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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAM
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA TROPICAL E RECURSOS NATURAIS
Demanda protéica de juvenis de tambaqui (Colossoma macropomum) após privação alimentar
LUCIANA DOS SANTOS
Manaus - Amazonas 2007
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAM
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA TROPICAL E RECURSOS NATURAIS
Demanda protéica de juvenis de tambaqui (Colossoma macropomum)
após privação alimentar
Orientador: Dr. Manoel Pereira Filho
Dissertação apresentada à coordenação do
Programa de Pós-graduação em Biologia Tropical
e Recursos Naturais do Convênio INPA/UFAM,
como parte do requisito para obtenção do título
de mestre em Ciências Biológicas, curso Biologia
de Água Doce e Pesca Interior.
Fontes de financiamento: CNPq – Conselho Nacional do Desenvolvimento Científico e Tecnológico FAPEAM – Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Amazonas
Manaus - Amazonas
2007
FICHA CATALOGRÁFICA
S237 Santos, Luciana Demanda protéica de juvenis de tambaqui (Colossoma macropomum) após privação alimentar / Luciana dos Santos. --- Manaus : [s.n.], 2007. 56 p. : il. Dissertação (mestrado)-- INPA/UFAM, Manaus, 2007 Orientador: Pereira Filho, Manoel Área de concentração: Biologia de Água Doce e Pesca Interior 1. Tambaqui – Nutrição. 2. Nutrição de peixes. 3. Crescimento compensatório. I. Título. CDD 597.5
Sinopse:
Foram realizados dois períodos experimentais de privação e realimentação, nos quais foram avaliados o efeito da relação energia/proteína sobre a recuperação dos peixes submetidos à privação, comparados aos peixes não privados, sobre o desempenho produtivo, a duração da hiperfagia e a composição corporal do tambaqui (Colossoma macropomum).
ii
A divina providência se manifesta através dos mistérios que fazem a delícia da vida cotidiana. Se não houvesse providência não haveria ordem e sem ordem não haveria justiça. No fim a felicidade prevalece....
Autor desconhecido
iii
A alma saudosa de Áurea Fernandes dos Santos,
Mãe e esposa dedicada, que só tinha para nós atitudes de
carinho e bondade. Agradeço a Mãe Natureza por essa benção,
de ser sua filha.. Muito obrigada.
Com orgulho, dedico.
Ao meu querido pai Lucas, pelo amor, carinho, respeito e
honra e aos meus irmãos Flávio e Mário pela força e
confiança, desde sempre.
De coração, ofereço.
iv
AGRADECIMENTOS A Deus, a Mãe Natureza pela minha matrícula na disciplina da vida e pela honra de poder
desfrutá-la, com respeito, amor, força e esperança na busca da evolução espiritual;
Ao amigo Prof. Dr. Manoel Pereira Filho, o meu muito obrigado pela força, apoio, admiração
e amizade durante a elaboração deste trabalho;
A Sr a. Maria Inês, pela colaboração nas análises bromatológicas, seu carinho e sua amizade;
A Sr a. Suzana, pela ajuda durante o experimento e sua amizade;
Ao pesquisador Atílio pela grande ajuda no monitoramento das instalações e aos
trabalhadores de apoio do setor de aqüicultura pela ajuda na prática do experimento;
Ao pesquisador Eduardo Ono, pela ajuda na elaboração das rações;
A amiga pesquisadora Denise pela sua grande força, seu carinho e atenção, te admiro muito
De, de coração obrigada;
Aos amigos pesquisadores Flávio, Daniel Ituassú e Cristian Castro pela colaboração e
assistência teórica deste trabalho;
A amiga dona Fatinha, pelos seus saborosos almoços servidos durante o experimeto;
A amiga Cássia, pela sua grande ajuda durante o experimento nos finais de semana, valeu;
Aos amigos César Oishi e Aline, pela ajuda durante as biometrias;
Ao amigo Giuliano Huergo, pela força e companheirismo nas horas estressantes, valeu
cabeça;
v
Ao amigo André Zumak e sua família, pela força e pelos bons momentos vividos, o meu
muito obrigado;
As amigas de casa Carla e Taciana, por me ajudarem sempre quando precisava na formatação
deste trabalho e pela amizade de vocês;
Aos amigos Elaine Galdino, Cristiane Pacheco, Ana Tourinho, Ana Raquel, Lauren, Nete,
Adriana, Nana, Andréia, Renata, Massa, Geraldo, Will, Fernanda, Alexandre, Cleber, Lianna,
Simone, Sejana, Rodrigo, Isabelle por todos os momentos que ficarão para sempre em nossas
memórias – Á todos aqueles que aqui não foram citados por falha ou absoluta falta de
memória, o meu muito obrigado;
Aos meus queridos tios Alda e Paulo e as minhas queridas primas Ana e Tânia, que mesmo
estando longe me deram força para seguir em frente;
As minhas cunhadas Graça e Márcia e meus sobrinhos queridos Marta, Flavinho, Renan,
Marinho e Vitor Hugo por fazerem parte da minha família;
Ao amigo Felipe Maia, pelo carinho, atenção e a amizade, valeu Fe.
Ao amigo Heitor Martins Junior, pelo seu incentivo, estímulo e carinho para o meu ingresso
no mestrado;
À Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado do Amazonas, FAPEAM, pelo suporte
financeiro que contribuiu para realização deste trabalho;
Ao CNPq, pelo suporte financeiro que possibilitou a elaboração deste trabalho e pela bolsa
concedida;
Ao INPA, pela oportunidade oferecida para a realização deste curso;
vi
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Tratamentos experimentais................................................................................ 10
Tabela 2. Análise químico - bromatológica dos ingredientes utilizados na elaboração das dietas experimentais para juvenis de tambaqui (Colossoma macropomum)....................................................................................................
11
Tabela 3. Composição percentual das dietas experimentais com diferentes relações energia/proteína para juvenis de tambaqui (Colossoma macropomum)...........
12
Tabela 4. Composição centesimal das dietas experimentais com diferentes relações
energia/proteína para juvenis de tambaqui (Colossoma macropomum)....................................................................................................
12
Tabela 5. Média e desvio padrão dos parâmetros da qualidade da água durante o
período de privação de 14 dias...........................................................................
19
Tabela 6. Média e desvio padrão dos parâmetros da qualidade da água durante o
período de realimentação de 46 dias.................................................................
20
Tabela 7. Média e desvio padrão dos parâmetros de amônia e nitrito no período de
privação e realimentação do tambaqui (Colossoma macropomum)................
23
Tabela 8. Média e desvio padrão dos índices zootécnicos dos juvenis de tambaqui
(Colossoma macropomum) no período de privação durante 14 dias.....................................................................................................................
25
Tabela 9. Média e desvio padrão dos índices zootécnicos dos juvenis de tambaqui (Colossoma macropomum) no período de realimentação de 46 dias.................................................................................................................
30
Tabela 10. Média e desvio padrão dos índices zootécnicos dos juvenis de tambaqui (Colossoma macropomum) no período de alimentação de 46 dias...............................................................................................................
32
Tabela 11. Média e desvio padrão da composição corporal dos juvenis de tambaqui (Colossoma macropomum) no período experimental de 60 dias..................
44
vii
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Unidades experimentais utilizadas.................................................................
9
Figura 2. Exemplar de tambaqui (Colossoma macropomum), durante biometria, em
experimento testando o efeito de diferentes níveis protéicos x restrição alimentar..........................................................................................................
17
Figura 3. Retirada do fígado dos peixes amostrados (à esquerda) e as amostras do
fígado que foram pesadas para estimação do índice hepatossomático (à direita) ao final do experimento..................................................................
17
Figura 4. Taxa de crescimento específico dos peixes submetidos aos tratamentos de
privação e alimentação com níveis crescentes de proteína bruta ao final do período de privação alimentar..........................................................................
27
Figura 5. Ganho de peso relativo dos peixes submetidos aos regimes de privação e alimentação com níveis crescentes de proteína bruta ao final do período de privação alimentar............................................................................................
29
Figura 6. Peso médio final dos peixes submetidos aos regimes de privação e
alimentação com níveis crescentes de proteína bruta ao final do experimento.....................................................................................................
31
Figura 7. Ganho de peso relativo (GPR%) dos peixes submetidos aos regimes de privação e alimentação com níveis crescentes de proteína bruta ao final do período de realimentação.................................................................................
35
Figura 8. Consumo diário de ração (CDR%) dos peixes submetidos aos regimes de
privação e alimentação com níveis crescentes de proteína bruta durante o período de realimentação................................................................................
38
Figura 9. Consumo diário de ração (CDR%) por período quinzenal dos peixes alimentados com níveis crescentes de proteína bruta, mostrando a duração da hiperfagia.....................................................................................................
40
Figura 10. Taxa de eficiência protéica (TEP%) dos peixes nos regimes de alimentação e privação com níveis crescentes de proteína bruta.....................
43
viii
RESUMO
O objetivo deste estudo foi avaliar o efeito da relação energia/proteína no
desempenho, composição corporal e duração da hiperfagia de juvenis de tambaqui
(Colossoma macropomum), após privação alimentar. Foi utilizado um delineamento
inteiramente casualizado, sendo que 384 juvenis com peso médio e desvio padrão de 50,32 ±
0,26g foram distribuídos em 24 tanques de 310L e sorteados entre oito tratamentos com três
repetições cada. Foi adotado um esquema fatorial (4x2), resultante da combinação de quatro
rações isoenergéticas, com diferentes concentrações de proteínas (28,0% 32,0%, 36,0% e
40,0%PB) e dois regimes alimentares (com privação e sem privação). Metade dos peixes foi
submetida ao período de privação de 14 dias seguidos com 46 dias de realimentação e o
restante foi alimentado durante todo o experimento. O desempenho zootécnico dos peixes foi
avaliado nos dois períodos experimentais. Ao final do período de privação alimentar houve
redução na taxa de crescimento e no peso dos peixes que estavam sob o regime de restrição e
aumento desses parâmetros nos peixes alimentados com as diferentes rações fornecidas. No
período de realimentação também foi avaliada a hiperfagia, e a ração com 36,0%PB e 3.407
kcal/kg com relação energia digestível/proteína bruta de 9,5: 1,0 foi a mais eficiente, pois os
peixes alcançaram os melhores desempenhos produtivos em termos de eficiência alimentar,
ganho de peso relativo, taxa de crescimento específico e maior duração hiperfágica. As
diferentes relações energia/proteína das rações tiveram como efeito a sobrecompensação de
peso dos peixes do regime de restrição, que alcançou o maior peso médio final de 102,05g,
próximo dos peixes que foram continuamente alimentados. A composição corporal dos peixes
foi avaliada ao final do período experimental com maior deposição de proteína corporal e
incremento de gordura nos peixes submetidos ao regime de restrição, quando alimentados
com a ração de 36,0%PB. Desta forma, este estudo conclui que juvenis de tambaqui não
aumentam suas exigências em proteína para suportar o maior crescimento durante a
compensação do ganho de peso.
ix
ABSTRACT
This study evaluated the effect of energy/protein ratios in the performance, corporal
composition and hyperphagia duration of tambaqui juveniles (Colossoma macropomum), after
feed privation. Using a complete randomized design, 384 juvenile with average weight and
standard deviation of 50,32 ± 0,26g were distributed in 24 tanks of 310L and draftes among
eight treatments with three repetitions each. A factorial project was adopted (4x2), resulting
from the combination of four isocaloric fish feed with different concentrations of proteins
(28,0%, 32,0%, 36,0% and 40,0% CP) and two feeding regimemts (with privation and without
privation). Half of the fish were submitted to a period of privation of 14 days followed by 46
days of re-feeding and the remaining fish were fed during ther whole experiment. The
zootechnical performance of the fish was evaluated in both experimental periods. At the end
of the privation period there was a reduction in the growth rate and weight of the fish under
the restriction regime and an increase of those parameters in the feeding regime supplied with
the different feed. In the re-feeding period hyperphagia was also evaluated and the feed with
36,0% CP, 3.407 Kcal/Kg digestible energy/crude protein of 9,5:1 was the most efficient,
because the fish reached the best productive performance in terms of feed efficiency, profit of
relative weight, specific growth rate and longer hyperphagic feeding duration. The different
energy/protein ratios of the feed compensated the weight gain of the fish of the restriction
regime, which reached the medium weight of 102,05g at the end of the experiment, similar to
the fish continually fed. The corporal composition of the fish was evaluated at the end of the
experiment with the highest deposition of corporal protein and fat on fish submitted to the
restriction regime when fed with 36,0 % CP feed. Therefore, this study showed that juvenile
of tambaqui do not increase their demands for protein to support the largest growth during the
compensation of the weight profit.
x
SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO....................................................................................................... 1 2. OBJETIVOS............................................................................................................ 7
Geral...................................................................................................................... 7 Específicos............................................................................................................ 7
3. MATERIAL E MÉTODOS..................................................................................... 8 3.1. Animais e alimentação.................................................................................... 8 3.2. Delineamento experimental............................................................................ 9 3.3. Manejo alimentar............................................................................................ 10 3.4. Rações experimentais..................................................................................... 10 3.4.1. Formulação.................................................................................................. 10 3.4.2. Processamento............................................................................................. 13 3.5. Parâmetros físicos – químicos da água........................................................... 13 3.6. Composição centesimal.................................................................................. 13 3.6.1. Umidade....................................................................................................... 14 3.6.2. Proteína bruta.............................................................................................. 14 3.6.3 Extrato etéreo............................................................................................... 14 3.6.4. Fibra bruta................................................................................................... 14 3.6.5. Cinza........................................................................................................... 14 3.6.6. Extrato não – nitrogenado........................................................................... 15 3.6.7. Energia bruta............................................................................................... 15 3.7. Índices zootécnicos........................................................................................ 15 3.7.1. Taxa de crescimento específico.................................................................. 15 3.7.2. Eficiência alimentar..................................................................................... 16 3.7.3. Consumo diário de ração.............................................................................. 16 3.7.4. Consumo de proteína bruta......................................................................... 16 3.7.5. Taxa de eficiência protéica.......................................................................... 16 3.7.6. Ganho de peso relativo................................................................................ 16 3.7.7. Índice hepatossomático................................................................................ 16 3.7.8. Fator de condição......................................................................................... 16 3.8. Composição corporal...................................................................................... 18 3.9. Análise dos dados........................................................................................... 18
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO........................................................................... 19 4.1. Parâmetros físicos – químicos da água........................................................... 19 4.2. Desempenho produtivo................................................................................... 24 4.3. composição corporal....................................................................................... 43
5. CONCLUSÃO....................................................................................................... 47 6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS..................................................................... 48
xi
1. Introdução
A piscicultura como atividade rural no Estado de São Paulo iniciou-se há 50 anos, com a
introdução do cultivo da carpa comum (Cyprinus carpio), da truta arco-íris (Oncorhynchus
mykiss) e da tilápia (Tilapia zillii), consolidando-se somente na década de 80 com o
desenvolvimento da tecnologia a partir da desova induzida para o pacu (Piaractus
mesopotamicus) e para o tambaqui (Colossoma macropomum) (Castagnolli, 1995). Tal fato
viabilizou os processos produtivos com o escoamento da produção em larga escala.
Segundo a Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO), a aqüicultura
no Brasil vem crescendo anualmente, produzindo aproximadamente cerca de 270.000 toneladas
em 2004 e comparado com outros países, o Brasil encontra-se em décimo sétimo lugar no
ranking mundial da produção aqüícola de água doce (FAO, 2007).
Na Amazônia, apesar da aqüicultura apresentar obstáculos para o seu desenvolvimento, a
região possui grande potencial para a criação de peixes, podendo contar com seus inúmeros
recursos hídricos, com a diversidade de espécies valorizadas no mercado, com o clima quente e
favorável durante o ano todo e com a oferta de alevinos das principais espécies (Ono, 2005).
Desta forma, segundo os dados de 2004 levantados pelo Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e
dos Recursos Naturais Renováveis - IBAMA (2007), mesmo as necessidades básicas para o
desenvolvimento da cadeia produtiva estando satisfeitas na região amazônica, os sete estados da
Região Norte contribuem apenas com aproximadamente 9% da produção nacional de organismos
aquáticos de água doce.
O tambaqui que pertence à família Characidae e subfamília Serrasalminae, foi a primeira
espécie de peixe amazônico que atraiu a atenção de um grande número de pesquisadores,
ecólogos, biólogos, fisiologistas e aqüicultores (Araújo - Lima & Goulding, 1998). Sua
preferência está associada às características peculiares da espécie, estando relacionadas ao seu
hábito alimentar onívoro (predominantemente frugívoro), à capacidade de crescimento rápido, à
rusticidade e à tolerância a baixos teores de oxigênio dissolvido na água. Outros fatores, como a
adequação à técnica de reprodução artificial, que pode ser realizada até duas vezes por ano nas
fêmeas, e à boa aceitação desta espécie ao arraçoamento artificial, levam à fácil adaptação ao
cultivo em cativeiro (Val & Honczaryk, 1995).
1
A espécie é natural do Brasil, Venezuela, Colômbia, Peru e Bolívia, sendo encontrada nas
bacias dos rios Solimões/Amazonas e Orinoco. A bacia Amazônica tem pelo menos 2.500
espécies de peixes, e o tambaqui, além de ser uma das mais conhecidas, tem sido considerada a
mais importante espécie comercial na Amazônia. Este fato tem sido visto como incentivo
econômico para o rápido desenvolvimento do cultivo de peixes na região (Araújo - Lima &
Goulding, 1998).
No entanto, em condições de cultivo intensivo, o crescimento dos peixes pode ser
maximizado para alcançar ótima produtividade (Gill & Weatherley, 1987). Assim sendo, um dos
fatores de fundamental importância para garantir boa produção está relacionada à qualidade da
água, indicada pelas variáveis químicas e físicas, como também biológicas (Boyd, 1984). O
monitoramento dessas condições é essencial para os peixes, influenciando diretamente no
crescimento e sobrevivência da espécie.
Segundo Pezzato (2005), um dos fatores que garantem a ótima produtividade está
relacionado com a dieta, a qual influencia o comportamento, a integridade estrutural, a saúde, as
funções fisiológicas, a reprodução e o crescimento dos peixes. Por outro lado, a determinação das
exigências qualitativas e quantitativas dos nutrientes essenciais também é de fundamental
importância para a adequada formulação das dietas para as espécies.
As necessidades nutricionais dos peixes são bastante discutidas na piscicultura. A
dificuldade de determinar e de chegar a um consenso sobre as exigências protéicas e energéticas
está ligada, principalmente, às diferenças entre as diversas espécies de peixes de importância
comercial e às distintas fases de produção (Rotta, 2002).
Para alguns autores (Lee & Putnam, 1973; Garling Jr. & Wilson, 1976; Pezzato, 1997),
existem ainda outros fatores que podem alterar as exigências protéicas e energéticas. Dentre eles,
o estado fisiológico dos animais, a temperatura da água, a salinidade, a interação com outros
nutrientes, os processos de preparação das dietas e as metodologias empregadas nos testes,
podendo desta forma, interferir na digestão, absorção e metabolismo dos animais. Portanto, os
peixes mantidos em sistema intensivo de produção necessitam de ração nutricionalmente
completa e balanceada.
2
Medir o efeito da relação energia/proteína no crescimento dos peixes tem sido o objetivo
de muitos experimentos científicos. A forma como o peixe utiliza a proteína e a energia depende
de diversos fatores como a idade, a temperatura, a quantidade e a qualidade da proteína (Wilson,
1989).
A proteína é um macronutriente da dieta e sua exigência é priorizada em estudos
nutricionais por representar o mais alto custo alimentar do peixe, afetando consequentemente os
custos de produção. No entanto, segundo Sampaio (1998), se a dieta contiver uma quantidade
insuficiente de proteína, composição ou biodisponibilidade de aminoácidos inadequada, poderá
reduzir o crescimento, diminuir a eficiência alimentar e o peso dos peixes em função da
mobilização da proteína de alguns tecidos para manter as funções vitais. A energia da dieta é
resultante da oxidação de componentes orgânicos após a ingestão e absorção do alimento
ingerido, ou das reservas corporais de proteínas, gorduras e glicogênio (Smith, 1989; Kaushik &
Medale, 1994;).
Diversos estudos têm demonstrado a capacidade do peixe em economizar a proteína
quando outras fontes de energia, tais como carboidratos e lipídeos são adicionados à dieta (Mc
Googan & Gatlin, 2000). Shiau & Lan (1996) observaram decréscimo na exigência de proteína
bruta de 50% para 40% quando o teor de energia da dieta aumenta de 3050 kcal ED/kg para 3400
kcal ED/kg. Segundo Lovell (1998) o consumo de alimento é regulado pelo teor de energia da
dieta.
Dessa forma, o excesso de energia na ração pode reduzir o consumo de alimento e a
ingestão de proteína total, podendo causar também deposição de gordura excessiva nos peixes,
além de inibir a utilização de outros nutrientes (alta relação energia/proteína) (Cho, 1990). Por
outro lado, este mesmo pesquisador relatou que quando a relação energia/proteína é baixa pode
reduzir a taxa de crescimento, sugerindo assim que o peixe utiliza a proteína para suprir suas
exigências em energia. Lovell (1998) afirmou que a utilização da proteína como fonte energética
é nutricionalmente e economicamente indesejável, porque além de aumentar a excreção de
amônia na água, aumenta também o custo da alimentação.
Portanto, os pesquisadores da área de nutrição de peixes estão realizando estudos
buscando poupar proteína. Trabalhos recentes mostraram que apesar dos peixes receberem parte
de suas exigências energéticas da proteína dietária, a relação energia/proteína tem grande
influência sobre a correta utilização da proteína (Araripe & Ogawa, 1996).
3
Entretanto, tendências podem ocorrer em relação às comparações entre os resultados dos
experimentos em piscicultura, os quais são dificultadas devido às diferentes condições
experimentais impostas. Os experimentos realizados com juvenis de tambaqui (5-25g) mostraram
crescimento rápido quando o teor de proteína bruta no alimento aumentou para 50% (Macedo,
1979; Eckman, 1987; Luna, 1987; Hernao & Grajares, 1989; Hernández et al., 1995; Van der
Meer et al., 1995). Outros experimentos realizados com tambaquis maiores que 25g pelos
mesmos autores, encontraram resultados contraditórios (menor exigência em proteína). Isto
evidencia que à medida que o peixe cresce, exige menores concentrações de proteína em sua
dieta.
Pesquisadores propõem que a concentração ótima de proteína para o tambaqui com mais
de 100g pode variar entre 20-25% e o teor de energia pode oscilar entre 2800-3500 kcalED/kg
(Carneiro, 1981; Hernández et al., 1992; Vidal Jr. et al., 1994).
Diferenças na qualidade da proteína podem explicar, em parte, os resultados conflitantes.
Kohla et al. (1992) obtiveram resultados demonstrando que o tambaqui jovem alimentado com
ração contendo 50% PB de origem animal e vegetal, cresceu melhor do que quando a fonte de
proteína era exclusivamente de origem animal. Outros estudos mostraram que o crescimento do
tambaqui melhora com alimentos ricos em proteína vegetal (Werder & Saint Paul, 1979; Hernao
& Gragares, 1989; Valencia & Puentes, 1989), sendo as maiores taxas de crescimento alcançadas
quando a ração consistia de 75-85% de proteína de origem vegetal. Essa preferência em
alimentos de origem vegetal, relatando efeitos benéficos para a espécie, é justificada por seu
hábito alimentar onívoro, com tendência herbívoro (frugívoro).
Os ingredientes mais comuns nas rações para o tambaqui são farelo de soja, farinha de
peixe, farinha de carne e osso ou farinha de sangue tostado, farelo de milho, farelo de trigo ou
farelo arroz. O alto custo da ração comercial, que representa aproximadamente 60 – 70% dos
custos de produção (Rotta, 2002), e o teor de proteína está diretamente ligado ao preço da ração.
Deste modo, considerável esforço deve ser direcionado para determinar o melhor equilíbrio entre
o teor de proteína bruta e os custos de produção.
4
Uma das alternativas para enfrentar este problema seria adotar práticas adequadas de
manejo alimentar para os peixes. O crescimento compensatório é uma estratégia bem
documentada para esta finalidade, que pode ser empregado para melhorar a taxa de crescimento e
ao mesmo tempo diminuir os custos de produção (Hornick et al., 2000). Assim, estudos têm
demonstrado que a privação alimentar pode resultar na diminuição da demanda corporal de
nutrientes para a manutenção do peixe (Quinton & Blake, 1990; Bastrop et al., 1991; Souza et al.,
2000a).
Deste modo, é importante conhecer a dinâmica dos nutrientes e avaliar a influência das
estratégias de restrição e realimentação sobre a composição corporal e processos fisiológicos,
como crescimento e reprodução dos peixes. Segundo Jobling et al. (1993a); Broekhuizen et al.
(1994); Nicieza & Metcalfe, (1997); Metcalfe & Monaghan, (2001), o termo “crescimento
compensatório” refere-se à capacidade do animal para o crescimento mais rápido do que o
normal, após um período de depressão do crescimento induzido, para recuperar o peso do corpo
original ou melhorar a taxa de crescimento.
Várias estratégias de restrição alimentar e metodologias de realimentação têm sido
utilizados para expressar a compensação do crescimento entre as espécies de peixes, com
variação nas respostas fisiológicas, incluindo a hiperfagia, a melhora da eficiência alimentar e
também a melhora das taxas de crescimento (Gaylord & Gatlin III, 2001).
A maioria dos estudos enfatizando o crescimento compensatório utilizou espécies de água
fria e são poucos os relatos com espécies de água quente (Souza a et al., 2000a; Sirol et al., 2000;
Wang et al., 2000; Xie et al., 2001). Por esta razão, as informações sobre respostas de peixes
tropicais à privação alimentar são escassas, sendo a maioria desses estudos realizados para testar
períodos de privação seguidos de realimentação para demonstrar o crescimento compensatório
(Souza et al., 2000a; Sirol et al., 2000; Qian et al., 2000). Um desses estudos demonstrou que o
tambaqui exibiu a compensação do crescimento total e maior deposição de proteína corporal em
dois meses, quando submetido à privação de 14 dias, enquanto em 21 e 28 dias de privação não
houve crescimento compensatório (Ituassú et al., 2004).
5
No entanto, para melhorar as taxas de produção do tambaqui quando submetido à
privação, é necessário conhecer melhor suas exigências nutricionais para maximizar o potencial
de crescimento do peixe, uma vez que mudanças nas taxas de crescimento pela indução da
privação alimentar podem alterar suas exigências nutricionais para encontrar a demanda
necessária para o crescimento (Gaylord & Gatlin III, 2001). Tais pesquisadores relatam que o
atual entendimento da demanda de nutrientes durante a compensação do crescimento é melhor
descrito para peixes em relação às exigências nutricionais que devem ser compatíveis com o
tamanho do animal, afirmando que peixes maiores crescem mais lentamente do que peixes
menores, resultando assim em menores exigências nutricionais dos peixes maiores.
Contudo, poucas informações estão disponíveis sobre as alterações das exigências
nutricionais dos peixes durante o crescimento compensatório. Na piscicultura, a exploração
adequada deste fenômeno possa resultar em melhor produção, com aumento na taxa de
crescimento, eficiência alimentar e redução do custo com alimentação e mão-de-obra (Wang et
al., 2000; Maclean & Metcalfe, 2001).
Portanto, como as exigências de proteína podem ser elevadas para suportar o maior
crescimento observado durante a compensação do ganho de peso, são necessários maiores
estudos para avaliar a melhor relação energia/proteína para esse manejo.
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2. Objetivos
Geral
Avaliar o efeito da relação Energia Digestível/ Proteína Bruta (ED/PB) em juvenis de
tambaqui (Colossoma macropomum) submetidos à privação alimentar.
Específicos
• Avaliar o efeito das diferentes relações ED/PB das dietas sobre o
desempenho zootécnico dos juvenis de tambaqui;
• Verificar o efeito das diferentes relações ED/PB das dietas em relação à
duração da hiperfagia dos juvenis de tambaqui;
• Avaliar o efeito das diferentes relações ED/PB das dietas em relação à
composição da carcaça dos juvenis de tambaqui.
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3. Material e Métodos
O experimento foi conduzido na Coordenação de Pesquisa em Aqüicultura (CPAQ)
do Instituto Nacional de Pesquisa da Amazônia - INPA, localizado na cidade de Manaus,
Brasil. A duração do experimento foi de 60 dias, realizado de 28 de Outubro a 28 de
Dezembro de 2006.
3.1. Animais e Alimentação
Foram utilizados 384 juvenis de tambaqui (Colossoma macropomum), adquiridos de
piscicultura comercial local, com peso inicial médio de 50g. Os animais foram submetidos
ao período de adaptação de uma semana em tanques de alvenaria antes de iniciar o período
experimental, e foram alimentados com ração comercial peletizada contendo 32% PB,
destinada a peixes onívoros. A quantidade de ração fornecida foi a taxa de 3% do peso
corporal/dia. O arraçoamento foi feito diariamente, em torno das 9hs e 17hs. Ainda nessa
fase pré-experimental foi dado banho de sal (5g/litro), como medida profilática contra
bactérias e fungos.
Após a fase de adaptação, os animais foram pesados e distribuídos,
homogeneamente, em 24 unidades experimentais de polietileno, em formato redondo, com
capacidade para 310 litros (L) mantidos em sistema aberto de abastecimento de água. O
nível da coluna de água foi mantido para um volume aproximado de 200 L, numa densidade
de estocagem de 4g peixes/litro, totalizando 16 peixes/tanque. As unidades experimentais
foram abastecidas com água de poço artesiano a vazão de 0,5 L / minuto.
8
3.2. Delineamento Experimental
Foi adotado o esquema fatorial (4x2), resultante da combinação de quatro rações
isoenergéticas, com diferentes concentrações de proteínas e dois regimes alimentares (com
privação e sem privação).
A partir de um delineamento inteiramente casualisado, 24 tanques foram sorteados entre
oito tratamentos com três repetições e 16 juvenis em cada tanque. Esses tratamentos
correspondem: tratamentos sem privação alimentar e tratamentos com privação alimentar seguida
de realimentação (Tabela 1). Foi estabelecido o período de privação alimentar de 14 dias de
acordo com Ituassú et al. (2004).
As instalações utilizadas no experimento estão apresentadas na Figura 1.
Foto: Flávio A. Leão da Fonseca Figura 1. Unidades experimentais utilizadas.
9
Tabela 1. Tratamentos experimentais.
Nível Protéico (PB)
Regime 28% 32% 36% 40%
NP = Peixes sem privação T1 T2 T3 T4
P = Peixes com privação T5 T6 T7 T8 T1 a T4, tratamentos sem privação alimentar; T5 a T8, tratamentos com privação seguidos de realimentação.
3.3. Manejo Alimentar
Os animais dos tratamentos sem privação foram alimentados durante todo o período de 60
dias, ao passo que os animais dos tratamentos com privação foram realimentados até a saciedade
aparente, a partir do décimo quinto dia até o final do experimento. A alimentação dos peixes de
todos os tratamentos foi fornecida diariamente às 9hs e 17hs.
3.4. Rações Experimentais
As rações foram elaboradas antes de se iniciar o experimento com os mesmos ingredientes
em diferentes proporções, para obtenção dos níveis protéicos desejados, peletizadas em diâmetros
compatíveis com o tamanho dos peixes e estocadas sob refrigeração até o momento de serem
fornecidas aos animais.
3.4.1. Formulação
As fontes protéicas de origem vegetal e animal escolhidas para compor as rações
experimentais foram o farelo de soja e a farinha de peixe, respectivamente, os quais estão
disponíveis no comércio de Manaus/AM, assim como os ingredientes energéticos (milho e farelo
de trigo) (Tabela 2).
10
As rações isoenergéticas contém quatro níveis de proteína (28, 32, 36 e 40% de PB),
estabelecendo diferentes relações energia/proteína, 11,5:1, 10,5:1, 9,5:1 e 8,5:1, respectivamente.
Os níveis protéicos assumidos foram determinados a partir da dieta basal de 28%PB para
juvenis de tambaqui. A energia bruta foi estimada utilizando-se valores fisiológicos padrão (VFP)
de energia calculada para proteína = 5,64 kcal/g, extrato etéreo= 9,44 kcal/g e carboidratos= 4,11
kcal/g (National Research Council, 1993) e foi convertida em energia digestível baseando-se no
coeficiente de digestibilidade aparente do pacu (Piaractus mesopotamicus) (Abimorad, 2004).
A análise químico - bromatológica dos ingredientes, a formulação e a composição
centesimal das dietas experimentais que foram usadas no experimento encontram-se nas Tabelas
2, 3 e 4 respectivamente:
Tabela 2. Análise químico - bromatológica dos ingredientes utilizados na elaboração das dietas
experimentais para juvenis de tambaqui (Colossoma macropomum).
Nutriente (%) Ingrediente UM CZ EE PB FB CHO Farinha de Peixe 8,90 15,00 9,80 70,90 - - Farelo de Soja 13,30 6,60 2,50 49,90 3,70 24,00 Milho 13,40 1,50 4,10 9,10 2,20 69,70 Farelo de trigo 13,00 2,00 3,80 17,80 5,40 58,00 Óleo de soja - - 100,0 - - - UM= Umidade; CZ= Cinzas; EE= Extrato etéreo; PB= Proteína bruta; FB= Fibra bruta; CHO= Carboidrato
11
Tabela 3. Composição percentual das dietas experimentais com diferentes relações
energia/proteína para juvenis de tambaqui (Colossoma macropomum).
Nível dos ingredientes por tratamento (%)
***
Ingredientes T1 T2 T3 T4
Farelo de soja 38 42,2 45 53 Farelo de trigo 19 19 15 11 Milho moído 37,2 28 23 17 Farinha de peixe 4 7,5 12,9 14,8 Óleo de soja 1 2,5 3,3 3,4 Suplemento vitamínico e mineral* 0,8 0,8 0,8 0,8 Total 100 100 100 100 Proteína Bruta 28,2 31,9 36 40 Energia digestível** 3.249 3.338 3.407 3.402 ED/PB (kcal/g) 11,5 10,5 9,5 8,5
* Composição do suplemento vitamínico e mineral por kg: fósforo 0,5%; cobre 2,66mg; ferro 16,66mg; iodo 0,25mg; manganês 25mg; zinco 16,6mg; vit.A 3,33UI; vit.E 2UI; vit C 1,000 ppm; vit. D3 800UI; vit B10 46mg; vit B12 3,33mg; vit B2 1,66mg; vit K 0,52mg. ** Energia digestível estimada com base no coeficiente de digestibilidade para pacu (Piaractus mesopotamicus), (Abimorad, 2004). *** T1- 28%PB; T2- 32%PB; T3- 36%PB; T4- 40%PB Tabela 4: Composição centesimal das dietas experimentais com diferentes relações
energia/proteína para juvenis de tambaqui (Colossoma macropomum).
Rações Testadas (100% de matéria seca) Composição centesimal (%) T1 T2 T3 T4 Umidade 9,40 7,70 6,10 6,80 Proteína bruta (PB) 29,90 33,00 37,90 41,40 Extrato etéreo 4,60 6,20 6,70 7,10 Fibra bruta 5,10 4,40 3,70 4,00 Extratos não nitrogenados*** 46,00 43,40 39,60 34,70 Cinzas 5,00 5,30 6,00 6,00
Energia Bruta (EB)* 401,11 423,01 439,74 443,12 EB/ PB 13,41 12,81 11,60 10,70 CDA (ED/ EB)** 0,81 0,78 0,77 0,76 * Energia bruta estimada com base nos valores calculados de energia para proteína (5,64 Kcal/g), extrato etéreo (9,44Kcal/g) e carboidratos (4,11Kcal/g) (NRC, 1993). ** CDA – Coeficiente de digestibilidade aparente. *** Calculado pela diferença.
12
3.4.2. Processamento
No preparo das rações, os ingredientes utilizados na sua composição foram primeiramente
triturados, peneirados e misturados para completa homogeneização. Em seguida foram pesados
em balança de precisão, de acordo com as quantidades calculadas para o seu balanceamento.
Esses ingredientes foram misturados, umedecidos (30% H2O), processados em triturador de
carne, com matriz de 6mm formando peletes, desidratados em estufa com circulação forçada de
ar, numa temperatura de 50°C durante 24 horas e as rações foram acondicionadas em sacos
plásticos e armazenadas em freezer para posterior utilização.
3.5. Parâmetros Físicos – químicos da Água
A qualidade da água foi monitorada a partir de medidas diárias, pela manhã (10hs), de
condutividade elétrica (μS/cm2), pH, temperatura (°C) e oxigênio dissolvido (mg/L). Os
equipamentos utilizados para medir as variáveis de condutividade, oxigênio e temperatura foram
o aparelho digital YSI modelo 85 (Oxímetro) e para medir o pH foi o aparelho YSI modelo 60
(pH-metro). As determinações das concentrações de amônia e nitrito da água foram feitas
semanalmente pelo método do salicilato (Verdow et al., 1978). Os tanques foram sifonados uma
vez ao dia pela manhã.
3.6. Composição Centesimal
As análises da composição centesimal dos ingredientes, das rações e dos peixes foram
realizadas no Laboratório de Nutrição de Peixes/CPAQ/INPA, segundo metodologia descrita pela
Association of Official Analytical Chemists - A.O.A.C. (1997).
13
3.6.1. Umidade (UM)
A umidade foi determinada considerando a perda de peso durante a pré-secagem
(liofilização), mais o peso perdido quando as alíquotas do material foram submetidas à estufa
com temperatura de 105 oC até atingir peso constante.
3.6.2. Proteína bruta (PB)
A proteína bruta foi calculada por meio da determinação do nitrogênio total das amostras
pelo método de Micro-Kjeldahl. As concentrações de proteína bruta das amostras foram obtidas
multiplicando-se os valores de nitrogênio total pelo fator de conversão 6,25.
3.6.3. Extrato etéreo (EE)
Os teores de extrato etéreo (fração lipídica) foram determinados por extração contínua
com solvente éter de petróleo, num extrator intermitente em aparelho Soxhlet.
3.6.4. Fibra bruta (FB)
Foi determinado o resíduo por digestão ácido-básica de acordo com o método de Weende
(Estação de Agricultura Experimental de Weende/Alemanha).
3.6.5. Cinza (CZ)
As concentrações de cinza total foram determinadas em amostras incineradas em mufla, a
550 oC, durante 3 horas.
14
3.6.6. Extrato não-nitrogenado (EEN)
Os valores do extrato não-nitrogenado (carboidrato) das amostras foram obtidos pelo
cálculo da diferença entre o peso total de cada amostra menos os valores percentuais de UM, PB,
EE, FB e cinzas.
3.6.7. Energia bruta (EB)
A Energia bruta foi estimada com base nos valores calculados de energia para proteína =
5,64 Kcal/g, extrato etéreo = 9,44 Kcal/g e carboidratos = 4,11Kcal/g (National Research
Council, 1993).
3.7. Índices Zootécnicos
Na avaliação dos tratamentos, para o acompanhamento do desempenho zootécnico dos
peixes, foram feitas três amostragens, a primeira no início do experimento, a segunda após o
período de privação e outra no final do experimento. Nas amostragens os peixes foram medidos e
pesados (Figura 2), com ictiômetro de precisão de 1mm e balança eletrônica de precisão
centesimal de 0,5g. Com isso foram calculados os parâmetros de desempenho zootécnico.
Ao final do experimento, com os dados da última biometria e com a remoção do fígado de
cinco animais de cada unidade experimental, foi calculado o índice hepatossomático (Figura 3).
3.7.1. Taxa de Crescimento Específico:
TCE=100 x [ln massa final (g) – ln massa inicial (g)] / dias
Sendo: In é o logaritmo das massas
15
3.7.2. Eficiência Alimentar:
EA=100 x [ganho de peso (g) /quantidade de ração ingerida (g)]
3.7.3. Consumo Diário de Ração:
CDR=100 x [(quantidade de ração (g) / biomassa de peixe (g))/dias]
3.7.4. Consumo de Proteína Bruta:
CPB= Consumo de alimento x teor de proteína bruta / Tempo
3.7.5. Taxa de Eficiência Protéica:
TEP= Ganho de peso (g) / Proteína consumida (g)
3.7.6. Ganho de Peso Relativo:
%GP= 100 x [Peso final (g) – Peso inicial (g)/ Peso inicial (g)]
3.7.7. Índice Hepatossomático:
IHS=100 x [massa do fígado (g)/massa do peixe (g)].
3.7.8. Fator de Condição:
K= 100* [ massa (g)/ comprimento padrão (cm)3 ]
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Foto: Flávio A. Leão da Fonseca
Figura 2. Exemplar de Tambaqui (Colossoma macropomum), durante biometria, em experimento testando efeito de diferentes níveis protéicos X restrição alimentar.
Foto: Luciana dos Santos Foto: Luciana dos Santos
Figura 3. Retirada do fígado dos peixes amostrados (à esquerda) e as amostras do fígado que foram pesadas para estimação do índice hepatossomático (à direita) ao final do experimento.
17
3.8. Composição Corporal
Para medir os efeitos dos tratamentos sobre a composição corporal dos animais
experimentais, amostras de juvenis de tambaqui foram coletadas aleatoriamente no início (n=10)
e no final do experimento (n=3 em cada unidade experimental), para análise em triplicata dos
teores de umidade, proteína bruta, cinzas e extrato etéreo das carcaças. As análises foram
realizadas no Laboratório de Nutrição de Peixes/ CPAQ / INPA.
3.9. Análise dos Dados
As variáveis da qualidade da água e os índices zootécnicos foram analisados nos dois
períodos do experimento (período de privação e realimentação). Foi aplicada a ANOVA two-way
para análise dos dados nos dois períodos. A composição corporal dos peixes e o índice
hepatossomático foram avaliados somente na fase final do experimento. As varáveis que
apresentaram diferenças significativas tiveram suas médias comparadas pelo teste de Tukey (P <
0,05) (Zar, 1996). As análises dos dados foram feitas pelo aplicativo estatístico Bioestat 2.0
(Ayres et al., 2000).
18
4. Resultados e Discussão
4.1. Parâmetros Físicos – químicos da Água
Durante o período de privação alimentar (fase inicial do experimento), a qualidade
da água apresentou variações significativas (P<0,05) nos valores de oxigênio dissolvido e
condutividade elétrica. Nas demais variáveis monitoradas não ocorreram variações neste
período (Tabela 5). Os valores de oxigênio dissolvido foram maiores nos tanques privados
de alimentação, enquanto os valores de condutividade elétrica apresentaram relação
inversa nestes mesmos tanques.
Tabela 5. Média e desvio padrão dos parâmetros da qualidade da água durante o período de privação de
14 dias.
Tratamentos
Rações (PB) Regime OD(mg/L) T(°C) C(mS/cm) pH
Ração 1 (28%) P 6,09± 0,26aA 27,9± 0,09aA 18,3± 0,56aA 4,8± 0,10aA NP 4,7± 0,21aB 27,0± 0,02aA 21,8± 0,57aB 5,1± 0,11aA
Ração 2 (32%) P 6,0± 0,43aA 27,1± 0,08aA 18,7± 0,41aA 4,9± 0,34aA
NP 4,8± 0,14aB 26,9± 0,03aA 23± 0,98aB 5,2± 0,18aA
Ração 3 (36%) P 6,4± 0,1aA 27,0± 0,09aA 18,4± 0,44aA 4,9± 0,18aA NP 4,9± 0,31aB 27,0± 0,04aA 23,2± 0,54aB 5,2± 0,09aA
Ração 4 (40%) P 6,2± 0,23aA 27,0± 0,01aA 18,4± 0,86aA 4,8± 0,15aA
NP 4,9± 0,16aB 27,0± 0,06aA 22,6± 1,26aB 5,1± 0,10aA Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey ( P > 0.05). Letras minúsculas – Rações; Letras maiúsculas – Regime P = Privados; NP = Não privados OD - Oxigênio dissolvido; T – Temperatura; C - Condutividade
19
Na segunda fase do experimento (período de realimentação), a qualidade da água
apresentou variações significativas (P<0,05) somente nos valores de pH e condutividade elétrica.
As demais variáveis monitoradas não apresentaram diferenças (Tabela 6). As variações ocorridas
nos valores de condutividade e pH estão relacionadas com as diferentes rações fornecidas,
aumentando a quantidade de sais nos tanques conforme o aumento do nível protéico (Tabela 6).
Tabela 6. Média e desvio padrão dos parâmetros da qualidade da água durante o período de
realimentação de 46 dias.
Tratamentos
Rações (PB) Regime OD(mg/L) T(°C) C(mS/cm) pH
Ração 1 (28%) P 5,7± 0,10aA 27,1± 0,08aA 22,9± 1,00aA 5,1± 0,10aA NP 5,7± 0,22aA 27,2± 0,07aA 22,0± 0,69aA 5,0± 0,11aA
Ração 2 (32%) P 5,8± 0,18aA 27,0± 0,09aA 26,3± 2,47abA 5,3± 0,34bA
NP 5,7± 0,04aA 27,0± 0,06aA 26,0± 2,38abA 5,3± 0,18bA
Ração 3 (36%) P 5,8± 0,26aA 27,1± 0,04aA 27,0± 3,25bA 5,2± 0,18bA NP 5,5± 0,27aA 27,0± 0,02aA 28,6± 3,53bA 5,4± 0,09bA
Ração 4 (40%) P 5,6± 0,26aA 27,0± 0,07aA 31,1± 2,29bA 5,4± 0,15bA
NP 5,7± 0,25aA 27,1± 0,07aA 28,1± 3,91bA 5,3± 0,10bA Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey ( P>0.05). Letras minúsculas – Rações; Letras maiúsculas – Regime P = Privados; NP = Não privados OD - Oxigênio dissolvido; T – Temperatura; C – Condutividade
As variações ocorridas nos níveis de oxigênio e condutividade elétrica durante o período
de privação foram similares às encontradas por Ituassú et al. (2004), com variação inversa entre
essas variáveis. Esses autores explicam que essas diferenças podem ser atribuídas ao período de
privação pelo qual os peixes passaram, confirmando que os tanques da privação, por terem menor
produção e liberação de matéria orgânica de origem fecal, e por não apresentarem sobras de ração
20
na água, levou à diminuição do consumo de oxigênio pelos peixes e a menor condutividade
elétrica nos tanques.
O oxigênio é importante para os peixes e em termos de piscicultura cada espécie possui
um limite de tolerância quanto a sua concentração na água. Esse teor pode variar com a idade e o
estado fisiológico dos animais (Kubitza, 2003). Segundo Saint-Paul (1988), o tambaqui suporta
valores de oxigênio dissolvido muito baixos (menores que 1mg/L), pois já são adaptados a esses
valores no seu habitat natural. No entanto, a melhor concentração deste gás não é conhecida para
a espécie, porém sabe-se que valores acima de 3mg/L são considerados adequados para criações
comerciais (Araújo-Lima & Gomes, 2005). Os valores médios de oxigênio dissolvido, em mg/L,
encontrados neste estudo atendem as exigências do tambaqui (5,53 ± 0,74 e 5,72 ± 0,21).
Os valores de condutividade elétrica desejáveis em piscicultura encontra-se entre 20 e 100
mS/cm (Ribeiro, 2001). No presente estudo, esses valores em mS/cm estão dentro da faixa
desejável, mesmo apresentando diferenças significativas entre os tratamentos (20,6 ± 2,29 e
26,54 ± 3,61) para os dois períodos do experimento.
No período de realimentação de 46 dias durante o qual todos os peixes foram alimentados,
foram verificadas variações de condutividade elétrica e pH. Segundo Sipaúba-Tavares (1995), o
alimento fornecido aos peixes interfere na dinâmica dos tanques causando aumento da
concentração de nutrientes no meio. No presente estudo, as variações ocorridas relacionam - se à
composição das rações e suas sobras na água, pois nos tanques em que os peixes receberam as
rações com 36% e 40%PB, resultou na maior liberação de sais na água. Um outro fator que
também pode ter contribuído para este resultado está relacionado com a sifonagem dos tanques,
que era feita somente no período da manhã.
Neste experimento as médias dos valores encontrados para pH correspondem à
manutenção do ambiente favorável para a espécie, (5,05 ± 0,21 e 5,31 ± 0,14). No entanto,
existem registros de que as melhores taxas de crescimento se dão em pH ácido, cuja variação está
entre 4 e 6 (Aride et al., 2004). Os valores de pH no presente estudo são considerados ácidos, não
prejudiciais para o crescimento do tambaqui, pois a espécie ocorre também naturalmente no rio
Negro e outros corpos de água ácidas, e portanto adaptada a essas condições.
21
22
Segundo Val & Honczaryk (1995), para realizar suas funções vitais, os peixes nativos da
bacia amazônica necessitam de águas com temperaturas entre 25 e 30°C. Neste trabalho, os
valores encontrados em graus celsius (C°), não tiveram variações significativas (27,08 ± 0,07 e
27,11 ± 0,07) durante todo o experimento e estão dentro da faixa de conforto para o tambaqui, de
acordo com Ituassú et al. (2004).
Foram analisados, semanalmente, os teores de amônia e nitrito presentes na água dos
tanques. Nas análises estatísticas, para os valores de amônia houve variações (P<0,05) nos dois
períodos do trabalho, já para os valores de nitrito não houveram variações (P>0,05) nos períodos
(Tabela 7).
No período de privação, as variações nos teores de amônia foram verificadas em relação
ao regime adotado, sendo que a água dos tanques em que os peixes foram alimentados nesse
período apresentou maior teor de amônia. Por outro lado, no período de realimentação, as
variações ocorreram somente entre as rações fornecidas, sendo verificado maior teor de amônia
nos tanques dos tratamentos de 36% PB e 40% PB (Tabela 7).
As variações encontradas nos dois períodos do experimento em relação ao teor de amônia
nos tanques podem ser atribuídas à quantidade de proteína fornecida e não aproveitada pelos
peixes, como também pela decomposição de matéria orgânica por meio das bactérias. Nos dois
períodos experimentais os tanques do tratamento de 40%PB apresentaram maiores quantidades
de amônia. No presente estudo, os valores de amônia em mg/L encontrados não são tóxicos aos
peixes (0,30 ± 0,22 e 0,98 ± 0,35).
Os níveis letais de nitrito encontrados para o tambaqui com massa de 65,7g foram em
torno de 5,98 mg/L (Costa et al., 2004). Neste estudo, os valores encontrados em mg/L foram
bem inferiores, admitindo poucas variações desse composto na água (0,009 ± 0,02 e 0,013 ±
0,004).
Durante o experimento não ocorreu mortalidade dos peixes, indicando boas condições na
qualidade da água, pois os valores das variáveis monitoradas corresponderam aos intervalos
definidos por Kubitza (2003) como adequados para peixes tropicais.
23
Tabela 7. Média e desvio padrão dos parâmetros de amônia e nitrito no período de privação e realimentação do tambaqui
(Colossoma macropomum).
Tratamentos
Amônia(NH3 +NH4+) Nitrito(NO2) Amônia(NH3 +NH4+) Nitrito(NO2)
Rações (PB) Regime mg/L mg/L mg/L mg/L Período de Privação Período pós privação
Ração 1 (28%) P 0,17± 0,09aA 0.001± 000,3aA 0,6± 0,13aA 0,01± 0,003aA NP 0,23± 0,09aB 0,007± 0,03aA 0,61± 0,09aA 0,01± 0,002aA
Ração 2 (32%) P 0,16± 0,05aA 0,004± 0,007aA 0,91± 0,17abA 0,01± 0,002aA
NP 0,42± 0,3aB 0,004± 0,03aA 0,85± 0,3abA 0,01± 0,003aA
Ração 3 (36%) P 0,12± 0,05aA 0,0004± 0,0001aA 1,15± 0,52bA 0,01± 0,006aA NP 0,57± 0,05aB 0,008± 0,002aA 1,14± 0,2bA 0,01± 0,001aA
Ração 4 (40%) P 0,16± 0,03aA 0,001± 0,004aA 1,33± 0,07bA 0,01± 0,005aA
NP 0,59± 0,15aB 0,04± 0,05aA 1,25± 0,34bA 0,01± 0,002aA Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey ( P>0.05). Letras minúsculas – Rações; Letras maiúsculas – Regime P = Privados; NP = Não privados
24
4.2. Desempenho Produtivo
Com os dados da biometria realizada no final do período de privação de 14 dias, foram
avaliados o peso médio, a taxa de crescimento específico (TCE), o ganho de peso relativo
(GPR %) e o fator de condição (K) dos peixes. Os resultados encontrados mostraram
diferenças significativas (P<0,05) para esses três índices (Tabela 8). Após esse período, com
os dados da biometria feita ao final do experimento avaliou - se todos os índices zootécnicos
especificados na metodologia deste trabalho. Ocorreram diferenças (P<0,05) em todos os
índices, com exceção do índice hepatossomático, que revelou valores similares entre os
tratamentos (P>0,05).
Durante a primeira fase experimental (período de privação), o peso médio inicial dos
peixes foi homogêneo. Ao final do período de privação os resultados mostraram efeitos
significativos entre os regimes adotados e entre as rações. Os peixes submetidos à restrição
durante 14 dias apresentaram peso diferenciado quando comparados aos peixes sem restrição,
afetando a taxa de crescimento e o ganho de peso ao final do período de privação. Houve
perda de peso dos peixes no regime de privação (média de 2,36g) e o ganho de peso no regime
sem restrição, alimentados com as diferentes rações (14,13g – 22,72g), sendo que os peixes
que receberam a ração com 40%PB tiveram melhor desempenho (Tabela 8).
25
Tabelas 8. Média e desvio padrão dos índices zootécnicos dos juvenis de tambaqui (Colossoma macropomum) no período de privação
alimentar durante 14 dias.
Tratamentos
Rações (PB) Regime PM Inicial(g) PM, final
da privação (g) TCE(%) GPR(%) K
Ração 1 (28%) P 50,1± 0,15a 47,3± 0,67aA - 0,42± 0,11aA - 5,7± 1,45aA 4,13± 0,05aA NP 50,4± 0,37a 64,5± 2,70aB 1,76± 0,25aB 28,01± 4,56aB 5,26± 0,15aB
Ração 2 (32%) P 50,2± 0,17a 48,3±0,23abA - 0,27± 0,05abA - 3,78±0,70abA 4,21± 0,007abA
NP 50,3± 0,19a 66,7± 3,17abB 2,00± 0,33abB 32,42± 6,22abB 5,43± 0,17abB
Ração 3 (36%) P 50,1± 0,27a 48,0± 0,54abA - 0,30± 0,08abA - 4,21± 1,14abA 4,22± 0,4abA NP 50,2± 0,18a 69,7± 3,42abB 2,32± 0,36abB 38,66± 7,12abB 5,56± 0,20abB
Ração 4 (40%) P 50,1± 0,21a 47,6± 0,24bA - 0,37± 0,05bA - 5,1± 0,69bA 4,18± 0,02bA
NP 50,6± 0,31a 73,4± 1,91bB 2,64± 0,22bB 44,8± 4,52bB 5,82± 0,15bB Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey ( P>0.05). Letras minúsculas – Rações; letras maiúsculas – Regime P = Privados; NP = Não privados PM – Peso médio; TCE – Taxa de crescimento específico, GPR – Ganho de peso relativo; K – Fator de condição
A taxa de crescimento específico é um índice zootécnico usado em aqüicultura para
calcular a taxa de produção após um período de tempo. Os resultados encontrados para este
índice, durante o período de privação, mostraram taxas diferenciadas entre os tratamentos, sendo
o regime de privação afetado por uma queda na taxa de crescimento, ao passo que os peixes
submetidos ao regime sem restrição responderam com aumento dessas taxas. As taxas de
crescimento obtidas pelos peixes sem restrição, apresentaram maior variação entre as rações com
28% PB e 40%PB. Assim, os peixes alimentados com a ração de maior nível protéico tiveram
melhor taxa de crescimento, enquanto os peixes alimentados com a ração de menor nível protéico
tiveram o efeito contrário.
O ganho de peso relativo dos peixes, índice utilizado para calcular a alteração da massa
corporal em relação à massa inicial do peixe, demonstrou respostas similares proporcionadas
pelos tratamentos em relação à taxa de crescimento específico ao final do período de privação.
O fator de condição utilizado para verificar a relação peso/comprimento, também mostrou
efeitos similares aos outros índices calculados no período. A Figura 4 mostra esses resultados,
sendo destacada como referência a taxa de crescimento específico dos peixes.
26
28%PB 32%PB 36%PB 40%PBRações
-1,5-1,0-0,50,00,51,01,52,02,53,03,5
TC
E(%
) Regime privação Regime alimentação
Figura. 4. Taxa de crescimento específico dos peixes submetidos aos tratamentos de privação e alimentação com
níveis crescentes de proteína bruta ao final do período de privação alimentar.
Muitas espécies de peixes apresentam habilidade desenvolvida durante períodos sem
alimento, garantindo assim a sua sobrevivência (Dave et al., 1975). Na natureza, períodos de
privação alimentar são comuns, pois a escassez de alimentos que acontece em determinada época
do ano, ou a migração para desova na época reprodutiva fazem com que as diversas espécies
desenvolvam respostas metabólicas durante esse período (Mehner & Wieser, 1994). No entanto,
essas respostas metabólicas variam entre os teleósteos (Bastrop et al., 1991).
27
Segundo Weatherley & Gill (1987), durante o jejum os processos essenciais e vitais são
mantidos por meio das reservas energéticas endógenas, resultando em perda de peso. Este fato
acontece em vários órgãos, especialmente no fígado, o qual desempenha papel central no
metabolismo (síntese de glicogênio) (Souza et al., 2000a). Alguns peixes como o Carassius
auratus, Salmo gairdneri e Gadus morhua, conservam os estoques de glicogênio no fígado,
enquanto são mobilizadas grandes quantidades de lipídeos. Já em outras espécies, como a Tilapia
mossambica e Notopterus notopterus, os estoques de glicogênio são conservados, enquanto
quantidades de proteínas são mobilizadas (Sheridan & Mommsen, 1991). No entanto, a tendência
geral entre as espécies é conservar a proteína corporal, utilizando-se dos estoques de lipídeos e
glicogênio (Souza et al., 2000a).
Diversos estudos demonstram que o jejum provoca perda de peso em Ciprinius carpio
(Bastrop et al., 1991), Piaractus mesopotamicus (Souza, 1994), Anguilla anguilla (Olivereau &
Olivereau, 1997), como também do fígado (Zamal & Ollevier, 1995; Souza, 1994; Soengas et al.,
1996 e Hung et al., 1997). Ituassú et al. (2004), testando diferentes períodos de privação para
Colossoma macropomum, demonstraram que a perda de peso corporal aumenta, à medida que
aumenta o período de privação alimentar. No presente estudo, também houve a perda de peso dos
peixes submetidos à privação. A Figura 5 mostra essa perda de peso e o ganho daqueles
alimentados com as diferentes rações.
28
29
No segundo período do experimento, fase em que os peixes que estavam sob privação
alimentar voltaram a ser alimentados durante 46 dias, os índices zootécnicos avaliados mostraram
diferenças significativas entre as rações testadas e entre os regimes adotados (Tabela 9). As
variações ocorridas nesse período foram analisadas para testar principalmente o ganho de peso
compensatório, por meio da taxa de crescimento e da eficiência alimentar dos peixes submetidos
à privação, assim como avaliar a hiperfagia em função do consumo diário de ração e a
composição corporal dos peixes em função dos tratamentos.
28%PB 32%PB 36%PBRações
40%PB-20,0
-10,0
0,0
10,0GPR
(%)
Figura 5. Ganho de peso relativo dos peixes submetidos aos regimes de privação e alimentação com níveis crescentes de proteína bruta ao final do período de privação alimentar.
20,0
30,0
40,0
50,0
60,0
Regime Privação Regime Alimentação
30
Tabela 9. Média e desvio padrão dos índices zootécnicos dos juvenis de tambaqui (Colossoma macropomum) no período de
realimentação de 46 dias.
Tratamentos PM final(g) TCE(%) EA(%) GPR(%) CDR(%)
Rações (PB) Regime
Ração 1 (28%) P 79,17± 3,1aA 1,11± 0,10aA 28,22± 1,52aA 67,37± 8,36aA 1,98± 0,04aA NP 83,90± 5,3aB 0,56± 0,05aB 17,24± 3,47aB 29,93± 3,01aB 1,97± 0,37aB
Ração 2 (32%) P 93,87± 13,2bA 1,42± 0,30bA 36,37± 3,12bA 94,02± 27,33bA 1,77± 0,16bA
NP 109,83± 2,7bB 1,08± 0,10bB 30,66± 0,46bB 64,82± 7,74bB 1,63± 0,12bB
Ração 3 (36%) P 102,05± 1,91bA 1,63± 0,03bA 41,38± 1,10bA 112,42± 3,08bA 1,71± 0,06bA NP 105,54± 10,92bB 0,89± 0,28bB 32,44± 8,91bB 51,79± 19,33bB 1,36± 0,07bB
Ração 4 (40%) P 94,68± 3,48bA 1,49± 0,07bA 38,12± 3,09bA 98,84± 6,62bA 1,78± 0,09bA
NP 118,87± 8,69bB 1,04± 0,21bB 32,81± 5,54bB 62,19± 16,15bB 1,50± 0,06bB Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey ( P> 0.05). P = Privados; NP = Não privados (Letras minúsculas – Ração; letras maiúsculas – Regime) PM – peso médio; TCE – Taxa de crescimento específico; EA – Eficiência alimentar; GPR – Ganho de peso relativo; CDR – Consumo diário de ração.
De acordo com a Tabela 9, o peso médio final dos peixes foi diferenciado, de modo
que os peixes do regime sem privação, alimentados com a ração com 40%PB, alcançaram
maiores médias de peso. Já os peixes do regime de privação alcançaram as maiores médias
quando alimentados com a ração de 36%PB (Figura 6).
28% PB 32% PB 36% PB 40% PBNíveis protéicos
60
70
80
90
100
110
120
130
140
Peso
méd
io fi
nal (
g)
Regime Privação Regime Alimentação
Figura. 6. Peso médio final dos peixes submetidos aos regimes de privação e alimentação com níveis crescentes de proteína bruta ao final do experimento.
A taxa de crescimento específico (TCE), o ganho de peso relativo (GPR) e a eficiência
alimentar (EA) dos peixes submetidos à privação, foram maiores comparadas ao regime sem
privação alimentar, e o melhor desempenho produtivo foi encontrado com a ração contendo
36% de PB (Tabela 9).
31
O Consumo diário de ração (CDR) pelos peixes também aumentou significativamente
nos peixes dos tratamentos submetidos à privação, principalmente naqueles alimentados com
ração de 28% PB ou maior relação energia/proteína. Por outro lado, o consumo de proteína
bruta (CPB) não apresentou diferença significativa entre os regimes, porém variou em relação
às rações fornecidas, pois o consumo aumentou a medida que aumentou o nível protéico. Já
para a taxa de eficiência protéica (TEP), os peixes submetidos à privação tiveram melhor
desempenho em relação aos que foram alimentados durante todo experimento. Além disso, os
peixes tiveram um melhor aproveitamento protéico quando alimentados com as rações de
32% PB e 36% PB (Tabela 10).
Tabela 10. Média e desvio padrão dos índices zootécnicos dos juvenis de tambaqui
(Colossoma macropomum) no período de alimentação de 46 dias.
Tratamentos CPB(%) TEP(%) IHS(%) K
Rações (PB) Regimes
Ração 1 (28%) P 6,98±0,35aA 72,80± 5,14aA 0,31± 0,14aA 6,09± 0,16aA NP 7,40±0,98aA 42,69± 10,36aB 1,32± 0,85aA 6,3± 0,26aB
Ração 2 (32%) P 8,27±2,21abA 88,31± 14,74abA 0,80± 0,77aA 6,89± 0,64bA
NP 9,21±0,83abA 74,94± 1,89abB 0,81± 0,80aA 7,64± 0,16bB
Ração 3 (36%) P 10,07±0,55bA 85,82± 2,14bA 1,20± 0,74aA 7,28± 0,08bA NP 8,27±0,72bA 68,62± 20,96bB 0,79±0,85aA 7,42± 0,51bB
Ração 4 (40%) P 10,79±0,68cA 69,86± 4,34bA 0,70± 0,61baA 6,95± 0,18bA
NP 11,40±0,30cA 63,57± 12,97bB 1,21± 0,48baA 8,14± 0,44bBMédias seguidas de mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey ( P> 0.05). P = Privados; NP = Não privados Letras minúsculas – Ração; letras maiúsculas – Regime CPB – Consumo de proteína bruta; TEP – Taxa de eficiência protéica; IHS – ìndice hepatossomático; K - Fator de condição.
32
O fator de condição (K) ao final do experimento demonstrou resultados similares
daqueles encontrados no período de privação. Isto revela melhor desempenho dos peixes nos
regimes sem restrição, alimentados com as rações de 32% , 36% e 40% PB (Tabela 10). Este
fato revela que nem todos os tratamentos proporcionaram tamanhos finais similares, não
significando que os peixes menores sejam obrigatoriamente peixes magros, a exemplo do
trabalho registrado para tambaqui por Ituassú et al. (2004).
O índice hepatossomático (IHS) avaliado ao final do experimento não demonstrou
diferenças significativas entre os tratamentos (P>0,05). Isto significa que as diferentes rações
e os regimes não exerceram influência sobre este índice (Tabela 10). No entanto, Gaylord &
Gatlin III (2001) trabalhando com bagre do canal (Ictalurus punctatus), observaram que os
peixes mantidos em regime de restrição, independente da ração fornecida, apresentaram
elevado IHS, comparados aos peixes sem restrição. Valores do IHS totalmente restabelecidos,
superando valores do controle após 30 dias de realimentação, com regeneração das reservas
energéticas do fígado (lipídeo e glicogênio) e aumento no volume dos hepatócitos foram
encontrados por Bohm et al (1994), Collins & Anderson (1995) e Soengas et al (1996).
Outros resultados de estudos obtiveram diminuição do IHS, indicando provável mobilização
de lipídeos e glicogênio do fígado (Soengas et al., 1996; Hung et al., 1997; Souza et al.,
1994).
Após o período de privação alimentar, os peixes desenvolvem mecanismos capazes de
reverter processos de mobilização das reservas para suprir o catabolismo. Nessa fase de
realimentação, primeiramente, eles utilizam o alimento para superar as necessidades
energéticas para manutenção dos processos vitais e para repor o catabolismo do tecido.
Somente a partir dessa condição satisfeita, o destino da dieta será para o crescimento (Hepher,
1988).
O crescimento é atingido de maneira rápida por diversas espécies de peixes após
serem submetidas a estratégias alimentares de restrição ou suspensão total de alimento.
Diversas pesquisas confirmam que a redução do crescimento durante o período de privação
alimentar ou jejum pode ser acompanhada de rápido crescimento quando a alimentação é
restabelecida, fase conhecida como crescimento compensatório (Farbridge et al., 1992; Kim
& Lovell, 1995).
33
Diversas espécies de clima temperado, como Oncorhynchus mykiss (Jobling &
Koskela, 1996) e Coregonus lavaretus (Jobling & Johansen, 1999), mostram que o grau de
compensação de crescimento é alcançado após severa fase de restrição. O mesmo aconteceu
com espécies tropicais como o Piaractus mesopotamicus (Souza et al., 2000a) e Colossoma
macropomum (Ituassú et al., 2004). Estes estudos observaram a habilidade de várias espécies
em promover o crescimento compensatório, mas não discute possíveis mudanças em
exigências nutricionais durante o período de ganho compensatório.
Segundo relatos de pesquisadores (Page & Andrews, 1973; Reis et al., 1989; Robinson
& Li, 1997), existe interação entre regime alimentar (ração à vontade e com restrição) e nível
de proteína na dieta. Esta interação indica que a resposta dos peixes a diferentes
concentrações de proteína na dieta é influenciada pela taxa de alimentação. Estes estudos
revelam que dietas com baixos níveis protéicos, mas com bom balanceamento em
aminoácidos, apresentam resultados satisfatórios quando fornecidas até a saciedade. Por outro
lado, afirmam que dietas com maiores níveis protéicos permitem máximo crescimento
somente quando fornecidas com restrição.
O efeito das dietas isoenergéticas no ganho compensatório do bagre do canal
(Ictalurus punctatus) explica que a melhora no ganho de peso pode ocorrer em função da
demanda extra de energia, com aumento na exigência de aminoácidos para síntese de
proteínas durante este período (Gaylord & Gatlin III, 2001).
No corrente estudo, o déficit de energia imposta durante o período de privação foi
restaurado durante o período de realimentação (46 dias), em todas as rações fornecidas. No
entanto, a influência da alta relação energia/proteína (ração com 28% de PB) foi notada sobre
o ganho de peso dos peixes privados durante a fase de realimentação. Mesmo tendo obtido
maior ganho de peso em relação aos peixes sem restrição, essa alta relação Energia/Proteína
não foi tão eficaz quanto às demais impostas neste estudo. Este fato pode ser observado na
Figura 7, mostrando o ganho de peso compensatório dos peixes aos 46 dias de realimentação.
34
28% PB 32% PB 36% PB 40% PBNíveis protéicos
0
20
40
60
80
100
120
140
160G
PR(%
) Regime Privação Regime Alimentação
Figura. 7. Ganho de peso relativo (GPR%) dos peixes submetidos aos regimes de privação e alimentação com níveis crescentes de proteína bruta durante o período de realimentação.
Segundo Abimorad (2004), considerando-se as diferentes condições experimentais e
metodologias empregadas em diversos trabalhos, a relação energia/proteína ótima para peixes
situa-se entre 6,9 e 10,2 kcal ED/g de PB. Van der Meer et al. (1995) recomendaram para o
tambaqui 40% de PB, com relação energia/proteína de 11,4:1, verificando em suas pesquisas
conversão alimentar de 1,47, com menor deposição de gordura para os peixes. Já Eckmann
(1987) recomendou para a mesma espécie, 37% PB, com relação energia/proteína de 14,2: 1,
verificando menor deposição de gordura, com taxa de conversão alimentar de 1,7.
35
A melhor relação energia/proteína encontrada neste trabalho, para ganho de peso e
taxa de crescimento específico do tambaqui foi notada na ração de 36% PB, com 9,5 kcal
ED/g PB (Figura 7). Este resultado corrobora com estudo de Abimorad (2004) para o cultivo
intensivo de tambaqui, pois mesmo com a estratégia alimentar de privação adotada no
presente estudo, percebe-se que não houve maior exigência em proteína para os peixes
alcançarem o ganho de peso compensatório, já que a ração de maior nível protéico não
garantiu o melhor ganho de peso e melhor crescimento na fase de realimentação.
Neste estudo, não foi observado efeito significativo na interação entre regime
alimentar e dietas com diferentes relações energia/proteína (p>0,05). Portanto, sugere - se que
o regime alimentar de privação foi capaz de induzir taxas de crescimento durante a
realimentação. No entanto, as manipulações das dietas não melhoraram essas taxas. Este fato
justifica a ocorrência do ganho compensatório no presente estudo, independentemente das
relações de energia/proteína, pois a utilização de uma ração balanceada favorece a
recuperação dos tecidos corporais, apresentando respostas satisfatórias para a realimentação
dos peixes (Love, 1980). Resultados semelhantes foram encontrados por Gaylord & Gatlin III
(2001) que também não observaram a necessidade de maior exigência protéica para obter o
crescimento dos bagres do canal (Ictalurus punctatus).
Segundo Ali et al. (2003), existem ocorrências de compensações parciais, totais e
sobre-compensações de peso, mesmo em espécies taxonomicamente próximas. No presente
estudo, os resultados de ganho de peso relativo demonstraram sobre-compensação do
crescimento, semelhante aos encontrados por Ituassú et al. (2004), com juvenis de tambaqui.
Para outras espécies como gibel carp (Carassius auratus gibelio), observou-se tanto
compensações parciais (75%), quanto compensações totais (Xie et al., 2001; Zhu et al., 2004).
Tian & Qin (2004), testando o crescimento em barramundi (Lates calcarifer), demonstraram
resposta compensatória parcial e sugeriram que a resposta completa do crescimento ocorre
apenas em peixes submetidos à moderada restrição alimentar. Esses autores sugerem ainda,
que a duração da privação interfere no ganho de peso pós-privação.
No presente estudo, observou-se que o tempo de 14 dias de submissão dos peixes à
privação e as rações formuladas contendo 32-36%PB, foram suficientes e mais adequadas,
respectivamente, para obtenção da melhor resposta compensatória. Já as rações contendo 28%
e 40%PB, mesmo obtendo a resposta compensatória favorável, não foram tão eficientes
quanto às demais, indicando, desta forma, que juvenis de tambaqui não aumentam sua
exigência protéica quando submetidos à privação. Os resultados deste estudo mostram ainda
36
que as taxas de crescimento específico e a eficiência alimentar dos peixes privados foram
similares aos resultados encontrados para o ganho de peso, apresentando os mesmos efeitos
em relação aos regimes e dietas. Respostas contrárias foram encontradas por Ituassú et al.
(2004), não revelando melhoras quanto a esses parâmetros para o tambaqui.
Segundo Gaylord & Gatlin III (2001), a eficiência da utilização dos nutrientes pode ser
aumentada durante o crescimento compensatório para suprir as demandas metabólicas dos
peixes. Trabalhos recentes demonstram melhora na eficiência alimentar de gibel carp
(Carassius auratus gibelio) (Qian et al., 2000), e de truta arco-íris (Oncorhynchus mykiss)
(Dobson & Holmes, 1984; Quinton & Blake, 1990), mostrando crescimento compensatório.
No presente trabalho, a eficiência alimentar dos juvenis de tambaqui que foram privados
também aumentou significativamente, apresentando comportamentos similares aos trabalhos
citados anteriormente e contrários aos resultados encontrados para o tambaqui por Ituassú et
al. (2004).
A partir destes resultados conflitantes, sugere-se que a melhora na eficiência alimentar
do tambaqui não é afetada somente pelo crescimento, mas também pode ser atribuída a vários
fatores, como a adaptação dos peixes ao ambiente e às rações, além das variações de
temperatura da água com as quais as atividades metabólicas dos peixes estão relacionadas.
Segundo Ali et al. (2003) essa melhora na eficiência alimentar pode não ocorrer, uma vez que
é comum que a medida que aumenta a taxa de alimentação, a eficiência na absorção de
nutrientes do organismo decresce.
O aumento do consumo de alimento pelos peixes após a privação é relatado por
diversos autores, com evidente ocorrência de crescimento compensatório (Jobling & Koskela,
1996; Metcalfe & Monaghan, 2001). No presente estudo, o consumo diário de ração (CDR)
aumentou significativamente em todos os peixes submetidos à privação, porém o maior
consumo foi observado para os peixes alimentados com a ração contendo 28%PB, onde
obteve menor eficiência alimentar. Aqueles que foram alimentados com ração com 36%PB
apresentaram menor consumo e demonstraram melhor eficiência alimentar em relação às
demais rações.
37
Resultados semelhantes foram encontrados por Gaylord & Gatlin III (2001), os quais
observaram menor consumo de alimento com a dieta de 37%PB e maior consumo com a dieta
de 32%PB para bagres de canal (Ictalurus punctatus), obtendo melhoras na eficiência
alimentar quando o consumo era restrito. Estes resultados explicam o fato de que altas taxas
de crescimento exigem nutrientes em doses mais altas nos peixes que sofrem privação,
levando a considerar que o CDR é a variável que não pode explicar as taxas de crescimento
encontradas, pois existem outros fatores de ordem fisiológica, não totalmente compreendidos,
que inlfuenciam o crescimento (Saether & Jobling, 1999). Além disso, foi notada, no corrente
estudo, a redução do consumo de alimento dos peixes que não sofreram privação, em relação
aos privados. Esses resultados podem ser observados na Figura 8.
28% PB 32% PB 36% PB 40% PBNíveis protéicos
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
2,0
2,2
2,4
CD
R (%
dia
)
Regime Privação Regime Alimentação
Figura. 8. Consumo diário de ração (CDR%) dos peixes submetidos aos regimes de privação e alimentação com níveis crescentes de proteína bruta durante o período de realimentação.
38
Sabe-se que o aumento do consumo alimentar é caracterizado como resposta
hiperfágica dos peixes, quando são submetidos a períodos de privação ou restrição de
alimento. Bull & Metcalfe (1997) observaram que a duração da hiperfagia em salmonídeo
aumentava conforme aumentava a duração da privação alimentar. No entanto, a hiperfagia foi
determinada por pesquisadores tanto pelo aumento na taxa de consumo, quanto pela duração
do tempo de alimentação (Nicieza & Metcalfe, 1997).
Segundo Jobling & Johansen (1999), o modelo lipostático proposto por Kennedy
(1953) explica a duração da hiperfagia e a aceleração do crescimento pelos peixes. Segundo o
modelo, os níveis corporais de lipídeos dos animais quando diminuídos abaixo de certo ponto
permitem que os animais sejam capazes de reconhecer essa mudança, pois por meio dessa
perda de gordura corporal, a ação dos inibidores de saciedade são temporariamente
suprimidos. Este fato faz com que a ingestão de alimentos após a privação ou restrição
aumente significativamente, permanecendo acima dos níveis usuais até o restabelecimento das
reservas corporais de gordura.
A teoria lipostática explica que quanto maior a entrada de energia, menor será a
duração da hiperfagia. No presente estudo, a duração da hiperfagia, observada por meio do
consumo diário de ração, demonstrou que os peixes privados tiveram maior consumo quando
alimentados com a ração de 28%PB (alta relação E/P), ingerindo assim grande quantidade de
energia, indicando aparentemente menor período hiperfágico.
Os peixes alimentados com as rações contendo 32% e 40%PB apresentaram CDR
razoáveis e aproximadamente similares, prolongando assim um pouco mais a duração da
hiperfagia. Já para a ração com 36% de PB, o consumo pelos peixes foi menor e assim, o
tempo hiperfágico durou mais e os peixes levaram mais tempo para atingir o ganho de peso
encontrado, pois quando acaba a hiperfagia cessa também o crescimento compensatório.
Contudo, os peixes alimentados com as rações contendo 28%, 32% e 40%PB tiveram
aumento no consumo de alimento até a quarta semana, logo após o período de privação. Isso
sugere a obtenção do ganho compensatório desses peixes na quarta semana, quando cessou a
hiperfagia. Para os peixes alimentados com a ração com 36% de PB, o consumo foi
aumentando gradativamente até a sexta semana, prolongando desta maneira a duração
hiperfágica e assim, adquirindo o melhor ganho de peso compensatório. Portanto, esses
resultados indicam que a ração com 36% de PB e relação E/P de 9,5:1 foi ideal para atender
as exigências do tambaqui submetido à privação. A Figura 9 mostra a duração da hiperfagia
em relação ao consumo diário de ração.
39
2 4 6Semanas
0,45
0,50
0,55
0,60
0,65
0,70
0,75
CD
R (%
dia
)
Rações 28% PB Rações 32% PB Rações 36% PB Rações 40% PB
Figura. 9. Consumo diário de ração (CDR%) por período quinzenal dos peixes alimentados com níveis crescentes de proteína bruta, mostrando a duração da hiperfagia.
Considerando que a proteína é o nutriente mais caro na composição de rações para
peixes, Lovell (1989) afirma que as rações comerciais devem conter o mínimo necessário
deste nutriente, com balanceamento de aminoácidos essenciais para garantir adequado
crescimento aos animais. Este fato implica dizer que ração contendo uma relação E/P com
níveis adequados à exigência da espécie seria suficiente para reduzir os custos de produção e
ao mesmo tempo proporcionar melhor desempenho zootécnico para os peixes.
40
Contudo, a exigência protéica está diretamente relacionada ao nível de proteína na
dieta, à qualidade desta proteína e, sobretudo, ao consumo protéico (Abimorad, 2004). No
presente estudo, as análises estatísticas mostraram que os peixes alimentados com as rações
contendo 40% de PB, ou a menor relação energia/proteína, ingeriram quantidades maiores de
proteínas, ao passo que nas rações com 36%, 32% e 28%PB, o consumo de proteína
decresceu, respectivamente. Este fato sugere que pode ocorrer a restrição na ingestão de
proteína, conforme se reduz o nível protéico ou se aumenta à relação E/P. Os regimes não
foram afetados pelo consumo de proteína, ou seja, não houve efeito significativo entre eles
(P>0,05) (Tabela 10).
Estudos realizados com o pacu (Piaractus mesopotamicus) mostraram que peixes
alimentados com dietas contendo 22% de proteína digestível (PD) ingeriram maiores
quantidades de proteína quando o teor de extrato etéreo (EE) foi de 4%, e que 8% de EE
restringiu a ingestão de proteína (Abimorad, 2004). No entanto, comparando esses resultados
com os encontrados neste estudo, ambos indicam que mesmo com a redução no consumo de
proteína, não houve prejuízos no ganho de peso dos animais, sugerindo o efeito poupador de
proteína pelo lipídeo e pela relação ED/PB. A ração com 32% de PB e com relação ED/PB de
10,5 kcal/g de PB foi a mais econômica em termos de consumo e eficiência na utilização de
proteína pelos peixes (Tabela 10).
O consumo de proteína bruta (CPB) é um parâmetro que determina a quantidade de
proteína que o peixe ingeriu por meio do alimento. A partir desse índice zootécnico é que se
determina a taxa de eficiência protéica (TEP) dos animais. No presente estudo, as análises
estatísticas mostraram diferenças significativas na TEP entre os regimes e entre as rações
fornecidas (P<0,05). Este índice relaciona-se com a capacidade que o animal tem em
aproveitar a proteína do alimento.
A Figura 10 mostra a TEP pelos peixes de acordo com os tratamentos, podendo ser
observado o melhor aproveitamento de proteína no regime de privação. Sugere-se então, que
em função das respostas fisiológicas alteradas na fase de realimentação, os peixes privados de
alimentação conseguem aproveitar melhor a proteína do alimento para alcançar a
compensação de peso.
41
Por outro lado, as rações com 32% e 36% de PB foram as que proporcionaram melhor
taxa de eficiência protéica pelos peixes, sendo observado, também, que a ração contendo 32%
de PB além de ter sido a mais eficiente na TEP (88,3%), proporcionou consumo de proteína
pelos peixes menor, quando comparado à ração com 36% de PB, com a qual os peixes
obtiveram TEP de 85,8%. Os peixes que se alimentaram com a ração com 32% de PB
obtiveram melhor aproveitamento protéico com menor consumo de ração. Resultados
semelhantes foram encontrados por Van der Meer et al. (1997) testando a utilização de
proteína e lipídeos no comportamento do tambaqui. Esses pesquisadores demonstraram que o
efeito foi significativamente maior na utilização de proteína (49,8%), na dieta com 30%PB,
do que na dieta com 40%PB, com 47,7% de aproveitamento protéico.
Os resultados apresentados no presente estudo indicam que os juvenis de tambaqui,
com peso inicial de 50g, quando submetidos a regimes de privação alimentar, não alteram
suas exigências para nível protéico mais alto. No entanto, apesar da ração com 32% de PB ter
proporcionado a melhor taxa de eficiência protéica para os peixes, a ração com 36%PB
favoreceu o alcance dos melhores desempenhos produtivos em termos de eficiência alimentar,
ganho de peso relativo, taxa de crescimento específico e maior duração hiperfágica,
adquirindo assim a maior sobrecompensação do ganho de peso compensatório, com peso
médio final dos peixes de 102,05g, próximo dos peixes que foram continuamente
alimentados.
42
28% PB 32% PB 36% PB 40% PBNíveis protéicos
20
30
40
50
60
70
80
90
100
110T
EP
(%)
Regime Privação Regime Alimentação
Figura. 10. Taxa de eficiência protéica (TEP%) dos peixes nos regimes de alimentação e privação com níveis crescentes de proteína bruta.
4.3. Composição Corporal
Na Tabela 11 são apresentados os resultados das análises estatísticas pelo teste F e as
médias dos fatores comparadas pelo teste de Tukey para os parâmetros da composição
corporal dos peixes ao final do experimento. Os resultados não revelaram diferenças
significativas (P>0,05) para as porcentagens de umidade, cinzas e proteínas nos tratamentos
designados, porém foram detectadas influências visíveis (P<0,05) sobre os níveis de extrato
etéreo (EE) nas amostras. Comparando-se os resultados das análises da composição corporal
dos peixes, no início do experimento, com os resultados obtidos ao final da pesquisa,
observou–se a diminuição dos valores de cinzas e umidade na carcaça dos peixes e o aumento
de extrato etéreo (EE) e proteína corporal em todos os tratamentos (Tabela 11).
43
Tabela 11. Média e desvio padrão da composição corporal dos juvenis de tambaqui
(Colossoma macropomum) no período experimental de 60 dias.
Tratamentos Amostras a 100% de Matéria seca
Rações (PB) Regime Umidade Cinzas Extrato etéreo Proteína bruta
Ração 1 (28%) P 78,6± 1,87aA 10,7± 1,90aA 28,3± 0,45aA 57,6± 2,34aA NP 76,9± 0,52aA 10,2± 0,36aA 29,3± 0,23aB 57,5± 1,05aA
Ração 2 (32%) P 78,4± 0,75aA 10,7± 0,45aA 28,1± 1,25aA 59,9± 3,86aA
NP 76,9± 1,85aA 9,6± 0,45aA 29,9± 2,20aB 57,0± 1,36
Ração 3 (36%) P 77,8± 1,13aA 10,4± 0,72aA 25,7± 0,61bA 61,1± 1,15aA NP 77,3± 2,15aA 11,1± 1,15aA 24,4± 0,36bB 60,8± 2,25aA
Ração 4 (40%) P 80,5± 2,57aA 12,1± 0,73aA 22,9± 2,21bA 62,4± 2,91aA
NP 78,3± 1,43aA 10,1± 0,76aA 28,36± 2,53bB 59,03± 1,79aA
Inicial * 80,3 13,3 24,4 53,7 Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey ( P> 0.05). P = Privados; NP = Não privados Letras minúsculas – Rações; letras maiúsculas - Regime * Análise centesimal dos peixes no início do experimento
O conhecimento da composição corporal permite avaliar a eficiência da transferência
de nutrientes do alimento para os peixes (Shearer, 1994), além de ser necessário para que sua
utilização como alimento humano possa ser otimizada, possibilitando a competição com
outras fontes protéicas consumidas, como a carne de aves, bovina e suína (Bello & Rivas,
1992; Freitas, 1988).
Segundo Bello & Rivas (1992), o tambaqui é uma das espécies tropicais que tende a
acumular gordura visceral. Porém, esses pesquisadores recomendam pesquisas com a espécie
em sistemas de correnteza, onde os peixes são forçados a nadar a velocidade moderada. Esse
tipo de sistema promove o aumento na deposição de proteína muscular, apresentando menor
acúmulo de gordura e maior firmeza na textura da carne (Love, 1992; Jobling et al., 1993).
44
O aumento da deposição de proteína corporal ao final do experimento pode estar
relacionado ao tipo de manejo alimentar de privação, como também à freqüência alimentar.
Segundo Ituassú et al. (2004) demonstraram em seus estudos com tambaqui, o período de
privação influenciou as porcentagens de proteína, aumentando os teores de proteína na
carcaça, conforme o aumento dos dias de privação.
Outros estudos realizados com estratégia de restrição alimentar revelaram que não
ocorrem modificações na composição corporal dos peixes que levassem prejuízos na
qualidade da carcaça (Weatherley & Gill, 1981; Bastrop et al., 1991; Kim & Lovell, 1995).
Corroborando com esses pesquisadores, o período de 14 dias de privação não prejudicou a
qualidade da carcaça do tambaqui no presente estudo.
Assim sendo, o teor de proteína bruta na carcaça do tambaqui mesmo não
apresentando variações significativas em relação aos tratamentos, houve incremento maior em
todos os peixes que foram privados de alimentação e naqueles realimentados com as rações
contendo os maiores níveis protéicos (36 e 40%PB) (Tabela 11). Este aumento no percentual
de proteína da carcaça, em relação ao início do experimento, sugere que o tambaqui apresenta
habilidade para ajustes metabólicos após 46 dias de realimentação, conseguindo aumento na
deposição de músculo.
Trabalho realizado por Souza et al. (2000a), com juvenis de pacu submetidos à
restrição alimentar de 60 dias, não acarretou em modificações na composição corporal dos
peixes concordando com outros pesquisadores, segundo os quais a tendência geral quando os
peixes são submetidos ao jejum, é conservar a proteína corporal utilizando-se dos estoques de
lipídeo e glicogênio. No entanto, alguns pesquisadores observaram diminuição da proteína da
carcaça (Umino et al., 1991; Zamal & Ollevier, 1995; Hung et al., 1997).
Segundo Van der Meer et al. (1995), ao avaliarem a composição corporal do
tambaqui, observaram que o teor de lipídeo corporal está relacionado com as variações na
composição das dietas, tendo como expectativa o aumento do nível de lipídeo do corpo de
acordo com o nível de lipídeo da dieta.
45
O acúmulo de grandes quantidades de gordura corporal em tambaquis alimentados
com dietas com baixos teores de proteína têm sido reportado por esses pesquisadores. Por
outro lado, quando a concentração de proteína da dieta está acima das exigências da espécie,
não há aumento significante do conteúdo de lipídios do corpo, assim como a conversão de
aminoácidos em lipídios depositados têm eficiência energética de apenas 53% (Black & Love,
1986). Portanto, um aumento no nível de proteína na dieta até 36%, pode ser estratégia segura
para produção de peixe magro.
No presente estudo, o lipídeo das carcaças dos peixes sob restrição de alimento
diminuiu com a elevação das porcentagens de proteínas das rações e não atingiram os valores
dos que foram continuamente alimentados (Tabela 11). Esta resposta sugere que durante a
privação, o tambaqui usou parte da reserva de lipídeo da carcaça como fonte energética,
concordando com Souza et al. (2000), que relatam em seus trabalhos com pacu, que a lipólise
forneceria ácido graxo para a via oxidativa e produção de energia. Outros trabalhos que
enfatizaram a importância do lipídeo como fonte energética confirma esses resultados (Umino
et al., 1991; Jurss et al., 1987; Zamal & Ollevier, 1995; Kim & Lovell, 1995).
No entanto, o lipídeo da carcaça dos peixes, sob restrição de alimento, que foram
realimentados com a ração com 36% de PB, mesmo apresentando menores índices,
apresentou relativo incremento em relação aos peixes alimentados continuamente com esta
ração. Portanto, este incremento de gordura e a maior deposição de proteína corporal
mostradas na Tabela 11, podem justificar o melhor ganho de peso compensatório, maior
duração da hiperfagia, melhor taxa de crescimento e eficiência alimentar dos peixes
alimentados com esta ração.
46
5. Conclusão
Dentro das condições deste trabalho conclui - se, que:
• Juvenis de tambaqui, submetidos à restrição alimentar, apresentam crescimento
compensatório quando voltam a ser alimentados. A restrição alimentar pode
ser vista como ferramenta a ser usada na prática da criação desta espécie;
• Juvenis de tambaqui não aumentam suas exigências em proteína após período
de restrição alimentar, para suprir o maior crescimento durante a compensação
do ganho de peso;
• Juvenis de tambaqui apresentam após privação alimentar, as melhores
performances e maior duração hiperfágica;
• Pode ser obtida melhor composição de carcaça, com menor índice de gordura e
maior deposição de proteína corporal, quando juvenis de tambaqui, após serem
submetidos a regime de restrição alimentar, são alimentados com uma ração
contendo 36% de PB.
47
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