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  • REVISTA UNIARA, v.16, n.2, dezembro 2013 55

    DIETA E RITMO CIRCADIANO DA ATIVIDADE ALIMENTAR DO TAMOAT Hoplosternumlittorale (Hancock, 1828) (SILURIFORMES, CALLICHTHYDAE) CAPTURADOS NO RIO

    VACACA, RIO GRANDE DO SUL, BRASIL

    ZARDO, verton Lus. Programa de Ps-Graduao em Biodiversidade Animal, Centro de Cincias Naturais eExatas/Universidade Federal de Santa Maria (UFSM/RS). E-mail: everton_zardo@hotmail.com.

    BEHR, Everton Rodolfo. Prof. Dr. da Unidade Descentralizada de Educao Superior de Silveira Martins -UDESSM/UFSM.

    RESUMOO presente trabalho tem como objetivo contribuir com os conhecimentos biolgicos e ecolgicos de

    Hoplosternum littorale atravs do estudo de sua dieta no Rio Vacaca, RS. Para tal, foram realizadas coletasem todas as estaes do ano em quatro pontos escolhidos ao longo do Rio Vacaca, utilizando-se redes deespera com malhas 1,5; 2,0; 2,5; 3,0; 4,0; 5,0; 6,0 e 8,0 cm entre ns adjacentes. As redes permaneceram nagua por 24 horas, sendo revisadas a cada seis horas. Os peixes capturados foram fixados em formol 10% eposteriormente conservados em lcool 70%. Os exemplares foram pesados, medidos e tiveram o trato digestrioretirado para a anlise da dieta. Os itens encontrados no contedo estomacal foram separados em seis categorias:Insetos, Moluscos, Detrito/Sedimento, Vegetais, Escamas e Nematoides, sendo cada categoria analisada pelosmtodos de frequncia de ocorrncia e volumtrico, sendo estes combinados posteriormente para se obter ondice Alimentar (IAi). O Grau de Repleo estomacal (GR) e o ndice de Repleo (IR) tambm foramestimados para avaliar a atividade alimentar de acordo com o ritmo circadiano. Os itens mais importantes nadieta dessa espcie de acordo com o IAi foram insetos, detrito/sedimento e vegetais. H. littorale apresentoumaior atividade alimentar no inicio da manh, coincidindo com uma maior captura tambm na reviso destehorrio, o que sugere uma atividade noturna.

    PALAVRAS-CHAVE: Alimentao; Espectro trfico; Hoplosternum littorale.

    DIET AND CIRCADIAN RHYTHM OF THE FEEDING ACTIVITY OF TAMOAT HOPLOSTERNUM LITTORALE (HANCOCK,1828) (SILURIFORMES, CALLICHTHYDAE) CAPTURED IN VACACA RIVER, RIO GRANDE DO SUL, BRAZIL

    ABSTRACTThis paper aims at contributing to biological and ecological knowledge about Hoplosternum littorale by

    studying its diet in the Vacaca River, RS. With this aim, samples were taken in all seasons in four points selectedalong the Vacaca River, using gill nets with meshes 1.5, 2.0, 2.5, 3.0, 4.0; 5.0, 6.0 and 8.0 cm between adjacentknots. The nets remained in the water for 24 hours, being revised every six hours. The fish which was caught wasfixed in 10% formalin and later preserved in 70% alcohol. The specimens were weighed, measured and had thedigestive tract removed for diet analysis. The items found in stomach contents were separated into six categories:Insects, Mollusks, Detritus/Silt, Vegetables, Scales and Nematodes, each category being analyzed by frequencyof occurrence and volumetric method, being combined to obtain the Feeding Index" (IAi). The stomach repletionindex (SRI) and Repletion Index (RI) were also estimated to assess the feeding activity according to the circadianrhythm. The most important items in the diet of this species according to IAi were insects, sediment and plant. H.littorale showed greater feeding activity in early morning, coinciding with greater capture also in reviewing thistime, suggesting a nocturnal activity.

    KEYWORDS: Feeding; Trophic spectrum; Hoplosternum littorale.

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    ZARDO & BEHR

    INTRODUOA famlia Callichthyidae composta por sete

    gneros e 130 espcies, ocorrendo na Amrica doSul e Panam (NELSON, 1994). Podem ser bemdistinguidos dos outros peixes por apresentarem ocorpo revestido por duas linhas longitudinais de placassseas que cobrem os dois lados do corpo (REIS,2003).

    O tamoat (Hoplosternum littorale) um peixede mdio porte, que vive predominantemente naslagoas, que geralmente so ambientes rasos e ricosem macrfitas aquticas (ALBUQUERQUE &BARTHEM, 2008; HAHN et al., 1997). Apresentarespirao area acessria, que o torna apto a viverem reas pantanosas pobres em oxignio (BRAUNERet al., 1999). uma espcie de importncia econmicana regio amaznica devido sua utilidade comorecurso pesqueiro e sua perspectiva de cultivo semi-intensivo e repovoamento de reservatrios. A espciese encontra entre as mais procuradas para o consumopela populao amaznica, se destacando como itemde exportao, sendo comercializada principalmentecom a Frana e Estados Unidos (S-OLIVEIRA etal., 2011).

    Segundo Reis (2003), essa espcie e outras dessafamlia tambm despertam grande interesse comercialna aquariofilia em diversas regies da Amrica do Sul.Baldisserotto (2009) tambm cita o tamoat como umaespcie que apresenta potencial para cultivo no estadodo Rio Grande do Sul, no entanto, para este propsitomais estudos so necessrios para se conhecer suabiologia e avaliar o seu real potencial produtivo. Nessesentido, alguns estudos referentes alimentao,dinmica populacional e reproduo vm sendorealizados no intuito de conhecer mais sobre aspectosbiolgicos dessa espcie, principalmente na regio nortedo pas (S-OLIVEIRA & CHELLAPA, 2002;CALDEIRA et al., 2007; ALBUQUERQUE &BARTHEM, 2008; S-OLIVEIRA et al., 2011). NaRegio Sul, alguns poucos trabalhos sobre essesaspectos foram realizados por Hahn et al. (1997) eMarques et al. (2007).

    Sabe-se que informaes acerca dos recursos

    alimentares utilizados pelos peixes permitem melhorcompreenso das suas relaes com os demaiscomponentes da comunidade aqutica e do papelecolgico por eles desempenhado (HAHN et al.,1997). Como so escassos os estudos com essaespcie na Regio Sul, no se tem muito conhecimentosobre os principais aspectos de sua biologia e ecologia,o que dificulta estimar o real potencial comercial daespcie nessa regio e o seu papel ecolgico einteraes no ecossistema. Com isso, o presentetrabalho tem como objetivo contribuir para oconhecimento destes aspectos de H. littorale, atravsda anlise de sua dieta e atividade alimentar, de acordocom o ritmo circadiano no Rio Vacaca, RS.

    MATERIAL E MTODOSO Rio Vacaca situa-se na regio central do Estado

    do Rio Grande do Sul, nascendo em So Gabriel,passando por Santa Maria at desembocar no RioJacu, tornando-se um dos principais afluentes desteltimo. Possui cerca de 330 km de extenso e umarea de drenagem de 10 mil km2, banhando 11municpios. considerado um rio de plancie e porisso se caracteriza por ser lento.

    Foram escolhidos quatro pontos de amostragem,sendo o Ponto 1 localizado no balnerio municipal domunicpio de So Gabriel, o Ponto 2 no Passo doCamiso, entre os municpios de So Sep e SantaMaria, o Ponto 3 aproximadamente 5 km abaixo daponte da BR 392, no Passo do Verde, entre osmunicpios de So Sep e Santa Maria e o Ponto 4 nalocalidade conhecida como Praia do Gil, no municpiode Restinga Seca (Figura 1). No ponto 4 foramamostrados ambientes ltico e lntico. Nos pontos 1 e2 houve amostragem somente em ambientes lticos.Foram realizadas coletas nas quatro estaes do anodesde o inverno de 2005 at o outono de 2006. Emcada um dos ambientes foram utilizadas redes deespera com malhas de 1,5; 2,0; 2,5 e 3,0; 4,0; 5,0;6,0 e 8,0 cm e feiticeiras (4,0/20,0; 5,0/20,0; 6,0/20,0cm). As redes de espera permaneceram na gua por24 horas, sendo revisadas a cada seis horas, semprenos mesmos horrios (6 h; 12 h; 18 h e 24 h). Os

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    Dieta e ritmo circadiano da atividade alimentar...

    peixes coletados em cada rede e horrio receberamum nmero de amostra, foram fixados com formol a10% e posteriormente conservados em lcool 70%

    (MALABARBA & REIS, 1987). De cada exemplarcapturado foi registrado o ambiente de amostragem, adata, o aparelho de pesca e horrio de captura.

    Figura 1 Mapa da Bacia Hidrogrfica do Rio Vacaca Pontos de amostragem.Fonte: Dados de pesquisa.

    Os procedimentos laboratoriais foram realizados noLaboratrio Ambiental da Unidade Descentralizada deEnsino Superior da Universidade Federal de SantaMaria (UDESSM/UFSM) e nas dependncias doDepartamento de Zoologia do Centro de CinciasNaturais e Exatas/UFSM. Os peixes foram pesados emedidos (comprimento padro e comprimento total)e os estmagos retirados e pesados, sendo verificadoo grau de repleo (GR) e atribudos pontos conformea seguinte escala: 0 = completamente vazio; 1 = at25% do estmago com contedo; 2 = acima de 25%

    at 75% do estmago com contedo; 3 = acima de75% do estmago com contedo (FUEM, 1993).

    Cada item alimentar foi analisado pelo mtodo defrequncia de ocorrncia e volumtrico, conformeHynes (1950). O volume dos itens alimentares foiobtido utilizando-se uma placa de Petri com papelmilimetrado na sua face inferior. Duas lminasmicroscpicas foram aderidas na placa formando umngulo de 90 e uma rea de profundidade de 1 mm,sendo o volume obtido a partir da rea formada comas lminas de vidro, sendo 1 mm igual 0,001 ml. A

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    ZARDO & BEHR

    frequncia de ocorrncia (Fi) foi calculada atravs daocorrncia de cada item alimentar dentro do conjuntode estmagos com alimento, de acordo com seguintefrmula: Fi = (Ni x 100) / N , onde:

    Fi = Frequncia de ocorrncia do item alimentar iNi = Nmero de estmagos que contem o item

    alimentar iN = Nmero total de estmagos com contedoOs contedos estomacais foram examinados com

    auxlio de lupa e os itens foram classificados de acordocom seu respectivo grupo taxonmico e agrupados emseis categorias, sendo elas: Insetos, Moluscos, Detrito/Sedimento, Vegetais, Escamas e Nematoides. Os itensdetrito e sedimento foram agrupados na mesmacategoria devido dificuldade de separ-los. Para aidentificao foram utilizadas chaves dicotmicas econsultas a especialistas. A frequncia de ocorrncia(%) e o volume de cada item alimentar foramcombinados para a obteno do ndice Alimentar (IAi)(Kawakami & Vazzoler, 1980), atravs da frmula:

    , onde:

    IAi = ndice AlimentarFi = Frequncia relativa do item iVi = Participao volumtrica relativa da categoria i

    A atividade alimentar, de acordo com o ritmocircadiano, foi estimada atravs do GR mdio e dondice de Repleo, obtido a partir da relao entre opeso do estmago e o peso total dos exemplares(SANTOS, 1978). Alm disso, foram verificados ondice de Vacuidade (IV), representado pelaporcentagem de estmagos vazios e o Quociente

    Intestinal (QI), obtido atravs da relao entre ocomprimento do intestino e o comprimento padro dosindivduos (ZAVALA-CAMIN, 1996). As diferenasnas capturas entre os pontos, estaes do ano e horrioforam obtidas atravs do teste Qui-quadrado (X)(Propores esperadas iguais) e a comparao entreas mdias do IR e GR para aferir sobre a atividadealimentar foi realizada atravs do teste no paramtricode Kruskal-Wallis, com 5 % de significncia.

    RESULTADOS E DISCUSSOForam capturados 33 exemplares de H. littorale,

    sendo todos eles utilizados para a determinao da dieta.O comprimento total variou de 10 a 22 cm, sendo otamanho mdio de 14,19 cm (3,25 cm) e o peso varioude 22 a 221 g, sendo o peso mdio 67,42 (54,44 g).Houve uma maior captura no Ponto 4 (rio), com 12exemplares (X=17,45; p

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    Tabela 1 Nmero de indivduos de Hoplosternum littorale capturados por pontos amostrais, estaes doano e horrios no Rio Vacaca, RS. (P1=Ponto 1; P2=Ponto 2; P3=Ponto 3 e P4= Ponto 4).

    Fonte: Dados de pesquisa.

    Pontos de coleta Nmero de indivduos Qui-quadrado ()

    P1 2

    P2 0

    P3 8

    P4 (rio) 12 =17,45; p

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    ZARDO & BEHR

    Em relao dieta, 14 indivduos apresentaramestmago vazio (IV = 42%) e 19 apresentaram algumcontedo no trato. De acordo com o ndice Alimentar(IAi), a categoria insetos foi a mais representativa(IAi=75,72%), seguida de detrito/sedimento(IAi=23,23%). O IAi, a Frequncia de ocorrncia(FO) e o Percentual do volume de cada item (PV) seencontram na Tabela 2. Dentro da categoria insetos,foram ident ificados organismos das ordensColeoptera, Trichoptera, Hemiptera e Diptera(Chironomidae e Ceratopogonidae). Dentro dacategoria moluscos, foram encontrados gastrpodese bivalves. Em trabalhos j realizados sobre a dietadessa espcie, tem-se verificado um amplo espectrotrfico, e autores afirmam que sua dieta se dbasicamente de invertebrados bentnicos e detrito(HOSTACHE & MOL, 1998). Em um trabalhorealizado por Hahn et al. (1997), foram encontrados27 itens em seu contedo, com um maior consumode microcrustceos (Cladocera e Ostracoda),quironomdeos, nematoides, tecamebas e outros, almde grande quantidade de detrito orgnico. Segundoos mesmos autores, a morfologia funcional de H.littorale permite inferir que se trata de uma espciepouco gil e que habita o fundo dos corpos de gua.Aliado a isto, o tipo de alimento consumido, ou seja,organismos da fauna bentnica, associados a detritose gros de areia, permite caracteriz-la como espciebentfaga. E isto pode ser observado no presente

    estudo, onde os itens identificados estavam sempreassociados ao sedimento ou detrito orgnico, quesegundo Darnell (1961) todo o tipo de materialbiognico em vrios estgios de decomposiomicrobiana, consistindo em um dos mais importantesrecursos alimentares e uma das principais vias deciclagem de matria orgnica em ecossistemasaquticos. Agostinho et al. (1997) tambm classificaessa espcie como bentfaga, consumindoprincipalmente microcrustceos, larvas de insetos edetrito na plancie de inundao do Rio Paran.

    Winemiller (1987) observou que indivduosimaturos de H. littorale se alimentam de pequenoscrustceos, como Cladocera, Ostracoda, Copepodae Eubranchipoda e larvas de quironomdeos, eadultos se alimentam de detrito, insetos terrestres,microcrustceos e larvas de quironomdeosassociadas ao detrito nas plancies venezuelanas. Maisrecentemente, Caldeira et al. (2007) encontraram 12itens na dieta do tamoat no Rio da Draga no EspritoSanto, sendo larvas de insetos, sedimento e matriaorgnica os itens mais importantes, havendo ainda apresena de fragmentos de insetos. Fugi et al. (1996)comentam que os invertebrados bentnicosconstituem fonte de nutrio para mais da metade dabiomassa de peixes da America do Sul, e as formaslarvais de insetos constituem a categoria alimentar demaior utilizao pela ictiofauna (ZAVALA-CAMIN,1996).

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    O baixo nmero de txons presentes no espectroalimentar se explica pelo fato de que os itensencontrados foram identificados basicamente atordem, no chegando a um nvel taxonmico maisaprofundado devido ao material encontrado nocontedo estomacal se apresentar muito fragmentado,dificultando sua identificao. Aliado a isso, o nmerode exemplares capturados baixo, em razo dadificuldade de captura desses indivduos, pois so depouca movimentao e habitam preferencialmente ofundo dos ambientes aquticos. Apesar do esforo decoleta ter sido de 20 amostragens, a espcie nointegrou o grupo de espcies dominantes do RioVacaca (BEHR, em preparao). Entretanto, mesmocom um nmero amostral no muito elevado, foipossvel observar resultados semelhantes aosencontrados por outros autores em diferentes baciashidrogrficas.

    Em relao atividade alimentar, o GR mdio foimaior nos peixes capturados s 6 horas da manh,porm, no houve diferena significativa entre os horrios(Figura 2). O ndice de Repleo, tambm utilizado paraentender a atividade alimentar, no apresentou variaessignificativas, porm, pode-se observar uma tendnciaa ser mais elevado em horrios noturnos e crepusculares(Figura 3). O Quociente intestinal (QI) foi de 1,37.Apesar do baixo nmero amostral, possvel sugerirque H. littorale apresenta ritmo circadianopreferencialmente noturno, uma vez que houve uma maiorcaptura de indivduos nesses horrios e a intensidade detomada de alimento (apesar de no significativa nopresente estudo) parece ter uma tendncia a ser maiornos horrios crepusculares e noturnos. Hahn et al. (1997)tambm observaram esse comportamento, evidenciadopela captura de exemplares com estmagos totalmentevazios e at mesmo ausncia de capturas durante o dia.

    Tabela 2 Percentual do volume (PV%), Frequncia de ocorrncia (FO%) e ndice Alimentar (IAi%) deHoplosternum littorale no Rio Vacaca, RS.

    Fonte: Dados de pesquisa.

    Categoria Alimentar PV% FO% IAi%

    Insetos 67,21 68,42 75,72

    Moluscos 1,02 15,78 0,26

    Detrito/Sedimento 29,79 47,36 23,23

    Vegetais 1,69 26,31 0,73

    Escamas 0,15 10,52 0,02

    Nematoda 0,12 5,26 0,01

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    ZARDO & BEHR

    Os mesmos autores afirmam ainda que esta podeser uma estratgia para evitar a predao por grandespiscvoros nas lagoas estudadas. Em um experimentorealizado por Boujard et al. (1991), com ciclos diriosde alimentao dessa espcie, os autores verificaram

    que a tomada voluntria do alimento tem uma faseacentuada entre 2 horas e 5 horas da madrugada,evidenciando que H. littorale uma espcie noturna,tendo como estmulo peridico para a atividadealimentar, a ausncia de luz.

    Figura 2 Atividade alimentar diria de acordo com o Grau de Repleo (GR) mdio de Hoplosternumlittorale no Rio Vacaca, RS.Fonte: Dados de pesquisa.

    Figura 3 Atividade alimentar diria de acordo com o ndice de Repleo (IR) mdio de Hoplosternumlittorale no Rio Vacaca, RS.Fonte: Dados de pesquisa.

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    Dieta e ritmo circadiano da atividade alimentar...

    Poucos trabalhos descrevem o QI para esta espcie,sendo esta uma medida importante para complementaros estudos sobre hbitos alimentares dos peixes.Becker et al. (2010) encontraram um QI de 1,36 paraH. littorale capturados em lagoas na regio de SantaMaria, centro do Rio Grande do Sul. Segundo Ward-Campbell et al. (2005), no geral, o quociente intestinalabaixo de 1,0 indica uma dieta carnvora, entre 1,0 e3,0 indica uma dieta onvora e acima de 3,0 indicauma dieta herbvora ou detritvora. No entanto, apenasos valores de quociente intestinal no devem seranalisados isoladamente para se determinar o hbitoalimentar de uma espcie, devendo ser levados emconta outros aspectos morfolgicos, e principalmentea anlise do contedo gstrico. Alm disso, o QI podevariar conforme a poca do ano e a atividade alimentar,sendo maior em pocas que o peixe se alimenta maisfrequentemente. O QI tambm pode variar de acordocom a idade do peixe, diminuindo medida quecrescem em peixes que mantm a mesma dieta durantetoda a vida, ou se alterando conforme muda a dietaem peixes que apresentam variaes ontogenticas(ZAVALA-CAMIN, 1996).

    CONCLUSESA partir dos resultados obtidos, podemos concluir

    que H. littorale apresenta hbito alimentar bentfago,se alimentando de organismos associados ao sedimentoe com ritmo circadiano de alimentao preferencialmentenoturno, corroborando com outros autores que aestudaram. Os demais resultados encontrados foramsemelhantes aos encontrados para esta espcie emoutras regies do Brasil, porm, como na Regio Sul otamoat pouco estudado e a literatura escassa em setratando do Rio Vacaca, este trabalho foi importantepara contribuir com o conhecimento de alguns aspectosde sua biologia, subsidiando futuros estudos visando aoseu manejo adequado dentro dessa bacia, suaconservao e at mesmo a explorao de seu potencialpara cultivo. Estudos mais aprofundados so necessriospara o completo entendimento da biologia e ecologiada espcie, no apenas na bacia estudada, mas tambmem outras regies do sul do pas.

    AGRADECIMENTOSOs autores agradecem aos alunos do Laboratrio

    de Macroinvertebrados Aquticos da UniversidadeFederal de Santa Maria pelo auxlio na identificaode itens presentes no contedo estomacal e alunaAnglica Ftima Mantelli Streit pelo auxlio prestadona realizao dos procedimentos laboratoriais.

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