção.

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Assim, na membrana apical podem existir várias especializações que se podem referir á presença de uma cutícula que tem como principal função de proteger o epitélio (podendo ainda conferir um certo grau de permeabilidade). O glicocálice é constituído por uma camada amorfa de glicoproteinas que revestem os epitélios e tem como principal função o reconhecimento entre células. A existência de microvilosidades que são envaginações da parte apical tem como principal função a de aumentar a superfícies de contacto com o exterior podendo possibilitar uma maior capacidade de troca de substâncias. Estas microvilosidade podem ter uma aspecto estriado caso se encontrem nos intestinos ou um aspecto de escova caso se encontrem nos nefrónios dos rins. Os esterocilios são prolongamentos longos e imóveis de células do epididimo e do ducto deferente que na verdade são microvilosidades longa e ramificadas não sendo por isso confundidas com os verdadeiros cílios. Os estereocilios têm como função de aumentar a área de superfície da célula tem por isso o trabalho de empurrar os espermatozóides dos testículos para a prostata.

Por fim, têm-se os cílios e flagelos como ultimo elemento de especialização da membrana apical que têm como principal função de dar movimento às células. Cílios e flagelos são iguais em termos de estrutura embora possuam um tipo de movimento diferente. Na região apical o cílio é constituído por tripletos de microtubulos formados por tubulina. Na parte em que existem dupletos verifica-se a existência de dois tipos de microtubulos diferentes, os microtubulos A e B sendo que o A difere do B pois possui braços de dineina que tem como função a de ligar os microtubulos ao centro e de ligar os dupletos entre eles fazendo com que estes deslizem conferindo movimento ao cílio. Por sua vez, numa parte mais próxima do citoplasma cortes histológicos demonstram que o interior do cílio é constituído por 9 dupletos e no centro uma parte mais espessa, numa parte mais dentro da célula um mesmo corte histológico mostra-se a existência de 9 tripletos sendo por isso uma estrutura muito semelhante ao centriolo (mas apenas nesta zona). Estes centriolos aparecem somente quando há divisão celular para assim auxiliar a formação do fuso acromático estando por isso muito representado junto ao aparelho de Golgi. Numa parte mais superior o corte demonstra a existência de 9 dupletos á periferia com 2 centrais ao qual se dá o nome de axonema. Revela-se também a existência de uma outra proteína muito importante que é a nexina que serve para ligar os microtubulos A aos microtubulos B. Torna-se também importante referir que na parte apical existem apenas microtubulos A.

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Junções Celulares

Os vários tipos de junções celulares não servem só como locais de adesão mas, eventualmente também como vedantes (prevenindo o fluxo de materiais pelo espaço intracelular) e podem ainda formar canais de comunicação entre células adjacentes. Uma característica muito importante e já referida e o facto de as células do tecido epitelial estarem bastante juntas o que promove uma rápida troca de material celular impedindo assim a passagem de fluido. Portanto, do ponto de vista funcional, as junções podem ser classificadas como junções de adesão (o qual inclui dos desmossomas e os hemidesmossomas), as tight junction (“zonas ocludens”) e por fim as Gap junctions. Todos estes tipos de junções correspondem a complexos proteicos que têm como principal função unir as células umas as outras.

As zonas de adesão são junções que circundam toda a superfície da célula e contribui para a aderência entre células vizinhas. Uma outra característica deste tipo de junção é a inserção de filamentos de actina o que facilita ainda mais a junção entre células. É um tipo de junção não tão forte quanto as tight junctions existindo por isso mais espaço entre as células.

As tight junctions ou as chamadas zonas de oclusão são definidas como junções que mantêm um contacto muito intimo entre células adjacentes havendo por isso um reduzido espaço entre estas. É o tipo de junção mais forte que existe estando presente no epitélio intestinal por exemplo.

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Por fim, as Gap junctions, podem existir praticamente em qualquer local das membranas laterais das células epiteliais. Estas junções encontram-se também em quase todos os tecidos de mamíferos sendo o musculo esquelético uma excepção notável. Este tipo de junção permite a passagem de electrólitos importantes no musculo cardíaco pois as células têm de comunicar rapidamente (formam um polímero constituído por monómeros hexagonais). O canal que este tipo de junção forma entre 2 células é muito pequeno o que apenas permite a passagem também de moléculas de pequena dimensão. Além do mais, estes canais não podem estar sempre abertos podendo fechar impedindo assim a passagem de electrólitos.

O desmossoma é uma estrutura complexa em forma de disco presente na superfície de uma célula e que é sobreposta a uma estrutura idêntica presente na superfície da célula adjacente. Os desmossomas promovem uma união muito forte entre células. Por sua vez, os hemidesmossomas podem-se encontrar na região de contacto entre alguns tipos de células epiteliais e a sua membrana basal. Estas junções têm a estrutura de meio desmossoma e prendem a célula epitelial á membrana basal que por sua vez se une á lamina própria isto é, reforça a ligação entre o epitelio e o tecido que vem a seguir.

Funções dos Epitélios

Têm como principal função de protecção pois revestem todo o corpo do organismo. Ajudam na absorção de determinadas substancias isto ao nível dos rins, intestino e etc. Secretam ou ajudam na secreção de substancias ao nível das glândulas. Ao nível da língua, nariz entre outros existem células epiteliais diferenciadas que conferem características sensoriais no local onde estas existem. A função de contracção é conferida pelas células mioepiteliais pois estas ao contraírem podem induzir a libertação de um determinado factor. Por fim, possuem uma função de excreção.

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Tipos de Epitélios

Os epitélios são divididos em dois grupos principais, de acordo com a sua estrutura e função: epitélios de revestimento e epitélios glandulares.

Revestimento Glandulares

Sensoriais ou neuroepiteliais

Epitélios de Revestimento

Nos epitélios de revestimento as células são organizadas em camadas que cobrem a superfície externa do corpo ou revestem as cavidades do corpo. Estes podem ser classificados de acordo com o número de camadas de células que possuem e quanto as características morfológicas das células da camada mais superficial, isto é, da camada mais apical. Os epitélios simples possuem uma só camada de células e os epitélios estratificados possuem mais do que uma camada de células. De acordo com a forma das células os epitélios simples podem ser divididos em epitélios simples pavimentosos, cúbicos ou prismáticos e ainda o epitélio pseudo-estratificado. Por sua vez, os epitélios estratificados podem ser pavimentosos, cúbicos, prismático ou de transição usando a classificação anterior, isto é, usando a camada mais apical como camada de classificação.

Reportando ao epitélio simples tem-se o caso do epitélio simples pavimentoso em que a borda das células pode ser lisa ou então não, é composto maioritariamente por células achatadas e encontra-se preferencialmente nos capilares (local onde há troca de substâncias) tendo-se como exemplo as cavidades pleurais e peritoniais.

O epitélio simples cúbico possui células cúbicas, o núcleo preenche quase toda a célula e podem-se encontrar a revestir pequenos tubos que têm função de absorção, excreção (rins) e de secreção (glândulas salivares, pâncreas e superfície dos ovários).

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O epitélio simples prismático é caracterizado pelo facto de as sua células possuírem o núcleo na parte mais basal. Este tipo de epitélio existe a revestir o intestino delgadopois são caracterizados por possuírem grande capacidade de absorção e secreção. Neste tipo de epitélio que reveste o intestino delgado, as vilosidades têm de estar voltadas para dentro sendo o muco produzido por células caliciformes sendo este tipo de células exclusivas do intestino. Ainda é importante referir que este tipo de epitélio reveste a epiderme de muitos invertebrados nomeadamente os grupos mais evoluídos tomando como exemplo os equinodermes.

Por fim, o epitélio pseudo-estratificado, que é assim denominado porque embora seja formado por apenas uma camada de células os núcleos parecem estar em várias camadas. Todas as células estão apoiadas na membrana basal mas no entanto nem todas alcançam a superfície do epitélio o que faz com que a posição dos núcleos seja variável. No entanto, o epitélio pseudo-estratificado nunca mostra mais do que uma camada de núcleos, apenas núcleos em diversas posições. Este tipo de epitélio encontra-se na traqueia e encontram-se revestidos por cílios (estando por isso associados ás grandes vias respiratórias), possuem também células caliciformes quem mantém a humidade da traqueia. Podem-se encontrar também em tubos do aparelho reprodutor masculino.

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Agora, reportando aos epitélios estratificados, estes podem ser classificados em pavimentoso, cúbico, prismático ou de transição de acordo mais uma vez com as características morfológicas da camada mais apical.

O epitélio estratificado pavimentoso é composto por várias camadas de células e olhando para a camada mais superficial verifica-se que este é composto por células achatadas. Nas primeiras camadas pode-se observar que as células são mais altas do que largas e vão-se tornando progressivamente mais largas do que altas ao longo das camadas. Encontram-se em muitos sítios nomeadamente na pele, orifícios da cavidade do corpo mais precisamente nariz, boca, faringe, laringe, partes do aparelho reprodutor que se encontram em contacto com o exterior. Serve essencialmente para protecção pois os mucos não são produzidos por células do epitélio mas sim por glândulas. A epiderme dos peixes também é deste tipo. Dentro deste tipo d epitélios estes ainda se podem dividir em queratinizados em que a camada superficial do epitélio está morta e encontra-se envolvida por queratina (presente em repteis, aves e alguns mamíferos). Por outro lado também se pode dividir em não queratinizadosque se encontram a revestir as cavidades húmidas (boca, esófago, vagina entre outros). No caso dos anfíbios verifica-se que a epiderme é relativamente queratinizada pois estas células não perdem o núcleo quando queratinizadas.

O epitélio estratificado cúbico é usualmente biestratificado, isto é, é constituído por 2 apenas 2 camadas e encontram-se associados a canais excretores de algumas glândulas (sudoriparas, mamárias e etc).

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O epitélio prismático, colunar ou cilíndrico é raro e encontra-se em poucas áreas do corpo humano. As células perto da membrana basal não são tão altas quanto as da periferia. É um tipo de tecido altamente especializado e encontra-se na conjuntiva do olho, epiglote, parte da uretra, esófago dos anfíbios adultos e em muitas zonas dos fetos dos mamíferos (nariz, esófago, laringe).

Por fim, tem-se o epitélio polimórfico, de transição ou urinário que reveste a bexiga urinária, a uretra e trata-se de um epitélio estratificado cuja parte mais superficial é constituída por células arredondadas isto é, nem pavimentosas nem achatadas sendo os células medianas mais pequenas e não tão arredondadas. Quando se dá o enchimento da bexiga todas as células distendem fazendo com que as células mais redondas fiquem mais achatadas provocando uma certa distensão por diminuição da altura do epitélio. Quando a bexiga está muito cheia esta distensão é de tal maneira intensa que ao passar o limiar pode provocar dor.

Epitélios sensoriais = neuropitélios

Trata-se de um epitélio especializado que detecta determinados estímulos reagindo criando uma sensação. Estes estímulos podem advir do meio ambiente ou até podem ser criados pelo próprio ambiente interno do organismo. Esta especialização é promovida pela existência de células especiais capazes de detectar esses estímulos no

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tecido epitelial. Os neuroepitélios podem por isso ser divididos em olfactivo ou quimiorreceptores, receptores visuais ou fotorreceptores, receptores auditivos e receptores gustativos.

Os receptores olfactivos são epitélios especializados em detectar odores e aromas e localizam-se preferencialmente no tecto da cavidade nasal. Têm na sua constituição microvilosidades cuja principal função é aumentar a área de superfície. O epitélio olfatorio é um epitélio pseudo-estratificado formado por 3 tipos de células. As células de suporte são prismáticas, largas perto da superfície apical e mais estreitas na base; apresentam na sua superfície microvilosidades que se projectam para dentro da camada de muco que cobre o epitélio. As células basais são pequenas, arredondadas e situam-se na parte basal do epitélio entre as células de suporte e as células olfatorias sendo por isso denominadas de “stem cell”. As células olfatórias são neurónios bipolares que se distinguem das células de sustentação porque os seus núcleos encontram-se numa posição mais inferior. Nas suas extremidades podem existir cerca de 6 a 8 cílios sem mobilidade que são nada mais nada menos do que quimiorreceptores excitáveis pelas substancias odoriparas. Os axónios que nascem nas porções basais desses neurónios sensoriais reúnem-se em pequenos feixes dirigindo-se posteriormente para o SNC. Estes epitélios especializados podem ser danificados pois a inalação de brometo de etidio (biocida) faz com que o epitélio seja destruido ao fim de cerca de 1 dia. Mas, como todos os tecidos epiteliais possuem grande capacidade de regeneração ao fim de 2 semanas este epitélio é reposto.

Os receptores visuais são células especiais capazes de detectar luz. Estes receptores encontram-se na porção sensitiva da retina e as principais células responsáveis pela visão são os bastonetes e os cones.

Assim, os fotorreceptores são células altamente especializadas sendo que cada receptor pode ser dividido em 4 zonas distintas. A zona dos segmentos externos que é constituída por vesículas achatadas empilhadas umas sob as outras e dentro destas

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vesículas existe um pigmento que no caso dos bastonetes é a rodopsina e no caso dos cones é a iodopsina. Esta camada é separada do segmento interno por uma constrição que se chama de cílio. A 3ª zona é o corpo central e note-se que esta zona é quase toda ocupada pelo núcleo. A última zona é a extensão interna e termina numa zona pré-sinaptica. Os fotorreceptores também têm por cima um epitélio simples cúbico que também é pigmentado e as suas células possuem grânulos de melanina tendo por isso uma função muito importante de protecção, isolamento dos fotorreceptores e nutrição destes fotorreceptores.

Os receptores auditivos encontram-se preferencialmente no ouvido interno ou labirinto e é formado por cavidades e canais que possuem uma parte óssea e uma parte membranosa. São nestas partes membranosas que se concentram os receptores mais precisamente nas máculas, cristas e no órgão espiral de Corti.

As máculas encontram-se no ultriculo e no saculo e estas são revestidos por um epitélio simples pavimentoso e é na parte mais espessa das maculas que existem esses receptores (nas células em forma de cálice). Ambas as máculas do ultriculo e do saculo encontram-se dispostas perpendicularmente. Estas são formadasprincipalmente pelas células de sustentação e as células receptoras. As células receptoras encontram-se na superfície apical e possuem na sua extremidade microvilosidades sendo que as mais compridas são chamadas de estereocilios e são estas vilosidades que conferem a especialização as células receptoras. Cobrindo este neuroepitélio existe uma camada de natureza glicoproteica provavelmente secretada pelas células de sustentação e na superfície dessa camada verifica-se a existência de células revestidas por carbonato de cálcio, os chamados otólitos ou estatocónios e que se encontram relacionados com o equilíbrio (IMPORTANTE- otolitos= saculos e ultriculo)

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As cristas ampolares encontram-se na ampolas e é na camada mais espessa destas cristas que existem os receptores auditivos. Estas cristas possuem uma estrutura muito semelhante á das maculas só que, na camada glicoproteica não existem os otólitos e é consideravelmente mais espessa.

O órgão de Corti é outro local onde podem existir receptores auditivos encontrando-se mais uma vez na parte mais espessa deste órgão. É ainda importante referir que nos neuroepitélios as células receptoras estão sempre intercaladas com células de suporte.

Como ultimo tipo de receptores têm-se os receptores gustativos. A cavidade oral é revestida por um epitélio estratificado pavimentoso. É na superfície da língua que existem as papilas gustativas. Estas papilas podem ser classificadas em fungiformes,

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filiformes e circunvaladas (sendo que este tipo forma um V típico e encontram-se na parte mais interna da língua). As papilas filiformes não possuem gomos gustativoslogo não são capazes de detectar sabores. As papilas fungiformes possuem poucos gomos gustativos na sua superfície superior. Os botões gustativos são estrutura especializadas que possuem as células gustativas detectoras de substancias capazes de dar sabor. Para alem destas células gustativas, também possuem células de suporte, células basais e microvilosidades (que nas células de suporte quer nas sensoriais). Estes gomos gustativos apenas se concentram numa pequena parte da papila.

Por fim, a principal característica que evidencia as papilas circunvaladas é a sua forma em V e pelo facto de possuírem um sulco que permite a retenção do liquido que ingerimos sentindo-se o sabor durante mais tempo.

Os 4 tipos de sabores básico são: doce, amargo, azedo e salgado.

Epitélios Glandulares

São de grosso modo descritos como epitélios constituídos por células capazes de segregar uma substancia. As glândulas são sempre formadas a partir de epitélios de revestimento cujas células proliferam e invadem o tecido conjuntivo subjacente, após isto sofrem um processo de diferenciação. Assim, o processo geral de formação de glândulas é feito da seguinte maneira: a partir do epitélio de revestimento há proliferação de células em direcção á lamina própria resultando um agregado de células resultantes desta proliferação (invaginação mais concretamente). Após isto há multiplicação e diferenciação celular e a partir dai podem ocorrer dois processo distintos. No caso de serem glândulas exócrinas, dá-se a diferenciação em 2 tipos de células, células que revestem o canal excretor e em células secretoras que libertam a secreção para um canal que comunica directamente com o exterior. Estas células mantém por isso a ligação ao epitélio do qual se formaram. Por sua vez, se se der no

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sentido de formação de glândulas endócrinas, formam-se porções de células secretoras e a parte que correspondia ao canal degenera-se ficando estas células secretoras revestidas por um tecido conjuntivo que são envolvidas por muitos vasos sanguíneos que estão aptos a receber e a transportar as secreções. Quando estas glândulas são formadas por células alongadas são denominadas de cordonais mas se formarem bolbos são chamadas de vesiculares.

Glândulas Exócrinas

Este tipo de glândulas podem ter as mais variadas formas e podem ser classificadas segundo 2 critérios: quanto a forma da porção secretora e quanto ao número de canais excretores. Quanto a forma da porção secretora, podem ser, tubulosas (glândulas de Lieberkhun ou glândula de Brunner), acinosas (pâncreas exócrina) ou alvéolos (glândulas sebáceas). A combinação destas duas pode dar glândulas tubulo-acinosas (glândulas submandibulares).

Quando ao número de canais excretores estas podem ser simples ou ramificadas.

Podem ser simples tubulosas (glândulas de Lieberkhun), acinosas simples (glândulas da uretra periana). Podem ser também alveolares ramificadas (glândulas sebáceas), tubulosas compostas (glândulas de Brunner), acinosas compostas (parótida) ou alveolar composta (glândulas mamárias). Uma glândula pode ter mais do que um tipo de porção secretora.

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Quanto ao mecanismos de secreção

Em relação ao modo com o produto de secreção é libertado para o exterior das glândula exócrinas, estas podem ser classificadas em glândulas merócrinas, quando o produto de secreção é lançado para o exterior da célula através de vesículas de secreção (pâncreas e glândulas salivares), é também o tipo de secreção mais frequente. Em glândulas apócrinas, quando existe perda parcial da porção apical da célula conjuntamente com o produto de secreção (glândulas mamárias). E por fim, trata-se de uma secreção holócrina quando a totalidade da célula se constitui um produto de secreção (glândulas sebáceas).

Biologia dos epitélios

Células epiteliais com vida curta devido ao facto de serem muito pouco irrigadas o que induz uma grande capacidade de renovação.

Metaplasia, alteração da configuração do epitélio, isto é, em certas condições anormais um determinado tipo de tecido epitelial pode transformar-se noutro. Em pessoas que fumam muito, o epitélio pseudo-estratificado ciliado que reveste os brônquios pode transformar-se em epitélio estratificado pavimentoso. A alteração da configuração só retorna ao estado normal se se der em pessoas jovens com alta renovação celular.

Histogénese geral do tecido epitelial

Qualquer dos três folhetos germinativos do embrião é susceptível de se diferenciar em tecido epitelial.

A ectoderme origina o epitelio da córnea e o da epiderme da pele que, conjuntamente, recobrem toda a superfície externa do corpo humano. Da invaginação e subsequente proliferação da epiderme organizam-se, durante o desenvolvimento, as glândulas sebácea, sudoriparas e mamarias.

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A endoderme da origem ao tecido epitelial que reveste internamente as via aéreas e o tracto digestivo, bem como por invaginação e proliferação epitelial, as respectivas glândulas, incluindo salivares, fígado e pâncreas.

Da mesoderme derivam os epitelios dos aparelhos genitais masculino, feminino e urinário. A cama interna que reveste internamente os vasos sanguíneos e linfáticos, a cavidade peritonial, a cavidade pericárdica e a cavidade pleural, é também de origem mesodermica. Apesar de serem verdadeiros epitélios, o revestimento das cavidades serosas é geralmente designada por mesotélio e o revestimento interior por endotélio.

Tecido Conjuntivo

O tecido conjuntivo é responsável pelo estabelecimento e manutenção da forma do corpo. Este tipo de tecido é muito desenvolvido e diversificado nos vertebradossendo nos invertebrados onde existem menos estas variações. Do ponto de vista estrutural, o tecido conjuntivo é constituído por células e por matriz que é material intercelular produzido pelas células. Tem como principal função a de suporte pois preenche espaços e função de protecção.

Os tecidos conjuntivos têm origem no mesênquima que é um tecido embrionário formado por células alongadas, as denominadas células mesenquimatosas. Este mesênquima deriva da mesoderme e é um tecido conjuntivo primitivo. Estas células mesenquimatosas são células estrelares que possuem muitos prolongamentos e são células indiferenciadas precursoras dos fibroblastos (células precursoras do tecido conjuntivo).

No tecido conjuntivo existem vários tipos de células e espaços de substancias amorfas (matriz intercelular). Estas células do tecido conjuntivo podem ainda ser moveis ou emigrantes ou podem ainda ser fixas. Estas células fixas encontram-se permanentemente no tecido e as células moveis podem estar ou não permanentemente no tecido pois provêm de outros locais (normalmente do sangue) e costumam ter como principal função a de defesa do organismo.

Células fixas

Os fibroblastos são um exemplo de células fixas e principal constituinte do mesenquima sendo estas as células formadoras de fibras e que produzem a matriz intercelular deste tecido. Os fibroblastos encontram-se por isso em grande quantidade quando o tecido está em formação pois é necessário produzir grande quantidade de matriz intercelular. Por sua vez, as células metabolicamente inactivas são denominados de fibrócitos. Os fibroblastos são células alongadas e possuem no seu

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interior muito RER e muitos complexos de Golgi devido á sua grande capacidade de síntese de substancias.

Células móveis

Macrófagos/Histiócitos- alguns dos macrófagos podem-se fixar mas outros podem-se deslocar dentro do tecido quando há expansão da membrana. Têm grande capacidade de fagocitose o que indica que têm grande capacidade de eliminar organismos estranhos e fagocitam células mortas que podem fazer parte do próprio tecido (função de limpeza). Estas células produzem também alguma substancias que ajudam na defesa do organismo. Os macrófagos têm origem nos monócitos que se deslocam no sangue e quando chegam ao tecido conjuntivo se diferenciam em macrofagos.

Mastócitos- a mastócito maduro é uma célula globosa, grande e com o citoplasma repleto de grânulos. O núcleo é pequeno, esférico e central e de difícil observação. Os grânulos contidos no seu interior têm na sua constituição heparina (anticoagulante) e histamina. Os mastócitos originam-se de células precursoras hematopoéticas situadas na medula óssea. Têm uma importante função de aumentar a permeabilidade dos capilares penetrando nos tecidos onde ser vão diferenciar e proliferar. Á superfície dos mastócitos existem receptores para a IgE produzidas pelos plasmócitos.

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Plasmócitos- são células muito grande com o núcleo bem evidente e são muito pouco comuns no tecido conjuntivo normal. Têm como principal função produzir as IgE que irão responder á entrada de moléculas estranhas por ligarem-se aos receptores dos mastócitos. Desempenham por isso um importante papel na defesa do organismo cooperando com o sistema imunitário. Os plasmócitos são células diferenciadas de linfócitos B.

Entre estas células móveis já referenciadas podem haver neutrófilos que corresponde á primeira linha de defesa do organismo, eosinófilos que actuam contra parasitas e linfócitos que foram do sangue para o tecido conjuntivo por um fenómeno denominado de diapedese.

Células adiposas

São células que podem existir ou não no tecido conjuntivo em grande ou pequenos grupos que são caracterizados por conseguirem acumular no citoplasma gotas lipídicas o que faz reduzir o espaço do citoplasma e com que o núcleo fique

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encostado á membrana. Algo importante a reter é que as células animais não possuem parede.

Matriz extracelular

A matriz extracelular é constituída maioritariamente pelo sistema colagénio que engloba as fibras de colagénio e as fibras reticulares e pelo sistema elástico que engloba as fibras elásticas constituídas principalmente por elastina. Outro constituinte da matriz é a substancia fundamental amorfa. O principal papel desta matriz é de facilitar a comunicação entre as células do tecido.

A distribuição dos três tipos de fibras varia nos diferentes tipos de tecidos conjuntivos.

Fibras de colagénio- as fibras de colagénio têm uma cor branca, são fibras birrefrigentes pois são constituídas por moléculas alongadas arranjadas paralelamente umas as outras, são fibras bastante flexíveis e encontram-se muito representadas em tecidos conjuntivos. A fibras de colagénio são constituídas por uma glicoproteina denominada de tropocolagénio que é composta por 3 cadeias polipeptidicasenroladas em α-hélice. Estas 3 cadeias polipeptidicas possuem aa diferentes o que resulta em diferentes tipo de colagénio. Os tipos principais de cadeias polipeptidicas são: α1I, α1II, α1III, α1IV e α2.

Tipos principais de colagénio

Tipo I- (α1I)2α2, é o mais abundante (cerca de 90% do colagénio dos mamíferos).

Tipo II- (α1II)3, encontram-se nas cartilagens (elástica e hialina).

Tipo III- (α1III)3, associado às fibras reticulares, vasos sanguíneos.

Tipo IV- (α1I)3, quase inexistente.

Fibras reticulares- são outro tipo de fibras presentes no sistema colagénio e que possuem colagénio do tipo III. São fibras extremamente finas e têm como principal função a de envolver certos órgãos (órgão hematopoético por ex) formando uma rede que oferece suporte ao órgão.

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Fibras elásticas ou fibras amarelas- estas fibras são amarelas e são mais finas quando comparadas com as fibras reticulares podendo alterar facilmente a sua forma quando esticada. São muito resistentes pois não desnaturam quando fervidas ou postas em contacto com ácidos. É constituída principalmente por elastina. São encontradas em alguns tecidos conjuntivos, artéria de grande calibre (aorta por ex) e pulmões.

Substancia fundamental amorfa- a substancia fundamental intercelular é constituída por proteoglicanos (proteínas + glucidos), glicoproteinas estruturais, H2O (ligada aos proteoglicanos), sais e proteínas plasmática de baixo peso molecular. Ela preenche os espaços entre as células e fibras do tecido conjuntivo e como é viscosa, actua como lubrificante e como barreira á penetração de microorganismos invasores (1ª barreira de protecção). Tem como função o transporte de substancia solúveis.

Variedades do tecido conjuntivo

Mesogleia- encontra-se entre a epiderme e a derme e está muito representada nos Cnidaria e Ctnophora. A sua matriz é constituída por glicosaminoglicanos que são fibras muito semelhantes às fibras de colagénio.

Mesênquima- são células com muitos prolongamentos que lhe dão uma configuração estrelada e a sua matriz intercelular não possui fibras mas sim substancia fundamental amorfa. É natural que este tipo de células que este tipo de células não tenha fibras pois são os precursores dos fibroblastos, células estas que vão produzir as fibras.

Tecido mucoso ou gelatina de Wharton- é um tecido constituído por muita substancia fundamental com muito poucas fibras de colagénio e encontra-se muito associado ao feto nomeadamente ao cordão umbilical e á derme deste que mais tarde vai dar origem ao tecido conjuntivo laxo. Pode-se encontrar também na polpa jovemdos dentes passando mais tarde a ser tecido conjuntivo laxo.

Tecido Reticular- são constituídos por colagénio do tipo III e podem ter na sua constituição muitas células moveis. Formam redes de suporte para os órgão hemetopoéticos.

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Tecido Elástico- o tecido elástico é composto por feixes espessos e paralelos de fibras elásticas. A abundância de fibras elásticas neste tecido confere-lhe uma cor amarelada mas também possuem algumas fibras de colagénio intercaladas. O tecido elástico não é muito frequente no organismo e existe nos ligamentos amarelos da coluna vertebral e no homem existe nas cordas vocais verdadeiras.

Tipos de tecido conjuntivo

Os diferentes tipos de tecido podem ser classificados e divididos tendo em conta o local se encontram. Sendo assim, pode ser o tecido conjuntivo propriamente dito (denso/fibroso) que é caracterizado por possuir tantas fibras que se torna difícil por vezes observar outros componente sendo visível o núcleo. Possui poucas células moveis e quando comparado com o tecido conjuntivo laxo é mais resistente tendo por isso uma função essencial de suporte e de protecção. Este tipo de tecido conjuntivo pode ainda ser subdividido em irregular ou não modelado em que não há orientação definida das fibras podendo ser encontrado a constituir a derme e existe ainda o regular ou modelado em que já existe uma orientação bem definida das fibras tendo como exemplo os tendões.

Um outro tipo de tecido conjuntivo existente é o laxo, difuso ou areolar e contém todos os elementos estruturais do tecido conjuntivo denso sem, no entanto, haver qualquer predominância de qualquer componente. Neste tecido existe uma posição equilibrada entre fibras e matriz extracelular possuindo por isso os 3 tipos de fibraspodendo encontrar-se por debaixo da epiderme e a envolver órgãos e ainda na lamina própria.

Tecido cartilagineo

O tecido cartilagineo é constituído por células que são só condroblastos (metabolicamente activos) e os condrócitos (metabolicamente inactivos). São os condroblastos que produzem a matriz que é constituída por fibras de colagénio (Tipo I e II) que são em maior proporção e por fibras elásticas. Esta matriz é aindaconstituída por uma substancia fundamental que pode ser territorial ou

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interterritorial. A matriz tem uma certa firmeza mas não é muito densa e difere consoante o tipo de cartilagem.

O tecido cartilagineo é avascular e é nutrido pelos capilares do tecido conjuntivo envolvente (pericondrio). Tem como principal função oferecer suporte aos tecidos moles e encontra-se a revestir os ossos longos servindo de molde, servem também de revestimento de superfícies articulares. Um facto muito importante é dos bebésnão possuírem osso mas sim tecido cartilagineo o que demonstra que este tipo de tecido serve de molde para a ossificação dos ossos.

Cartilagem Hialina

A cartilagem hialina é o tipo de tecido cartilagineo mais comum no organismos adulto formando cãs cartilagens costais, cartilagens articulares, cartilagens do nariz, a quase totalidade da laringe, os anéis incompletos da traqueia e as placas de cartilagem dos brônquios. Pode ainda existir no esqueleto de alguns peixes. As células, designadas por condrócitos, residem em pequenos espaços designados por lacunas e estes podem existir isoladamente ou em grupos (grupos isógenos) que resultam da divisão mitótica de um condrócito.

É constituído pela mesma quantidade de fibras de colagénio de elásticas.

Cartilagem Elástica

A cartilagem elástica encontra-se, no organismo adulto, nos pavilhões auriculares, no canal auditivo externo, na epiglote e ainda em algumas pequenas cartilagens da laringe. Quando comparado com a cartilagem hialina verifica-se que os condrócitos se encontram á mesma dentro das lacunas mas o espaço entre lacunas é menor, reflectindo numa matriz extracelular menos abundante.

Este tecido é nutrido pelo pericôndrio (apenas está presente na cartilagem hialina e na elástica) e um facto muito importante neste tipo tecido conjuntivo de nutrição, é que, á periferia é um tecido conjuntivo mais denso e para o centro é mais laxo.

Encontra-se uma maior proporção de fibras elásticas do que de fibras de colagénio.

Cartilagem Fibrosa/Fibrocartilagem

É o tipo de cartilagem que existe em menor quantidade e é por isso muito resistente tendo como principal função de suporte. É um tecido com característica intermediarias entre o tecido conjuntivo denso e a cartilagem hialina. Possui uma grande quantidade de fibras de colagénio do tipo II e pode-se encontrar nos

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Quiropteros (morcegos), orelhas dos roedores, discos intervertebrais, união dos ossos da bacia, ligamento dos ossos e no local de inserção dos ossos.

Tecido Ósseo

Funcionalmente os ossos proporcionam: 1) o local de inserção para os músculos; 2) protegem órgãos vitais alojados na cavidade craniana e torácica; 3) constituem uma reserva mobilizável de cálcio e fósforo. O facto de apresentar funções metabólicas tais como reparação mostra que é um tecido vivo. Em termos de propriedades físicas, oferece resistência á tracção e compressão e ainda oferece alguma elasticidade.

Como todos os outros tecidos, é constituído é constituído por células e por uma matriz óssea calcificada.

Dentro das células, existem as células osteoprogenitoras, os osteoclastos e os osteoblastos. As células osteoprogenitoras, são dificilmente distinguíveis dos fibroblastos, com os quais partilham uma origem comum, a células mesenquimatosa indiferenciada. As células osteoprogenitoras são os precursores inactivos dos osteoblastos estando por isso muito activas durante o crescimento dos ossos e aquando da reparação do tecido ósseo.

Os osteoblastos dispõem-se á periferia das zonas do tecido ósseo em formação, assumindo uma disposição semelhante a um epitélio simples cúbico. Á medida que vão segregando componentes da matriz extracelular, os osteoblastos vão sendo rodeados pelo seu próprio produto de secreção, ficando aprisionados no interior das lacunas após a mineralização da matriz extracelular, passando então a ser designados de osteócitos. Este osteócitos não se encontram isolados no interior da respectiva lacuna, já que mantêm extensas comunicações com os osteócitos vizinhos, emitindo finos prolongamentos citoplasmáticos.

Por fim, e como ultimo tipo de células tem-se os osteoclastos que são o tipo de células responsáveis pela continua remodelação que acontece permanentemente no tecido ósseo. Os osteoclastos são células gigantes que não têm origem nas células mesenquimatosas mas resultam da fusão de vários monócitos (podendo ter até 50 núcleos). Aparecem mais representados quando o osso tem de ser reabsorvido estas células destroem a matriz produzindo enzima hidroliticas tais como as colagenases e quando esta matriz está destruída há que ser removida sendo por isso fagocitada.

Reportando agora á matriz óssea calcificada, esta é constituída por fibras de colagénio do tipo I, substancia fundamental e sais minerais. A substância fundamental é constituída por proteoglicanos, glicoproteinas (osteonectina que possui grande afinidade para cristais de hidroxiapatite e fibras de colagénio). Por fim, os sais minerais que corresponde a cerca de 65-75% do peso seco do osso é composto por cristais de hidroxiapatite (cálcio + fósforo)

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Tipos de tecido ósseo

O tecido ósseo pode ser classificado segundo 3 critérios: macroscopicamente, verifica-se que pode ser um osso compacto, se for formado por partes sem cavidades visíveis e pode ser esponjoso se for formado por partes com muitas cavidade intercomunicantes. Podem ainda ser classificados por serem ossos curtos, ossos longos ou ainda ossos chatos que possuem uma pequena parte de tecido esponjoso. O último modo de classificação é quanto ao grau de desenvolvimento sendo que, em primeiro lugar é formado o tecido ósseo primário (ou imaturo) sendo depois progressivamente substituído pelo tecido ósseo secundário (ou maduro)

Tecido ósseo secundário

É este tipo de tecido que se encontra em maior abundância no adulto. A sua principal característica é o facto de possuir lamelas paralelas umas às outras ou dispostas concentricamente em torno de canais com vasos, os chamados sistemas de Havers. As lacunas contêm os osteócitos e estão geralmente entre as lamelas ósseas podendo até mesmo ser encontrados dentro destas. Os osteócitos são por isso as células propriamente ditas do tecido ósseo. Estes canais de Havers comunicam entre si por meio de canais transversais e oblíquos, os chamados de canais de Volkmann que se distinguem dos canais de Havers por não terem lamelas ósseas concêntricas. Os canais de Havers não ocupam toda a superfície do tecido ósseo podendo haver interstícios pelo meio que resultam pelo facto de todos os Sistemas de Havers não aparecerem ao mesmo tempo. São um outro tipo de lamelas que existem no tecido ósseo e são denominados de sistema intersticial.

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Na parte mais interna do osso existem nervos e vasos sanguíneos estando revestidos por um tecido conjuntivo que se denomina de endósteo tendo a função de preencher os espaços que existem no tecido esponjoso. Á volta do osso existe um outro tecido conjuntivo que se chamada de periósteo que durante o seu desenvolvimento começa primeiro com tecido conjuntivo denso e depois passa a tecido conjuntivo laxo e possui na sua constituição fibras de colagénio e fibras elásticas que penetram no osso numa ligação muito forte (fibras perfurantes ou Sharpy)

Assim, as lamelas podem estar orientadas de 4 maneiras diferentes, os sistemas de Havers, sistemas intersticiais e o sistema circunferencial interno e externo. O Sistema de Havers apresenta na sua constituição osteócitos, lamelas e fibras de colagénio.

Tecido Adiposo

Trata-se de um tipo de tecido conjuntivo altamente especializado consituido por células adiposas que armazenam gorduras neutras. É um reservatório de energia sob a forma de triglicéridos que tem funções de isolamento térmico, modelação, suportee como se trata de um tecido conjuntivo também preenche espaços.

Existem duas formas de tecido adiposo: o tecido adiposo unilocular e o tecido adiposo multilocular e estes podem variar de cor desde o branco a amarelado de acordo com o teor de carotenos da dieta.

O tecido adiposo unilocular apresenta uma so gotícula lipídica principal que preenche todo o citoplasma fazendo que o núcleo seja empurrado para a membrana. Possui ainda uma pequena quantidade de citoplasma e entre grupos de células do tecido adiposo existem septos de tecido conjuntivo que oferecem suporte. Este tipo de tecido pode ser encontrado no paniculo adiposo que se apresenta difuso e regular no feto humano oferecendo protecção.

Por sua vez, o tecido adiposo multilocular possui mais do que uma gotícula lipídica principal no seu interior, possui a semelhança do unilocular septos de tecido conjuntivo e é de uma cor mais acizentada devido a ser mais vascualirizado e devido á presença de citocromos. Existem em proporções muito menores e podem ser encontrados nos animais que hibernam, feto humano e recem nascido.

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Tecido Sanguineo

O sangue é o tipo de tecido conjuntivo, cuja substancia intercelular é liquida, constituindo o plasma. Tem como função o transporte através do corpo de oxigénio e dióxido de carbono, moléculas (lipidos, glicose, etc), iões, ureia e hormonas. Desempenha também um papel importante na defesa do organismo. Suspensos neste meio liquido encontram-se os elementos figurados do sangue: os eritrócitos ou glóbulos vermelhos (elementos anucleados), leucócitos ou glóbulos brancos e as plasquetas. A designação de células, aplicada aos elementos figurados do sangue não é concreta, pois, de facto, só os leucócitos são verdadeiras células eucariotas. Na espécie humana o sangue representa cerca de 7% do peso corporal (cerca de 5L) sendo que 55% representa o plasma sanguíneo e 45% representam os elementos figurados do sangue.

Componentes celulares do sangue

As células sanguínea provèm de uma célula pluripotente em que uma do origem aos eritrócitoss e outras linhagens podem dar origem a todos os outros tipos de células. A técnica que permite a observação do sangue ao MO é o esfregaço.

Eritrócitos

Os eritrócitos adultos são anucleados, tendo nas espécie humana a forma de disco bicôncavo. Não são todos do mesmo tamanho mas a média situa-se nos 7,5um de diâmetro tendo a capacidade ainda de alterar a sua forma quando postos em meios mais ou menos concentrados.

Se forem postos num meio hipotonico dá-se a hemolise dos eritrócitos perdendo a hemoglobina pela excessiva entrada de água. No entanto, se forem postos num meio hipertónico dá-se a saída de água e estes vão errugar formando os eritrócitos crenados. Quando estes crenam podem aglutinar formando trombos. Apesar dos eritrócitos serem anucleados estes são considerados células pois até ao final da sua maturação possuem núcleo. Possuem ainda uma vida média de cerca de 120 dias.

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Globulos brancos/leucócitos

São considerados verdadeiras células eucariotas pois possuem núcleo e citoplasma. Classicamente, os leucócitos são classificados em granulócitos (monócitos e linfócitos) pois apresentam no citplasma grânulos proeminentes primários e também secundários e os agranulócitos (neutrófilos, eosinofilos e basófilos) que apresentam grânulos mas menos evidentes e somente primários ou inespecíficos.

Neutrófilos- apresentam um núcleo com pequenos lobos, de 2 a 5. São os glóbulos brancos mais frequentes na circulação sendo por isso a primeira linha de defesa do organismo estando mais aptos para o ataque a bactérias. Possuem grânulos de pequenas dimensão contendo lisossomas no seu interior.

Eosinofilos- são células ligeiramente maiores que os neutrófilos e têm um núcleo bilobado. Apresentam grânulos de maior dimensão e actuam preferencialmente contra parasitas e têm uma acção mais lenta contra bactérias.

Basófilos- são dos leucócitos menos frequentes no sangue. Apresentam no citoplasma grânulos de grande dimensão que mascaram o núcleo e do ponto de viste estrutural são muito semelhantes aos mastócitos. Os grânulos que o compõem contem histamina, peroxidases e heparina.

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Plaquetas

As plaquetas são elementos anucleados ovóides com forma biconvexa irregular e são componentes exclusivos dos mamíferos. São fragmentos do citoplasma de uma células de grandes dimensões presente na medula óssea, o megacariócito e é devido a dar-se esta fragmentação que não existem duas plaquetas iguais. Têm a função de aglutinar quando há ferida formando uma espécie de tampão.

Plasma

Água 92%, Proteinas 6-8% (albumina, α-globulina, β-globulina), sais 0,8%, lipidos 0,6%, glicose 0,1%

Tecido Muscular

O tecido muscular é um dos quatro tecidos básicos que constituem o organismo dos vetebrados. Sendo a contractilidade uma característica comum á maioria das células, a possibilidade de converter a energia química em força mecânica é uma propriedade que se encontra altamente desenvolvida nas celulas musculares. A unidade estruturaldo tecido muscular é a fibra muscular. Este é por isso um tecido especializado com capacidade de contracção e que para originar movimento encontra-se associado ao tecido ósseo. É de origem mesodermica. Assim, o tecido muscular pode ter quatro propriedades fundamentais, contractilidade, excitabilidade, extensibilidade e elasticidade. Existem vários componentes celulares e estruturas celulares cujos os nomes foram renomeados neste tipo de tecido. As células (fibras musculares), membrana plasmática (sarcolema), citoplasma (sarcoplasma), RE (reticulo sarcoplasmático) e as mitocondrias (sarcossomas).

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Existem duas variedades de tecido muscular que é o estriado, que engloba o tecido muscular esquelético (por todo o organismo) e o tecido muscular cardíaco (localização muito própria) e existe ainda o tecido muscular liso (orgaos dos vasos sanguíneos, intestinos) que é um tipo de tecido não estriado. O tecido muscular esquelético é de contracção voluntaria, vigorosa e descontinua enquanto que o tecido muscular cardíaco é de contracção involuntária, rítmica e vigorosa.

Tecido muscular esquelético

Trata-se do tipo de tecido muscular mais abundante nos vertebrados e insere-se nos ossos. As células são alongadas e afiladas nas extremidades (fusiformes), multinucleadas e com uma posição muito própria dos núcleos, isto é, junto a membrana basal (posição parietal). As fibras musculares estão dispostas paralelamente umas ás outras.

Existe uma forte associação entre o tecido muscular e o tecido conjuntivo, isto é, todos os músculos externamente por uma faixa de tecido conjuntivo denominado de epimisio. A partir desta camada mais externa, sai mais tecido conjuntivo que envolve os feixes de fibras musculares constituindo o perimisio. Deste emergem extensões de fibras reticulares que vão envolver cada célula muscular individualmente, formando o endomisio. Esta relacção estreita entre tecido o tecido conjuntivo e o tecido muscular esquelético proporciona uma coesão entre as unidades das fibras, isto é, cada uma das fibras pode contrair independentemente das outras, para além disso serve de suporte aos vasos sanguíneos e aos nervos.

A fibra muscular é constituída por miofibrilhas que por sua vez é constituída por vários filamentos proteicos que podem ser de dois tipos, filamentos finos constituídos por actina ou então filamentos grossos que são constituído por miosina. Este filamentos proteicos dispõem-se paralelamente uns aos outros constituindo a unidade funcional do músculos (sarcomero).

O sarcomero é por isso constituído por uma banda A (anisotrópica) que contem no seu interior a banda H que por sua vez contem a linha M. A banda I é a banda mais homegenea (isotrópica) e apresenta na sua parte media uma estria transversal

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contendo a actina e a linha Z. Cada segmento compreendido entre dois discos Z sucessivos tem a designação de sarcomero e é por isso constituído por duas metades de uma banda I.

Os filamentos grossos são os constituintes major da banda A do sarcomero. Para alem da miosina, os filamentos grossos tambem possuem titina que é uma proteína que liga o filamento fino ao disco Z. A banda I é constituída maioritariamente por filamentos finos que resultaram da polimerização da actina G que no fim deu actina F.

Associadas aos filamentos de actina existem moléculas extensas de tropomiosina á qual, se encontra ligado, as espaços regulares, um complexo de três péptidos de troponina. A tropomisina, que são duas cadeias polipeptidicas enroladas que se colocam ao longo da actina F. A troponina, que por sua vez é constituída por 3 monomeros que é a troponina T que liga o complexo a tropomiosina. A troponina I é o local onde há inibição da interacção entre actina e miosina e por fim a troponina C que é responsável pela ligação de iões cálcio. Ainda refere-se que existe sempre 1 molecula de troponina por cada molécula de tropomiosina.

A membrana celular, o sarcolema, projecta profundas invaginações para o interior do sarcoplasma, formando os chamados tubulos transversais ou tubulos T. Estes tubulos T dispõem-se paralelamente ás cisternas terminais do reticulo sarcoplasmático com os quais entram em contacto e em conjunto forma o que é chamado de tríade. Assim, as tríades são formadas por 2 cisternas terminais do retículos sarcoplasmatico e por um tubulo transversal. O musculo esquletico é ainda composto por muitas mitocondrias que se põem longitudinalmente a envolver cada uma das fibrilhas.

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Tecido muscular estriado cardíaco

O tecido muscular cardíaco existe apenas no coração, onde forma a parede muscular ou miocárdio. As células deste tipo de tecido são cilíndricas, ramificadas, uninucleadas, com o núcleo numa posição central e de forma ovóide. O sarcoplasma encontra-se repleto e miofibrilhas que exibem um padrão de estriação semelhante ao do tecido muscular estriado esquelético.

O tecido muscular estriado cardíaco é constituído por fibras musculares, ramificadas e os núcleo são em menos quantidade quando comparados com os núcleos das fibras musculares estriadas esqueléticas. Na célula muscular cardíaca possui muito mais mitocondrias do que a celular muscular esquelética. Os tubulos do RS são menos numerosos do que na esquelética. Na célula muscular cardíaca existem diades em vez de tríades existente na célula muscular esquelética. É uninucleada e com o núcleo numa posição central. As células musculares cardíacos unem-se topo a topo através de complexos de junção que formam os chamados discos intercalares que têm como principal função separar as células e podem aparecer como linhas rectas ou formando zig-zag e é nestes discos intercalares que existem os constituintes de junção celular o que permite uma rápida comunicação entre células. Um dos componentes essencial nos músculos é a mioglobina que tem como principal função armazenar o O2 e ainda o glicogénio. As mitocondrias também são encontradas a envolver cada uma das miofibrilhas.

Tecido muscular liso

O tecido muscular liso encontra-se amplamente distribuído pelo organismo, quer nos vertebrados quer nos invertebrados. A célula muscular lisa é uma célula fusiforme, uninucleada, alongada no sentido do maior eixo da fibra, situado na porção central e mais dilatada. O citoplasma não apresenta estriação apresentando um aspecto homogéneo quando observado ao microscópio.

São dispostas paralelamente e são revestidas por fibras reticulares que são tecido conjuntivo e que tem como principal função manter a adesão entre as células podendo existir tight e gap junctions a unir as células deste tipo de tecido. Este tipo

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de tecido encontra-se no no sistema digestivo e é responsável pelos movimentos peristálticos.

As células musculares lisas têm miofilamentos semelhantes ás outras células musculares sendo constituídas por miosina e actina mas no que diz respeito ás proteínas reguladoras da contracção so possuem a tropomiosina e não possuem troponina (algo razoável pois não possui sarcomeros, logo não há interpenetração dos filamentos). Estes filamentos dispõem-se paralelamente uns aos outros e atravessam a célula diagonalmente. Os filamentos de miosina encontram-se ligados a corpos densos em vez da linha Z (sendo por isso um equivalente a este já que não existem sarcomeros). Não possuem sistema T e o RS é muito reduzido. As fibras musculares deste tipo de tecido tem capacidade de contracção e de sintetizar fibras reticulares e fibras elásticas e alguns proteoglicanos (capacidade de sintetizar a matriz de tecido conjuntivo que rodeia estas células). Quando há contracção destas células estas reduzem-se em tamanho

Regeneração do tecido muscular

No adulto, os três tipos de tecido muscular exibem diferenças na capacidade regenerativa após uma lesão que produza destruição parcial do musculo.

O musculo cardíaco não se regenera. Por exemplo, quando se dá um enfarte as partes destruídas são invadidas por fibroblastos que produzem fibras de colagenio, formando uma cicatriz de tecido conjuntivo denso.

Embora os núcleos das fibras musculares esqueléticas não se dividam, o musculo possui uma pequena capacidade de regeneração mas não são as células musculares propriamente ditas que se dividem, são pois as células satélite que se dividem (mioblastos inactivos). Após uma lesão, ou outro estimulo, as células satélite tornam-se activas, proliferam por divisão mitotica e fundem-se as outras células para formarem novas fibras musculares esqueléticas. As células satélite também entram em mitose quando o musculo é submetido a exercício físico intenso. Neste caso, estas fundem-se com as fibras musculares pré-existentes, contribuindo para a hipertrofia do musculo.

Por sua vez, o musculo liso é capaz de uma resposta regenerativa mais eficiente. Ocorrendo lesão, as células musculares lisas que permanecem viáveis entram em mitose e reparam o tecido muscular destruído.

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Tecido Nervoso

O tecido nervoso está anatomicamente organizado em sistema nervoso central (encéfalo e espinal medula) e sistema nervoso periférico (gânglios e nervos periféricos). Forma por isso uma extensa rede de comunicação por todo o individuo.

No SNC as células que o compõem são os neurónio e as célula da Glia (neuróglia).As células da neuroglia compreendem os astrócitos, oligodendrócitos, microglia e as células epidenmais. No seu conjunto, as células da neuroglia são cerca de 9 vezes mais numerosas do que os neurónio.

No SNP, distinguem-se os neurónios, confinados aos gânglios, isto é, é constituído por prolongamentos dos neurónios (nervos) que se espalham por todo o corpo e são responsáveis por captar os estímulos e transmitir respostas.

O sistema nervoso tem por isso a principal função de detectar, transmitir, analisar e utilizar a informação gerada por estímulos organizando e coordenando as funções motoras, viscerais, endócrinas e psíquicas.

Neurónios

Em geral, cada neurónio é constituído por um corpo celular ou percardion e diversos prolongamentos citoplasmaticos. Possui no seu interior o núcleo e o citoplasma. O axónio, é um prolongamento citoplasmatico único que emerge do corpo celular do chamdo cone de implantação, possuindo na sua extremidade distal uma arborização terminal, o teledendrónio. O axónio é ainda responsável pela condução de impulsos nervosos. As dendrites são numerosos prologamenteos especializados na função de receber estímulos do meio ambiente, de células sensoriais ou de outros neurónios.

Os neurónios podem ser classificados de inúmeras formas mas para este caso apenas se vai referir o numero de prolongamentos e o mediador químico usado.

Quanto ao numero de prolongamentos, estes podem ser neurónios unipolares, em que não possuem dendrites, apresentado apenas o axonio. Os neurónio bipolares possuem uma única dendrite com o axonio localizado no pólo aposto, neurónio pseudo-unipolares que possuem um prologamento único dividindo-se imediatamente em dois prolongamentos, um comportando-se como dendrite e outro com axonio e ainda neurónio multipolares que são caracterizados por possuírem inúmeras dendrites, sendo por isso o tipo mais comum.

Quanto ao tipo de mediador químico que usam estes podem ser colinérgicos caso usem acetilcolina, noradrenérgicos se usarem adrenalina ou noradrenalina, dopaminérgicos caso usem dopamina e serotoninérgicos caso usem serotonina. No ser humano existem cerca de 14 milhões de neurónios.

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Célula da Glia= Neuróglia

As células da Glia têm como principal função de dar coesão e sutentação ao SNC. Todas as células da glia são de origem ectodermica (astrocitos, oligodendrocitos e células epidenmarias) com a excepção das células d microglia que são de origem mesodermica.

Ao contrario dos neurónios, as células da glia não conduzem influxos nervosos, nem recebem ou transmitem sinais eléctricos. Limitam-se a proporcionar condições para um bom funcionamento dos neurónios.

Os astrocitos são as células de maior dimensão das neuroglia, têm um aspecto estrelado devido aos seus prolongamentos citoplasmaticos. O núcleo geralmente acompanha a forma das células e têm como principal função a de suporte, nutrição enem todas possuem a mesma configuração, isto vai depender do local onde se encontram. Assim, se possuírem prolongamentos mais grossos são denominados de astrocitos protoplasmaticos e encontram-se na substancia cinzenta, por sua vez, se possuírem prolongamentos mais finos são denominados de astrocitos fibrosos e encontram-se na substancia branca do SNC. Este tipo de células é também o principal componente da barreira hematoencefálica.

Os oligodendrocitos, que tanto se podem encontrar na substancia branca quer na substancia cinzenta são responsáveis pela mielinização dos neurónios do SNC e são de morfologia idêntica. Encontram-se muito próximas dos neurónios e os seus prolongamentos envolvem os neurónios formando a bainha de mielina. Juntamente com os astrocitos formam um grupo denominado de macroglia.

As células da microglia são as mais pequenas células da neuroglia, possuem o corpo da célula alongado com prolongamentos centrais e muito curtos de aspecto espinhoso. Têm a capacidade de fagocitar sendo por isso equivalentes aos macrofagos do tecido conjuntivo. São os macrofagos do SNC.

As células epidemarias revestem as camadas do SNC, incluindo os ventrículos cerebrais. No interior destas cavidades circula o liquido cefalorraquideano. São um tipo de células mais altas do que largas (cilindricas) e revestem as cavidades do

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encéfalo e a parte central da medula (epêndima). Este tipo de células possui um arranjo epitelial.

As células de Schwann encontram-se no SNP e possuem um função homologa aos oligodendrocitos que é formar a bainha de mielina a volta dos axonios.

As fibras mielinicas e amielinicas possuem ambas mielina variando apenas a quantidade de mielina que as reveste. No entanto, um axonio mielinico pode ter zonas interrompidas de mielina formando os nódulos de Ranvier.

Os nervos periféricos são parte integrante do SNP e são prolongamentos dos neurónios que podem esta ou não revestidos por mielina. Estes nervos periféricos encontram-se rodeados por um tecido conjuntivo chamado de epineuro e dentro destes nervos existem feixes de fibras nervosas que são revestidos pelo perineuro. Por sua vez, estes feixes de fibras nervosas também se podem dividir em fibras nervosas e estas encontram-se rodeadas pelo endoneuro.

Sistema Nervoso Central

Anatomicamente o SNC pode ser dividido em encéfalo e espinal medula. Quando cortados, o cérebro, cerebelo e a espinal medula pode-se observar que é constituído

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pela substancia branca e pela substancia cinzenta. Esta diferença de cor deve-se em grande parte ao facto de a substancia branca possuir uma grande quantidade de mielina na sua composição. A substancia branca é constituída pelos axonios mielinicos, oligondendrócitos e não contem o corpo dos neurónios. Por sua vez, a substancia cinzenta é constituída pelas fibras amielinicas e corpos celulares dos neurónios. É nesta zona que se realizam as sinapses do SNC. Refira-se ainda que os astrócitos possuem morfologia diferente quer estejam na substancia branca quer estejam na substancia cinzenta e na zona intermédia possuem uma morfologia intermédia.

No cérebro, a substancia branca encontra-se mais no interior e a substancia cinzenta encontra-se no exterior a envolver a substancia branca. Este tipo de organização também pode ser observada no cerebelo enquanto que na espinal medula esta composição é ao contrario, isto é, a substancia cinzenta encontra-se mais no interior e a substancia branca á periferia.

Mas como o SNC é susceptível a infecções bacterianas este tem de ser protegidofazendo uso das meninges que são uma camada de tecido conjuntivo. Esta camada encontra-se por isso entre o tecido nervoso e o tecido ósseo. As meninges são formadas por três camadas que de fora para dentro são a dura-máter, aracnóide e pia-máter. A dura-máter é a meninge mais externa, constituída por tecido conjuntivo denso. A dura-máter que envolve a espinal medula é separada do periósteo das vértebras formando-se entre os dois o espaço epidural. A aracnóide apresenta duas partes, uma em contacto com a pia-máter e a outra com a dura-máter. É formado por trabeculos de tecido conjuntivo que formam o espaço aracnóide e é neste espaço que tem o liquido cefalorraquideano. Por ultimo, a pia-máter é muito vascularizada e é o primeiro tecido conjuntivo em contacto com o tecido nervoso.

Ainda algo importante é que a penetração de bactéria que provocam meningitecausam infecção das meninges e podem até mesmo provocar a morte por infecção do SNC.

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