desova
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REVISTA DE BIOLOGIA E CIÊNCIAS DA TERRA ISSN 1519-5228
Volume 9 - Número 2 - 2º Semestre 2009
Desova e fecundidade em peixes de água doce e marinhos Renato Braz de Araujo1
RESUMO
As formas e padrões de ciclo de vida dos peixes são as mais variadas dentre os vertebrados.
Diversas estratégias reprodutivas contribuíram para o sucesso na ocupação de ambientes distintos.
Assim, o tipo de desova, relacionado ao tipo de desenvolvimento ovocitário e à freqüência de
liberação de ovócitos maduros em um período de reprodução, e a fecundidade, relacionada ao
tamanho dos indivíduos e às condições ambientais, tanto em espécies de água doce como marinhas,
apresentam variações consideráveis. Estudos sobre biologia reprodutiva de peixes de água doce e
marinhos são cada vez mais necessários diante das conseqüências negativas das ações
antropogênicas.
Palavras-chave: Peixes, desova, fecundidade.
Spawning and fecundity in freshwater and marine fishes
ABSTRACT
The forms and life cycle patterns of fishes are the most diversified among vertebrates. Several
reproductive strategies contributed to the successful occupation in distinct environments. Thus, type
of spawning related to oocyte development and to the frequency of release of mature oocytes in a
reproductive period, and the fecundity related to the size of individuals and to the environmental
conditions, freshwater as much as marine fishes, show considerable variations. Studies on
reproductive biology of freshwater and marine fishes are more and more necessary due to negative
consequences of anthropogenic actions.
Keywords: Fishes, spawning, fecundity.
INTRODUÇÃO
Os vertebrados mais antigos e
numerosos são os peixes, que compreendem
cerca de 24.000 espécies, ocupando os mais
diversos ambientes aquáticos desde grandes
altitudes até as profundezas marinhas;
aproximadamente 96% (23.400) das espécies
são teleósteos (Vazzoler, 1996).
As formas e padrões de ciclo de vida dos
peixes são as mais variadas dentre os
vertebrados. Diversas estratégias reprodutivas
possibilitaram a obtenção de sucesso em
ambientes distintos. Assim, o tipo de desova,
relacionado ao tipo de desenvolvimento
ovocitário e à freqüência de liberação de
ovócitos maduros em um período de
reprodução, e a fecundidade, relacionada ao
tamanho dos indivíduos e às condições
ambientais, tanto em espécies de água doce
como marinhas, apresentam variações
consideráveis.
Os peixes são conhecidos pela elevada
fecundidade, com indivíduos da maioria das
espécies liberando centenas a milhões de
ovócitos anualmente. A estabilidade
populacional, considerando-se inicialmente
desovas anuais igualmente intensas, raramente é
atingida, e os números aumentam e diminuem
conforme a pressão dos fatores abióticos
(Nakatani et al., 2001). As flutuações podem ser
irregulares ou cíclicas, dependendo da forma de
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variação desses fatores, e nem todas as espécies
em uma determinada área são igualmente
afetadas pelas mesmas mudanças ambientais
(Bond, 1979).
Os ovos podem ser liberados ou
depositados no substrato, em ninhos, guardados
pelos pais ou ainda carregados (Balon, 1984).
Os ovos podem ser pelágicos ou livres, quando
liberados diretamente na coluna d’água
derivando livremente com as correntes, sendo
que em algumas espécies podem conter gotas de
óleo para ajustar sua densidade à flutuação;
demersais quando são mais densos que a água e,
por isso, permanecem no substrato, podendo ser
adesivos ou não; adesivos, quando apresentam
membrana externa por muco que lhes confere
adesividade, ficando aderidos a substratos como
raízes de plantas, vegetação marginal ou em
ninhos. Normalmente, espécies que apresentam
ovos adesivos têm desova parcelada.
Desova
O tipo de desova de um peixe é
determinado pela interação entre dinâmica do
desenvolvimento ovocitário, freqüências de
desovas dentro de um período de reprodução e
do número desses períodos durante sua vida.
Tipo de desova é o modo como as fêmeas
liberam ovócitos maduros dentro de um período
reprodutivo.
De acordo com Wallace & Sellman
(1981) ocorrem os seguintes mecanismos de
desenvolvimento ovocitário:
1) sincrônico em um grupo: células
ovocitárias existentes nos ovários maturam
concomitantemente, sendo eliminadas de uma
só vez durante o período de desova;
2) sincrônico em dois grupos: a cada
período de reprodução evidenciam-se dois lotes
de ovócitos dentro dos ovários: o dos ovócitos
do estoque de reserva e aquele dos ovócitos que
irão maturar sincronicamente e serem
eliminados no período de desova;
3) sincrônico em mais de dois grupos: ao
lado do lote de ovócitos de estoque de reserva,
observam-se lotes de ovócitos em distintas fases
de desenvolvimento, sendo que os ovócitos que
compõem cada lote se desenvolvem
sincronicamente e, à medida que aqueles do lote
mais desenvolvido atingem a maturação
completa, são eliminados;
4) assincrônico: dentro dos ovários não
se observam lotes, estando presentes ovócitos
em todas as fases de desenvolvimento,
ocorrendo sua eliminação à medida que vão
atingindo a maturação completa.
De acordo com a freqüência de liberação
dos ovócitos, as desovas podem ser classificadas
em total ou parcelada (múltipla). Na desova
total, os ovócitos têm maturação sincrônica e
são eliminados em lote único. Em ambientes
tropicais, a desova total normalmente ocorre em
espécies de grande porte que realizam
migrações em longas distâncias e reproduzem
(Ribeiro et al., 2007).
Por outro lado, na desova parcelada ou
múltipla, os ovócitos maturam em lotes, sendo
eliminados a intervalos, durante a estação de
desova, ou mesmo podem exibir sazonalidade
na desova. Esse grupo inclui peixes com ampla
gama variação no número de posturas e período
envolvido na desova (Lowe-McConnell, 1999).
A contribuição da desova parcelada para o
aumento do número de ovócitos a serem postos
durante o período reprodutivo, possibilita maior
probabilidade de sobrevivência da espécie
(Nikolsky, 1963). Segundo McEvoy & McEvoy
(1992) esse tipo de desova constitui estratégia
reprodutiva desenvolvida para reduzir: 1)
predação de ovos e larvas; 2) risco de desova
em condições hidrográficas e climáticas
desfavoráveis e, 3) competição por locais de
desova.
O local de desova (ambientes lóticos,
semilóticos, lênticos, cativeiro) pode ser
relacionado com o tipo de desova, que por sua
vez também pode ser analisado em relação aos
cuidados com a prole, fecundação (interna ou
externa), tipo de ovos (livre ou adesivo),
fecundidade, duração da embriogênese e ao
comprimento da primeira maturação gonadal.
Vazzoler & Menezes (1992), analisando
comportamento reprodutivo de 87 espécies de
Characiformes da América do Sul, constataram
que as espécies migradoras apresentaram desova
total e alta fecundidade, as não-migradoras sem
cuidado parental possuem fecundidade
intermediária e aquelas com cuidado parental,
baixa fecundidade.
Investigando táticas reprodutivas de 68
espécies de teleósteos do alto rio Paraná,
Vazzoler (1996) verificou que das espécies com
desova total (26,8%), a maioria era constituída
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pelas que realizam migrações reprodutivas
(63,6%); as restantes não migram (27,3%) e
uma minoria dispensa cuidado com a prole
(9,1%). Dentre as que apresentam desova
parcelada, a grande maioria (73,2%),
predominam as sedentárias (42,8%) e com
cuidado à prole (39,3%), seguidas pelas
espécies com fecundação interna (10,7%) e
migradoras (7,2%).
No Caribe, a sazonalidade da desova foi
estudada em 35 espécies marinhas de recifes
jamaicanos por Munro et al. (1973) e os padrões
de desova e número sazonal de jovens em 350
espécies em torno de Porto Rico por Erdman
(1977). Peixes de recifes compreendem: 1)
espécies pequenas com ovos demersais ou
incubação oral cujas larvas nunca entram no
plâncton e 2) espécies maiores que produzem
ovos que eclodem em larvas com curta vida
pelágica, metamorfoseando-se rapidamente em
formas adultas nunca encontradas no plâncton
oceânico, ou com uma longa vida larval ou pós-
larval pelágica oceânica na qual a maioria das
larvas pode derivar para longe do local de
desova (Lowe-McConnell, 1999).
Muitas espécies marinhas pequenas com
ovos demersais parecem desovar continuamente
durante o ano no Caribe, como o fazem os
pomacentrídeos comensais de anêmonas no atol
de Eneuetak, no oceano Pacífico (Allen, 1975).
No mar Vermelho, numerosas espécies de
pomacentrídeos, com seus tipos muito variados
de comportamento social de desova, se
reproduzem durante um extenso período, de
março-abril a setembro (Fischelson et al., 1974).
Nos recifes da Jamaica, os picos de
desova coincidem com as menores temperaturas
da água, enquanto a desova máxima ocorre nas
épocas das maiores temperaturas na parte sul da
Grande Barreira de Recifes (Lowe-McConnell,
1999).
Analisando dados sobre a sazonalidade
da desova em peixes tropicais, Johannes (1978)
considerou que existem pressões seletivas para
desova nas épocas mais calmas do ano, quando
as larvas pelágicas estão menos ameaçadas
pelas águas turbulentas de superfície e também
quando os giros próximos à costa têm melhor
chance de trazer de volta as larvas para o recife.
Segundo o autor, cerca de cinqüenta espécies de
peixes marinhos tropicais amplamente
distribuídos têm um ritmo lunar de desova, a
maioria delas desovando por volta da lua nova
ou lua cheia. Johannes (1978) sugeriu que pode
haver vantagens seletivas associadas com
desovas na maré de sigízia.
Na maioria das espécies marinhas, os
indivíduos desovam diversas vezes durante a
estação de desova, algumas com periodicidade
diária, outras semanal ou mensal, e mesmo com
várias desovas durante dois ou três dias por mês
(Lowe-McConnell, 1999). Para Sale (1978) esse
comportamento deveria promover uma ampla
dispersão dos descendentes. De acordo com
Thresher (1984), a maior parte dos produtores
de ovos pelágicos desova ao anoitecer, enquanto
os produtores de ovos demersais desovam antes
do amanhecer e durante o dia.
O potencial reprodutivo de uma
população de peixes depende principalmente do
sucesso de desova, do equilíbrio estrutural do
estoque reprodutor e da taxa de fertilização dos
óvulos. O sucesso da desova, que significa a
maximização da fecundidade individual e
populacional, depende de um bom
condicionamento físico das fêmeas e da
ocorrência de condições ambientais ótimas
durante os processos de maturação e fertilização
dos óvulos. A ação conjunta desses fatores pode
reduzir a incidência de atresia (reabsorção dos
ovócitos não viabilizados para a fertilização),
fenômeno que contribui diretamente para a
redução do potencial reprodutivo (Fonteles
Filho, 1989).
Fecundidade
O número de ovócitos que completam
seu desenvolvimento e são eventualmente
eliminados por fêmea de uma dada espécie
durante o período reprodutivo é considerado
como sendo fecundidade individual ou absoluta
(Nikolsky, 1963).
A fecundidade relativa, calculada em
relação ao peso corporal ou ao comprimento
total, é um valor indicativo da capacidade
reprodutiva individual de peixes (Shatunovskiy,
1988).
A fecundidade depende do volume da
cavidade celomática disponível para alojar os
ovários maduros e do tamanho (volume) desses
ovócitos. Na fase final de desenvolvimento os
ovócitos maduros apresentam tamanhos
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bastante diferentes. Em 101 espécies de peixes
marinhos e 33 de água doce da Europa, o
diâmetro desses ovócitos variou de 250 a 7000
μm, com valores modais localizados à esquerda
das distribuições (Wootton, 1991). Em 52
teleósteos que ocupam a bacia do alto rio
Paraná, Suzuki (1992) registrou uma amplitude
de diâmetro dos ovócitos de 427 a 4789 μm,
estando o valor modal também localizado à
esquerda da distribuição; o tamanho desses
ovócitos está associado ao comportamento
reprodutivo e não depende do porte das
espécies. Araujo (2001) constataram variação de
159 a 1749 μm na amplitude de diâmetro de
ovócitos de 38 ovários maduros de Aspidoras
fuscoguttatus, um cascudo comum em riachos
de cabeceiras da bacia do rio Preto (alto rio
Paraná) utilizado como peixe ornamental na
região de São José do Rio Preto, SP, sendo o
limite inferior menor que o da faixa obtida por
Suzuki (1992).
No Brasil, a maioria dos estudos sobre
fecundidade tem utilizado a metodologia
clássica, descrita por Vazzoler (1981), para
espécies com desova total e parcelada, que pode
ter levado a estimativas incorretas desse
parâmetro populacional, pois nem todos os
ovócitos vitelogênicos existentes nos ovários
são, obrigatoriamente, eliminados; muitos deles
podem sofrer atresia e serem absorvidos. Além
disso, nas espécies com desova parcelada, é
necessário definir a fecundidade por lote e a
freqüência de desova dentro do período
reprodutivo (Hunter & Goldberg, 1980) para
estimar quantos lotes de ovócitos são
eliminados durante do mesmo.
De acordo com Vazzoler (1996)
estimativas de fecundidade exigem análises
quanto à distribuição de freqüência de diâmetros
de ovócitos intra-ováricos e à anatomia
microscópica dos ovários. A estimativa da
fecundidade em peixes com desova parcelada,
feita com base em análises macroscópicas,
torna-se complexa devido à dificuldade de se
distinguir ovócitos de reserva daqueles ovócitos
em desenvolvimento (Bagenal, 1978). Assim, a
fecundidade poderá ser estimada de modo mais
consistente por meio de métodos volumétricos
(Vazzoler, 1981), gravimétricos ou
estereométricos (Isaac-Nahum et al., 1988).
Romagosa et al. (1990), utilizando
método volumétrico, encontraram fecundidade
média de 297.308 e 377.643 ovócitos em
fêmeas de pacu mantido em confinamento
durante o 1º (3º ano de vida) e o 2º período
reprodutivo (4º ano de vida), mostrando que a
fecundidade aumenta com a idade.
Tanto a fecundidade como o diâmetro de
ovócitos maduros apresentam variações inter e
intra-específicas, latitudinais, entre períodos
reprodutivos sucessivos e entre indivíduos de
mesmo tamanho em um mesmo período.
Vazzoler (1991) constatou variações latitudinais
na fecundidade de Micropogonias furnieri, um
cienídeo marinho que ocorre ao longo de toda a
costa brasileira, sendo mais elevada na costa
norte, onde a pressão ambiental é maior.
A fecundidade varia também com o
tamanho da fêmea, aumentando com o
crescimento, estando mais relacionada ao
comprimento do que à idade do indivíduo
(Vazzoler, 1996). De modo geral, em
Siluriformes e Characiformes as fêmeas são
maiores que os machos (Gomiero & Braga,
2007). Isso provavelmente está relacionado a
estratégias reprodutivas como a fecundidade que
aumenta com o tamanho dos indivíduos
(Agostinho & Julio Jr, 1999). De acordo com
Lagler et al. (1977), a fecundidade é
inversamente proporcional ao grau de cuidados
parentais.
Espécies reofílicas, tanto Siluriformes
como Characiformes, apresentam elevados
valores de fecundidade absoluta que variam de
200 mil a 4,64 milhões de ovócitos (Sato, 1999).
Fecundidade absoluta elevada também é uma
característica entre peixes que apresentam ovos
livres e entre aqueles que não apresentam
cuidado parental. Vários autores relacionaram
alta fecundidade absoluta com: a) migração
reprodutiva (Lowe-McConnell, 1969; Menezes
& Vazzoler, 1992) b) ausência de cuidado
parental (Nikolsky, 1963), c) ovos de diâmetro
pequeno (Elgar, 1990; Wootton, 1991) e d) ovos
livres (Lamas, 1993).
Estudando a reprodução de 23 espécies
de peixes da bacia do rio São Francisco, Sato
(1999) verificou que os valores de fecundidade
relativa ao peso das fêmeas indicaram, assim
como o número de ovócitos extruídos/g de
ovário, valores inferiores para os Siluriformes
Lophiosilurus alexandri Steindachner, 1876
(pacamã) e Rhinelepis aspera Agassiz, 1829
(cascudo-preto) e valores superiores para os
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Characiformes Astyanax bimaculatus lacustris
(Reinhardt, 1874) (piaba-do-rabo-amarelo),
Curimata elegans Steindachner, 1875 (saguiru)
e Curimatella lepidura Eigenmann &
Eigenmann, 1889 (manjuba). Já para a
fecundidade relativa ao comprimento, o autor
registrou maiores valores para espécies
migradoras, para ambas as ordens
Characiformes e Siluriformes.
Dados sobre a contagem de ovócitos em
fêmeas de várias espécies marinhas foram
cotejados por Sale (1980). Grandes quantidades
de ovócitos são produzidas. Por exemplo, quatro
espécies de serranídeos examinadas por
Thompson & Munro (1978) produziram cerca
de 160 mil ovócitos por fêmea e Randall (1961)
contou 40 mil ovócitos maduros em uma fêmea
de Acanthurus triostegus (peixe-doutor).
Segundo Lowe-McConnell (1999), todos os
dados disponíveis levam à conclusão de que
mesmo espécies que mostram algum cuidado
parental com os ovos apresentam número
considerável de jovens por ano, uma vez que
produzem lotes de ovócitos em intervalos
freqüentes.
Investigando a fecundidade de Mugil
platanus (tainha), espécie comum em águas com
baixa salinidade (estuário), Romagosa et al.
(2000) verificaram que a fecundidade variou de
550,8 mil a 2,36 milhões ovócitos, mostrando
correlação positiva com o comprimento, peso do
corpo e peso das gônadas.
Araujo & Garutti (2002), estudando a
biologia reprodutiva de Aspidoras fuscoguttatus
(Callichthyidae), constataram que a fecundidade
individual variou de 51 a 166 ovócitos para
exemplares com 37,5 e 46,8 mm de
comprimento total. Em outras espécies da
mesma família informações sobre fecundidade
são assinaladas para Aspidoras menezesi (50 a
60 ovócitos), Corydoras paleatus (250 a 400
ovócitos), C. hastatus (30 a 60 ovócitos) e C.
pygmaeus (20 a 40 ovócitos), todas utilizadas
em aquariofilia e, portanto, obtidas em
condições artificiais (Burgess, 1989). Em
algumas espécies de Loricariidae (cascudos), a
fecundidade varia de 466 ovócitos em
Loricariichthys anus (Bruschi Jr et al., 1997) a
1784 ovócitos em Hypostomus affinis (Mazzoni
& Caramaschi, 1997).
CONSIDERAÇÕES GERAIS
Apesar do processo reprodutivo ser um
dos aspectos mais estudados dentro do ciclo de
vida dos peixes, o volume de informações
disponíveis torna-se bastante reduzido quando
são comparados o número de espécies existentes
e o número daquelas sobre as quais existem
conhecimentos sobre algumas táticas
reprodutivas como desova e fecundidade. Esses
conhecimentos são fundamentais para nortear
medidas de administração, manejo e
preservação de nossa ictiofauna frente aos
impactos causados por ações antrópicas como
pesca, poluição, eliminação de áreas de desova e
de criadouros pelo barramento dos cursos de
água e destruição da vegetação marginal.
Portanto, pesquisas sobre biologia
reprodutiva de peixes de água doce e marinhos
tornam-se cada vez mais necessárias diante das
conseqüências negativas das ações antrópicas.
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[1] Laboratório de Ictiologia, Departamento de Zoologia e
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Exatas e Centro de Aqüicultura da UNESP, R. Cristovão
Colombo 2265, 15054-000, São José do Rio Preto, SP.