descritores de riqueza e diversidade em especies em estudos ambientais

CURSO DE PS-GRADUAO LATO SENSU (ESPECIALIZAO)

A DISTNCIA

AVALIAO DA FLORA E FAUNA EM ESTUDOS AMBIENTAIS

DESCRITORES DE RIQUEZA E DIVERSIDADE EM ESPCIES EM ESTUDOS AMBIENTAIS

Prof. Antnio Carlos da Silva Zanzini (D.Sc)

Universidade Federal de Lavras - UFLA Fundao de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extenso - FAEPE

Lavras MG 2007

Parceria Universidade Federal de Lavras - UFLA Fundao de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extenso - FAEPE

Reitor Antnio Nazareno Guimares Mendes Vice-Reitor Ricardo Pereira Reis Diretor da Editora Marco Antnio Rezende Alvarenga Pr-Reitor de Ps-Graduao

Joel Augusto Muniz Pr-Reitor Adjunto de Ps-Graduao Lato Sensu Marcelo Silva de Oliveira Coordenador do Curso Antonio Carlos da Silva Zanzini Presidente do Conselho Deliberativo da FAEPE Luz Antnio Lima Editorao Centro de Editorao/FAEPE Impresso Grfica Universitria/UFLA

Ficha Catalogrfica preparada pela Diviso de Processos Tcnicos da Biblioteca Central da UFLA

Zanzini, Antnio Carlos da Silva

Descritores de Riqueza e Diversidade em Espcies em Estudos Ambientais / Antnio Carlos da Silva Zanzini. Lavras: UFLA/FAEPE, 2005. 43p.: il. Curso de Ps-Graduao Lato Sensu (Especializao) a Distncia: Avaliao da Flora e Fauna em Estudos Ambientais. Bibliografia.

1. Flora. 2. Diversidade. 3. Fauna. Universidade Federal de Lavras. II. Fundao de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extenso. III. Ttulo.

CDD 582.16 634.9285

Nenhuma parte desta publicao pode ser reproduzida, por qualquer meio ou forma, sem a prvia autorizao da FAEPE.

S U M R I O

PARTE 1 - ESTIMADORES DE RIQUEZA E DIVERSIDADE DE ESPCIES ......... 5

1 INTRODUO ..................................................................................................... 7

2 POR QUE ESTIMAR A DIVERSIDADE DE ESPCIES ...................................... 9

3 COMO ESTIMAR A DIVERSIDADE DE ESPCIES ......................................... 10

4 A IMPORTNCIA DA AMOSTRAGEM NA ESTIMATIVA DA DIVERSIDADE DE ESPCIES .................................................................................................... 13

5 CUIDADOS NA INTERPRETAO DAS ESTIMATIVAS DA DIVERSIDADE

DE ESPCIES .................................................................................................... 15

6 DESCRITORES EM ESTUDOS DE DIVERSIDADE ......................................... 17 6.1 NDICES DE DIVERSIDADE DE ESPCIES ............................................... 17

6.1.1 ndice de Diversidade de Simpson (DS).................................................. 17 6.1.1.1 Teste de hipteses para o ndice de Simpson ..................................... 18 6.1.2 ndice de Diversidade de Shannon-Wiener (H) ..................................... 20 6.1.2.1 Equabilidade (E) ................................................................................. 20 6.1.2.2 Teste de hipteses para o ndice de Shannon-Wiener ........................ 21

6.2 ESTIMADORES DE RIQUEZA DE ESPCIES............................................ 22 6.2.1 Estimador de Riqueza Jackknife 1a ordem (SJack1) ................................. 22 6.2.2 Estimador de Riqueza Jackknife 2a ordem (SJack2) ................................. 23 6.2.3 Estimador de Riqueza Chao 2 (SChao2) .................................................. 23

7 BIBLIOGRAFIA BSICA ................................................................................... 25

PARTE 2 - ESTIMADORES DE SIMILARIDADE DE ESPCIES .......................... 26

1 INTRODUO ................................................................................................... 27

2 POR QUE MEDIR A SIMILARIDADE ................................................................ 29

3 COMO MEDIR A SIMILARIDADE ..................................................................... 30

4 A IMPORTNCIA DA AMOSTRAGEM NA MEDIO DA SIMILARIDADE .... 33

5 CUIDADOS NA INTERPRETAO DAS ESTIMATIVAS DA SIMILARIDADE 34

6 DESCRITORES DA SIMILARIDADE DE ESPCIES ........................................ 35 6.1 NDICES DE SIMILARIDADE QUALITATIVOS ............................................ 35

6.1.1 ndice de Jaccard (SJ) ............................................................................ 35 6.1.2 ndice de Sorensen (SS) .......................................................................... 36 6.1.3 ndice de Mountford (SM) ........................................................................ 36 6.1.4 ndice de Baroni-Urbani e Buser (SB) .................................................... 37

6.2 NDICES DE SIMILARIDADE QUANTITATIVOS ......................................... 37 6.2.1 ndice de Sorensen quantitativo (SSQ) ..................................................... 38 6.2.2 ndice de Morisita (SM)............................................................................ 38

7 BIBLIOGRAFIA BSICA ................................................................................... 39

PARTE 1

ESTIMADORES DE RIQUEZA E DIVERSIDADE DE ESPCIES

1 INTRODUO

A diversidade de espcies em uma determinada comunidade, constitui um reflexo da convergncia nessa comunidade de fatores abiticos favorveis instalao e permanncia da vida. A vida, uma vez instalada, modifica gradativamente o meio no sentido de torn-lo sucessivamente mais propcio ao estabelecimento de novas e mais variadas formas de vida, a partir de interaes que envolvem transferncia de energia e matria de um nvel para outro das cadeias trficas, tais como, predao, polinizao, disperso e decomposio. Assim, a diversidade de espcies constitui um atributo das comunidades biolgicas fortemente relacionado estabilidade, produtividade, estrutura trfica e processos migratrios (Stirling & Wilsey, 2001).

Essa complexa, e ainda obscura trama de interaes, define a organizao estrutural das comunidades nos ecossistemas, cujas medidas mais amplamente utilizadas, ainda que distantes da complexidade ecolgica, so dadas pelas estatsticas da diversidade.

A diversidade de espcies um antigo e popular conceito em ecologia. O amplo arranjo de cores em borboletas, a grande variedade de pssaros em bordas e clareiras de florestas, a impressionante profuso de insetos e a ampla variedade de formas vegetais, h muito vem atraindo a ateno de cientistas. O escritor e naturalista americano Henry David Thoreau (1817-1862) deixou, em seu livro pstumo intitulado Excursions (1863), uma bem documentada descrio de padres de variao temporal e espacial na diversidade de espcies, durante o processo de sucesso de espcies arbreas em florestas temperadas. Posteriormente, respectivamente, em 1913 e 1916, os eclogos americanos Victor Ernst Shelford (1877-1968) e Frederick Clements, o primeiro trabalhando com animais e o segundo com plantas, chamaram a ateno para a evoluo da diversidade de espcies durante o desenvolvimento da sucesso em direo ao clmax (Odum, 1986). Contudo, mais que se limitarem simples apreciao esttica e descrio da grande variedade de cores e formas da natureza, os cientistas passaram a querer desenvolver tcnicas para sua quantificao.

EDITORA UFLA/FAEPE - Descritores Quantitativos de Riqueza e Diversidade de...

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A primeira tentativa notvel de quantificar a diversidade de espcies foi feita pelo naturalista e estatstico britnico Sir Ronald Aylmer Fisher (1890-1962) e colaboradores, os quais percebendo que muitas comunidades de insetos, rpteis e aves mostravam um padro quase invarivel de apresentarem uma ou duas espcies muito abundantes, algumas poucas espcies com abundncia intermediria e muitas outras com baixa abundncia, desenvolveram um modelo (a chamada srie logartmica) para tentar explicar tais padres de abundncia. Em 1948, o americano F. W. Preston, percebendo que erros na previso do nmero de espcies com baixa abundncia pelo modelo de Fisher poderia ser explicado como resultado de amostragens incompletas sugeriu a utilizao de outro modelo de previso da diversidade, a curva log-normal (Vandermeer, 1981). O ano de 1949 marcou o surgimento de duas importantes estatsticas da diversidade de espcies que envolviam a mensurao do nmero de espcies e da abundncia relativa de cada uma delas: o ndice de Simpson, o primeiro ndice de diversidade de espcies proposto em ecologia (Ludwig & Reynolds, 1988), e o ndice de Shannon-Wiener, que viria a se tornar o ndice de diversidade mais amplamente empregado (Ludwig & Reynolds, 1988). Ao longo dos anos, muitos outros modelos matemticos foram propostos na tentativa de expressar a diversidade de espcies nas comunidades ecolgicas. Muitos dos modelos desenvolvidos j foram amplamente empregados em estudos dessa natureza. Mais recentemente, esses modelos vm tendo sua aplicao difundida na estimativa da variao da diversidade de espcies entre comunidades, em estudos de impacto ambiental, em trabalhos de monitoramento ambiental e em prticas de anlise e manejo ambiental (Magurran, 1988).

2 POR QUE ESTIMAR A

DIVERSIDADE DE ESPCIES

Pode-se considerar que existem trs principais razes que justificam o grande interesse demonstrado pelos eclogos na aplicao de meios eficazes para a quantificao da diversidade de espcies em comunidades ecolgicas (Magurran, 1988).

1o) Apesar da questo da diversidade de espcies estar atualmente na moda

ela sempre foi um tema central em Ecologia e a possibilidade de sua perda causa preocupaes que extrapolam os meios acadmicos.

2o) As medidas de diversidade de espcies podem, em vrios casos, ser consideradas como indicadoras da qualidade ambiental de sistemas ecolgicos.

3o) As medidas de diversidade de espcies podem ser utilizadas empiricamente como meio de comparao de diferentes comunidades tendo, portanto, aplicao prtica nos trabalhos de monitoramento e manejo ambiental.

Hair (1987) acrescenta que quando a diversidade de espcies medida

atravs de meios apropriados: permite a sntese de uma grande quantidade de dados de nmero de

espcies e suas respectivas abundncias relativas, na forma de um valor matemtico compreensvel universalmente;

permite inferncias sobre as relaes da diversidade de espcies com outras propriedades estruturais da comunidade, como produtividade, estrutura trfica e condies ambientais;

permite a comparao de uma determinada comunidade com outras.

3 COMO ESTIMAR A DIVERSIDADE

DE ESPCIES

A correta mensurao da diversidade de espcies uma tarefa que exige a observao de alguns princpios fundamentais: 1) definio da comunidade a ser estudada; 2) definio dos limites temporais e espaciais para a coleta de dados; 3) estabelecimento da metodologia de amostragem; 4) identificao correta dos organismos coletados; 5) quantificao dos organismos coletados.

1 - Definio da comunidade a ser estudada A diversidade de espcies pode ser medida considerando-se, sempre, um

grupo bem definido de organismos como, por exemplo: a comunidade de aves de uma floresta; a comunidade de pequenos roedores de um campo; a comunidade de pequenos marsupiais de uma floresta; a comunidade de arbustos de um campo; a comunidade de rvores de uma floresta; a comunidade de formigas do solo de um campo; a comunidade de formigas arborcolas de uma floresta. 2 - Definio de limites temporais e espaciais para a coleta de dados A definio de limites temporais e espaciais para a coleta de dados, constitui

uma etapa de grande importncia na quantificao da diversidade de espcies pelas seguintes razes:

uma amplitude de tempo de coleta com abrangncia de um ano ou de, pelo menos, duas estaes contrastantes (inverno e vero ou seca e chuvosa) permite a deteco de espcies cuja ocorrncia na rea estudada influenciada pela sazonalidade;

Parte 1 - Estimadores de Riqueza e Diversidade de Espcies

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uma definio clara da fronteira espacial da comunidade estudada permite a comparao da diversidade de espcies dessa comunidade com outras, e os resultados dessas comparaes podem ser aplicadas em prticas de monitoramento, anlise e manejo ambiental.

3 - Estabelecimento da metodologia de amostragem Quando se trabalha no sentido de acessar a diversidade de espcies de uma

determinada comunidade, raramente possvel ou mesmo desejvel fazer o censo das espcies, uma vez que isso consome tempo, dinheiro e pode trazer danos ou mesmo destruir os organismos que esto sendo estudados, se for necessrio que o registro das espcies seja realizado atravs de capturas ou atravs de mtodos destrutivos. Como os estudos da diversidade encerram muitos problemas, particularmente no aspecto que se refere ao tamanho da amostra empregado no estudo, os eclogos tm se empenhado no sentido de desenvolver protocolos de amostragem mais adequados aplicao das medidas de diversidade.

Uma amostragem correta muito importante na mensurao da diversidade porque a grande maioria dos ndices de diversidade empregados apresenta dois componentes: 1) a riqueza de espcies, que se refere ao nmero de espcies presentes na comunidade estudada e; 2) a abundncia relativa das espcies, que se refere forma como os indivduos encontram-se distribudos entre as diferentes espcies presentes na comunidade estudada. A riqueza de espcies apresenta uma forte tendncia de aumentar com o aumento da rea amostrada e com o aumento do nmero de indivduos coletados. Outrossim, quanto mais indivduos so includos na amostra, maior se torna a possibilidade de ocorrer espcies raras nessa amostra. Essas tendncias deixam claro que o valor final assumido pela grande maioria dos ndices de diversidade que levam em considerao a riqueza e a abundncia relativa das espcies, sofrem influncia do tamanho da amostra e, assim, o mtodo e a intensidade de amostragem utilizados podem introduzir erros estatsticos e ecolgicos nas comparaes da diversidade entre comunidades, quando a metodologia e a intensidade de amostragem no so padronizados, particularmente nos aspectos que se referem ao tamanho da amostra, mtodo de coleta de dados e tempo de coleta de dados.

No s em estudos de diversidade, mas em outros estudos ecolgicos, no se constitui em tarefa muito fcil garantir com segurana total que a amostra tomada em um estudo constitui uma fiel representante da comunidade estudada. Apesar dessa dificuldade inerente no processo de amostragem, pelo menos algumas premissas de fundamental importncia devem ser observadas, para contribuir para minimizar erros estatsticos e ecolgicos no estudo da diversidade. As premissas que devem ser consideradas so:


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estabelecimento de um mtodo de amostragem adaptado para fornecer uma amostra aleatria da comunidade estudada;

adaptao da mensurao da diversidade, levando em considerao os padres de distribuio espacial dos indivduos na comunidade, os quais podem se distribuir de forma aleatria (no muito comum), uniforme (de ocorrncia rara na natureza) e agregada (a mais comum).

realizao da amostragem considerando rea e poca de amostragem adequadas;

estabelecimento de uma amostragem suficientemente grande, atravs da observao do ponto de estabilizao da curva do coletor.

4 - Identificao correta dos organismos coletados A medida da diversidade exige a identificao correta dos organismos

coletados na comunidade estudada, sempre que possvel em nvel de espcie. Em uma dada comunidade estudada, cuja identificao dos organismos no seja possvel devido falta de conhecimento ou outros fatores, a identificao em nvel de morfoespcie ou mesmo em nveis taxonmicos superiores pode ser aceita. Nestes casos prefervel a identificao em nvel de morfoespcie, em detrimento da identificao em nveis taxonmicos superiores.

5 - Quantificao dos organismos coletados A grande maioria dos mtodos de medio da diversidade de espcies exige

alguma forma de quantificao da abundncia relativa das espcies presentes na amostra da comunidade estudada. Essa quantificao pode ser realizada das seguintes formas:

contagem do nmero de indivduos de cada espcie ; determinao da biomassa de cada espcie; contagem do nmero de registros de cada espcie.

4 A IMPORTNCIA DA

AMOSTRAGEM NA ESTIMATIVA DA DIVERSIDADE DE ESPCIES

A conhecida relao entre diversidade de espcies e tamanho da amostra constitui um aspecto de fundamental importncia na medio da diversidade. Isso porque quanto maior o tamanho da amostra maior o nmero de espcies e de indivduos e maior a probabilidade de se incluir espcies raras (que aparecem na amostra com poucos indivduos), fatores estes que influenciam o valor final da grande maioria dos modelos matemticos empregados para medir a diversidade porque, como mencionado anteriormente, estes levam em considerao no s o nmero de espcies presentes na amostra (riqueza), mas tambm o nmero de indivduos presentes em cada espcie (equabilidade).

Outra questo que deve ser considerada que na natureza muito raramente os indivduos encontram-se distribudos de forma uniforme ou aleatria. Em funo de fatores como competio, proteo contra predadores, requerimentos de hbitats e vrios outros, na grande maioria dos casos os indivduos tendem a se posicionar de forma agregada no ambiente. Quando a agregao de indivduos de uma populao ocorre, e quase sempre ocorre, torna-se impossvel garantir que os indivduos foram amostrados aleatoriamente, mesmo quando o plano de amostragem foi aleatoriamente planejado e posicionado na rea estudada (Magurran, 1988). Assim, em todo processo de amostragem e mensurao da diversidade pode estar inserido um erro inerente distribuio dos organismos na natureza que foge do controle do pesquisador. Na tentativa de minimizar esse erro algumas premissas devem necessariamente ser adotadas:

amostras suficientemente grandes, estabelecidas pela curva do coletor; unidades amostrais posicionadas aleatoriamente na rea estudada; emprego de mtodos matemticos de estimativas da diversidade capazes

de contornar superestimativas ou subestimativas causadas pela agregao.


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A observao dessas premissas importante em estudos de diversidade porque se em uma amostra ocorre um certo nmero de espcies e cada uma delas contm um nmero aproximadamente igual de indivduos, ela pode apresentar um valor de diversidade maior que uma outra amostra que tenha o mesmo nmero de espcies mas os indivduos mal distribudos entre elas. Por exemplo, em uma amostra composta por dez espcies e 100 indivduos, se cada uma das dez espcies apresenta dez indivduos, ento o valor da diversidade dessa amostra ser maior que o valor da diversidade de outra amostra composta pelas mesmas dez espcies , mas onde 80 indivduos pertencem a uma nica espcie e os 20 indivduos restantes , encontram-se distribudos entre as outras nove espcies.

5 CUIDADOS NA INTERPRETAO

DAS ESTIMATIVAS DA DIVERSIDADE DE ESPCIES

As medidas da diversidade envolvem a utilizao de modelos matemticos e, assim, torna-se necessrio ressaltar que tais modelos constituem recursos para representar de forma matemtica, exata portanto, observaes realizadas sobre entidades biolgicas. Nesse contexto, preciso perceber que a utilizao de tais modelos pode implicar uma considervel perda de informaes porque, evidentemente, nenhum modelo matemtico consegue expressar com perfeio suficiente a importncia dos fenmenos biolgicos que gravitam em torno do estudo da diversidade de espcies na comunidade ecolgica. Porm, apesar de suas limitaes, no se pode descartar o uso desses recursos como uma importante ferramenta nos estudos de comunidades, mas alguns cuidados essenciais devem ser observados quando da interpretao dos resultados de seu emprego (Pereira & Henrique, 1996):

dependendo da equao usada para o clculo da diversidade, do mtodo de coleta de dados e do grau de identificao dos organismos (por exemplo: a diversidade em nvel de espcie maior que a diversidade em nvel de taxa superiores), os valores da diversidade podem variar consideravelmente;

a interpretao dos ndices padronizada atravs de escalas de valores que no podem ser universalmente aplicadas. Por exemplo, nem todas as comunidades em equilbrio possuem altos valores de diversidade. Uma larga variao de valores de diversidade podem ser observadas para comunidades livres de quaisquer interferncias;

a resposta dos organismos da comunidade s alteraes em seu meio no necessariamente linear. Podem ocorrer casos em que alteraes no meio podem provocar um acrscimo em abundncia, sem excluso de espcies, resultando na elevao dos valores assumidos pelos ndices de diversidade;


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os estimadores de riqueza e ndices de diversidade geralmente fornecem bons resultados em casos extremos de alteraes ambientais, quando ocorre excluso da grande maioria das espcies adaptadas a certas condies estveis do meio.

6 DESCRITORES QUANTITATIVOS

EM ESTUDOS DE DIVERSIDADE

Ao longo dos anos uma ampla variedade de ndices destinados a medir a

diversidade de espcies e seus componentes (riqueza, abundncia e equabilidade) em comunidades ecolgicas vem sendo propostos. No presente texto sero apresentados e discutidos quanto aplicao, aqueles que vm sendo mais amplamente difundidos e empregados nas prticas de anlise, monitoramento e manejo ambiental.

A quantificao da diversidade de espcies em comunidades ecolgicas , normalmente, realizada considerando trs enfoques: 1) os modelos de distribuio; 2) os ndices de diversidade e; 3) os estimadores de riqueza. Os ndices de diversidade e os estimadores de riqueza mais amplamente empregados em estudos de diversidade, constituem o enfoque do presente texto.

6.1 NDICES DE DIVERSIDADE DE ESPCIES

6.1.1 ndice de Diversidade de Simpson (DS)

O ndice de diversidade de Simpson foi o primeiro usado em ecologia, tendo sido proposto como uma medida de diversidade em 1949, no conceituado peridico cientfico Nature. Ele fornece a probabilidade de que dois indivduos tomados ao acaso de uma amostra com N indivduos e S espcies sejam pertencentes mesma espcie. Assim, quanto maior o valor assumido pelo ndice, menor a diversidade de espcies estimada para a amostra (Ludwig & Reynolds, 1988).

O ndice de diversidade de Simpson, foi proposto para ser utilizado em casos nos quais se trabalha com comunidades infinitas, isto , onde o nmero total de indivduos na amostra diferente do nmero total de indivduos na comunidade. Essa a situao mais comum quando se trabalha com estimativas da diversidade. importante ressaltar que a utilizao de DS apropriada para estimar a


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diversidade quando os dados coletados apresentam-se na forma de contagem de indivduos. O ndice de Simpson dado pela seguinte frmula:

)1()1(

NNnnD iiS

onde: DS = ndice de diversidade de Simpson ni = nmero de indivduos da i-sima espcie na amostra N = nmero total de indivduos na amostra Um inconveniente matemtico do ndice de diversidade proposto por Simpson

que ele fornece uma medida inversa da diversidade, isto , quanto maior o valor assumido pelos ndices, menor a diversidade. Para contornar esse inconveniente, alguns autores preferem apresentar esses ndices das seguintes maneiras:

)1()1(1

NNnnD iiS ou

)1()1(

1

NNnnD iiS

6.1.1.1 Teste de hipteses para o ndice de Simpson

Os ndices de diversidade apresentam como uma de suas mais importantes aplicaes na anlise e manejo ambiental, o fato de permitir a comparao entre comunidades que se encontram sob diferentes condies ambientais. Diante disso a aplicao de um teste de hipteses destinado a verificar diferenas estatsticas significativas, entre dois valores de diversidade obtidos para comunidades distintas pode se constituir em mais uma importante ferramenta na anlise ambiental. importante ressaltar que quando se calcula um ndice de diversidade para um certo nmero de amostras, os valores desses ndices passam a apresentar uma distribuio normal e, assim, torna-se possvel o uso de uma estatstica paramtrica, como o teste t. Portanto, o mtodo de teste de hipteses a ser apresentado recomendado na comparao da diversidade de diferentes comunidades, especialmente quando so tomadas um certo nmero de rplicas amostrais (Magurran, 1988). Nesse caso, a hiptese nula ou H0 e a hiptese alternativa ou H1, poderiam ser assim representadas:

H0 : as comunidades comparadas apresentam a mesma diversidade de espcies


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H1 : as comunidades comparadas no apresentam a mesma diversidade de espcies

Para se realizar o teste de hipteses, necessrio proceder aos seguintes

clculos intermedirios (Brower & Zar, 1984): a) Clculo da varincia do ndice de Simpson (Var DS)

N

ppVarD iiS

2234

b) Clculo do valor do teste t de Student (t )

21

21

SS

SS

VarDVarDDD

t

c) Graus de liberdade para o teste de hipteses (gl)

gl =

onde: DS1 = ndice de diversidade de Simpson para a comunidade 1 DS2 = ndice de diversidade de Simpson para a comunidade 2 Var DS1 = varincia do ndice de diversidade de Simpson para a

comunidade 1 Var DS2 = varincia do ndice de diversidade de Simpson para a

comunidade 2 pi = ni /N a) O teste de hipteses O teste de hipteses realizado pela comparao do valor de t calculado

mediante o emprego da equao do item b, com o valor de t relacionado probabilidade estabelecida (95%) e infinitos graus de liberdade. Assim tem-se:


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t calculado < t tabelado : aceita-se a hiptese nula (H0), isto , as comunidades comparadas apresentam a mesma diversidade de espcies

t calculado > t tabelado: rejeita-se a hiptese nula (H0), isto , as comunidades comparadas no apresentam a mesma diversidade de espcies

6.1.2 ndice de Diversidade de Shannon-Wiener (H)

O ndice de diversidade de Shannon-Wiener um dos mais amplamente empregados em ecologia de comunidades. Foi desenvolvido em 1949, a partir da teoria da informao publicada em The mathematical theory of communication. Ele expressa o grau de incerteza que existe em se predizer a qual espcie pertence um indivduo escolhido ao acaso em uma comunidade contendo S espcies e N indivduos (Ludwig & Reynolds, 1988). Assim, quanto maior for essa incerteza, maior ser o valor do ndice e maior ser a diversidade da amostra. Numericamente, o ndice de Shannon-Wiener varia entre 0 e valor mximo qualquer. O ndice de Shannon-Wiener ser igual a zero somente quando houver uma nica espcie na amostra e assumir seu valor mximo, somente quando todas as espcies existentes na amostra apresentarem o mesmo nmero de indivduos. Na prtica, os valores assumidos pelo ndice de Shannon-Wiener situam-se entre 1,5 e 3,5 e s raramente ultrapassam o valor de 4,5 (Magurran, 1988). dado pela seguinte frmula:

Nn

NnH ii ln'

onde: H = ndice de diversidade de Shannon-Wiener ni = nmero de indivduos da i-sima espcie na amostra N = nmero total de indivduos na amostra ln = logaritmo neperiano (base e)

6.1.2.1 Equabilidade (E)

A equabilidade (E), tambm conhecida como ndice de equabilidade de Pielou, um componente do ndice de diversidade de Shannon-Wiener que reflete a forma atravs da qual os indivduos encontram-se distribudos entre as diferentes espcies presentes na amostra. Por exemplo, em uma amostra constituda por 10 espcies e 100 indivduos, se uma nica espcie aparece com 90 indivduos e as demais com os 10 indivduos que restaram, ento tem-se uma amostra com baixa equabilidade. Por outro lado, se nessa mesma amostra, cada uma das 10 espcies aparece com 10 indivduos, ento tem-se um caso de equabilidade mxima. A


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equabilidade varia entre 0 (equabilidade mnima) e 1(equabilidade mxima), e dada pela seguinte frmula:

SHEln

''

onde: E = ndice de equabilidade H = ndice de diversidade de Shannon-Wiener S = nmero total de espcies presentes na amostra ln = logaritmo neperiano (base e)

6.1.2.2 Teste de hipteses para o ndice de Shannon-Wiener

O teste de hipteses para o ndice de Shannon-Wiener recomendado por Magurran (1988), a partir dos trabalhos de Hutcheson (1970) e segue, basicamente, as mesmas regras e propriedades estabelecidas para o ndice de Simpson. Tambm, nesse caso, a hiptese nula ou H0 e a hiptese alternativa ou H1, poderiam ser assim representadas:

H0 : as comunidades comparadas apresentam a mesma diversidade de

espcies H1 : as comunidades comparadas apresentam diversidades diferentes Para se realizar o teste de hipteses, necessrio proceder aos seguintes

clculos intermedirios:

a) Clculo da varincia do ndice de Shannon-Wiener (Var H)

2

22'

21lnln

NS

Npppp

VarH iiii

b) Clculo do valor do teste t de Student (t )

2'1'2

'1'

VarHVarHHHt


22

c) Clculo do grau de liberdade para o teste de hipteses (gl)

2

22

'

1

21'

22

'1'

NVarH

NVarH

VarHVarHgl

onde: H1 = ndice de diversidade de Shannon-Wiener para a comunidade 1 H2 = ndice de diversidade de Shannon-Wiener para a comunidade 2 Var H1 = varincia do ndice de diversidade de Shannon-Wiener para a

comunidade 1 Var H2 = varincia do ndice de diversidade de Shannon-Wiener para a

comunidade 2 N1 = nmero total de indivduos da amostra da comunidade 1 N2 = nmero total de indivduos da amostra da comunidade 2 ni = nmero de indivduos da i-sima espcie na amostra Pi = ni / N

a) O teste de hipteses O teste de hipteses realizado pela comparao do valor de t calculado

mediante o emprego da equao do item b, com o valor de t relacionado probabilidade estabelecida (95%) e ao nmero de graus de liberdade calculado pela equao do item c. Assim tem-se:

t calculado < t tabelado : aceita-se a hiptese nula (H0), isto , as comunidades

comparadas apresentam a mesma diversidade de espcies t calculado > t tabelado : rejeita-se a hiptese nula (H0), isto , as comunidades

comparadas no apresentam a mesma diversidade de espcies

6.2 ESTIMADORES DE RIQUEZA DE ESPCIES

6.2.1 Estimador de Riqueza Jackknife 1a ordem (SJack1)

O estimador de riqueza de Jackknife 1a ordem uma funo do nmero de espcies que ocorre em uma e somente uma amostra, as quais so denominadas espcies nicas (Heltshe & Forrester, 1983). Quanto maior o nmero de espcies


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que ocorrem em somente uma amostra, entre todas as amostras tomadas na comunidade estudada, maior ser o valor da estimativa para o nmero total de espcies presentes nessa comunidade. Assim, a estimativa de riqueza atinge seu valor mximo (aproximadamente o dobro do nmero de espcies observado na amostragem) quando todas as espcies observadas ocorrem em uma nica amostra. Por outro lado, a riqueza estimada e a riqueza observada sero iguais quando todas as espcies observadas na amostragem ocorrem em mais de uma amostra. dado pela seguinte frmula:

aaLSS obsJack

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onde: SJack1 = estimador de riqueza Jackknife de 1a ordem Sobs = nmero total de espcies observadas em todas as amostras L = nmero de espcies que ocorrem s em uma amostra (espcies nicas) a = nmero de amostras

6.2.2 Estimador de Riqueza Jackknife 2a ordem (SJack2)

O estimador de riqueza Jackknife 2a ordem uma funo do nmero de espcies que ocorre em uma amostra (nicas), bem como do nmero de espcies que ocorre em duas amostras (duplicatas) (Colwell & Coddington, 1994). dado pela seguinte frmula:

)1(

232 22 aa

aDaaLSS obsJack

onde: SJack2 = estimador de riqueza Jackknife de 2a ordem Sobs = nmero total de espcies observadas em todas as amostras L = nmero de espcies que ocorre s em uma amostra (nicas) D = nmero de espcies que ocorre s em duas amostras (duplicatas) a = nmero de amostras

6.2.3 Estimador de Riqueza Chao 2 (SChao2)

O estimador de riqueza de espcies Chao 2 constitui uma variao do anterior e apresenta as mesmas propriedades (Colwell & Coddington, 1994). Assim, a estimativa da riqueza de espcie utilizando-se o estimador Chao 2, realizada


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considerando-se as espcies que ocorrem em uma e somente uma amostra e tambm as espcies que ocorrem em duas e somente duas amostras, entre todas as amostras tomadas na comunidade. O estimador de riqueza Chao 2 dado pela seguinte frmula:

DLSS obsChao 2

2

2

onde: SChao2 = estimador de riqueza Chao 2 Sobs = nmero total de espcies observadas em todas as amostras L = nmero de espcies que ocorre s em uma amostra (nicas) D = nmero de espcies que ocorre s em duas amostras (duplicatas)

7 BIBLIOGRAFIA BSICA

BROWER, J. E.; ZAR, J. H. (1984). Field and laboratory methods for general ecology. Dubuque, Wm. C. Brown Publishers. 229 p.

COLWELL, R. K.; CODDINGTON, J. A. (1994). Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. Philosophical Transactions of the Royal Society (Series B). v.345, p.101-118.

HELTSHE, J. F.; FORRESTER, N. E. (1983). Estimating species richness using the jackknife procedure. Biometrics, v. 39, p. 1-11.

KREBS, C. J. (1989). Ecological methodology. New York, Harper & Row Publishers. 654 p.

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ODUM, E. P. (1986). Ecologia. Rio de Janeiro, Guanabara. 434 p.

PEREIRA, D. N.; HENRIQUE, R. M. (1996). Aplicao de ndices biolgicos numricos na avaliao da qualidade ambiental. Revista Brasileira de Biologia, v.56, n.2, p. 441-450.

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VANDERMEER, J. (1981). Elementary mathematical ecology. New York, John Wiley & Sons. 265 p.

PARTE 2

ESTIMADORES DE SIMILARIDADE DE

ESPCIES

1 INTRODUO

Eventos antigos e recentes da histria evolutiva da Terra tm contribudo para criar barreiras fsicas e condies particulares no hbitat e nas relaes intra e interespecficas que tm interferido na distribuio espacial e temporal dos organismos, determinando a presena ou ausncia de determinadas espcies em uma comunidade. Assim, a grande maioria das comunidades apresenta uma certa porcentagem de espcies caractersticas que se encontram adaptadas s condies ambientais oferecidas pelo meio onde evoluram, e uma certa porcentagem de espcies que no se encontram presentes, em razo da existncia de barreiras de natureza fsica e/ou adaptativas. A similaridade , como o prprio nome sugere, fornece informaes sobre a semelhana que existe entre duas comunidades, entre duas pocas, entre duas tcnicas de amostragem ou entre outros alvos de comparaes, quanto presena e/ou abundncia dos organismos ou objetos que esto sendo comparados. Por exemplo, considerando duas comunidades e as espcies que nelas existem, estas duas comunidades comparadas apresentaro elevada similaridade de espcies, quando a maior parte das espcies presentes em uma ocorre tambm na outra. A similaridade constitui um tema central em ecologia e os modelos matemticos destinados mensur-la, apresentam a particularidade de se constiturem em ndices essencialmente descritivos e no estimadores de parmetros estatsticos (Krebs, 1989). As medidas de similaridade de espcies so amplamente utilizadas em ecologia de comunidades, uma vez que permitem comparar diferentes comunidades, acompanhar alteraes em uma mesma comunidade ao longo das estaes do ano ou antes e aps algum evento modificador, quanto composio qualitativa e, ou quantitativa dos organismos presentes (Laroca, 1995). Assim, torna-se evidente que as estimativas da similaridade de espcies apresentam grande potencial de aplicao prtica em estudos de impacto ambiental, nas suas fases que envolvem a anlise, o monitoramento e o manejo ambiental.

Existe uma ampla gama de ndices destinados a medir a similaridade de espcies, a grande maioria dos quais foram desenvolvidos no sculo passado (Wolda, 1981) tendo, contudo, ampla aplicao neste incio de sculo. Alguns


28

desses ndices requerem unicamente informaes sobre a presena ou ausncia das espcies nas amostras (so os chamados ndices binrios ou qualitativos) enquanto outros, os denominados ndices quantitativos, requerem, alm da relao de espcies, informaes sobre a abundncia de cada uma delas nas amostras (Wolda, 1981).

2 POR QUE MEDIR A SIMILARIDADE

Pode-se considerar que existem cinco principais razes que justificam o grande interesse demonstrado pelos eclogos no desenvolvimento e aplicao de meios eficazes de mensurao da similaridade de espcies:

1a) O estudo sobre a semelhana espacial e temporal de espcies um tema

central em ecologia. 2a) Em ecologia de comunidades freqentemente desejvel fazer

comparaes entre amostras florsticas e faunsticas tomadas em diferentes locais, em diferentes pocas e por diferentes tcnicas.

3a) As medidas de similaridade e suas interpretaes so frequentemente consideradas como indicadoras da qualidade ambiental de sistemas ecolgicos.

4a) As medidas de similaridade permitem a formulao de hipteses sobre as relaes da similaridade com outras propriedades estruturais da comunidade, como produtividade, estrutura trfica e condies ambientais.

5a) As medidas de similaridade podem ser utilizadas empiricamente como meio de comparao de diferentes comunidades em escala espacial e temporal tendo, portanto, uma grande aplicao prtica nos trabalhos de monitoramento e manejo ambiental.

3 COMO MEDIR A SIMILARIDADE

A correta mensurao da similaridade de espcies uma tarefa que exige a observao de alguns princpios fundamentais: 1) definio da comunidade a ser estudada; 2) definio dos limites temporais e espaciais para a coleta de dados; 3) estabelecimento da metodologia de amostragem; 4) identificao correta dos organismos coletados; 5) quantificao dos organismos coletados.

1) Definio da comunidade a ser estudada A similaridade deve ser medida considerando-se, sempre, um grupo bem

definido de organismos como, por exemplo: a comunidade de aves de uma floresta; a comunidade de pequenos roedores de um campo; a comunidade de pequenos marsupiais de uma floresta; a comunidade de arbustos de um campo; a comunidade de rvores de uma floresta; a comunidade de formigas do solo de um campo; a comunidade de formigas arborcolas de uma floresta. 2) Definio de limites temporais e espaciais para a coleta de dados A definio de limites temporais e espaciais para a coleta de dados, constitui

uma etapa de grande importncia no estudo da similaridade pelas seguintes razes:

uma amplitude de tempo de coleta com abrangncia de um ano ou de, pelo menos, duas estaes contrastantes (inverno e vero ou seca e chuvosa) permite a deteco de espcies cuja ocorrncia influenciada pela sazonalidade;

Parte 2 - Estimadores de Similaridade de Espcies

31

uma definio clara da fronteira espacial das comunidades estudadas permite a comparao da similaridade de espcies dessas comunidades, e os resultados dessas comparaes tm grande aplicao prtica em prticas de monitoramento, anlise e manejo ambiental.

3) Estabelecimento da metodologia de amostragem Quando se trabalha no sentido de acessar a similaridade de espcies entre

comunidades, raramente possvel ou mesmo desejvel fazer o censo das espcies, uma vez que isso consome tempo, dinheiro e pode trazer danos ou mesmo destruir os organismos que esto sendo estudados, se for necessrio que o registro das espcies seja realizado atravs de capturas ou atravs de mtodos destrutivos. Como os estudos da similaridade encerram muitos problemas, particularmente no aspecto que se refere ao tamanho da amostra empregado no estudo, os eclogos tm se empenhado no sentido de desenvolver protocolos de amostragem mais adequados aplicao das medidas de similaridade.

Uma amostragem correta muito importante na mensurao da similaridade porque a grande maioria dos ndices de similaridade empregados sofre influncia do tamanho da amostra (Wolda, 1981). Quanto mais indivduos so includos na amostra, maior se torna a possibilidade de ocorrer espcies raras nessa amostra. Isso deixa claro que o valor final assumido pela grande maioria dos ndices de similaridade so dependentes da intensidade amostral. Assim, o mtodo e a intensidade de amostragem utilizados podem introduzir erros nas comparaes da similaridade entre comunidades quando no so padronizados, particularmente nos aspectos que se referem ao tamanho da amostra, mtodo de coleta de dados e tempo de coleta de dados.

No s em estudos de similaridade, mas em outros estudos ecolgicos, no se constitui em tarefa muito fcil garantir com segurana total que a amostra tomada em um estudo constitui uma fiel representante da comunidade estudada. Apesar dessa dificuldade inerente no processo de amostragem, pelo menos algumas premissas de fundamental importncia devem ser observadas, para contribuir para minimizar erros no estudo da similaridade. As premissas que devem ser consideradas so:

estabelecimento de um mtodo de amostragem adaptado para fornecer uma amostra aleatria da comunidade estudada;

adaptao da mensurao da similaridade, levando em considerao os padres de distribuio espacial dos indivduos na comunidade, os quais podem se distribuir de forma aleatria (no muito comum), uniforme (de ocorrncia rara na natureza) e agregada (a mais comum).


32

realizao da amostragem considerando rea e poca de amostragem adequadas;

estabelecimento de uma amostragem suficientemente grande, atravs da observao do ponto de estabilizao da curva do coletor.

4) Identificao correta dos organismos coletados A medida da similaridade exige a identificao correta dos organismos

coletados na comunidade estudada, sempre que possvel em nvel de espcie. Em uma dada comunidade estudada, cuja identificao dos organismos no seja possvel devido falta de conhecimento ou outros fatores, a identificao em nvel de morfoespcie ou mesmo em nvel de taxa superiores pode ser aceita. Nestes casos prefervel a identificao em nvel de morfoespcie, em detrimento da identificao em nvel de taxa superiores.

5) Quantificao dos organismos coletados Uma boa parte dos mtodos de medio da similaridade de espcies exige

alguma forma de quantificao do nmero de indivduos (abundncia) das espcies presentes na amostra da comunidade estudada. Essa quantificao pode ser realizada das seguintes formas:

contagem do nmero de indivduos de cada espcie ; determinao da biomassa de cada espcie; contagem do nmero de registros de cada espcie.

4 A IMPORTNCIA DA

AMOSTRAGEM NA MEDIO DA SIMILARIDADE

A conhecida relao entre similaridade de espcies e tamanho da amostra constitui um aspecto de fundamental importncia na medio da similaridade. Isso porque quanto maior o tamanho da amostra maior o nmero de espcies e de indivduos e maior a probabilidade de se incluir espcies raras (que aparecem na amostra com poucos indivduos), fatores estes que influenciam o valor final de boa parte dos ndices de similaridade.

Outra questo que deve ser considerada que na natureza muito raramente os indivduos encontram-se distribudos de forma uniforme ou aleatria. Em funo de fatores como competio, proteo contra predadores, requerimentos de hbitats e vrios outros, na grande maioria dos casos os indivduos tendem a se posicionar de forma agregada no ambiente. Quando a agregao de indivduos de uma populao ocorre, e quase sempre ocorre, torna-se impossvel garantir que os indivduos foram amostrados aleatoriamente, mesmo quando o plano de amostragem foi aleatoriamente planejado e posicionado na rea estudada (Magurran, 1988). Assim, em todo processo de amostragem e mensurao da similaridade pode estar inserido um erro inerente distribuio dos organismos na natureza que foge do controle do pesquisador. Na tentativa de minimizar esse erro algumas premissas devem necessariamente ser adotadas:

amostras suficientemente grandes, estabelecidas pela curva do coletor; unidades amostrais posicionadas aleatoriamente na rea estudada.

5 CUIDADOS NA INTERPRETAO

DAS ESTIMATIVAS DA SIMILARIDADE

As medidas da similaridade de espcies envolvem a utilizao de modelos matemticos e, assim, torna-se necessrio ressaltar que tais modelos constituem recursos para representar de forma matemtica, exata portanto, observaes realizadas sobre entidades biolgicas. Nesse contexto, preciso perceber que a utilizao de tais modelos pode implicar uma considervel perda de informaes porque, evidentemente, nenhum modelo matemtico consegue expressar com perfeio suficiente a importncia dos fenmenos biolgicos que gravitam em torno das relaes entre as espcies na comunidade ecolgica. Porm, apesar de suas limitaes, no se pode descartar o uso desses recursos como uma importante ferramenta nos estudos de comunidades, mas alguns cuidados essenciais devem ser observados quando da interpretao dos resultados de seu emprego (Pereira & Henrique, 1996):

dependendo da equao usada para o clculo da similaridade, do mtodo de coleta de dados e do grau de identificao dos organismos (por exemplo: a diversidade em nvel de espcie maior que a diversidade em nvel de taxa superiores), os valores da similaridade podem variar consideravelmente;

os ndices de similaridade geralmente fornecem bons resultados em casos extremos de alteraes ambientais, quando so comparadas comunidades inalteradas com outras onde ocorre excluso da grande maioria das espcies adaptadas a certas condies estveis do meio.

em estudos voltados a determinar o grau de alterao ambiental, os ndices de similaridade podem ser mais recomendados que os ndices de diversidade, porque permitem comparar no s alteraes na composio de espcies (com o desaparecimento de umas e dominncia de outras), mas tambm alteraes nas suas abundncias (Pereira & Henrique, 1996).

6 DESCRITORES DA

SIMILARIDADE DE ESPCIES

Ao longo dos anos uma ampla variedade de ndices destinados a medir a similaridade de espcies foram propostos. No presente mdulo de estudo dirigido, sero apresentados e discutidos quanto sua aplicao, aqueles ndices de similaridade qualitativos ou binrios que vm sendo mais amplamente difundidos e empregados nos estudos de comunidades e nas prticas de anlise, monitoramento e manejo ambiental.

6.1 NDICES DE SIMILARIDADE QUALITATIVOS

Os ndices de similaridade binrios ou qualitativos, so empregados nos casos em que as informaes disponveis sobre as espcies presentes nas comunidades estudadas se resumem em dados de presena ou ausncia, no havendo informaes sobre o nmero de indivduos presentes em cada espcie. Esses ndices vm tendo ampla aplicao em anlise, monitoramento e manejo ambiental porque fornecem informaes sobre variaes espaciais e temporais na composio de espcies de duas comunidades comparadas, sem necessitar da contagem do nmero de indivduos presentes em cada uma das espcies. Os ndices binrios ou qualitativos mais amplamente empregados so:

6.1.1 ndice de Jaccard (SJ)

O ndice de Jaccard foi utilizado em 1908 pelo francs P. Jaccard, em estudos sobre a distribuio de plantas ao longo de gradientes ambientais (Ludwig & Reynolds, 1988). Constitui um dos ndices de similaridade mais amplamente empregados em ecologia de comunidades. Compara qualitativamente a semelhana de espcies que existe entre amostras sucessivas retiradas em intervalos espaciais e temporais ou ao longo de um gradiente ambiental. um coeficiente binrio baseado, unicamente, na relao presena-ausncia das espcies nas amostras comparadas. Quantitativamente, o ndice de Jaccard varia


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entre 0 (comunidades totalmente diferentes quanto composio de espcies) e 1 (comunidades totalmente semelhantes quanto composio de espcies) e dado pela seguinte frmula:

cbacSJ

onde: SJ = ndice de similaridade de Jaccard a = nmero total de espcies presentes na amostra a b = nmero total de espcies presentes na amostra b c = nmero total de espcies comuns s amostras a e b

6.1.2 ndice de Sorensen (SS)

O ndice de Sorensen, tambm conhecido como ndice de Czekanowski (Wolda, 1981), foi usado pioneiramente em 1913, pelo polons J. Czekanowski para comparar semelhanas raciais em estudos antropolgicos. Mais tarde, em 1948, foi redescoberto e adaptado por T. A. Sorensen que o utilizou para detectar semelhanas em estudos de fitossociologia. muito empregado em ecologia de comunidades, e apresenta as mesmas propriedades do ndice de Jaccard. Contudo, quando muitas espcies encontram-se presentes na comunidade, mas no encontram-se presentes em uma amostra dessa comunidade, mais recomendvel o uso do ndice de Sorensen do que o de Jaccard (Krebs, 1989). O ndice de Sorensen varia entre 0 (semelhana nula) e 1 (semelhana mxima) e dado pela seguinte frmula:

bacSS

2

onde: SS = ndice de similaridade de Sorensen a = nmero total de espcies presentes na amostra a b = nmero total de espcies presentes na amostra b c = nmero total de espcies comuns s amostras a e b

6.1.3 ndice de Mountford (SM)

O ndice de Mountford foi proposto em 1962 por M. D. Mountford, como um ndice de similaridade para problemas classificatrios em zoologia de solos (Wolda, 1981). Varia entre 0 e 1 e dado pela seguinte frmula:

Parte 2 - Estimadores de Similaridade de Espcies

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cbaabcSM

2

2

onde: SM = ndice de similaridade de Mountford a = nmero total de espcies presentes na amostra a b = nmero total de espcies presentes na amostra b c = nmero total de espcies comuns s amostras a e b

6.1.4 ndice de Baroni-Urbani e Buser (SB)

O ndice de similaridade de Baroni-Urbani e Buser foi proposto em 1976 por C. Baroni-Urbani e M. W. Buser como uma medida de similaridade de dados binrios (Krebs, 1989). um ndice mais complexo que os anteriores. Varia entre 0 e 1 e dado pela seguinte frmula:

cbacdccdSB

onde: SB = ndice de similaridade de Baroni-Urbani e Buser a = nmero total de espcies presentes somente na amostra a b = nmero total de espcies presentes somente na amostra b c = nmero total de espcies comuns s amostras a e b d = nmero de espcies ausentes nas amostras a e b

6.2 NDICES DE SIMILARIDADE QUANTITATIVOS

Os ndices de similaridade quantitativos, so empregados nos casos em que existem informaes sobre a presena das espcies (lista de espcies) e tambm informaes sobre o nmero de indivduos ou biomassa de cada espcie. Esses ndices tambm so aplicados em anlise, monitoramento e manejo ambiental porque fornecem informaes sobre variaes espaciais e temporais na composio e abundncia de espcies entre duas comunidades comparadas. Contudo, exigem a contagem do nmero de indivduos presentes em cada uma das espcies ou medidas de sua biomassa. Os ndices quantitativos mais amplamente empregados so:


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6.2.1 ndice de Sorensen quantitativo (SSQ)

O ndice de similaridade de Sorensen quantitativo constitui uma verso do ndice de Sorensen para dados quantitativos. Varia entre 0 e 1 e dado pela seguinte frmula (Magurran, 1988):

)(2

NbNaNjSSQ

onde:

SQS = ndice de similaridade de Sorensen quantitativo Na = nmero total de indivduos presentes na amostra a Nb = nmero total de indivduos presentes na amostra b Nj = nmero total de indivduos da amostra que apresenta menor nmero de

indivduos

6.2.2 ndice de Morisita (SM)

O ndice de similaridade de Morisita, que no deve ser confundido com o ndice de Morisita para deteco da distribuio espacial dos indivduos de uma populao, foi proposto em 1959 por M. Morisita. um ndice quantitativo baseado na abundncia de espcies nas amostras. amplamente recomendado por mostrar-se independente da diversidade de espcies (Wolda, 1981). Varia entre 0 e 1, e dado pela seguinte frmula:

NbNadbdabnanS iiMQ

.)()(2

onde: MQS = ndice de similaridade de Morisita

ian = nmero total de indivduos da i-sima espcie na amostra a ibn = nmero total de indivduos da i-sima espcie na amostra b

Na = nmero total de indivduos na amostra a Nb = nmero total de indivduos na amostra b

7 BIBLIOGRAFIA BSICA

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40

descritores de riqueza e diversidade em especies em estudos ambientais

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