Cycloneuralia

Cycloneuralia é um grupo que reúne os filos Kinorhyncha, Loricifera, Nematoda, Nematomorpha e Priapulida. O nome deriva da posição do cérebro ao redor da faringe. O agrupamento é parafilético e por isso não é mais utilizado nas classificações atuais.

Kinorhyncha

Kinorhyncha (quinorrincos, do grego kinein, mover + rhynchos, bico) é um filo representado por pequenos animais marinhos e pseudocelomados.

São conhecidas cerca de 150 espécies

Caracteristicas gerais

São animais pequenos, normalmente com menos de 1mm de comprimento. Possuem o corpo segmentado, com simetria bilateral, constituído decabeça (introverte, completamente retrátil e se recobre com várias placas do pescoço, quando está contraída), pescoço e um tronco com onze segmentos. A boca é anterior e terminal, como em outros cicloneurálios e está situada na extremidade de um cone oral protraído. O cone oral pode ser retraído e protraído. A boca é rodeada por um circulo de nove estiletes orais cuticulares. O próprio introverte possui 90 escálides – anéis decerdas cuticulares quitinosas sensoriais e locomotoras – espiniformes organizadas em sete anéis concêntricos ao redor dele. Todo o introverte pode ser retraído para dentro do pescoço ou do primeiro segmento do tronco, daí, o nome Kinorhyncha, significando “nariz móvel”. Um jogo de placas cuticulares, ou plácides, no segundo ou terceiro segmento, fecha o introverte retraído.

O corpo curto é aplainado ventralmente, como o dos Gastrotricha, mas os Kinorhyncha não possuem cílios locomotores e, com exceção da ausência de apêndices pareados, se assemelham superficialmente a copépodes harpaticóides intersticiais, com os quais às vezes são confundidos.

Segmentação da cutícula, musculatura da parede do corpo, glândulas epidérmicas e sistema nervoso são características distintivas. Uma epidermecelular uniestratificada fina está abaixo da cutícula e a secreta.

Vivem normalmente em lama e areia, a qualquer profundidade. São encontrados desde a zona entremarés até milhares de metros de profundidade.

Locomoção

Um quinorrinco escava por eversão e retração alternada de seu introverte espinhoso. O corpo move-se para frente durante a eversão do introverte e permanece estacionário durante a retração. À proporção que o introverte se everte, as escálides desfraldam-se e ancoram-se para puxar o animal adiante. Quando o introverte for completamente evertido, o cone oral, com uma boca terminal cercada pelos estiletes orais, se protrairá no sedimento.

Sistema nervoso

O sistema nervoso intra-epidérmico consiste em um cérebro trianular e um cordão nervoso ventral. O cérebro é banda em colarinho larga ao redor da região anterior à faringe, semelhante ao dos outros cicloneurálios.

A região anterior do cérebro inerva o cone oral e as escálides do introverte. Oito nervos longitudinais saem da região posterior do cérebro para inervar o pescoço e o

tronco. O cordão nervoso ventral duplo se estende posteriormente a partir do cérebro e possui gânglios segmentares pareados conectados por comissuras. Esses órgãos dos sentidos incluem uma variedade de estruturas cuticulares, inclusive escálides e flósculos contendo células receptoras monociliadas. Algumas espécies têm ocelos anteriores de estrutura incomum e todos parecem ser sensíveis àluz.

Trato digestivo

Quinorrincos se alimentam de diatomáceas e/ou detritos orgânicos finos. O trato digestível constitui-se de regiões anterior, mediana e posterior. A região anterior é forrada com cutícula e consiste em cavidade oral com provável função filtradora, faringe sugadora com paredes compostas de músculos mesodérmicos radiais e circulares e esôfago curto que se une à região mediana. A região mediana é forrada com gastroderme absorvente com microvilosidades e está envolvida por músculos circulares e longitudinais. A região mediana se abre para uma região posterior curta, forrada com cutícula que se abre para o exterior pelo ânus terminal no segmento 13. A fisiologia da digestão ainda não foi estudada.

Excreção

Dois protonefrídeos, cada um formado de três células terminais biflageladas, estão na hemocele e se abrem

através de dutos, para os nefridióporos localizados na superfície lateral do 11º segmento. Os sistemas excretor e reprodutivo são independentes um do outro.

Sistema reprodutor

Quinorrincos são gonocóricos e possuem gônadas pareadas saciformes. Cada gônada comunica-se com o exterior por um gonoduto e um gonóporo entre os segmentos 12 e 13. Receptáculos seminais estão presentes nos gonodutos femininos e a fertilização é assumida como interna.

A cópula foi observada apenas uma vez (P. kielensis), as extremidades ventral posterior de macho e fêmea são direcionadas de um a outro, com a cabeça dos animais voltadas para direções opostas. Uma massa mucosa castanha envolve as extremidades posteriores. A partir desta constatação, conclui-se que o espermatóforo se origina da substância secretada durante a cópula (Neuhaus, 1999). Em espécies de dois sexos foram vistos espermatóforos, os quais são transferidos para as fêmeas por espinhos especializados.

Pouco se sabe sobre o desenvolvimento em quinorrincos, mas ele é direto e o jovem eclode com 11 segmentos, parecendo-se bastante com o adulto. Os jovens sofrem mudas periódicas para atingir a condição adulta, quando as mudas cessam. As larvas são de vida livre.

Loricifera

Loricifera (do latim lorica, couraça (usada pelos antigos soldados romanos); e do grego phora, portador de) é um filo, hoje geralmente aceito como pertencente ao superfilo Ecdysozoa. Seus parentes mais próximos provavelmente são os Kinorhyncha e Priapulida, juntos eles constituem o táxonScalidophora. Os três filos dividem quatro características em comum: cutícula quitinosa, anéis de escálidos no introverto, floscúlios, e dois anéis de retração do introverto. Um grupo chamado Introverta é formado com os Kinorhyncha, Priapulida, Nematoda, e Nematomorpha.

É um pequeno filo animal, composto por vinte e duas espécies classificadas em oito géneros, sem contar as centenas de animais que foram coletados mas nunca foram descritos. São animais que habitam nos sedimentos marinhos. Por serem animais minúsculos, que se fixam a grãos de areia ou outras partículas nas quais vivem com extremo vigor, até hoje só podem ser isolados por imersão em água doce. O choque osmótico causa uma separação do substrato que resulta na morte desses animais, portanto, com exceção de uma única larva, até agora nenhum animal vivo pôde ser estudado. Acerca da fisiologia, alimentação, locomoção, comportamento ou desenvolvimento destes animais, praticamente nada se conhece. Os dados moleculares também não estão disponíveis até o momento, por exemplo, até o começo do século XXI nem um único gene foi sequênciado.

Este filo foi descoberto por Reinhardt Kristensen, em 1983, na cidade de Roscoff, na França. Devido às circunstâncias apontadas e devido à relativa população reduzida, os loricíferos, apesar de já conhecidos desde a década de 1970 na costa Atlântica francesa, somente tiveram sua primeira descrição em 1983, sendo a primeira espécie nomeada Nanaloricus mysticus. Desde então eles vêm sendo continuamente estudados, e também foram incluídos dois gêneros descobertos. Ocorre em todo o mundo, mas há poucos biólogos especialistas nesse grupo de animais.

Esses animais apresentam uma introverte que pode ser retraída para dentro da extremidade anterior da lorica, que é composta por placas cuticulares longas. Vivem firmemente aderidos nos espaços intersticiais de cascalho marinho de conchas, sendo assim de difícil coleta ainda vivos. Os primeiros espécimes foram coletados na década de 1970 mas só foram descritos na década de 1980. São encontrados em todas as latitudes. Não se sabe muito sobre o ciclo de vida, visto que todos os estudos se dão em organismos conservados.

A maioria de suas larvas são acelomadas, com alguns adultos sendo pseudocelomados, e outros permanecendo acelomados. Aparentemente têm um ciclo de vida complexo. As espécies que vivem nas partes mais profundas do mar podem se reproduzir por partenogênese ou reprodução pedogenética. Não há registros fósseis deles.

Anatomia

Com tamanho variando entre 100 e 500 micrômetros apenas, assemelham-se a animais unicelulares, mas eles têm mais de 10.000 células. Seu corpo pode ser dividido em uma cabeçaprotegida por espinhos, também chamada de introverte, um pescoço curto, uma parte superior do tronco denominada tórax e o resto do tronco denominado abdômen, o qual está envolto por uma

armadura cuticular composta por uma placa dorsal, uma ventral e duas laterais. A cabeça, o pescoço e uma parte do tórax podem se telescopar para dentro desta parte, também chamadalorica, a qual dá o nome ao filo.

De sua cabeça sai o cone oral, situado na extremidade final da introverte, o qual não é eversível, mas sim, protrável; ali estão situados cerca de 400 espinhos recurvados denominadosescalídeos, estes são dotados de musculatura própria e provavelmente servem para sensibilidade e locomoção do animal. São geralmente dispostos em 9 anéis, sendo o primeiro comclavoescalídeos direcionados anteriormente e os outros 8 com espinoscalídeos direcionados posteriormente e lembram um pouco as ligações de um guarda-chuva.

Parede corporal e Musculatura

A parede corporal consiste de uma única camada de células, a epiderme e uma pele exterior sobrejacente acelular: a cutícula, que por sua vez é constituída por três camadas denominadas:epicutícula, intracuticula e procuticula. A epicutícula é endurecida (esclerotizada) na maioria dos locais e por isso a forma depende da espécie, sendo de 6 a 22 placas orientadas longitudinalmente, dispostas em torno do torso como uma armadura (lorica); entre as placas, no entanto, a epicutícula é bem flexível, onde atua com função

de gínglimo. Nas placas da lorica se encontra todo tipo de poros e sulcos e em algumas espécies, do final da boca para baixo eles são vazados por espinhos.

A musculatura é estriada e consiste somente de fibras individuais, podendo ser orientadas em direção longitudinal, dorsoventral ou diagonal, além de também ocorrerem anéis fibrosos; entretanto, camada muscular contínua não existe. Para retrair cabeça e pescoço na lorica, esses animais usam dois grupos especiais de músculos retratores de introverte; o alongamento, entretanto, é feito por pressão hidrostática.

Órgãos excretor, digestivo e repredutor

Devido ao pequeno tamanho, esses animais não necessitam de sistemas circulatório, endócrino ou respiratório, sendo um dos poucos metazoários capazes de sobreviver em condições de completa falta de oxigênio1 . O trato digestivo é completo, começa pela boca, no cone oral situado no topo da cabeça e vai seguindo por um longo canal bucal tubular flexível. Um par deglândulas salivares desembocam nesse tubo bucal. Essa “garganta” é formada por um epitélio de células musculares o qual no seu interior, ou seja, no lúmen, apresenta-se em três secções transversais e por isso permite uma sucção eficiente. Ligada a um “pequeno duodeno”, ou esôfago, seguem-se numerosas invaginações

e evaginações, as microvilosidades, intercaladas por um intestino médio onde provavelmente ocorre a absorção dos nutrientes; os resíduos são conduzidos a um curto reto terminal e então para o exterior de um cone anal posterior.

Loricíferos são dióicos e cada animal possui um par de gônodas. Os pares de gônodas estão associados aos órgãos excretores, os protonefrídeos, que consistem de simples células ciliadas, ossolenócitos, lembrando os priapulídeos que também possuem um trato urogenital comum, o qual está próximo ou dentro do ânus comunicando-se com o exterior do animal.

Modo de vida

Acerca do modo de vida dos Loricífera não se sabe praticamente nada. A partir da estrutura do cone oral e da construção da faringe como faringe de sucção pode-se concluir que os Loricífera vivem como predadores ou ectoparasitas que absorvem os fluidos corporais ricos em nutrientes de suas vítmas. Há um registro de um animal encontrado aderido, com o canal bucal protruso, a um copépode bentônico, outros registros até agora não estão estabelecidos. Além disso uma dieta baseada em bactérias não pode ser descartada.

Reprodução

São dióicos, ou seja, gônodas femininas e masculinas sempre são encontradas separadas em indivíduos diferentes.

Nematoda

Os Nematoda ou nematódeos (do grego nematos, ’filamento’, e eidos, ‘semelhante’) são um filo de animais cilíndricos e alongados. Eram classificados, juntamente com outros grupos, no filo Nemathelminthes (nematelmintos), hoje obsoleto.

Possuem corpo não segmentado e revestido de cutícula resistente e quitinosa. Sistema digestivo completo, possuindo boca e ânus. O sistema nervoso é formado de um anel anterior, que circunda a faringe, e cordões nervosos longitudinais relacionados com aquele anel. O sistema locomotor é estruturado em camadas musculares

longitudinais situadas logo abaixo da epiderme. As contrações desses músculos só permitem movimentos de flexão dorsoventral. Não há movimentos laterais. Todos os nematódeos são unissexuados (animais dióico), ou seja, têm sexos separados — machos e fêmeas distintos. Em alguns, há até nítido dimorfismo sexual (o macho é bem diferente da fêmea).

Não há estruturas flageladas nem ciliadas nesses animais. Nem mesmo os espermatozóides possuem flagelos. Eles se locomovem por meio de pseudópodos, com movimentos amebóides.

Os nematódeos não possuem sangue, sistema circulatório nem sistema respiratório. A respiração é anaeróbia. São animais triblásticos,protostômios, pseudocelomados. Seu corpo cilíndrico, alongado e não segmentado exibe simetria bilateral. Possuem sistema digestivo completo, sistemas circulatório e respiratório ausentes; sistema excretor composto por dois canais longitudinais (renetes-formato de H); sistema nervosoparcialmente centralizado, com anel nervoso ao redor da faringe.

Ecologicamente são muito bem-sucedidos, sendo tal fato demonstrado pela alta diversidade de espécies. Encontram-se em todos os habitats,terrestres, marinhos e de água doce e chegam a ser mais numerosos que os outros

animais, tanto em número de espécies, como de indivíduos. Algumas espécies são microscópicas, enquanto uma espécie, parasita do cachalote pode atingir 13 metros de comprimento.

Recentemente, aclamou-se que os nematódeos são uma das três principais radiações de organismos multicelulares que têm produzido a maioria das espécies do mundo, sendo as outras radiações os insetos e os fungos (Gaston, 1991).

Anatomia dos nematódeos

Os nematódeos de vida livre são pequenos, geralmente menores do que 2,5 mm de comprimento e têm o corpo construído no mesmo plano fundamental, um cilindro quase perfeito, nu, delgado e alongado, com aspecto filiforme, em sua maioria, ou fusiforme. O animal é essencialmente um tubo dentro de outro tubo: o tubo externo é a parede corpórea, constituída, externamente, por uma cutícula complexa e, internamente, por uma camada de músculos longitudinais. O tubo interno é o trato digestivo, que é terminal na extremidade anterior mas subterminal posteriormente. Entre a parede e o tubo digestivo há a cavidade corpórea ou pseudoceloma, preenchida por líquido, que funciona como um "esqueleto hidrostático", além de favorecer a distribuição de nutrientese

recolher excretas, e na qual se encontram os órgãos reprodutores.

A epiderme é sincicial, ou seja, formada por uma massa celular multinucleada, ou celular, dependendo da espécie, e produz uma cutícula depositada externamente a ela. A cutícula é acelular, lisa, resistente e oferece proteção para o animal; em algumas formas, ela apresenta projecções que ajudam na locomoção. A cutícula tem de ser mudada para o animal crescer, um processo denominado ecdise - que coloca este filo no grupo dos Ecdysozoa, juntamente com os artrópodes e outros filos.

Seus músculos são exclusivamente longitudinais, dispostos no sentido do comprimento do corpo. Isso faz com que a sua capacidade de locomoção seja mais limitada que a dos platelmintos. Os músculos são activados pelas cadeias nervosas, que se encontram ao longo de todo o corpo do animal, uma na região ventral e outra na dorsal. Ao contrário de outros animais, em que os nervos se ramificam para os músculos, nos nemátodos são os músculos que se ramificam para atingirem os cordões nervosos. Estes cordões ligam-se a um anel à volta da faringe e possuem vários gânglios adicionais perto da extremidade anterior, mas sem formar um verdadeiro cérebro. Nessa região encontram-se órgãos sensoriais reduzidos.

[editar]Sistema digestivo

O tubo digestivo dos nematelmintos é completo, ou seja, possui um orifício de entrada de alimentos (a boca) e um outro orifício de saída de dejetos (o ânus) - são enterozoários completos.

Na boca, podem ser encontradas placas cortantes semelhantes a dentes, com as quais os nematelmintos podem perfurar os tecidos de outros seres vivos. A faringe é musculosa e serve para esmagar os alimentos e também para os dirigir para o intestino, que não possui qualquer musculatura. O alimento é completamente digerido pelas enzimas que atuam sobre ele no interior do tubo digestivo, e os nutrientes são passados para a cavidade do corpo para serem distribuídos pelas células.

Muitos nematelmintos de vida livre são carnívoros e se alimentam de pequenos animais ou de corpos de animais mortos. Os parasitas intestinais recebem o alimento já parcialmente digerido pelo hospedeiro.

Sistema circulatório

Assim como os platelmintos, os nematelmintos são avasculares (não possuem sistema circulatório). A cavidade corporal (o pseudoceloma) contém um líquido, e a contínua movimentação desse líquido, propiciada pela contração da musculatura longitudinal do corpo, permite uma relativa distribuição de materiais entre algumas partes do corpo.

Trocas gasosas

Eles não possuem órgãos respiratórios. As trocas gasosas acontecem na superfície corporal, por difusão. Os nematelmintos de vida livre são aeróbicos e obtêm o oxigênio no meio onde vivem. Os parasitas são geralmente anaeróbicos e fazem fermentação. Dessa forma não requerem oxigênio e a maioria não elimina CO2, porque realizam a fermentação láctica, que não libera esse gás.

Sistema excretor

Os resíduos metabólicos são excretados a partir do líquido que ocupa o pseudoceloma, por meio de dois tubos longitudinais ligados por um menor, transversal. A distribuição desses tubos, no corpo, dá a eles o nome de tubos em "H". Os dois ramos longitudinais do sistema se abrem em orifícios próximos da boca.

Reprodução e crescimento

A maioria das espécies são dióicas, (realizam fecundação interna), ocorrendo em algumas nítido dimorfismo sexual: normalmente os machos são menores que as fêmeas, apresentam espinhos copulatórios  e possuem a cauda encurvada.

Na cópula, os machos depositam os seus espermatozóides no poro genital das fêmeas. Os

machos não possuem poro genital, e a saída dos espermatozóides ocorre pela cloaca.

Também são características exclusivas dos nematódeos a ausência de células ciliadas e os espermatozóides amebóides, sem flagelo, deslocando-se por pseudópodos.

A fecundação acontece dentro do corpo da fêmea (fecundação interna). Depois de fecundado, o zigoto se desenvolve dentro de um ovo com a casca resistente. Muitas espécies eliminam os ovos fecundados para o ambiente, onde as primeiras divisões se processam e o ovo se torna embrionado.

O ciclo evolutivo pode ser direto ou indireto, dependendo da formação de larvas por dentro ou fora dos ovos.

Ecologia dos nematódeos

A maioria dos nemátodos é de vida livre, habitantes de solo úmido, areia, de águas estagnadas e até mesmo do plâncton. Entre os parasitas, além daqueles que têm o homem como seuhospedeiro, há espécies que infestam outros animais ou plantas (raízes, frutos).

Muitos nematódeos podem suspender os processos vitais quando as condições ambientais se tornam desfavoráveis e encistar, numa forma que é capaz de sobreviver a condições extremas de secura, calor ou frio e depois voltar

à "vida" quando as condições são favoráveis. Este processo é conhecido como criptobiose e, entre os animais é encontrado apenas entre os nematódeos, osrotíferos e os tardígrados.

Nemátodeos fitoparasitas

Nemátodes fitoparasíticos podem ser ecto- ou endo-parasitas; todos têm estiletes, mas enquanto alguns se mantêm no solo, com apenas o estilete no tecido vegetal, outros enterram a cabeça na planta e alguns entram na planta por inteiro, o que geralmente provoca um inchaço ou uma galha. As galhas são estruturas vegetais deformadas pela presença do verme, dentro das quais o verme se desenvolve e pode sobreviver por muito tempo quando dessecado (há relatos de vermes sobrevivendo por 27 anos em galhas, apesar de serem raros; Dilendus dipsaci, que ataca pepinos, alho e outras culturas, sobrevive por 4 a 9 anos em galhas, dependendo do material vegetal usado.

É interessante notar que as fases infectantes de fitoparasitas têm grandes reservas nutricionais, tendo em vista que eles não se alimentam até achar um hospedeiro. As fases infectantes deHeterodera podem viver no solo por até um ano, e outros tilenquídios conseguem sobreviver por pelo menos algumas semanas.

Juvenis infectantes aparentemente são atraídos a novas plantas por exsudações, sendo capazes de percorrer

distâncias de até 2,5 m para chegar a um hospedeiro. Tendo em vista que provavelmente o estilete não é utilizado para penetrar na planta, apenas para perfurar as células e sugar o conteúdo, a penetração ocorre em pontos fracos da raiz, de modo que os nemátodes são atraídos pelas feridas.

Uma característica para um nematóide ser fitoparasita é a presença de estilete na parte anterior do sue corpo. Quanto ao tipo de parasitismo são classificados em ecto ou endoparasitas (dividido em sedentário ou migrador), podendo atacar folhas, flores, caule e raízes. O sintoma característico causado pelo gênero Meloidogyne é a galha, devido a indução de um crescimento desenfreado de 3 a 5 células, por onde o nematóide irá se alimentar, crescer, se reproduzir e morrer. O nematóide possui uma reserva lipídica em seu corpo que o permite não se alimentar até que encontre seu hospedeiro. Pode ocorrer a perda de sua capacidade parasitária, caso gaste de 50 a 60% desta reserva corporal. Os juvenis buscam seu hospedeiro guiado pelos exsudatos que as plantas liberam direcionando-os. Em regra geral, os nematóides só parasitam raízes novas, uma vez que é sabido que o estilete é utilizado para perfurar e não penetrar a planta.

Ordens

Dorylaimoidea

Estão entre os nemátodes mais comuns no solo e na água doce, sendo caracterizados pela faringe do tipo dorylaimoide e por um estilete oco protrusível na cavidade bucal pelo qual o alimento - sucos animais e vegetais - é sugado.

Muitos existem apenas como fêmeas, sendo provavelmente partenogênicos. Quando há machos, eles podem ser monórquicos ou diórquicos, com duas espículas de tamanhos aproximadamente iguais. As fêmeas têm dois ovários refletidos.

O principal gênero é o Dorylaimus, cujas quase 200 espécies têm um estilete simples com um anel-guia. O gênero Xiphinema é de interesse pois transmite o vírus do mosaico árabe. Outros vermes dessa ordem podem ser de interesse agrícola quando são ectoparasitas de plantas economicamente importantes. Os nematelmintos não possuem sistema respiratório e a respiração é cutânea ou tegumentar, feita através da difusão.

Rhabditoidea ou Anguilluloidea

É uma ordem grande, com nemátodes de tamanho moderado cujos anfídeos foram reduzidos a pequenos bolsos e cujos órgãos sensoriais cefálicos são todos em forma de papilas. A faringe apresenta um ou dois bulbos, geralmente dois, sendo um deles um pseudobulbo e o outro um bulbo valvulado. Glândulas anais são vestigiais. O

sistema reprodutor feminino geralmente é didélfico com ovários refletidos;, podendo também ser monodélfico, e não possui uma musculatura desenvolvida. Machos comumente possuem alae caudais formando uma bursa, e as espéculas são iguais e acompanhados por um gubernáculo.

A família Tylenchidae, caracterizada por um estilete bucal e pela forma assimétrica do sistema excretor com canais unilaterais, inclui os fitoparasitas mais importante. Membros desta família se alimentam de seiva vegetal penetrando na planta e perfurando suas células e tecidas com o estilete, usando então a faringe musculosa para sugar a seiva. A sua faringe é caracterizada por uma bulba muscular mediana e uma região glandular inchada posterior. A classificação proposta por Filipjev e Stekhoven (hyman p. 296) divide a faringe em dois tipos: o tipo tilencóide (tylenchoid), onde o inchaço glandular forma um bulbo compacto, e o tipo afelencóide (aphelenchoid), no qual o inchaço se projeta para trás como um lobo sobre a parte anterior do intestino.

Dentre os tilencóides, destaca-se o Ditylenchus dipsaci, conhecido em inglês como "stem-and-bulb eelworm", que ataca uma grande variedade de plantas, entre elas centeio, aveia, trevo, alfafa,lírio, jacinto, cebola, gladíolo, narciso. O gênero Anguina possui espécies como A. agrostis, que provoca galhas nas inflorescências vegetais, e o A. tritici, que transforma grãos de trigo em galhas.

As galhas contém juvenis dormentes que escapam quando as galhas amolecem e apodrecem nas chuvas da primavera, infectando então novas plantas.

Entre os gêneros com a faringe do tipo afelencóide estão: Rotylenchus, Aphelenchus, Aphelenchoides, Heterodera e Meloidogyne. Os gêneros Heterodera e Meloidogyne são os mais importantes e portanto serão tratados aqui com mais detalhes.

Heterodera

O gênero Heterodera, cujas principais espécies são H. schachtii (que ataca a beterraba-doce e outras plantas das famílias Chaenopodiaceae e Cruciferae) e H. rostochiensis (que ataca plantações de batata, sendo muito prejudicial devido à grande quantidade de vermes que podem ser encontrados em uma única planta), contém os nemátodes formadores de cistos verdadeiros. Apresentam, dentre os nemátodes, a maior alteração para o parasitismo e o maior grau de dimorfismo sexual.

A penetração do hospedeiro é efetuada pelo segundo estágio, provavelmente por alguma parte enfraquecida da planta. Eles perfuram as células e sugam seu conteúdo, geralmente provocando a formação de uma galha onde vivem até atingir a maturidade sexual. Ocorrem algumas mudas sucessivas, geralmente três, com as quais as fêmeas se tornam cada vez mais inchadas, finalmente

assumindo um formato de pera ou limão. Elas podem ficar na galha ou se protrair dela parcialmente.

Os machos também passam por mudas, mas mantém a forma alongada. Eles saem da raiz, podendo ficar presos a ela pela cabeça, e a fecundação ocorre quando o macho encontra a fêmea imóvel (o macho morre depois de fecundar a fêmea).

Feita a fecundação, os ovos maturam dentro do corpo da fêmea, geralmente entre 200 e 500 ovos por indivíduo, após o que a fêmea degenera, deixando a cutícula e, em alguns casos, uma exsudação gelatinosa como proteção para os ovos. Pode também ser coberta pela "camada subcristalina", possivelmente produzida por um fungo simbionte.

Quando as partes infectadas da planta se degeneram os cistos são liberados no solo; dentro deles se desenvolvem os juvenis de segunda fase, os quais então escapam para o solo, onde podem viver por alguns meses, até um ano, sem se alimentar, penetrando num novo hospedeiro quando o encontram. Na ausência de condições favoráveis os cistos secos podem viver por até oito anos, apesar de o número de ovos viáveis neles diminuir.

Meloidogyne

São conhecidos como "root-knot" nematodes, sendo encontrados principalmente em regiões tropicais.

Como em Heterodera, a fase infectante é o segundo estágio juvenil, a qual penetra próximo da ponta das raízes, de modo que a larva de primeiro estágio fica no ovo até a primeira muda. Enquanto se alimentam, as larvas se tornam inchadas e o tecido vegetal forma uma galha. Os vermes passam pela série de mudas característica, e os machos e fêmeas são formados. Os machos são de formato normal, podendo ser encontrado em quantidade pequena; as fêmeas são inchadas, em forma de maçã.

Na maior parte das espécies ocorre a fecundação, apesar de algumas serem partogenéticas. Os ovos são depositados em número de até 500, a extremidade posterior da fêmea sendo protraída da superfície da galha. Massas de ovos são comumente encontradas perto da superfície das raízes, podendo também ocorrer dentro das galhas.

O ciclo de vida é curto (em torno de 3 semanas), de modo que várias gerações ocorrem em uma única estação.

Deve-se notar que esses vermes não podem ser considerados formadores de cistos, pois ovos são postos pelas fêmeas. As galhas são formados por tecidos vegetais, como explicado abaixo.

Formação de galhas

Galhas são formadas por diversas espécies da família Tylenchidae, entre elas Anguina tritici, que forma galhas em grãos de trigo; espécies do gênero Heterodera; e o gênero Meloidogyne.

A formação de uma galha envolve o aumento da quantidade de células (hiperplasia) e do seu tamanho (hipertrofia); o verme fica alojado em espaços resultantes da ruptura de células, alimentando-se de células que ele induz a se transformarem em fonte de alimentação para ele.

Os vermes podem ser cercados por três a seis células gigantes, resultantes de eventos de carioquinese sem citocinese no caso de Meloidogyne e da fusão de uma célula alimentícia inicial com células que a cercam no caso de nematóides formadores de cistos (essas últimas seriam mais corretamente denominadas de sincícios). As células que cercam as células gigantes, em contraste com essas, são pequenas e na maior parte das vezes continuam diplóides.

Tanto em células gigantes quanto em sincícios, o citoplasma torna-se denso, o vacúolo grande sendo substituídos por vacúolos pequenos.

Filogenia e classificação

Os nemátodos foram originalmente classificados como Nemata por Nathan Cobb, em 1919; mais tarde foram

considerados do filo Aschelminthes, por possuírem uma cavidade preenchida por líquido, que não é um verdadeiro celoma e, mais recentemente, restaurado o estatuto de filo dentro do grupo Ecdysozoa, ao qual pertencem também os Arthropoda, por se considerar terem a mesma filogenia.

Apesar de não possuírem partes duras, foram encontrados fósseis de nemátodos do período Carbonífero (com mais de 280 milhões de anos) mas, uma vez que alguns grupos relacionados com eles foram encontrados em formações do período Cambriano, é provável que eles tenham aparecido no mesmo período (ver Explosão Cambriana). Têm também sido encontrados nemátodes emâmbar (resina fossilizada) da era Cenozóica.

Nematomorpha

Nematomorpha (nematomorfos) é um filo do reino Animalia, constituido por parasitas ecologicamente semelhantes aos nemátodos, que afectaminsectos ou crustáceos. Os nematomorfos atingem cerca de 1 metro de comprimento, para apenas alguns milímetros de diâmetro. O seu habitat

preferencial são cursos de água lenta, lagoas e zonas pantanosas.

O ciclo de vida dos nematomorfos inclui uma fase juvenil parasitária e uma fase adulta de vida livre. Uma vez no insecto, em geral gafanhotos,baratas ou grilos, o nematomorfo cresce comendo o hospedeiro de dentro para fora. Ao atingir um dado tamanho, o nematomorfo segrega umaproteína que induz o insecto a procurar um corpo de água. O hospedeiro morre então afogado e liberta o parasita para a água, onde prossegue como adulto de vida livre. A forma como os juvenis infestam os insectos hospedeiros é desconhecida.

O ordem Nectonematoida corresponde a nematomorfos marinhos e planctónicos, cujas larvas parasitam crustáceos decápodes. A ordem Gordioideainclui nematomorfos de água doce, ou semi-terrestres, cujas larvas parasitam insectos.

Priapulida

Priapulida (do grego priapos, falo + ida, sufixo plural) é um filo do reino animal que inclui os vermes marinhos que possuem uma probóscideespinhosa. Os primeiros registos deste grupo surgiram no Câmbrico. O seu nome provém do grego Priapus que significa deus fálico, seu nome vernáculo é priápulo, da ordem Priapulida.

Habitam sedimentos lamacentos e arenosos do fundo marinho. Como os nematodas, são os asquelmintos com maior volume de pseudoceloma.

Os priapulidas constituem um dos menores, são vermiformes, não segmentados, de vida livre, com simetria bilateral, porém com uma forte tendência à simetria radial. Possuem probóscide espinhosa, forma cilíndrica, são bentônicos, vágeis, predadores e ocupam desde as regiões entre marés até profundidades de 7.500 metros, estando presentes em todos os mares.

Os aspectos gerais da biologia desses vermes são pouco estudados, não obstante tratar-se de um grupo muito antigo no planeta; os registros paleontológicos dão conta da existência de Priapulida já no Cambriano médio.

O tamanho das espécies varia entre poucos a cerca de 200 milímetros, porém a maioria mede entre 10 e 30 milímetros de comprimento.

Por mais de um século, os Priapula foram considerados como animais típicos de águas frias, até que van der Land (1968) encontrou uma espécie tropical. Esses vermes ocorrem desde os primeiros metros do infralitoral até profundidades de 7.500 metros e ocupam substratos moles, tais como areia, lodo, silte e areia coralígena. Os Priapula têm sido coletados em mares com salinidades variando desde 6% até 65%. Não está esclarecida a importância ecológica dos Priapula, além do fato de servirem como elementos da dieta de peixes demersais. Por outro lado, existe um crescente interesse sobre a biologia desses vermes, tendo em vista, entre outros aspectos, sua grande antigüidade na Terra.