daiane mariele de laat
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Daiane Mariele de Laat
Contribuição Genética de Fundadores e Ancestrais na Raça Campolina
Belo Horizonte Universidade Federal de Minas Gerais
Instituto de Ciências Biológicas 2001
Daiane Mariele de Laat
Contribuição Genética de Fundadores e Ancestrais na Raça Campolina
Belo Horizonte Universidade Federal de Minas Gerais
Instituto de Ciências Biológicas 2001
Dissertação apresentada ao Curso de Mestrado
em Genética do Departamento de Biologia Geral
do Instituto de Ciências Biológicas da
Universidade Federal de Minas Gerais, como
requisito parcial à obtenção do Título de Mestre
DEDICATÓRIA
À MINHA FAMÍLIA : PAI, MÃE, RICHARD, EDUARDO E IGOR
AGRADECIMENTOS
Agradeço àquelas pessoas que foram imprescindíveis para a realização deste
trabalho:
Cleusa Graça da Fonseca, minha orientadora, pelo apoio tanto na vida profissional
quanto na particular e pelos valiosos ensinamentos.
Todos do laboratório de Genética de Populações especialmente Maria Dolores,
Maria Bernadete e as colegas Rosângela, Renata, Marlene, Daniela e Marina
(secretaria), pelo apoio desde o início.
Associação de Criadores de Cavalo Campolina, que me cederam os dados para
este trabalho.
Todos do Melhoramento genético, da escola de Veterinária, pela disponibilidade
do centro de informática e empréstimo de materiais e Douglas, pela ajuda nos
algorítmos.
CAPES, pela bolsa de estudos concedida.
As amigas do mestrado principalmene Claudia, Vânia, Vilma e Daniela, pela
amizade que me fez continuar em alguns momentos difíceis.
Professores e amigos da UEPG, por me acoselharem para seguir este caminho,
principalmente a prof Ana Maria Gealh e as grandes amigas Níves, Mônica,
Daniele, Christiane Szawka e Gislaine.
Os parentes, que mesmo a distância, torcem por meus estudos, principalmente as
quase-irmãs Karen e Michèlle.
Meus pais, irmãos e Igor por tudo, tudo mesmo.
Sumário
Lista de Tabelas ......................................................................................................v
Lista de Figuras .....................................................................................................vi
Resumo ..................................................................................................................vii
Abstract ..................................................................................................................ix
Introdução ...............................................................................................................1
1. Revisão bibliográfica ........................................................................................3
1.1. Histórico da raça Campolina.........................................................................3
1.2. Estudo de populações..................................................................................4
1.3. Estrutura populacional..................................................................................5
1.4. Tamanho efetivo.......................................................................................... 6
1.5. Endogamia................................................................................................... 8
1.6. Contribuição genética.................................................................................11
2. Materiais e métodos ........................................................................................13
2.1. Registros genealógicos...............................................................................13
2.2. Endogamia..................................................................................................14
2.3. Contribuição genética.................................................................................15
3. Resultados e discussão .................................................................................17
3.1. Grupos de ancestrais..................................................................................17
3.2. Contribuição genética.................................................................................23
4. Conclusões ......................................................................................................31
5. Referências bibliográficas ..............................................................................32
Lista de Tabelas
Tabela 1 - Distribuição de animais por livro de registro........................................13
Tabela 2 - Distribuição do número de animais e do tamanho
efetivo da população pelos grupos de ancestrais.................................................17
Tabela 3 - Valores médios de coeficientes de endogamia (F)
observados dos grupo de ancestrais e da população atual (PA),
com desvios padrão, valores máximos e tamanho efetivo da
população estimado a partir da variação do valor de F........................................19
Tabela 4 - Valores médios dos coeficientes de endogamia
esperados por grupo de ancestrais, valores máximos
e quantidade de cruzamentos simulados por grupo
de acordo com número de machos e fêmeas totais.............................................20
Tabela 5- Ancestrais da população atual e suas contribuições marginais...........23
Tabela 6 - Número efetivo de animais fundadores (fe) e
número efetivo de animais ancestrais (fa). A tabela mostra
o número de animais e número efetivo de cada grupo........................................30
LISTA DE FIGURAS Figura 1 - Relação entre o coeficiente de endogamia
esperado (Fe) e observado (Fo), por grupo de ancestrais.
O Fe é representado pela linha rosa e o Fo pela linha verde ...............................21
Figura 2 - Distribuição de frequência do coeficiente de
endogamia individual por grupo de ancestrais.
Os valores de F estão distribuídos em quatro intervalos.......................................22
Figura 3 - Contribuição acumulada dos fundadores.
No eixo x esta o número de animais e no eixo y o valor da contribuição..............27
Figura 4 - Contribuição acumulada dos 100 fundadores
de maior contribuição genética..............................................................................28
Figura 5 - Contribuição acumulada de ancestrais. No eixo x
estao representados a quantidade de animais e no y a
contribuição acumulada.........................................................................................29
ABSTRACT
Records from the Stud Book of the Campolina breed of horses, from 1951 to
2000, were analysed in order to evaluate expected and observed coefficients of
inbreeding, effective population size and genetic contributions of founders and
ancestors to the gene pool of current population of 6,743 animals born from 1997
to 2000. Parents, grand parents and more distant relatives constituted the ancestor
groups, numbered from one to nine, from past to present, amounting to 8,924
individuals. Average observed coefficient of inbreeding (Fo) rose rapidly, from the
first (F=0) to the ninth ancestor group (F=0.2944), showing a non-linear trend. In
all ancestor groups, Fo was higher than Fe, suggesting population subdivision. This
difference, in current population, equals to 0.0203.
The proportion of non endogamous individuals decreased from 100% in the
first ancestor group to 66.6% in the ninth group and was reduced to 25% in current
population. There were few inbreeding coefficient values in the interval 0.001-0.09
untill the eighth group, but their frequency increased to 0.257 in the ninth group
and 0.63 in current population. The frequency of individuals whose F exceeded
0.18 reached its maximum value (0.038) in current population.
Estimates of effective population size, based on the number of male and
female parents or in the change of Fo between successive ancestor groups,
differed substantially, the latter being smaller than the former, probably because
not only the number of males is higher than that of females, but also the number of
offspring per stallion is highly variable.
Evaluation of ancestors genetic contribution showed that only 115 animals
are responsible for the whole genetic variation of the breed. Animals with the
highest genetic contributions are those historically recognized as the most
important for the breed. From a total of 2,108 founders, only 20 individuals
explained 50% of the present gene pool and 80% of the genetic contribution can
be explained by 247 individuals. Only 7 (6,1%) ancestors are responsible for 30%
of the genetic variability of present population, while 50% of the contribution is due
to 22 (19.3%) individuals.
The founder effective number was 39.57, which means that few individuals
really pass their genes to the next generations. A similarly small ancestor effective
number sugests a great difference among the contributions of different ancestors.
Resumo
Usando dados do Registro Genealógico da raça Campolina, cedidos pela
Associação Brasileira de Criadores de Cavalo Campolina, relativos a nascimentos
ocorridos entre 1951 e 2000, estudaram-se aspectos da estrutura populacional. O
número total de animais analisados foi de 15667, separados em nove grupos de
ancestrais e população atual, constituída por 6743 animais.
Foram calculados os coeficientes de endogamia médios observados e
esperados (Fo e Fe ) de todos os grupos. O maior valor individual de F ocorreu na
população atual (0,40). Os valores de Fo foram maiores do que os de Fe em todos
os grupos de ancestrais, apresentando uma diferença máxima de 0.0203 na
população atual, indicando uma provável divisão em linhagens. As porcentagens
de animais não endogâmicos foram diminuindo gradualmente de 100% no grupo
um a 66,6% no grupo nove, reduzindo-se a 25% na população atual. Coeficientes
de endogamia entre 0,001 e 0,09, pouco frequentes até o oitavo grupo,
apresentam um aumento significativo de frequência nos grupos nove (25,7%) e na
população atual (63%). Já animais com coeficiente de endogamia maiores que
0,181 aparecem em menor proporção, alcançando o máximo (3,8%) na população
atual.
Estimativas do tamanho efetivo da população, baseadas no número de
machos e fêmeas ou na diferença de F0 entre sucessivos grupos de ancestrais,
apresentaram grande divergência. Para todos os grupos de ancestrais, os valores
obtidos através da diferença de Fo foram maiores do que aqueles obtidos através
do número de machos e fêmeas, provavelmete pela acentuada desigualdade entre
o número de descendentes de diferentes machos, a cada geração.
A avaliação da contribuição genética dos ancestrais mostrou que apenas
115 indivíduos são responsáveis por toda a variabilidade genética da população
atual. Algumas das maiores contribuições genéticas são de animais reconhecidos
como importantes na história da raça. Do total de 2108 fundadores, apenas 20
(0,95%) explicam 50% da contribuição genética para a população atual. Observa-
se ainda que 80% de toda a contribuição pode ser elucidada por 247 indivíduos
(11,7%). Apenas 7 (6,1%) ancestrais são responsáveis por 30% de toda a
contribuição genética à população atual, enquanto 50% da contribuição é
esclarecida por 22 (19,3%) indivíduos. O número efetivo de fundadores (fe) foi de
39,57 animais, indicando que foram poucos os indivíduos que realmente passaram
suas contribuições genéticas através das gerações.O número efetivo de
ancestrais (fa) encontrado foi 40,37 animais, o que sugere existir uma grande
variaçào entre as contribuições dos diferentes ancestrais.
1. Introdução
A preocupação com o que se costuma chamar de estrutura genética das
populações vem crescendo nas últimas décadas graças, principalmente, a uma
compreensão melhor do significado da variação genética inter e intrapopulacional
para a conservação da biodiversidade e para a evolução, de um modo geral, e
para o melhoramento genético das plantas cultivadas e dos animais domésticos.
Por outro lado, o desenvolvimento de melhores marcadores genéticos e de
técnicas de análise de dados cada vez mais poderosas facilitaram a tarefa do
pesquisador, de modo que o número de publicações sobre o assunto aumentou
consideravelmente.
Do ponto de vista das espécies de animais doméstico, duas abordagens têm
sido usadas com maior frequência neste tipo de estudo: o estudo de polimorfismos
proteicos e de DNA, de um lado, e a análise de genealogias, de outro lado.
Algumas questões de natureza prática estão, geralmente, em jogo: a questão da
própria sobrevivência da espécie ou raça em análise, de um lado, e a da
possibilidade de melhoramento genético futuro, isto é, da obtenção de ganhos
genéticos adicionais, seja por seleção, seja por cruzamento, de outro lado.
As populações de cavalos, no mundo todo, têm algumas características
especiais: não apresentam números muito grandes, como é o caso dos bovinos ou
das aves, a seleção nelas praticada poucas vezes tem objetivos tão bem definidos
ou de mensuração tão óbvia quanto nas demais espécies, o uso de técnicas como
a inseminação artificial e a transferência de embriões é mais recente e menos
frequente. Por outro lado, a necessidade de identificação individual e de controle
de paternidade levou, em alguns casos, à existência de bancos de dados que
facilitam o estudo da estrutura populacional através de marcadores genéticos.
No Brasil, a criação de cavalos é uma atividade economicamente importante,
as associações de criadores são bem organizadas e o registro genealógico existe
já há um tempo suficiente para possibilitar boas análises genéticas. A raça
Campolina é uma raça de tradição bem estabelecida em grande parte dos estados
brasileiros e, após um período de certa redução numérica, voltou a crescer. Este
é, pois, o momento adequado para realizar um estudo de sua situação atual, do
ponto de vista genético, abordando particularmente alguns aspectos da
variabilidade genética e da estrutura populacional.
Os objetivo do presente estudo, são, pois:
• Conhecer a estrutura da população através da evolução dos coeficientes de
endogamia e tamanho efetivo;
• Identificar os animais responsáveis pela variabilidade genética da população
em estudo e estimar suas contribuições.
2. Revisão Bibliográfica
2.1. Histórico da raça Campolina
A raça Campolina é constituída por cavalos marchadores para sela, serviço
e lazer. Esta raça foi idealizada por Cassiano Campolina (1836-1904), na Fazenda
do Tanque, Entre Rios de Minas, MG. O rebanho inicial era constituído por éguas
nacionais de sangue bérbere, sem características raciais definidas, introduzidas
no Brasil pelos colonizadores portugueses (Santos, 1981). Em 1870 foi trazida ao
plantel uma fêmea de pelagem preta, Medéia, que estava “coberta” por um puro
sangue Andaluz. Desta égua nasceu um potro tordilho escuro, chamado de
Monarca, sendo considerado o marco inicial da raça Campolina (Fontes, 1957).
Em sua formação, a raça Campolina sofreu influências de outras raças
como Andaluza, Anglo-Normanda, Puro Sangue Inglês, Clydesdale,
Oldemburguesa, Holstein, American Saddle Horse e Mangalarga (Fontes, 1957).
Quanto a sua origem, a raça Campolina é estreitamente relacionada com as
demais raças brasileiras, principalmente a Mangalarga Marchador. Outras raças
como Mangalarga, Pantaneiro, Criolo Brasileiro também estão relacionadas
(Cothran et al., 1993) (Cothran et al., 1998).
Segundo Procópio (2000), os nascimentos anuais foram aumentando ao
passar dos anos, desde 1935, alcançando um valor de 102 nascimentos em 1959
e ultrapassando 1000 nascimentos em 1977. No ano de 1991 foram registrados
5107 animais, o maior número já registrado. Após esta data ocorreu um declínio
nestes números (1090 nascimentos em 1998), possivelmente em consequência
problemas econômicos que o Brasil estava enfrentando.
O expansão da raça Campolina se fez pelo surgimento de linhagens. Na
cidade de Entre Rios destacou-se o garanhão GÁS REX , de importante
influência na fixação de características para a raça. Desta data em diante os
animais do plantel ficaram conhecidos pelo prefixo ‘GÁS’. Outros animais
importantes desta linhagem foram GÁS Prelúdio, GÁS Marujo e GÁS Sucesso
(Santos, 1981).
Concomitantemente com a formação da linhagem Gás, na Fazenda Campo
Grande, no município de Passa Tempo, iniciou-se outro núcleo de criação da
raça Campolina. Os animais nascidos na Fazenda Campo Grande ficaram
conhecidos por apresentarem o sufixo ‘de Passa Tempo’ (Fontes, 1957)
(Andrade, 2000). Os mais famosos reprodutores da linhagem foram Xerife e
Expoente de Passa Tempo.
Outro núcleo com grande participação na formação da raça é o criatório
Angelim, situado na Fazenda Serra do Paraíso, Poryraguá, sul da Bahia. Os
animais reconhecidos pelo sufixo ‘de Angelim’ são resultantes de acasalamentos
entre animais das linhagens Gas e Passa Tempo, principalmente nas décadas de
70 e 80, quando estas linhagens apresentavam características bem definidas
(Andrade, 2000).
Em 1951 foi fundada a Associação Brasileira de Cavalo Campolina, em Belo
Horizonte, MG, onde foi elaborado um padrão para registros genealógicos para
os animais da raça.
Atualmente a raça aparece distribuída por 22 estados do território brasileiro,
com uma concentração na região sudeste. Minas Gerais é o estado com maior
porcentagem de animais (62,4%), seguido de Rio de Janeiro (19,3%) e Bahia
(7,4%), segundo Procópio (2000).
2.2. Estudo de populações
Uma população com um número infinitamente grande de indivíduos, com
acasalamentos ao acaso, na ausência de mutação, migração e seleção natural,
permanece com suas freqüências gênicas e genotípicas inalteradas ao passar das
gerações.
Em populações reais, finitas, ocorre uma flutuação aleatória nas
freqüências gênicas em cada geração, pelo número finito de gametas usado para
gerar novos descendentes. Estas mudanças na freqüência gênica são chamadas
de processo dispersivo e podem fixar alelos vantajosos ou deletérios para a
população. Como conseqüência do processo dispersivo pode ocorrer deriva
genética, diferenciação entre subpopulações, uniformidade dentro das sub-
populações e aumento da homozigosidade na população (Falconer & Mackay,
1996). É possível estudar o processo dispersivo através do coeficiente de
endogamia, pois o tamanho finito da população resulta em aumento da
homozigosidade (Caballero, 1994).
Outro fator importante para a manutenção da variabilidade genética é o
tamanho da população. Autores sugerem que é necessário, em populações
naturais, um número mínimo de 1000 fêmeas adultas para a conservação da
espécie. (Alderson, 1981 apud Valera et al., 1999).
2.3. ESTRUTURA POPULACIONAL
As populações, muitas vezes por motivo de distribuição geográfica ou por
cruzamentos controlados de animais de laboratório ou domésticos, podem se
fragmentar em subpopulações. Esta divisão tende a uma divergência entre as
subpopulações, levando à diferenciação genética. Através da seleção natural ou
mesmo ao acaso, pode ocorrer a fixação ou a perda de certos alelos dentro das
subpopulações, favorecendo determinados genótipos, mesmo havendo
acasalamentos ao acaso dentro delas (Hartl & Clark, 1997). A fixação e perda de
alelos se dá por deriva genética, que é definida por Futuyma (1997) como
flutuações ao acaso das freqüências alélicas de uma população. Todos os locos
estão sujeitos igualmente à deriva genética.
A divisão da população pode estar disposta de modo hierárquico, isto é, as
subpopulações podem estar agrupadas, ainda, dentro de uma divisão maior da
população total, e assim por diante. Os conceitos de estrutura populacional
hierárquica e dos vários níveis de heterozigosidade foram desenvolvidos por
Wright (1889-1988) para quantificar diferenças genéticas entre as subpopulações.
Wright denominou esta teoria de isolamento pela distância (Hartl & Clark, 1997).
Por estas subpopulações possuírem um número menor de indivíduos em
relação à população total, há uma diminuição de genótipos heterozigotos relativos
àquele esperado numa população com acasalamentos ao acaso. Esta diminuição
de heterozigosidade nos vários níveis hierárquico relativos a quaisquer outros
níveis, pode ser calculada através do índice de fixação (F) ou coeficiente de
endogamia de Wright (Hartl & Clark, 1997).
Na população de cavalos Haflinger observaram-se valores de FDT (estimativa da
perda da heterozigosidade nos agrupamentos por subpopulação relativa a
população total) variando de 0,0324 a 0,0643 no período de 1966 a 1986. FIT
(estimativa da perda da heterozigosidade nos agrupamentos por distrito relativa a
população total) e FID (estimativa da perda de heterozigosidade nas
subpopulações relativos ao agrupamento por distrito) variaram de 0,0283 a 0,0644
e -0,0042 a 0,0015, respectivamente, no mesmo período (Gandini, et al., 1992).
No trabalho com raça bovina japonesa ‘Brown’ houve um aumento do FST de
0,00302 para 0,04992, acompanhando o aumento do FIT (de 0,00638 para
0,05431) de 1960 a 1990. O FIS permaneceu baixo, variando de 0,00337 a
0,00535 no mesmo período (Ibi et al., 1997).
2.4. TAMANHO EFETIVO
O número de animais em idade reprodutiva em uma população geralmente
é maior que o número de animais que realmente contribuem geneticamente para a
próxima geração. Isto ocorre porque nem todos os animais tem a mesma chance
em passar seus genes para seus descendentes. Pelo tamanho efetivo (Ne) pode-
se estimar a quantidade de indivíduos que se reproduzem numa certa geração e
foi definido por Falconer & Mackay (1996) como ‘tamanho de uma população ideal
que teria mesma quantidade de endogamia ou de deriva genética aleatória da
população em consideração’. Em uma população estruturada hierarquicamente o
tamanho efetivo certamente não será igual à soma de suas partes (Nunney, 1999).
Alguns fatores podem influenciar o Ne como: variação no número da
progênie de fêmeas, machos ou ambos; número desigual de machos e fêmeas;
gerações sobrepostas e flutuação no tamanho populacional entre gerações
(Futuyma, 1997). Valores de Ne podem ser estimados através do número de
indivíduos adultos de uma população ou então pelo seu coeficiente de endogamia,
já que o Ne também pode ser definido como ‘número de indivíduos capaz de
originar a mesma taxa de endogamia se eles se acasalassem numa população
ideal’ (Falconer & Mackay, 1996 ), através da fórmula:
∆F= 1/2Ne
Valores de Ne podem ainda ser estimados em diferentes situações, levando em
conta informações sobre número de indivíduos por geração ou a estrutura sexo-
etária e intervalo médio entre gerações, quando a população tem gerações
contínuas ou ainda a variância do tamanho de família dos reprodutores.
Valores de Ne encontrados em uma linhagem da raça Campolina por Fonseca
(1973), considerando intervalos de tempo, foram de 27,47 (1952-1956), 32,20
(1957-1961), 27,75 (1962-1966) e 19,76 (1967-1970). Outro valor de Ne da raça
Campolina obtido por Procópio (2000) foi de 8508,6 indivíduos na população total.
Para a raça pônei Brasileira o valor de Ne citado foi de 1968 animais (Bergmann et
al., 1997). Ibi et al. (1997) encontrou valores de Ne diminuindo de 649,4 em 1960 a
70,7 no período de 1980-1990. Na raça italiana Haflinger o tamanho efetivo da
população aumentou de 123,8 no período de 1934-1942 para 705,2 no período de
1961-1969 (Gandini et al.,1992). Na raça Andalusa os valores de Ne apresentaram
um valor máximo de 279.67 no período de 1970 a 1980 (Valera et al.,1998).
Os tamanhos efetivo encontrado para raças bovinas Abondance e Normande
foram de 106 e 47, respectivamente (Boichard et al., 1997).
2.5. Endogamia
Se uma população possui um tamanho reduzido, inevitavelmente ocorrerão
acasalamentos entre indivíduos aparentados, isto é, que possuem um ou mais
ancestrais em comum. Este acasalamento entre indivíduos aparentados resulta
em endogamia (Hartl & Clark, 1997).
Quando há endogamia numa população, ocorre uma diminuição na
frequência de heterozigotos na população, relativa à heterozigosidade esperada
se houvesse acasalamentos ao acaso. Populações fragmentadas em
subpopulações, por diminuir ainda mais o número de indivíduos por subpopulação,
tendem a aumentar o acasalamento entre aparentados dentro de cada
subpopulação, aumentando assim, a sua endogamia (Hartl & Clark, 1997).
A redução na heterozigosidade é calculada pelo coeficiente de endogamia,
representado pela letra F:
F = (HO – HI)/ HO
em que HO é a freqüência de heterozigotos esperada numa população com
acasalamentos ao acaso e HI é a freqüência de heterozigotos na população
endogâmica (Hartl & Clark, 1997).
Quando o valor de F é zero, tem-se uma indicação de que a população não é
endogâmica, já quando F é igual a um (valor máximo), todos os indivíduos da
população são homozigotos. Nos estudos com cavalos da raça Haflinger
(Gandini et al, 1992), observou-se um aumento da proporção de animais
endogâmicos de 29% a quase 100% entre os anos de 1925 e 1985, como
reflexo da estruturação da população. Neste trabalho, o coeficiente de
endogamia médio variou de 0,0129 e 0,0659 dentro das subpopulações, por
geração, evidenciando um aumento médio de 0,9% a cada geração. Observou-
se também que a população dita como atual (animais nascidos entre 1979 e
1985) possuía os maiores valores de F , comparada com as gerações mais
remotas.
Já a raça pônei brasileira (Bergmann et al, 1997) mostra valores menores
de F, 0,28, quando o esperado seria de 0,025, calculado pelo tamanho efetivo da
população. Como a raça é considerada em formação, ainda não atingiu três
gerações, mas observa-se um aumento de F médio de 0,88% por geração.
Cavalos da raça Andalusa (Valera et al., 1998) apresentaram endogamia
média de 0,0117, sendo que 81,95% dos animais são endogâmicos, com um F
médio de 0,1427. Observou-se, também, que 43,57% da população estão num
intervalo de F entre 0,10 a 0,20.
Outros valores de F encontrados foram 0,0102 no Puro Sangue Inglês,
0,0186 no Trotador Francês, 0,0308 no Árabe, 0,0117 no Anglo-Árabe e 0,007 no
Sela Francês, considerando animais nascidos entre 1989 e 1992 (Moureaux, et
al., 1996), 0,0583 para a raça Trotadora Norueguesa, considerando animais
nascidos em 1985 e 1986 (Klemedstal, 1993), 0,055 para a mesma raça em outro
trabalho (Klemedstal,1998), 0,059 para a raça de asno Catalana (Jordana et al.,
1998) e 0,0419 em raça bovina australiana Jersey (Barker, 1957).
Os valores de F podem ser estimados pela perda de heterozigosidade,
usando-se marcadores genéticos, ou como probabilidade, através do estudo de
genealogias. (Hartl & Clark, 1997).
Para expressarmos F como uma probabilidade, temos de considerar um
gene com dois alelos presentes num indivíduo. Se este indivíduo for endogâmico,
há uma possibilidade de que seus dois alelos sejam réplicas de um único gene
ancestral. Neste caso, dizemos que estes alelos são idênticos por descendência e
o genótipo do indivíduo é autozigoto. Mas há a possibilidade dos dois alelos,
mesmo que com a mesma seqüência de nucleotídeos, serem originários de
ancestrais diferentes , neste caso o indivíduo é alozigoto (Hartl & Clark, 1997).
O coeficiente de endogamia F é, então, a probabilidade de dois alelos de um
loco em um indivíduo serem provenientes de um ancestral em comum, isto é,
do indivíduo em questão ser autozigoto (Hartl & Clark, 1997).
Numa população em que a endogamia é freqüente, o valor de F se torna
maior a cada geração. O grau de parentesco também influi para o aumento mais
rápido da endogamia. Numa população com acasalamentos entre irmã e irmão o F
aumenta mais rapidamente que em populações com cruzamentos entre primos de
primeiro grau (Futuyma, 1997)
Para definir uma população base, que sirva como referência para a
avaliação da endogamia, assume-se que nenhum dos alelos presentes sejam
idênticos por descendência, mesmo que ela esteja distante da população atual por
poucas gerações.
A endogamia pode causar alguns efeitos na população como proporcionar
uma redistribuição dos alelos, diminuindo os genótipos heterozigotos e
aumentando os genótipos homozigotos, alterando as freqüências genotípicas
esperadas se a população estivesse em Equilíbrio de Hardy-Weinberg. Em
acasalamentos endogâmicos pode não ocorrer associações aleatórias de alelos
em diferentes loci, pois com ao aumento da homozigose a oportunidade de
recombinação gênica é reduzida. Outro fator que pode ocorrer é a depressão
endogâmica : redução de componentes do fitness como fertilidade e
sobrevivência, devido ao aumento de genótipo homozigotos recessivos deletérios,
que em populações não endogâmicas estariam em heterozigose (Templeton,
1983).
Efeitos de depressão endogâmica foram encontrados por Fonseca (1973)
na raça Campolina, em que a porcentagem de crias vivas foi menor nos
cruzamentos entre animais endogâmicos. Já a ocorrência de abortos e animais
natimortos foi maior nestes acasalamentos. Alguns das causas possíveis citadas
pela autora para estes resultados foram : qualidade ou quantidade de gametas
produzidos, comportamento sexual ou até qualidade do meio uterino em fêmeas.
Outro estudo com cavalo aponta que endogamia afeta negativamente a
performance da raça Norueguesa (Klemetsdal, 1998).
2.6. Contribuição Genética
Todos os genes presente numa população vem sendo herdada de seus
ancestrais através das gerações. Quando se trabalha com informações de
registro genealógico podem-se encontrar os primeiros contribuidores da
população estudada, voltando até um ancestral sem genealogia conhecida,
denominado fundador. É considerado, de maneira arbitrária, que todos os
fundadores de uma população não tenham parentesco entre si, o que sugere
que exista grande divergência genéticas entre eles. Então, a variabilidade
genética é influenciada pelo número de fundadores que uma população possui.
Teoricamente quanto maior o numero de fundadores, maior a variabilidade
genética na população. Pode-se calcular as contribuições genéticas (q) dos
fundadores para saber como o ‘pool’ gênico original vem sendo mantido
através das gerações (Boichard,1997). A contribuição genética é maior à
medida que se produzem mais descendentes. Como o estudo dos fundadores
ignora a presença de ‘botllenecks’ na população, animais muito importantes,
porém que não são fundadores, acabam sendo desvalorizados neste método.
Para não haver uma subestimação dos q dos fundadores, existe uma maneira
de encontrar o número mínimo de ancestrais (fundadores ou não) necessários
para explicar a completa diversidade genética da população atual. Para isso é
calculada a contribuição marginal (p), que é a contribuição que não pode ser
explicada pelos outros ancestrais. O número total de ancestrais é definido
quando a somatória de suas contribuições marginais é igual a 1 (Boichard,
1997).
Animais que mais contribuem geneticamente para a população atual podem
ser observadas em alguns trabalhos. Na a raça bovina Australiana Jersey
apenas um animal é responsável por 7% de toda a variabilidade da população
em estudo (Barker, 1957). Em seis raças relacionadas (Davenport Arabian,
Thoroughbred, Arabian, Hanoverian, Trakehner e Dutch Harmblood), toda a
base genética da população é definida por 14 fundadores (Bowling, 1994)
Valores de número efetivo de fundadores (fe) e número efetivo de ancestrais
(fa) podem ser estimados. O número efetivo de fundadores foi definido por Lacy
(1989) como o número de fundadores com contribuições genética iguais que
seria esperada a produzir a mesma variabilidade genética da população a ser
estudada. Da mesma forma, número efetivo de ancestrais pode ser definido
como o número mínimo de ancestrais (fundadores ou não) necessários para
explicar a completa diversidade genética da população em estudo (Sölkner et
al, 1998). Se o valor encontrado for o mesmo que o número real, todos os
fundadores (ou ancestrais) contribuem igualmente na população. Em outras
condições o fe (ou fa) será menor que o número atual de fundadores (ou
ancestrais). Quanto maior a similaridade entre os valores de q (ou p) maior
será o número efetivo de fundadores (ou ancestrais).
Nas raças Francesas encontraram-se valores de fe iguais a 236 (Puro Sangue
Inglês), 70 (Trotador Francês), 135 (Árabe), 129 (Anglo-Árabe) e 333 (Sela
Francês) (Moureaux et al., 1996). Boichard et al. (1997) encontrou para raças
bovinas Abondance, Normande e Limousine valores de fe = 69, 132 e 790 e fa
= 25, 40 e 360, respectivamente.
3. MATERIAIS E MÉTODOS
3.1. Registros genealógicos
Os dados analisados neste trabalho foram cedidos pela Associação
Brasileira de Criadores de Cavalo Campolina. O arquivo original apresentava um
total de 77071 animais registrados desde 1951, ano da fundação da associação,
até dezembro de 2000.
A distribuição dos animais por livros de registros se deu da seguinte forma:
nos livros provisórios foram registrado os animais nascidos com genealogia
conhecida, os livros definitivos abertos continham registros de animais adultos
sem genealogia conhecida que possuiam os padrões da raça e no livro definitivo
fechado só eram registrados animais com mais de 36 meses de idade, com
genealogia conhecida e que foram previamente registrados nos livros provisórios.
A distribuição dos animais por livro de registros pode ser vista na tabela 1.
Grande parte dos animais (55,8%) estão registrados nos livros provisórios. Dos
animais registrados nos livros definitivos, 0,4% dos machos e 22,4% das fêmeas
estão nos livros abertos. Este baixo número de machos registrados no livro aberto
pode ser explicado porque a partir de 1996 só foram aceitos machos com
genealogia conhecida, já fêmeas sem genealogia conhecida foram registradas até
1993. O livro fechado possui registro de apenas 21,2% dos animais (4,6% dos
machos e 16,6% da fêmeas) (Procópio, 2000).
Tabela 1 Distribuição de animais por livro de registro
Livro Número de animais Porcentagem
Provisório de machos 21627 30
Provisório de fêmeas 18605 25,8
Definitivo aberto de machos 319 0,4
Definitivo aberto de fêmeas 16138 22,4
Definitivo fechado de machos 3336 4,6
Definitivo fechado de fêmeas 11966 16,6
Total 71991 100
Fonte: Procópio (2000)
3.2. Endogamia
Um problema enfrentado, inicialmente, no presente estudo foi a definição da
população atual, uma vez que, numa espécie em que as gerações se
sobrepõem, estão presentes, numa dada ocasião, indivíduos jovens e adultos,
filhos, pais e até mesmo avós, em condições de se reproduzirem
simultaneamente. Decidiu-se considerar como integrantes da população atual
todos os indivíduos nascidos entre janeiro de 1997 e dezembro de 2000. A
partir daí, foram identificados grupos de ancestrais desta população, isto é,
grupos de pais, avós, bisavós, etc., até onde foi possível obter informações.
Desta maneira, foram obtidos 9 grupos, além da chamada população jovem
atual. À medida que se recuava na definição da ancestralidade, como
esperado, surgiam indivíduos sem ascendentes conhecidos. Foi necessário,
então, considerar que cada progenitor desconhecido era um indivíduo
diferente. O total de indivíduos presentes no conjunto dos grupos de ancestrais
mais a população atual foi de 15.667. Para cada grupo de ancestrais, tratado
como se fosse uma geração, duas estimativas do tamanho efetivo da
população foram obtidas, uma a partir do número de machos e de fêmeas,
outra a partir da variação do coeficiente de endogamia, segundo as
expressões:
1/Ne = 1/4Nm + 1/4Nf e 1/Ne = 1/(2∆F)
em que Ne é o número efetivo de indivíduos na população, Nm é o número de
machos em reprodução, Nf é o número de fêmeas e ∆F é a variação do
coeficiente médio de endogamia entre dois grupos sucessivos de ancestrais.
Para analisar a estruturação populacional, foi calculado o coeficiente de
endogamia observado (Fo) e o coeficiente de endogamia esperado (Fe), em
cada geração.
O Fo foi calculado pela fórmula (Wright, 1921):
FX= ∑(1/2)n(1+FA)
em que x é o indivíduo que cujo valor de F será calculado, n é o número de
indivíduos que fazem conecção entre os pais de x e o ancestral comum A e FA é o
coeficiente de endogamia de A.
O coeficiente esperado de endogamia Fe foi obtido pelo cruzamento,
simulado por computador, de todas as fêmeas com todos os machos em cada
grupo de ancestrais. O resultado obtido foi o Fe da geração subsequente.
3.3. Contribuição genética
Para conhecer os fundadores da população foi necessário computar a
probabilidade da origem gênica (q). Para isso usou-se o algoritmo sugerido por
por Boichard (1997):
(1) Definir a população atual , isto é o grupo N de animais que carregam o
“pool gênico” de interesse.
(2) Determinar um vetor q com o valor de 1 para animais da população
atual e 0 para os outros indivíduos;
(3) Processar o pedigree do animal mais jovem para o mais velho:
Se pai (i) é conhecido então q(pai(i)) = q(pai(i))+ 0.5*q(i),
Se mãe (i) é conhecida então q(mãe(i)) = q(mãe(i))+ 0.5*q(i);
(4) Se um animal tem ambos os progenitores desconhecidos, ele é
considerado um fundador. Se um animal é ‘meio fundador” ( animais que
possuem um pai conhecido e outro desconhecido), multiplicar sua
contribuição por 0.5. Isto é equivalente a considerar que o pai
desconhecido é um fundador.
(5) Dividir o vetor q por N para que as contribuições dos fundadores
somem 1.
Após a determinação dos fundadores, utilizamos aquele com a maior
contribuição para calcular a contribuição marginal dos indivíduos a fim de
selecionar os ancestrais (indivíduos que mais contribuíram geneticamente para a
geração atual) para obter-se os animais responsáveis por toda a variabilidade
genética atual.
Ao encontrar o fundador com maior q seus pais foram deletados para obter o
segundo maior contribuidor, utilizando o mesmo algoritmo citado
anteriormente. O valor da contribuição deste segundo indivíduo é devido a
exclusão de toda a contribuição do primeiro no pedigree. E assim foi feito com
os outros principais ancestrais. O processo continuou até a soma das
contribuições marginais encontradas alcançou 1.
O numero efetivo de fundadores e ancestrais pode ser calculado e comparado
com os números reais pela fórmula (Boichard, 1996):
fe= 1/∑ qk2
e
fa= 1/∑ pk2 ,
respectivamente, onde qK é a contribuição do fundador e pK é a contribuição
marginal do ancestral.
Os resultados foram comparados com aqueles animais apontados como mais
importantes historicamente no plantel.
4. Resultados e discussão
4.1 Grupos de ancestrais
Os ancestrais da chamada população jovem atual constituem grupos de
pais, avós, bisavós, etc. Um resumo das informações disponíveis sobre tais
grupos pode ser visto na Tabela 2. Ë importante notar que os indivíduos que
pertencem aos chamados grupos de ancestrais são aqueles que deixaram
descendentes até a população atual, isto é, são os indivíduos que de fato
contribuíram para o atual “pool” gênico da raça Campolina.
Tabela 2 - Distribuição do número de animais e do tamanho efetivo da população
pelos grupos de ancestrais
Grupos de
ancestrais
Número total
de machos*
Número de
machos
conhecidos
Número total
de fêmeas * Número de
fêmeas
conhecidas
Ne de acordo com o
número de machos
e de fêmeas**
Ne/N
1 22 2 21 1 42,98 0,999535
2 73 8 79 14 151,76 0,998421
3 173 27 200 54 371,05 0,994772
4 369 59 461 151 819,8 0,987711
5 752 120 1014 382 1727,13 0,97799
6 857 264 1511 918 2187,38 0,923725
7 1706 525 3065 1884 4383,85 0,918853
8 1270 842 3202 3274 3637,34 0,813359
9 759 711 4407 4405 2589,94 0,501343
* Soma do número de progenitores conhecidos e do número de progenitores
desconhecidos, supondo-se que cada um deles é um indivíduo diferente.
** Ne = (4NM Nf)/(Nm+Nf), sendo Nm o número total de machos e Nf o número total
de fêmeas.
Nos grupos mais antigos, o número de ancestrais desconhecidos é grande,
uma vez que a associação de criadores foi fundada em 1951 e o registro em livro
fechado só foi implantado em 1982 para os machos e em 1993 para as fêmeas.
Esta é uma dificuldade comum quando se utilizam dados de registro genealógico
para estudos de estrutura populacional. Valores de tamanho efetivo de população
e de coeficientes de parentesco e endogamia devem, pois, ser vistos com cautela.
Os valores de Ne da Tabela 2 provavelmente constituem superestimativas, pois os
número totais de machos e de fêmeas foram obtidos supondo que cada progenitor
desconhecido fosse um indivíduo diferente. O número real de diferentes ancestrais
no grupo 1 é certamente maior do que três, mas deve ser menor do que 43.
À medida que transcorrem as gerações, melhoram as informações
disponíveis, até que no grupo nove o número de pais desconhecidos se torna
desprezível, se comparado com o número de pais de identidade conhecida.
Entretanto, mesmo nos grupos de ancestrais mais recentes os valores de Ne
parecem muito elevados. A causa, aqui, é certamente outra: o tamanho efetivo da
população é fortemente influenciado, não apenas pela razão de sexo diferente de
1:1, mas principalmente pela grande variação do número de descendentes por
indivíduo. A relação Ne/N decresce de 100% a praticamente 50%. Apenas no
oitavo grupo de ancestrais a relação Ne/N se aproxima dos valores obtidos por
outros autores. Um estudo anterior com um rebanho Campolina indicou variação
desta relação entre 0,7854 e 0,5812 em quatro períodos analisados (Fonseca,
1973). Gandini et al. (1992), estudando animais da raça Haflinger obtiveram, em
quatro períodos de oito anos, valores de Ne/N variando entre 0,93 e 0,61.
Entretanto, neste mesmo trabalho valores muito menores de Ne/N foram obtidos
quando se considerou a variação do número de descedentes por indivíduo. Valera
et al. (1998) observaram um aumento do tamanho efetivo da população numa
linhagem da raça espanhola Andalusa ao longo do século 20: de um valor de 3,84
entre 1910 e 1920 chegou ao máximo de 279,67 na década de 70.
A Tabela 3 mostra a evolução do coeficiente médio de endogamia nos
grupos de ancestrais. Os maiores valores de F encontrados coincidem com os dos
grupos de ancestrais mais recentes, certamente por possuirem maior número de
ancestrais conhecidos e assim, informações que favorecem a computação de
valores mais próximos aos reais. Klemetsdal (1998) calculou o coeficiente de
endogamia médio da população atual do cavalo Norueguês, utilizando números
diferentes de gerações e pôde observar que quanto mais gerações conhecidas
uma população possui, maior é o valor de F da população atual. Outra explicação
possível para estes valores é uma mudança de comportamento dos criadores em
relação à prática de acasalar indivíduos que sejam parentes próximos. Os valores
de Ne mostrados na Tabela 2 e os da Tabela 3 são bastante diferentes, o que
evidencia a complexidade das relações entre as características demográficas da
população e os diferentes parâmetros utilizados para a descrição de sua estrutura
genética.
Tabela 3- Valores médios de coeficientes de endogamia (F) observados dos grupo de
ancestrais e da população atual (PA), com desvios padrão, valores máximos e tamanho efetivo da
população estimado a partir da variação do valor de F
Grupos de ancestrais
F médio Desvio
Padrão
F máximo Ne de acordo com ∆F*
1 - - - -
2 - - - -
3 - - - -
4 0.0014886 0.0125168 0.1250000 335,89
5 0.0018994 0.0154475 0.2500000 1215,32
6 0.0034603 0.0216592 0.2500000 319,72
7 0.0056186 0.0272244 0.2580000 230,89
8 0.0106646 0.0387448 0.2890000 98,53
9 0.0199634 0.0478177 0.3750000 53,20
PA 0.0366077 0.0557090 0.4060000 29,44
*Ne = ( 1 – Ft-1)/[2(Ft – Ft-1)], em que Ft é o coeficiente de endogamia do grupo de
ancestrais e Ft-1 é o coeficiente de endogamia do grupo anterior.
O maior valor individual de F aparece na população atual (0,40), que pode
ser explicado pelo maior número de ancestrais conhecidos que os indivíduos
desta população possui. Em cavalos da raça Pônei Brasileira, o animal mais
endogâmico mostrou valor igual a 31,1% (Bergmann, et al., 1997). Os grupos de
ancestrais 1, 2 e 3 não apresentaram valores de F por não possuirem ancestrais
conhecidos em número suficiente para estimá-los.
Uma tentativa de descrever a evolução do coeficiente médio de endogamia,
à medida que se avança dos grupos iniciais de ancestrais para a população atual,
mostrou que o valor médio de F tendeu a uma relação quadrática com a ordem
destes grupos, expressa pela equação y = 0,0015x 2 - 0,0067x + 0,0081
(R2=0,9831).
A Tabela 4 indica os valores do coeficiente de endogamia esperado (Fe)
nos grupos de ancestrais e na população atual. Os valores de Fe foram calculados
considerando o o número de indivíduos conhecidos e número total de indivíduos
em cada grupo (Tabela 2). Os maiores valores de Fe médio e Fe individual estão
na população atual, isto porque possuem maior número de ancestrais conhecidos.
Tabela 4 - Valores médios dos coeficientes de endogamia esperados por grupo de ancestrais,
valores máximos e quantidade de cruzamentos simulados por grupo de acordo com número de
machos e fêmeas totais.
Grupo de ancestrais Número de
acasalamentos
F médio (animais
conhecidos)
F médio (total de
animais)
Valor máximo
1 - - - -
2 - - - -
3 5776 0.0001082 0.0001081 0.2500000
4 34726 0.0001421 0.0001421 0.3130000
5 170109 0.0036569 0.0001915 0.3130000
6 762528 0.0035312 0.0002122 0.3750000
7 1294927 0.0051984 0.0009729 0.3750000
8 5228890 0.0061695 0.0011673 0.3870000
9 4066540 0.0090810 0.006156 0.4090000
PA 3344913 0.0174556 0.0163442 0.4690000
A relação entre Fo e Fe (calculado considerando o número total
estimado de animais) é mostrada na figura 1. Os valores de Fo são maiores do
que os de Fe em todos os grupos de ancestrais. Na população atual (PA) estes
valores apresentam uma diferença máxima de 0.0202635. A divergência entre
Fo e Fe indica que esta população possivelmente está dividida em linhagens.
No estudo de cavalos da raça Haflinger, a distribuição dos valores de Fo e Fe,
analisadas em três intervalos de tempo diferentes, mostram valores maiores de
Fe em relação a Fo no primeiro intervalo e o inverso nos outros (Gandini et al.,
1992).
Figura 1 - Relação entre o coeficiente de endogamia esperado (Fe) e observado (Fo), por grupo de ancestrais. O Fe é representado pela linha rosa e o Fo pela linha verde.
Os coeficientes de endogamia individuais podem ser vistos na figura 2.
Animais com Fo igual a zero estão em menor número nos grupos de ancestrais
00,0050,01
0,0150,02
0,0250,03
0,0350,04
1 2 3 4 5 6 7 8 9 PA
Grupos de ancestrais
Val
ores
de
F
FoFe
mais recentes e na população atual. As porcentagens de animais não
endogâmicos foram diminuindo gradualmente de 100% no grupo um a 66,6% no
grupo nove. Na população atual a situação se inverte: observa-se um total de
apenas 25% de animais com Fo igual a zero. Coeficientes de endogamia entre
0,001 e 0,09 possuem escores menores até o oitavo grupo com um aumento
significativo nos grupos nove (25,7%) e na população atual (63%). Já animais com
coeficiente de endogamia com valores maiores que 0,181 aparecem em menor
proporção em relação aos outros intervalos, com um pequeno aumento nos
grupos mais recentes, alcançando um valor de 3,8% na população atual.
Moureaux et al.(1996), estudando 5 raças francesas de cavalos, encontrou maior
porcentagem de animais com coeficiente de endogamia entre 0 e 0,0156 em três
raças e entre 0,0156 e 0,0625% nas outras duas. Animais com F igual a zero
representaram uma pequena parcela da população em todas as raças. Gandini et
al. (1992) estudaram a raça de cavalos Haflinger, em que aproximadamente 50%
dos animais possuíam valores de F entre 0 e 0,10. Animais endogâmicos (F>0)
alcançam 100% na população atual. Estudos com a raça bovina ‘Japanese Brown’
acusam que entre os anos de 1960 e 1980, 80% dos animais possuíam F igual a
zero. Os valores de F calculado nas décadas de 80 e 90 demonstram que estes
valores se modificaram, pois 100% dos animais mais atuais são endogâmicos (Ibi
et al., 1997). Numa linhagem da raça Andalusa, 43,57% dos animais
apresentavam coeficientes de endogamia entre 0,10 e 0,20 (Valera et al., 1998).
Figura 2 - Distribuição de frequência do coeficiente de endogamia individual por
0
20
40
60
80
100
120
1 2 3 4 5 6 7 8 9 PA
Grupos de ancestrais
Por
cent
agem
de
anim
ais
0
0,001-0,09
0,091-0,18
> 0,181
grupo de ancestrais. Os valores de F estão distribuídos em quatro intervalos.
4.2. CONTRIBUIÇÃO GENÉTICA
Os animais responsáveis por toda a variabilidade genética da população atual
são apresentados na Tabela 5, juntamente com suas contribuições marginais,
num total de 115 indivíduos. Animais famosos na história da raça mostraram-
se com maiores contribuições, como é o caso de Gás Dengoso 11%, Expoente
de Passa Tempo 1,5%, Xerife de Passa Tempo 3,6%, Gas Marujo 2,4%,
Júpiter de Passa Tempo 3,7%, Desacato da Maravilha, 3,2% e O.P. de Santa
Rita, 2,9%. Todos os animais da lista são machos, fato que tem uma
explicação óbvia: o número de machos em reprodução é muito menor que o de
fêmeas, de modo que cada indivíduo do sexo masculino tem, em geral,
probabilidade muito maior de passar seus genes para as gerações seguintes.
Mesmo entre os machos, sabe-se que alguns indivíduos são usados com muito
maior frequência e por um tempo maior do que os demais. Procópio (2000)
apresentou a distribuição de reprodutores e reprodutrizes da raça Campolina
em relação ao número de filhos. A maioria da fêmeas (86,1%) possuem de 1 a
5 filhos, sendo que 53,2% destes possuem até 2 filhos. Com machos a
situação é diferente, 34,9% deles possuem de 1 a 5 filhos e 75,1% tem mais de
cinco filhos. Reprodutores com mais de 50 filhos chegam a 11,1%. Resultados
semelhantes são encontrados na raça Pônei Brasileira, onde 42,9% da éguas
possuem apenas um descendente contra 50,3% dos garanhões que possuem
mais de 6 filhos. Machos com mais de 11 filhos somam 29,7% (Bergmann et al.
,1997).
Tabela 5 - Ancestrais da população atual e suas contribuições marginais.
Indivíduo 1 Gas Dengoso 2 Júpiter de Passa Tempo 3 Xerife de Passa Tempo 4 Desacato da Maravilha 5 O.P. de Santa Rita 6 Gas Marujo 7 Garol do Angelim 8 Licor do Angelim 9 Garboso de Passa Tempo 10 Gas Prelúdio 11 Expoente de Passa Tempo 12 Gavião de Sans Souci 13 Gas Fogo 14 Gas Sucesso
15 NARCISO DO ANGELIM 16 Gas Ouro 17 Gas Baluarte 18 Micaela Sublime II 19 J.K. do Angelim 20 Nero de Sans Souci 21 L.C. de Santa Rita 22 Gas Garbo
Ano nasc
1971 1970 1959 1983 1988 1968 1983 1980 1967 1960 1965 1980 1964 1971 1978 1976 1969 1964 1981 1985 1985 1979
P
0.11533 0.03720 0.03646 0.03197 0.02892 0.02426 0.01852 0.01684 0.01649 0.01608 0.01552 0.01526 0.01516 0.01392 0.01358 0.01324 0.01286 0.01278 0.01277 0.01198 0.01044 0.01007
23 Lux da Lagoa Negra 24 Peri-Peri Jaguari 25 Nevoeiro de Passa Tempo 26 Gas Radar 27 Guardião das Aroeiras 28 Albatroz do Oratório 29 Delano do Angelim 30 Estádio do Desterro 31 Santa Maria Sucesso 32 Cassino da Palmeira 33 Gas Chacal 34 Falcão da Lagoa Negra 35 Danúbio do Campo Novo 36 R.R.P. de Santa Rita 37 Jogo do Angelim 38 Jubileu de São Tomé 39 Lago de Passa Tempo 40 Ogum do Angelim 41 Gas Chuvisco 42 Gas Momo 43 Ousado de Passa Tempo 44 Iburú do Angelim 45 Miraí Rififi 46 Cardeal da Palmeira 47 Completo do Angelim 48 Irê da Maravilha 49 Quinau de Passa Tempo 50 Frevo de Santarém 51 Iluminado de Alfenas 52 Graduado de Passa Tempo 53 Laurel do Angelim 54 Gas Dengo 55 Relevo da Serrazul 56 Gas Cromo 57 Mandão de Passa Tempo 58 Gas Condor 59 Zaire da Castanheira 60 Gas Prelúdio 61 Irol do Angelim 62 L.E. de Santa Rita 63 Maninho do Chaparral 64 Eôoh da Barra do Guaicuí 65 Faisão de Passa Tempo 66 Xepeiro de Passa Tempo 67 Angelim do Campo 68 Leon do Capim Branco 69 Harmonioso do Porto Alegre
1968 1960 1973 1968 1989 1989 1986 1976 1972 1968 1986 1988 1974 1991 1981 1988 1971 1977 1974 1980 1974 1982 1956 1983 1987 1988 1977 1974 1987 1967 1980 1983 1991 1987 1972 1985 1978 1993 1982 1985 1988 1988 1966 1959 1986 1973 1982
0.01000 0.00980 0.00958 0.00949 0.00894 0.00890 0.00866 0.00851 0.00838 0.00833 0.00823 0.00821 0.00802 0.00771 0.00769 0.00757 0.00752 0.00738 0.00730 0.00703 0.00678 0.00671 0.00667 0.00662 0.00662 0.00660 0.00651 0.00647 0.00636 0.00621 0.00620 0.00620 0.00615 0.00601 0.00580 0.00580 0.00577 0.00556 0.00550 0.00534 0.00526 0.00519 0.00509 0.00508 0.00508 0.00494 0.00493
70 Gas Rex 71 Gas Zulu 72 Ômega de Passa Tempo 73 Jaraguá da Maravilha 74 Gas Cheque 75 Herodes da Maravilha 76 Recruta de Passa Tempo 77 Santa Maria Homero 78 PROR Beduíno 79 Dínamo da Macuna 80 Príncipe do Ouro Fino 81 Marengo do Varjão 82 Fantasma do Campo Novo 83 Predicado Cataguá 84 N.F. de Santa Rita 85 Farol da Castanheira 86 Frevo do Rancho 70 87 Contexto do Angelim 88 Nonô de Sans Souci 89 Gas Bicão 90 Duque do Solar 91 R.R.D. de Santa Rita 92 Estoril do Oratório 93 Lamento de Passa Tempo 94 Feiticeiro de Santa Rita 95 P.V. de Santa Rita 96 Miraí de Cassorotiba 97 Lagedo de Passa Tempo 98 Boêmio do Angelim 99 Japurá Cataguá 100 Pharaó de Alfenas 101 Reflexo do Pégasus 102 M.B. de Santa Rita 103 A.H. Centauro 104 Padrão do Angelim 105 Gringo de Santarém 106 Nonô do Angelim 107 Gas Triunfo 108 Manaus de Passa Tempo 109 Herdeiro de Sans Souci 110 Zino de Passa Tempo 111 Isto É da Lagoa Negra 112 Furacão do Tiguara 113 Gas Rei de Ouro 114 Otelo de Cassorotiba 115 Bibelot de São Pedro
1991 1970 1974 1989 1985 1987 1977 1988 1984 1984 1990 1990 1981 1984 1987 1985 1984 1987 1985 1969 1982 1992 1993 1971 1980 1989 1989 1971 1988 1993 1993 1994 1986 1977 1976 1975 1978 1979 1972 1980 1983 1991 1982 1978 1992 1982
0.00482 0.00480 0.00469 0.00463 0.00458 0.00458 0.00450 0.00449 0.00447 0.00442 0.00441 0.00434 0.00428 0.00428 0.00428 0.00419 0.00415 0.00415 0.00410 0.00405 0.00400 0.00389 0.00378 0.00377 0.00374 0.00367 0.00360 0.00359 0.00356 0.00349 0.00341 0.00334 0.00328 0.00326 0.00325 0.00324 0.00320 0.00319 0.00318 0.00314 0.00313 0.00308 0.00307 0.00291 0.00289 0.00269
Foi encontrado um total de 2108 animais fundadores, isto é, aqueles que
têm descendentes na população atual e não têm pais conhecidos, em toda a
genealogia. Suas contribuições genéticas para a população atual podem ser
observadas nas figuras 3 e 4. Dos 2108 fundadores, apenas 20 (0,95%) explicam
50% da contribuição genética para a população atual. Observa-se ainda que 80%
de toda a contribuição pode ser elucidada por 247 indivíduos (11,7%). No estudo
de cinco raças de cavalos franceses (Moureaux et al., 1996) 80% da contribuição
genética acumulada foi explicada por 5,6 a 10,5% dos indivíduos (Puro Sangue
Inglês, Trotador Francês, Anglo-Árabe e Sela Francês) e 21% (Árabe)
Figura 3 - Contribuição acumulada dos fundadores. No eixo x esta o
número de animais e no eixo y o valor da contribuição.
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1 301 601 901 1201 1501 1801 2101
Número de animais
Con
trib
uiçã
o ac
umul
ada
Como já foi dito, a figura 4 mostra a contribuição dos 100 fundadores com maior participação na formação do pool gênico atual da raça Campolina. Estes 100 fundadores são responsáveis por cerca de 70% da contribuição acumulada, 50% da qual é devida a menos de 20 animais. É importante observar que alguns do reprodutores importantes para a raça permaneceram em reprodução por períodos muito longos, o que explica em parte que poucos indivíduos contribuam de maneira tão intensa para a formação do conjunto gênico atual. Isto pode ser negativo do ponto de vista do melhoramento, uma vez que o ganho genético anual fica reduzido em função de intervalos muito longos entre gerações. Preocupação semelhante é manifestada por Klemetsdal (1998) em relação ao cavalo Norueguês. Também a variabilidade genética fica comprometida pelo uso de estrutura reprodutiva como a aqui descrita.
Figura 4 - Contribuição acumulada dos 100 fundadores de maior
contribuição genética.
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1 21 41 61 81
Número de indivíduos
Con
trib
uiçã
o ac
umul
ada
A contribuição acumulada de ancestrais é revelada na figura 5 . Apenas 7
(6,1%) ancestrais são responsáveis por 30% de toda a contribuição genética da
população atual, enquanto 50% da contribuição é esclarecida por 22 (19,3%)
indivíduos. Estes valores são similares aos encontrados na contribuição
acumulada de fundadores.
Figura 5 - Contribuição acumulada de ancestrais. No eixo x estao
representados a quantidade de animais e no y a contribuição acumulada.
Como mostrado na Tabela 6, o cálculo do número efetivo de fundadores (fe)
apontou um valor de 39,57 animais, de um total de 2108 fundadores, mostrando
que foram poucos os indivíduos que realmente passaram suas contribuições
genéticas através das gerações. Valores proporcionalmente menores foram
encontrados por Boichard et al. (1997) em populações bovinas: fe = 69, numa
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
0 8 16 24 32 40 48 56 64 72 80 88 96 104
112
Número de indivíduos
Con
trib
uiçã
o ac
umul
ada
população de 6109 indivíduos, fe = 132, numa população de 138291 e fe = 790, em
26656 indivíduos. Valores maiores foram obtidos por Moureaux (1996), utilizando
cavalos de raças francesas. Uma das populações estudadas possuía o número de
fundadores próximo ao da raça em estudo (2513 animais) e o fe encontrado foi 70,
um valor quase 75% maior que o da raça Campolina. Deve-se ressaltar que neste
trabalho, o uso da técnica de inseminação artificial contribuiu para a redução de fe.
Tabela 6 - Número efetivo de animais fundadores (fe) e número efetivo de animais
ancestrais (fa). A tabela mostra o número de animais e número efetivo de cada
grupo.
Total de animais Número efetivo
Fundadores
Ancestrais
2108
115
39,57
40,37
O tamanho efetivo de ancestrais (fa) encontrado foi de 40,37 animais, o que
sugere que os ancestrais não contribuem geneticamente da mesma forma na
população. A diferença entre os valores do número real de ancestrais (115
indivíduos) e do número efetivo reflete a ausência de similaridade entre os valores
da contribuição marginal , isto é, alguns animais contribuem mais que outros.
Valores de fa fornecidos no trabalho de Boichard, citado acima, são 25, 40 e 360,
menores que os valores de fe (69, 132 e 790).
5. Conclusões
1. O coeficiente médio de endogamia da raça Campolina aumentou
consideravelmente ao longo das gerações, como pode ser constatado pela
diferença entre o valores de F dos grupos de ancestrais, dos mais antigos para
o mais recentes, e da população atual.
2. Há indicações da subdvisão da população em linhagens.
3. Estimativas muito diferentes de Ne são obtidas quando se utilizam diferentes
critérios de cálculo. As menores estimativas foram as que se basearam na
variação do coeficiente médio de endogamia de uma geração para a outra.
4. Um número relativamente pequeno de animais é responsável por praticamente
toda a variação genética existente na população atual. Muitos dos animais de
maior contribuição genética para a população atual são historicamente
reconhecidos como fundadores da raça.
5. Os 115 animais identificados como ancestrais da raça são todos do sexo
masculino. Há indícios claros, fornecidos pelo número efetivo de fundadores,
de que as contribuições individuais dos ancestrais são muito diferenciadas.