Ecología demográfica

Capitulo 4 Ecología Marina

Ingeniería en pesquerías UABCS, Dr. Carlos Cáceres Martínez

NatalidadLa producción de nuevos

individuos por nacimientos, eclosión, germinación o fisión

Debemos distinguir dos aspectos:Fecundidad Fertilidad

NatalidadFecundidad es un concepto fisiológico

que se refiere al potencial y capacidad reproductiva de los individuos

Fertilidad es un concepto ecológico basado en el número de reclutas viables que se producen durante un periodo de tiempo dado

La fertilidad alcanzada y la fecundidad potencial deben de ser distinguidas con claridad

Natalidad

Ejemplo; la Fertilidad alcanzada para la

población humana puede ser de solo 1 nacimiento por 15 años por hembra en edad fértil

Mientras que la fecundidad potencial para los humanos es de 1 nacimiento por 10 hasta 11 meses por hembra en edad fértil

MortalidadLos biólogos están interesados no

solamente por que los organismos mueren sino también porque mueren a una cierta edad

Longevidad – es la edad de muerte de los individuos en una población

Tenemos dos tipos:◦Longevidad Potencial◦Longevidad Alcanzada

MortalidadLongevidad Potencial

◦ La duración de la vida de un individuo de una especie particular es el límite fijado por sus capacidades fisiológicas del mismo, quien simplemente muere envejecido

◦ El promedio de la longevidad de los individuos viviendo bajo optimas condiciones

◦ Sin embargo, los organismos rara vez viven en optimas condiciones la mayoría muere victima de enfermedades, o devorado por depredadores o por una muerte ocasionada por un sin número de peligros naturales

MortalidadLongevidad Alcanzada

◦La duración de la vida de un organismo

◦Puede medirse en el campo mientras que la longevidad potencial solamente en los laboratorios y zoológicos

exemplosEl petirrojo Europeo tienen una

esperanza de vida de un año en la naturaleza, mientras que puede vivir al menos 11 años en cautiverio.

La Almeja Catarina Argopecten ventricosus tiene en la naturaleza una vida también de un año de duración mientras que en laboratorio o bajo protección puede sobrevivir mas de tres años.

Tipo ILa supervivencia en los

jóvenes es alta y la mortalidad se produce en

los individuos viejos

Tipo IILas tasas de

mortalidad se presentan

independiente de la edad

Tipo IIISe presenta una tasa de mortalidad alta

cuando los organismos son

jóvenes y baja cuando son viejos

Tipos de curvas de supervivencia

Tipo 1- Baja tasa de mortalidad para la totalidad del periodo de vida, pero alta tasa de mortalidad en los organismos viejos, ejemplo; humanos y mamíferos grandes

Tipo 2- Tasa de mortalidad independiente de la edad, ejemplo; pájaros y lagartijas

Tipo 3- Alta tasa de mortalidad en los primeros estadios de vida, seguido de un periodo de mortalidad baja pero manifestando perdidas constantes, ejemplo; invertebrados, peces y parásitos

¿Qué tanto se ajustan las poblaciones naturales a estos modelos?

La mayoría de las poblaciones naturales no se ajusta perfectamente a los tres tipos descritos, sino que muestran prácticamente todas las formas de supervivencia intermedia entre las tres curvas.

Incluso una especie puede mostrar una notable variabilidad en su supervivencia e un ambiente a otro.

Técnicas para el estudio de la Demografía

ConceptosLa curva de supervivencia resume el patrón de

supervivencia de una población.La distribución de edades de una población

refleja su historia de supervivencia y reproducción y su potencial de crecimiento futuro.

La tabla de vida combinada con la tabla de fecundidad puede servir para estimar la tasa neta de reproducción (R0), la tasa geométrica de incremento (), tiempo de generación (T) y la tasa intrínseca de crecimiento per cápita.

La dispersión puede aumentar o disminuir las densidades locales de las poblaciones

Estimación de los patrones de supervivenciaExisten tres formas para estimar los

patrones de supervivencia dentro de una población.

Primero hay que identificar un gran numero de individuos que hayan nacido aproximadamente al mismo tiempo y mantener registros de ellos desde el nacimiento hasta la muerte.

El grupo nacido en el mismo periodo se denomina cohorte.

La tabla de datos construida a partir de los datos anteriores se denomina TABLA DE VIDA y este es el primer método para la estimación de la supervivencia.

Esta puede ser: Tabla de vida horizontal Tabla de vida específica de

la edad o Tabla de vida Dinámica

Tablas de vida dinámicasLa construcción de este tipo de

tablas es difícil ya que implica la recopilación de los datos necesarios, sin embargo su interpretación es relativamente simple.

Otra forma de estimar los patrones de supervivencia es registrar la edad de muerte de un gran numero de individuos segundo método.

En este caso los individuos de la muestra de estudio habrán nacido en diferentes periodos de tiempo.

Con este método se obtiene una Tabla de Vida Estática ya que los datos se obtienen en un corto periodo de tiempo.

Para ello se marcan individuos y las marcas se recuperan después cuando se encuentra al organismo muerto, entonces se estima la edad a partir de estructuras duras dientes, osamentas, otolitos etc..

El tercer método es a partir de la distribución de edadesUna distribución de edades

consiste en la proporción de individuos de diferentes edades dentro de una población.

Se calcula la diferencia entre la proporción de individuos de edades consecutivas, este método también se puede obtener a partir de un atabla de edades estática.

Tablas de vida por cohortes• Generación de tablas de vida horizontales• Seguimiento de la cohorte a lo largo de su vida, por

ejemplo anchovetas y sardinasTablas de vida estáticas

• estacionarias, correspondientes a un tiempo o periodo dado, generalizadas, tablas de vida verticales

• Registros de edad de muerte – los individuos de las muestras nacieron en diferentes tiempos y se basan en una sección trasversal de la población en un tiempo dadoDistribución de edades

• Consiste en la proporción de individuos de diferentes edades en la población

• Podemos estimar la supervivencia calculando las diferencias en las proporciones de individuos de las clases de edad subsiguientes

• Se produce una tabla estática de vida y se asume que las diferencias entre los números correspondientes a las clases de edades el resultado de la mortalidad

Mortalidad es un parámetro clave indicador de los cambios de la población, en consecuencia su estimación es fundamental para el conocimiento de la dinámica de la misma◦¿Es mayor en juveniles que adultos?

Podemos cuantificar la mortalidad construyendo una tabla de vida – denominado el patrón de mortalidad de una población- esta puede ser específica a una clase de edad o a una cohorte (grupo nacido en el mismo tiempo), para interpretar una tabla de vida no es necesario saber como obtenerla

Ejemplo: una tabla de vida para una cohorte de gorrionesEdad en años

(x) Numero de

pajaros vivos (nx)

Proporción de sobrevivientes

al inicio del intervalo de edad x (lx)

numero de muertos entre los intervalos de edad x a

x+1 (dx)

Tasa de mortalidad (qx)

0 115 1.0 90 0.78

1 25 0.217 6 0.24

2 19 0.165 7 0.37

3 12 0.104 10 0.83

4 2 0.017 1 0.50

5 1 0.009 1 1.0

6 0 0.0 - -

Ejemplo 2 Tabla de vida dinámica para larvas de ostión del pacífico Crassostrea gigas en cultivo, hasta su metamorfosis

23/03/99 26/03/99 28/03/99 30/03/99 01/04/99 03/04/99 05/04/99 07/04/99 09/04/99 11/04/99 13/04/99 15/04/99 17/04/99

DIA 1 DIA 4 DIA 6 DIA 8 DIA 10 DIA 12 DIA 14 DIA 16 DIA 18 DIA20 DIA 22 DIA 24 DIA 26

1000000 769600 726000 534800 548333 478310 427000 288000 136667 192000 178333 215000 235660

1000000 612500 820000 496800 359333 259000 149310 117000 143300 126000 108333 96667 91663

1000000 738500 576667 599200 506333 455500 413000 450000 219310 121333 118020 130000 115066

y = 1E+06e-0.09x

R² = 0.82

0

200000

400000

600000

800000

1000000

1200000

0 5 10 15 20 25 30

Mum

ero

de S

uper

vivi

ente

s

Tiempo de cultivo en días

Curva de supervivencia construida a partir de la tabla de vida de las larvas de Crassostrea gigas.

El modelo de ajuste fue de tipo exponencial como lo indica la ecuación que acompaña la figura.

Ejemplo 3Tabla de vida estática para el caracol Astraea turbánica construida a partir de una muestra poblacional y su distribución de frecuencia de tallas.

0

100

200

300

400

500

600

700

800

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Núm

ero

de o

perc

ulos

Años

DB mm de Astraea turbanica

DB= diámetro basal del opérculo mm para una muestra de n=480 individuosLa edad está validada a partir del conteo de bandas de los opérculos.

Edad Años 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Supervivientes 480 280 280 280 280 280 280 124.9 97.2 12.1 0

Tabla de vida estática construida a partir de las proporciones de desaparición de las tallas subsecuentes en la distribución de tallas de opérculos para Astraea turbánica

y = -1.0108x3 + 16.221x2 - 106.85x + 512.9R² = 0.8791

-100

0

100

200

300

400

500

600

0 2 4 6 8 10 12Núm

ero

de su

perv

ivie

ntes

Edad en Años

Curva de supervivencia generada y descrita por un polinomio de tercer grado.En este caso la curva puede describirse por dos periodos de tipo exponencial negativo.

CRECIMIENTO POBLACIONAL

Crecimiento PoblacinalSe refiere a como se incrementa

y decrementan los individuos en una población (N, t)

Refleja las diferencias entre los nacimientos y las muertes

si en la poblaciónin ocurren pocos nacimientos

si en la población ocurren muertes

Crecimiento Poblacional

Si N representa el tamaño de la población y t representa el tiempoentonces ΔN es el cambio de la población y Δt es el intervalo de tiempo

Podemos expresarlo con la siguiente ecuación:ΔN = B-D

ΔtB- numero de nacimientos en la poblaciónD- numero de muertes en la población

Cambios en el tamaño de la

población durante un intervalo de

tiempo

Nacimientos – Muertes en el intervalo de tiempo

correspondiente =

Crecimiento PoblacionalSi r = b - dEntonces la ecuación,

dN/dt = rN

La tasa de cambio de la población (dN/dt) es una función de r (tasa de incremento) y del tamaño de la población (N)

Crecimiento GeométricoCuando las generaciones no se

sobreponen, el crecimiento puede ser modelado geométricamente.

Nt = Noλt

◦Nt = Numero de individuos en el tiempo t.

◦No = Número inicial de individuos.

◦λ = Tasa de incremento geométrico.◦ t = Numero de intervalos de tiempo o

generaciones.

Numero de individuos en el tiempo inicial 0 multiplicado por elevado a la potencia t

Numero de intervalos de tiempo en horas, días, años, etc.

Promedio de descendientes producidos por un individuo durante un intervalo de tiempo

Numero de individuos en un tiempo t

Creciendo geométricamente, el numero de Phlox en cualquier momento puede calcularse usando Nt=N0 t o multiplicando el tamaño previo de la población por = 2.4177

Crecimiento exponencial

El crecimiento de una población en un ambiente ilimitado puede ser modelado exponencialmente.

dN / dt = rmax N

Ocurre en poblaciones que las generaciones se sobreponen .◦Como el tamaño de la población (N) se

incrementa la tasa de crecimiento se incrementa (dN/dt) hasta hacerse mayor.

Crecimiento ExponencialPara una población con crecimiento

exponencial su tamaño puede ser calculado para cualquier tiempo como sigue:

Nt = Noert

Nt = numero de individuos al tiempo t.N0 = numero inicial de individuos.e = base del logaritmo natural.r (= rmax ) = tasa de incremento per

cápita.t = numero de intervalos de tiempo.

Esta forma de la ecuación para el crecimiento exponencial de la población expresa la velocidad de cambio en la población como el producto de r y N

Velocidad de cambio de la población

..es igual a la tasa de incremento per cápita multiplicada por el numero de individuos

numero de individuos

Tasa intrínseca de crecimiento

Cambio en el numero de individuos

Cambio en el tiempo

Esta forma de la ecuación para el crecimiento exponencial calcula el tamaño de la población

El numero de individuos en un tiempo t

..es igual al numero inicial multiplicado por e elevado a la potencia rt

Numero de intervalos de tiempo en horas, días, años, etc.

Tasa intrínseca de incremento como descendencia por intervalo de tiempo

Base de los logaritmos Leperianos

La tasa de acumulación de polen en los sedimentos de los lagos puede usarse como un índice del tamaño de la población

El polen de los sedimentos de los lagos indica que el pino silvestre colonizó la región norte de Gran Bretaña hace 9,500 años

Después de la colonización, la población de pino silvestre creció exponencialmente durante 500 años

Desde su protección en 1940, la población de grullas blancas ha crecido exponencialmente de22 adultos a mas de 220 para 2005

Después de la colonización la población de tórtolas turcas de Gran Bretaña creció exponencialmente

Sin embargo, en menos de 20 años el tamaño de la población era menor del que se había previsto con el modelo exponencial, lo que sugería que el crecimiento de la población se había ralentizado

Dos tipos de crecimiento poblacional

Exponencial

dN = rmaxNdt

Logístico

dN = rmaxN (K-N)dt K

El crecimiento de la población esta definido matemáticamente

N es el número de individuos de la población en cualquier momento dado (t), y dN/dt es la tasa de crecimiento de la población (el cambio en el número de individuos a lo largo del tiempo). Crecimiento exponencial es que, aunque la tasa de crecimiento per cápita permanezca constante, la tasa de crecimiento se incrementa cuando el tamaño de la población se incrementa.

La curva de crecimiento logístico se representa con una curva sigmoide, o en forma de S. Hay una fase de establecimiento en que el crecimiento de la población es relativamente lento (1), seguido de una fase de aceleración (2). Luego, a medida que la población se aproxima a la capacidad de carga del ambiente, la tasa de crecimiento se hace más lenta (3 y 4) y finalmente se estabiliza (5), aunque puede haber fluctuaciones alrededor de la capacidad de carga.http://biologia-jct.iespana.es/curtis/autoeval/eval52-3.htm

Crecimiento poblacional LogísticoCon forme los recursos necesarios

para al población decrecen la tasa de crecimiento poblacional decrece y eventualmente se detiene.◦La curva de crecimiento se dibuja de

tipo S-sigmoide◦Capacidad de Carga (K) es el numero

de individuos de una población que el ambiente puede soportar. Una cantidad finita de recursos solo pueden

soportar un numero finito de individuos.

Crecimiento Poblacional Logístico

dN/dt = rmaxN(1-N/K)

rmax = Tasa de incremento máxima por cápita bajo condiciones ideales.

Cuando N se acerca a K, el componente derecho de la ecuación se acerca a cero.◦Con forme el tamaño de la población se

incrementa , la tasa logística de crecimiento se reduce a solo una fracción de la tasa de crecimiento. Alta tasa de crecimiento cuando N=K/2. N/K = Resistencia del Ambiente.

Limites para el crecimiento poblacionalEl ambiente limita el crecimiento de la

población alterando las tasas de natalidad y mortalidad.◦ Factores dependientes de la densidad

Enfermedades, parásitos, competencia por recursos Las poblaciones no muestran continuidad en el crecimiento

geométrico Cuando la densidad se incrementa los organismos reducen

su fertilidad y la longevidad individual en la ´población Esto reduce la tasa de incremento poblacional hasta que

eventualmente la población deja de crecer La curva de crecimiento se define como tipo S o sigmoidea K = capacidad de carga (arriba de la asíntota o valor

máximo) – es el máximo numero de organismos que el ambiente puede soportar

◦ Factores independientes de la densidad Desastres naturales Clima

Capacidad de carga: población máxima

La población crece rápidamente

El crecimiento disminuye

El crecimiento cesa: el tamaño de la población se estabiliza a la capacidad de carga K

La ecuación logística presenta la tasa de cambio en una población como una función de rm N y K

Cuando la proporción N/K aumenta, el crecimiento de la población disminuye

Tamaño de la población

Capacidad de carga

Tasa intrínseca de crecimiento

Cambio en tiempo

Cambio en el numero de individuos

En el modelo logístico, r la tasa de incremento per cápita real, disminuye cuando N aumenta.

La tasa máxima de incremento rm, se produce a un tamaño de población muy bajo.

Si N<K, r es positivo y la población crece.

Si N=K, r = 0 y la población deja de crecer.

Si N>K, r es negativo y la población disminuye

Cada punto es una población diferente

Cuando los investigadores aumentaron la densidad de D. pulex, la tasa de incremento per cápita disminuyó.

A densidades de 24 y 32 D. pulex, por cc. R era menor que cero, lo que indicaba una población en declive

Fig. 11.9A densidades bajas la población de levaduras crece con una alta tasa

A mayores densidades el crecimiento disminuye y después se estabiliza.

Las fijaciones aumentaron rápidamente la densidad de percebes.

Después de unas dos semanas la población se estabilizó.

* Nor-Este de Tanzania

Cuando la peste bobina, una enfermedad del ganado, fue erradicada del, Serengueti* la población de búfalos comenzó a crecer La población de

búfalos se estabilizó en una década

Peste bobina erradicada

Ejemplo de los pinzones de las Islas Galápagos (límites al crecimiento de poblaciones)

Boag & Grant (1989)- Estudiaron ala población de Geospiza fortis , población dominante de pinzones en la Isla La Genovesa (situada al norte) (1,200).

Esta región se caracteriza por ser un ambiente cambiante (marco ambiental).

Sin embargo la población decayó después de un periodo de sequía en 1977 hasta un valor de 180 pinzones.

La población de plantas decayó y no se produjeron semillas alimento de los pinzones.

1983 – la lluvia aumento diez veces el promedio anual y se produjo un incremento de plantas productoras de semillas, en consecuencia las semillas abundaron y las orugas de tal forma que la población de pinzones alcanzó el numero de1,100.

Sequía de 1976 a 1077=

mortalidad de pinzones

Lluvias abundantes 1983 alta tasa de crecimiento

poblacional de la población de pinzones

Los pinzones de cactus y reproducción de cactus

Grant & Grant 1989, documentaron diferentes maneras en que los pinzones usan los cactus:◦Abren botones florares en la estación seca

para comer polen◦Consumen el polen y el néctar de las flores

maduras◦Comen la cubierta externa de la semilla

llamada aril◦Comen semillas◦Comen insectos de los trozos podridos de

cactus y debajo de la corteza

Los pinzones de cactus y reproducción de cactus

Durante su alimentación los pinzones dañan muchas flores produciendo una reducción en la tasa de fertilización del cactus.◦ Estas actividades realizadas durante la estación lluviosa,

puede reducir las semillas disponibles para los pinzones durante la estación de seca.

◦ Opuntia helleri una de las fuentes de alimento de los pinzones se vio negativamente afectada por la condición del Niño en 1983, ese año los cactus se dañaron por: Algunos cactus absorbieron mucha agua y sus raíces no pudieron

sostenerlos y fueron derribados por el viento Los cactus de los acantilados se llenaron de espuma de mar

durante las tormentas produciendo un estess osmótico Las lluvias estimularon el crecimiento de una enredadera que

cubrió los cactus

Como consecuencia la producción de flores y frutos se vio gravemente reducida por varios años

Cuando las flores de los cactus son abundantes el

daño producido por los pinzones es bajo

El daño aumenta cuando la abundancia

de flores es baja

Durante los años de bajas precipitaciones los pinzones de cactus

producen una nidada o ninguna

Durante los años de altas precipitaciones producen de

4 a 6 nidadas

Cuando el numero de orugas disponibles para alimentar a los polluelos aumentó entre 1881 y

1983

… el numero de crías producidas por la población también

aumentó

Población humana

La mayor parte de la población humana se

concentra en Asia

Las mayores densidades de población humana se

encuentran en zonas costeras de todos los

continentes

La población de Ruanda crece rápidamente

Mientras que la población de Suecia y Hungría declina lentamente

La distribución de edades y la tasa de incremento per capita r igual a cero indican que la población de Suecia es estable

b= tasa de natalidad =0.010d= tasa de mortalidad =0.010 b-d=r=0.000

♀♂

La distribución de edades y el valor

negativo de r en Hungría indican una población

en declive

b= tasa de natalidad =0.010d= tasa de mortalidad =0.013 b-d=r=0.003

♀♂

La distribución de edades en Ruanda y el alto valor de r indican una población en rápido crecimiento (en expansión)

b= tasa de natalidad =0.040d= tasa de mortalidad =0.021 b-d=r=0.019

♀♂

Durante los últimos 2000 años la población mundial se ha incrementado exponencialmente

..sin embargo, si se representa sólo un siglo, entre 1950 y 2050, la población humana muestra claros signos de reducción en la tasa de crecimiento, que alcanzó su nivel máximo en 1962-63