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Curso de Pós-Graduação em AgroecossistemasDisciplina: Ecologia do Solo

Ectomicorrizas

Aspectos da simbiose

Prof. Admir José GiachiniMIP-CCB-UFSC

Roteiro1. Introdução

2. A simbiose micorrízica

3. Tipos de micorrizas

4. Aspectos evolutivos

5. Tipos de fungos ectomicorrízicos

6. Tipos de simbiontes vegetais

7. Efeito das micorrizas e inoculação

8. Considerações Finais

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Fungus: Tricholoma sp. Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus dominated urban bushland Location: Kensington, Western Australia Photo: Neale Bougher

Família: Tricholomataceae

BASIDIOMYCETE

Família: Tricholomataceae


Fungus: Tricholoma sp. (Matsutake) Form: mushroom with gills (harvested for export)Habitat: conifer dominated temperate forest Location: Yunnan Province, China

http://classes.plantpath.wsu.edu/plp521/Matsutake%203.JPG

BASIDIOMYCETE

Família: Entolomataceae


Fungus: Entoloma moongum Form mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated urban bushland Location: Kensington, Western Australia Photo: Neale Bougher

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Família: Amanitaceae

Fungus: Amanita carneiphylla Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus dominated woodland Location: urban bushland, Perth, Western Australia Photo: Neale Bougher

BASIDIOMYCETE



Fungus: Amanita sp. Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean woodland Location: urban bushland in Perth, Western Australia

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Fungus: Torrendia grandis Form: truffle-like (semi-hypogeous) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location:Western Australia Photo: Neale Bougher

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Fungus: Ammarendia oleosa Form: truffle-like (hypogeous) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location:Western Australia Photo: Neale Bougher

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Família: Hygrophoraceae

Fungus: Humidicutis viridimagentea Form: Mushroom with gills Habitat: Eucalyptus and Agonis woodland (probably mycorrhizal) Location: Denmark, Western Australia

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Família: Hydangiaceae

Fungus: Laccaria sp. Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia

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Família: Hydangiaceae

Fungus: Hydnangium carneumForm: truffle (hypogeous) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher

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Família: Cortinariaceae

Fungus: Cortinarius archeri Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia.

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Fungus: Cortinarius (Dermocybe) canarium Form: mushroom with gills Habitat: Nothofagus dominated temperate rainforest Location: Near Te Anau, New Zealand

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Fungus: Cortinarius persplendidus (Dermocybe splendida) Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia.

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Fungus: Cortinarius vinaceolamellatus Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia

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Fungus: Thaxterogaster purpureum Form truffle-like (partially hypogeous) Habitat: Nothofagus dominated temperate rainforest Location: Near Te Anau, New Zealand

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Família: Hymenogastraceae

Fungus: Hebeloma westraliense Form: mushroom with gills Source: fruiting after inoculaion in pasteurised soil Habitat: Eucalyptus urophylla growing in a pot Location:Western Australia Photo: Neale Bougher

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Família: Bolbitiaceae

Fungus: Descolea (C), with its truffle-like relatives Setchelliogaster (B) and Descomyces (A) Forms: mushroom with gills and truffles Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher

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Família: Inocibaceae

Fungus: Inocybe violaceocaulis Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher

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Ordem: Boletales

Fungus: Austroboletus lacunosus Form: mushroom with pores Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia

http://www.kaimaibush.co.nz/Fungi/Austroboletus_lacunosis1a.jpg

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Ordem: Boletales

Fungus: Austropaxillus sp. Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia

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Ordem: Boletales

Fungus: Calostoma rodwayi Form: stalked puffball (gasteroid) Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia

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Ordem: Boletales

Fungus: Pisolithus sp. Form: puffball (gasteroid) Habitat: erupting through bitumen paving under a eucalypt Location:The University of Western Australia

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Ordem: Boletales

Fungus: Austrogautieria manjimupana Form: truffle Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher

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Ordem: Boletales

Fungus: Rhizopogon rubescens Form: truffle (semi-hypogeous) Habitat: Pinus radiata plantation Location: Western Australia Photo: Neale Bougher

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Família: Russulaceae

Fungus: Lactarius deliciosus Form: mushroom with gills Habitat: Edible fungus collected in the wild and sold in a market Location: Yunnan Province, China

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Fungus: Lactarius eucalypti Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia

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Fungus: Russula persanguinea Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia

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Fungus: Zelleromyces sp. Form: truffle (hypogeous) Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia

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Fungus: Cystangium sessile Form: truffle (hypogeous) Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher

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Ordem: Gomphales

Fungus: Ramaria ochraceosalmonicolor Form: coral fungus Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia

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Ordem: Gomphales

Fungus: Ramaria abitina Form: coral fungus Habitat: conifer dominated boreal forest Location: Ontario, Canada

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Ordem: Gomphales

Fungus: Ramaria versatilis Form: coral fungus Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia

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Ordem: Gomphales

Fungus: Turbinellus floccosusForm: gomphoid (with folds) Habitat: mixed conifer and deciduous forest BASIDIOMYCETE


Ordem: Gomphales

Fungus: Gomphus clavatusForm: gomphoid (with folds) Habitat: mixed conifer and deciduous forest BASIDIOMYCETE


http://www.mykoweb.com/CAF/photos/large/Gomphus_clavatus(mgw-01).jpg

Ordem: Gomphales

Fungus: Hydnum repandum Form: tooth fungus (mushroom-like) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location:Augusta, Western Australia

http://www.nifg.org.uk/species/photos/Hydnum_repandum2.jpg

http://www.mykoweb.com/CAF/photos/Hydnum_repandum(bk-01).jpg

BASIDIOMYCETE


Ordem: Gomphales

Fungus: Phellodon sp. Form: tooth fungus (mushroom-like) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location:Western Australia Photo: Neale Bougher

BASIDIOMYCETE


Ordem: Gomphales

Fungus: Hysterangium sp. Form: truffle (hypogeous) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher

http://www.nybg.org/bsci/res/hall/hysterangium.jpg

BASIDIOMYCETE


Ordem: Gomphales

Fungus: Mesophellia brevispora Form: truffle (hypogeous) Habitat: Eucalyptus conferruminata and Taxandria sp. mallee woodland Location: Bald Island, Western Australia Photo: Neale Bougher

BASIDIOMYCETE


Grupo Cantharelloide

Fungus: Cantharellus sp. Form: chanterelle (mushroom-like) Habitat: mixed Eucalyptus and Agonis forest Location: Augusta, Western Australia

BASIDIOMYCETE


Grupo Cantharelloide

Fungus: Craterellus cornicopioides Horn of Plenty Form: chanterelle-like (no gills) Habitat: mixed conifer and deciduous forest Location: Quebec, Canada

BASIDIOMYCETE


Família: Thelephoraceae

Fungus: Thelephora sp. Form: coral-like (form highly variable) Habitat: opportunist in pots with Melaleuca sp. + Pinus sp.

http://www.commanster.eu/commanster/Mushrooms/Basidio/SuBasidio/Thelephora.terrestris.jpg

BASIDIOMYCETE


Família: Clavariaceae

Fungus: Clavaria spp. Form: coral fungus (suspected to be mycorrhizal) Habitat: Eucalyptus dominated woodland

http://farm4.static.flickr.com/3300/3438091264_c514e97ef7.jpg

http://farm3.static.flickr.com/2521/3845922406_bb27740719.jpg

BASIDIOMYCETE


Ordem: Pezizales

Fungus: Labyrinthomyces sp. Form: truffle (hypogeous) Scale: Bar = 1 cm Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher

ASCOMYCETE


Ordem: Pezizales

Fungus: Hydnoplicata convoluta Form: semi-hypogeous, truffle-like cup fungus (suspected to be mycorrhizal) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher

ASCOMYCETE


Ordem: Pezizales

Fungus: Tuber melanospora Form: hypogeous, French Black Truffle Habitat: cultivated in plantation (1 kg) Location: Manjimup, Western Australia Roll-over: ectomycorrhizal roots Photos: Nick Malajczuk The Wine & Truffle Co.

ASCOMYCETE


Ordem: Melanommatales

Fungus: Cenococcum sp. Form: sterile mycelia (arrows) and black ECM (S) Habitat: Eucalyptus globulus plantation Location: Western Australia

ASCOMYCETE


Família: Endogonaceae

Fungus: Endogone pisiformis Form: Truffle-like (epigeous on sphagnum moss) Habitat: coniferous forest Location: Ontario, Canada

ZYGOMYCETE


Morfotipos

Pinus radiata + Suillus brevipes Pinus radiata + Amanita muscaria

Pinus radiata + Boletus edulis E. maculata + Astraeus pteridis

A B

D

Morfotipos

E. urophylla+ Tylopilus sp. E. grandis + Redellomyces sp.

E. urophylla + Pisolithus sp. E. urophylla + Amanita sp.

6. Plantas associadas EMFamília Gênero Referencia

GIMNOSPERMAS

Gnetaceae GnetumFassi 1957, St. John 1980, Onguene & Kuyper 2001

PinaceaeAbies, Cathaya, Cedrus, Keteleeria, Larix, Picea, Pinus, Pseudolarix, Pseudotsuga, Tsuga

Malloch & Malloch 1981, Harley & Harley 1987, Brundrett et al. 1990

ANGIOSPERMAS

Betulaceae (incluindo Corylaceae)

Alnus, Betula, Carpinus, Corylus, Ostrya, Ostryopsis

Rose 1980, Harley & Harley 1987, Brundrett et al. 1990 ]

Casuarinaceae Allocasuarina, Casuarina Theodorou & Reddell 1991

CistaceaeCistus, Fumana, Helianthemum, Hudsonia, Lechea, Tuberaria

Giovannetti & Fontana 1982, Malloch & Thorn 1985, Wang & Qui 2006, Comandini et al. 2006

DipterocarpaceaeAnisoptera, Dipterocarpus, Hopea, Marquesia, Monotes, Pakaraimaea, Shorea, Vateria, Vateriopsis, Vatica

Alexander & Högberg 1986, Högberg & Piearce 1986, Smits 1992, Moyersoen et al. 2001, Moyersoen 2006, Tedersoo et al. 2007

Modificado de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Abies spp.

http://beingplants.com/zen/images/AbiesBalsameaCones.jpg

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/71/Abies_koreana_(szyszki).JPG

Pinus spp.

http://www.ubcbotanicalgarden.org/potd/pinus_ponderosa.jpg

http://www.virtualherbarium.org/images/pinuselliotii1.jpg

Pseudotsuga menziesii

http://www.davidlnelson.md/Cazadero/CazImages/DouglasFir10.jpg

http://www.mysunshinecoast.ca/images/bbsa/photos/douglas_fir.jpg

Alder spp.

http://www.callabletreeservice.com/images/alder.jpg

Corylus spp.

http://bathbody365.com/uploaded_images/Toasted-Hazelnut-Bath-and-Body-Works-709435.jpg

http://www.mooseyscountrygarden.com/hazelnut-orchard/dog-hazelnut-orchard.jpg

Betula spp.

Casuarina spp.

Allocasuarina spp.

http://www.wildseedtasmania.com.au/webgallery/images/Allocasuarina%20littoralis_jpg.jpg

Dipterocarpus spp.


GIMNOSPERMAS

Caesalpinioideae (Caesalpiniaceae)

Afzelia, Anthonotha, Aphanocalyx, Berlinia, Brachystegia, Cryptosepalum, Dicymbe, Didelotia, Eperua, Gilbertiodendron, Gleditsia, Intsia, Isoberlinia, Julbernardia, Microberlinia, Monopetalanthus, Paraberlinia, Paramacrolobium, Pellegriniodendron, Tetraberlinia, Toubaouate

Fassi 1962, Alexander & Högberg 1986, Bakarr & Janos 1996, Thoen & Ba 1989, Frioni et al. 1999, Onguene & Kuyper 2001, Henkel et al. 2002, Tedersoo et al. 2007.

Papiloinoideae (Papilionaceae)

Aldinia, Gastrolobium, Gompholobium, Jacksonia, Lonchocarpus, Mirbelia, Oxylobium, Pericopsis

Aldinia in Guyana - Henkel et al. 2002, Pericopsis in Uruguay - Frioni et al. 1999

Mimosoideae (Mimosaceae) Acacia, Calliandra Frioni et al. 1999

FagaceaeCastanea, Castanopsis, Fagus, Lithocarpus, Quercus

Harley & Harley 1987, Brundrett et al. 1990, Haug et al. 1991, Jurgensen et al. 1997, Moyersoen et al. 2001.


Dicymbe spp.

http://www.huh.harvard.edu/research/msmith/images/P%20Joseph%20w%20Dicymbe%20altsonii.jpg

Acacia spp.

http://www.spiritoftrees.org/folktales/caldecott/acacia_trees_giraffes.jpg

Quercus spp.

http://www.therampantgardener.co.uk/quercus_rubra_tree.jpg


GIMNOSPERMAS

Junglandaceae Carya, EngelhardtiaHarley & Harley 1987, Brundrett et al. 1990, Haug et al. 1991, Jurgensen et al. 1997

MelastomataceaeECM (ectendomycorrhizal) association with ascomycete (Hymenoscyphus), VAM also: Graffenrieda

Haug et al. 2004

Meliaceae Owenia Brundrett et al. 1995

MyrtaceaeAllosyncarpia, Agonis, Angophora, Baeckea, Eucalyptus, Leptospermum, Melaleuca, Tristania, Tristaniopsis

veja Australian Myrtaceae

Nothofagaceae (Fagaceae)

NothofagusWarcup 1980, McKenzie et al. 2000, Perrier et al. 2006

Nyctaginaceae Guapira, Neea, PisoniaSt John 1980, Ashford & Allaway 1985, Moyersoen 1993, Chambers et al. 2005, Haug et al. 2005.


Eucalyptus spp.

http://www.biglandsbrazil.com/images/eucap.jpg

Nothofagus spp.

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1a/Nothofagus_betuloides.jpg

http://www.hancock.forests.org.au/images/08feb/Nothofagus%20stands%20CTRF%20no%20buffers%20Grey%20Gum%20Track.jpg


GIMNOSPERMAS

Phyllanthaceae (Euphorbiaceae)

Uapaca*, Ampera, Poranthera (*até recentemente em Uapaceaceae)

Alexander & Högberg 1986, Onguene & Kuyper 2001, Ramanankierana et al. 2007.

PolygonaceaePolygonum (herbáceas do ártico e áreas alpinas), Coccoloba (planta tropical)

Polygonum - Kohn & Stasovski 1990, Massicotte et al. 1998, Mühlmann et al. 2008.Coccoloba - Koske et al. 1992, Béreau et al. 1996.

RhamnaceaeCryptandra, Pomederris, Spyridium, Trymalium

veja Australian plants

RosaceaeDryas (herbáceas do ártico e áreas alpinas), Cercocarpus*, Purshia* *VAM also

Hoeppel & Wollum 1971, Williams 1979, Haselwandter 1987, Kohn & Stasovski 1990.

Salicaceae Populus, SalixVAM também- Harley & Harley 1987, Brundrett et al. 1990, Wang & Qui 2006.

Sapotaceae Manilkara Torti & Coley 1999


Coccoloba spp.

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f4/Uva_de_playa_(Coccoloba_uvifera).jpg

Dryas spp.

http://www.about-garden.com/images_data/3945-dryas-octopetala-dryadka-osmiplatecna-2.jpg

http://www.srgc.org.uk/monthfeature/january2008/21%20%20%20Dryas%20close-up.jpg

Populus spp.

Salix spp.

http://www.trees-online.co.uk/images/Salix%20Chrysocoma.jpg

http://www.estabrooksonline.com/images/highres/salix_tristis.jpg


GIMNOSPERMAS

Sarcolaenaceae*Leptolaena, Sarcolaena, Schizolaena

*Famílias relacionadas a Dipterocarpaceae e Cistaceae - Ducousso et al. 2004

Tiliaceae TiliaHarley & Harley 1987, Brundrett et al. 1990

MONOCOTILEDÔNEAS

CyperaceaeKobresia (herbáceas do ártico e áreas alpinas)

Haselwandter 1987, Kohn & Stasovski 1990, Massicotte et al. 1998


Kobresia spp.

http://botany.cz/foto/kobresia1.jpg

7. Efeito das micorrizas Aumento da absorção de nutrientes limitantes como fósforo,

zinco e cobre pelo aumento da área de absorção : Correspondem a apenas 20% da massa superficial de

absorção, mas contribuem com cerca de 80% da área de absorção

Produzem oxalatos, ácido oxálico e fosfatases que auxiliam na liberação de P

Produzem proteases e fosfatases que mineralizam a MO

(Alves et al.)

P disponível na rizosfera antes e após o cultivo de plantas de Pinus pinaster não-micorrizadas (NM) ou associadas a dois basidiomicetes ectomicorrizicos, Hebeloma cylindrosporum (H.c.) ou Rhizopogon

roseolus (R.r.)

Conteúdo de P (mg P kg−1

soil)Tipo de planta

Tratamento do solo

NT CaCO3 Hidroxiapatita KH2PO4 KH2PO4 + CaCO3

Inicial Original 3.01B 4.66B. 4.66B. 49.90A. 60.11AB.

Após NM 4.57B. 6.22A. 5.65B. 31.62B. 61.62A.

Hebeloma 3.10B. 5.55A. 5.46B. 34.93B. 47.81B.

Rhizopogon 10.80A. 4.23B. 25.15A. 31.71B. 48.33B.

Soil P contents were measured according to Olsen et al. (1954). Data are mean values of five replicates. Modificado de Casarin et al. 2004.

Biomassa de raízes e parte aérea, e relação raíz:parte aérea medidas em plantas de Pinus pinaster não-micorrizadas (NM) ou associadas a dois basidiomicetes ectomicorrizicos, Hebeloma cylindrosporum (H.c.)

ou Rhizopogon roseolus (R.r.)

Parâmetro Tipo de planta

Tratamento do solo


Peso seco parte aérea(g/planta)

NM 0.43B 0.57A 0.69B 0.50B 0.44AB

Hebeloma 0.41B 0.47A 0.47C 0.27C 0.37B

Rhizopogon 0.67A 0.56A 0.90A 0.63A 0.60A

Peso seco raíz(g/planta)

NM 0.62A 0.81A 1.01A 0.60A 0.70A

Hebeloma 0.61A 0.83A 0.99A 0.52A 0.64A


Relação Parte aérea:raíz

NM 0.69B 0.71A 0.69B 0.86A 0.63B

Hebeloma 0.67B 0.60A 0.46C 0.50B 0.59B

Rhizopogon 0.85A 0.76A 0.91A 0.88A 0.85ª

Modificado de Casarin et al. 2004

Concentração de P da parte aérea, da raíz e P total em plantas de Pinus pinaster não-micorrizadas (NM) ou associadas a dois basidiomicetes ectomicorrizicos, Hebeloma cylindrosporum (H.c.) ou Rhizopogon roseolus

(R.r.)

Parâmetro Tipo de planta

Tratamento do solo


Concentração de P na parte aérea (mg g−1 d.)

NM 0.28B 0.35A 0.57A 0.42B 0.52B

Hebeloma 0.32B 0.40A 0.63A 0.78A 0.63A


Concentração de P na raíz (mg g−1 d.)

NM 0.43B 0.49AB 0.68B 0.66B 0.66B

Hebeloma 0.47B 0.44A 0.79B 1.41A 0.87A


P total (mg g−1 d.)

NM 0.39B 0.58A 1.05B 0.61B 0.70A

Hebeloma 0.42B 0.55A 0.95B 1.38A 0.81A


Modificado de Casarin et al. 2004

Ectomicorriza nos Teores de P em Pinus caribea

Vieira & Peres (1990)

Efeitos e Mecanismos de Estímulo das Ectomicorrizas no Crescimento das Plantas

7. Efeito das micorrizas Aumentam a tolerância a:

Seca Sais Metais pesados Patógenos

Aumentam a estabilidade do solo Alteram interações competitivas Auxiliam o estabelecimento das plantas

Fluxo de Carbono nas micorrizas Simbiontes obrigatórios: MA Simbiontes facultativos: EM Na natureza os fungos micorrízicos heterotróficos obtêm a

maioria do seu C do hospedeiro autotrófico Nas EM os carboidratos são transformados e armazenados

como manitol e trealose Nas MA as vesículas armazenam lipídios

Fluxo de Carbono nas micorrizas Ate 20% do carbono do hospedeiro autotrófico pode ser

translocado para o heterotrófico As plantas, por sua vez, aumentam sua atividade

fotossintética quando associadas aos fungos, compensando o carbono translocado

Beneficio via produção de enzimas pelos fungos que hidrolisam e mineralizam nutrientes disponíveis as plantas, agregam o solo, e mantêm uma comunidade microbiana única na ‘micorizosfera’

Aplicação das EctomicorrizasCaracterísticas gerais de fungos ideais para inoculação:

Ter crescimento fácil e abundante em cultura pura;

Promover abundante colonização e resposta adequada no

hospedeiro;

Ser agressivo e competitivo com outros fungos

ectomicorrízicos e biota no solo;

Ser bem adaptado ao novo habitat e garantir adequada

colonização por longo período;

Apresentar elevada compatibilidade com o hospedeiro e

apresentar boa frutificação.

Introdução de fungos selecionados nas seguintes situações:

Em plantios com espécies exóticas em novas áreas sem

hospedeiros;

Na revegetação de solos degradados (erosão, mineração,

contaminação, const. civil);

Em áreas despovoadas ou desprovidas de hospedeiros de

ectomicorrizas;

Em solos e substratos inertes desinfestados (ausência de

propágulos)

Em áreas onde os fungos já ocorrem, mas pretende-se aumentar a

densidade de nóculo ou introduzir organismos mais efetivos que

os indígenas

Aplicação das Ectomicorrizas

7. Inoculação de micorrizas

~ 1500 propágulos/m

Objetivos da inoculação Melhorar a colonização via isolados efetivos Eficientemente introduzir isolados onde o inóculo é baixo ou

ineficiente Assegurar colonização efetiva das plantas Acelerar o processo produtivo

Micorrizas são componentes essenciais da biosfera Ainda necessitamos conhecer melhor os seus micro-habitats e funções

Interações microbianas Contribuição para a sustentabilidade do solo Impacto das práticas culturais

Oportunidades para a aplicação de inoculantes Locais com baixa densidade de inóculo efetivo Quando altas taxas de fertilizantes não são apropriadas

8. Considerações finais

curso de pós-graduação em agroecossistemas disciplina: ecologia do solo ectomicorrizas aspectos...

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