curso de ciências biológicas 2006 disciplina de fisiologia comparada ciclo de neurofisiologia

Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de

Neurofisiologia

Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

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SISTEMA NERVOSO DOS INVERTEBRADOS

Sempre que necessário, consulte o

esquema para uma referência geral. Tomandose um anelídeo como modelo,

veremos que o

SN

apresenta

um

análogo

padrão

de

organização morfológica e funcional dos

vertebrados: nele reconheceremos um sistema

nervoso central e um sistema nervoso

periférico.

O SN dos invertebrados é formado

pelos neurônios e pelas células gliais (ou

gliocitos)

que

diferentemente

não

invertebrados

sintetizam

dos

mielina.

Morfologicamente, a maioria dos neurônios

dos invertebrados é do tipo unipolar e, como

nos vertebrados, identificamos três tipos de

neurônios

sensoriais,

funcionalmente

associativos

distintos:

motores.

e

Os

neurônios (como já estudamos em capítulos anteriores) são dotados de

excitabilidade.

Quando a excitabilidade surgiu pela primeira vez? Quando surgiram os

neurônios?

A excitabilidade celular (capacidade de

gerar e propagar bioeletricidade) seria uma

propriedade

exclusiva

dos

animais

eumetazoários que possuem um tecido nervoso?

Estudos recentes demonstram que a

excitabilidade é uma propriedade muito antiga e

que

organismos

protozoários

unicelulares

estabelecem

como

os

diferenças

de

potenciais elétricos através da membrana e são

capazes

de

alterá-la

transitoriamente.

Nos


Neurofisiologia


51

PARAMÉCIOS, a propriedade de alterar a condutância iônica tem uma

conseqüência locomotora,

isto é, mudanças nos padrões de batimento dos cílios.

Já uma AMEBA, ao ser mecanicamente estimulada por uma pinça em uma parte

do corpo

celular, é capaz de responder com um encurtamento local e emitir pseudópodes,

afastando-se do

estímulo aversivo, porém, neste caso, não há o envolvimento da excitabilidade

para a geração de

sua reposta motora. A ameba é dotada de um citoesqueleto capaz de responder

adequadamente à

presença de estímulos ambientais, tendo como elemento efetuador do

comportamento, os filamentos

contráteis. A ameba nos ensina que a contratilidade, propriedade amplamente

encontrada nas

fibras musculares dos animais metazoários também é filogeneticamente

bastante antiga.

A excitabilidade é uma propriedade que nos animais metazoários serve para

detectar e

monitorar o meio ambiente, processar as informações, gerar comandos. Já a

contratilidade serve

manifestar as respostas apropriadas, movendo o corpo ou partes dele. O termo

motricidade é

também aplicado para as atividades contráteis das fibras musculares e as

atividades secretoras das

glândulas.

O sistema Nervoso dos Invertebrados sob o ponto de vista evolutivo.

Ao constatamos que mais de 90% dos animais são representados por

invertebrados (sendo

que 80% é de artrópodes) podemos concluir que esse plano corporal “deu

bastante certo” sob o

ponto de vista adaptativo. Vejamos então qual foi a tendência evolutiva desses

planos corporais e do

sistema nervoso.

As ESPONJAS são os animais mais primitivos e formam

colônias de células mais ou menos independentes umas das outras,

não possuindo qualquer organização tecidual. O seu plano de

organização é totalmente assimétrico. Há entre elas células que

possuem uma especialização do protoplasma em cuja base há

filamentos contráteis. Quando estimuladas reagem encurtando-se

(ou contraindo-se) e são denominadas miócitos. Essas células

musculares lembram as fibras musculares lisas dos vertebrados e

circundam o ósculo sendo capazes de regularem o fluxo de água.

Os miócitos, no entanto, não são controladas por neurônios, pois as

esponjas, não os possuem. São organismos desprovidos de

excitabilidade, apenas contratilidade.


Neurofisiologia


52

Animais de Simetria Radial

Os CNIDÁRIOS apresentam simetria radial, ou seja, as partes do corpo dos

animais de

simetria radiais são organizadas simetricamente em torno de um eixo central e

tendem a ser sésseis.

Isso representou uma grande mudança no plano de organização corporal em

relação às esponjas: a

organização é multicelular, mas apresentam organização tecidual cujas células se

desenvolvem

dedois folhetos epiteliais embrionários: o ectoderma e o endoderma (animais

diploblásticos).

Nesse epitélio primitivo há células mioepiteliais assimétricas como as das

esponjas. A

contração coordenada de várias células mioepiteliais propiciou não só

movimentos de partes do

corpo como também do próprio corpo possibilitando uma forma de locomoção

rudimentar. Supõese que as células musculares verdadeiras ou que

desempenham, exclusivamente, a função contrátil


Neurofisiologia


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deve ter evoluído a partir dessas células mioepiteliais por supressão da sua

porção epitelial,

adotando concomitantemente, uma posição mais profunda no corpo do animal.

Entre os cnidários vamos encontrar pela primeira vez células sensoriais e células

nervosas

derivadas do ectoderma. O sistema nervoso bastante difuso situa-se na

mesoglea, espaço entre os

dois tecidos onde é mais protegido e estável formando uma rede nervosa difusa.

As células nervosas como em todos os demais animais metazoários, são de três

tipos

funcionais: a) sensoriais que são especializadas em detectar estímulos

ambientais físicos e

químicos; b) associativas que desempenham funções integrativas e c) motoras

que controlam as

células efetuadoras (musculares e glandulares).

Dotadas de excitabilidade e condutibilidade, as células sensoriais convertem os

estímulos

físico-químicos em impulsos elétricos na porção que está em contato com

ambiente externo. A

célula sensorial conduz essa informação para um neurônio motor que inerva

várias células

mioepiteliais. Pela primeira vez, encontramos uma sinapse nervosa e uma junção

neuromuscular

formando o mais rudimentar circuito nervoso que permite ao organismo reagir

aos estímulos do

ambiente. A presença de um neurônio associativo entre o sensorial e o motor

tornou possível a

modulação da atividade motora (muscular ou glandular). Quanto mais

interneurônios estão

presentes entre o neurônio sensorial e o motor, maior e mais complexa se

tornará a modulação da

atividade efetuadora, como já vimos nos processos de somação (capitulo sobre

Sinapse) .

As sinapses nervosas dos cnidários são do tipo en passant


Neurofisiologia


54

Nos cnidários o sistema nervoso obedece

ao plano de organização da simetria radial: as

células sensoriais estão simetricamente distribuídas

pelo corpo permitindo o monitoramento das

variáveis ambientais que incidem sobre a superfície

do corpo (detecção de alimento, predadores, etc)

assim como os neurônios e as fibras mioepiteliais

responsáveis pelas respostas motoras coordenadas

(captura, fuga, etc.).

Os cnidários são carnívoros, mas não são

predadores ativos. Esse plano de organização

corporal não possibilita grande flexibilidade locomotora e a caça é realizada por

espreita e uso de

veneno.

Por outro lado, a capacitação locomotora exige não só órgãos musculares

contráteis, mas

também um sistema de órgãos sensoriais que detectem o seu próprio corpo no

espaço. As medusas

dotadas de mobilidade (nadam) possuem estatocistos que monitoram a posição

do corpo no espaço

em relação à gravidade. Com essas informações torna-se possível a produção de

respostas motoras

adequadas que estabilizam a postura do corpo constantemente.

Simetria Bilateral

Todos os demais animais do reino

apresentam um novo projeto de organização do

corpo que é longitudinal e bilateralmente

simétrico, ou seja, um corpo comprido com as

duas metades iguais. Com esse plano, o corpo se

move

na

direção

preferencialmente,

do

no

eixo

sentido

corporal

da

e,

cabeça.

Estrategicamente os órgãos sensoriais estão

concentrados na cabeça e próximo à boca. Esse

novo design possibilitou novas referências no

espaço tridimensional: anterior x posterior;

dorsal x ventral; lateral esquerda x lateral direita.


Neurofisiologia


55

Concomitantemente, surgiu um novo tecido embrionário situado entre o ecto e

endoderma

em um ambiente mais interno e estável do corpo: o mesoderma. Com o

alongamento do corpo, o

sistema nervoso acompanhou a nova tendência, abandonando a organização

difusa e reticulada,

assumindo o padrão de organização longitudinal tendo o tecido nervoso mais

concentrado também

na cabeça.

Nos cnidários, a ectoderme e a gastroderme regulam o espaço extracelular

primitivo, a

mesogléia,

mas

com

o

surgimento

de

um

novo

folheto

embrionário

forma-se

a

compartimentalização interna. Trata-se de um pseudoceloma. O tecido nervoso

originado do

ectoderma migrou para as porções mais profundas do corpo em um ambiente

fisiologicamente mais

estável e o tecido contrátil mioepitelial foi substituído pelo tecido muscular

originado do

mesoderma. A função contrátil das células mioepitelias, contudo, não foi

totalmente abandonada

durante o curso da evolução: a ereção de pelos dos mamíferos ocorre graças às

células mioepiteliais

da pele.

O novo design corporal adaptado ao novo estilo

de se locomover para frente e com a parte ventral do

corpo voltada para o substrato pode ser exemplificado

pelo padrão de locomoção dos vermes turbelários do

subfilo PLATYHELMINTES. Como tendência geral, a

boca e os órgãos sensoriais concentraram-se na cabeça

sendo essa parte do corpo a que recebe as principais

informações sobre a localização pessoal e extrapessoal

do próprio corpo em relação ao ambiente. Os corpos

celulares dos neurônios funcionalmente relacionados

tenderam a se acumular nos gânglios nervosos

facilitando a integração sensorial e motora. Com a

concentração de órgãos sensoriais na cabeça a quantidade

de neurônios sensoriais e associativos também se concentrou mais nessa região,

dando origem a

estruturas como os gânglios cerebrais. Esses por sua vez, estão conectados a

cordões nervosos

longitudinais que interligam outros gânglios nervosos situados ao longo do

corpo. Para uma

atividade coordenada das partes do corpo, os cordões possuem conexões

nervosas transversais

(comissuras) e longitudinais (tratos). Outra tendência evolutiva do sistema

nervoso longitudinal foi

o controle hierárquico das porções mais cefálicas sobre as caudais.

Quanto à locomoção, os animais bilaterais mais primitivos (como os

platelmintos)

conservaram o tecido mioepitelial dos cnidários, porém apresentando

especialidade funcional: a


Neurofisiologia


musculatura

alongamento

circular

do

56

proporcionando

corpo

e

a

o

musculatura

longitudinal, o encurtamento. A combinação das

atividades

musculares

proporcionou

os

movimentos de rastejamento.

Novas revoluções de design se seguiram

e a tendência foi o aumento no número músculos

e o surgimento de diferentes propriedades biomecânicas para a locomoção e

para as mais variadas

tarefas biologicamente relevantes (como alimentação e a reprodução). A essas

mudanças coevoluiram o sistema nervoso e o sistema de órgãos sensoriais como

teremos oportunidade de

acompanhar.

Os vermes turbelários (de vida livre como as planárias) possuem uma ampla

gama de

movimentos e possuem um gânglio cerebral relativamente desenvolvido.

Estendendo-se a partir

dele, vários cordões nervosos estão associados a redes nervosas situadas na

parede muscular. Em

termos gerais o sistema nervoso apresenta-se bem difuso e não lembra ainda o

padrão de

organização dos anelídeos descritos no inicio deste capitulo.

Segmentação do sistema nervoso e o surgimento de um sistema nervoso central

e periférico

A segmentação (ou metamerismo) é uma

característica dos animais cujos corpos estão divididos

em uma série continua de unidades transversais

repetidas e semelhantes. Ocorre nos anelídeos,

artrópodes e na maioria dos cordados. Com a

segmentação,

o

corpo

tem

uma

série

de

compartimentos individualizados, podendo cada um ser

regulado de maneira mais ou menos independente. A

segmentação facilitou a especialização regional de

diferentes

partes

do

corpo.

O

compartimento

celomático (funciona como endosqueleto hidrostático

nos vermes chatos) ao ser segmentado pela primeira

vez nos anelídeos teria proporcionado vantagens

mecânicas para a escavação de substrato de maneira

eficiente.


Neurofisiologia


57

O filo ANNLELIDA inclui vermes como oligoquetas

(minhoca, sanguessuga) e poliquetas. Nos anelídeos surge a

possibilidade de aumentar a velocidade de condução dos impulsos

nervosos com o aumento no calibre dos axônios. Esses neurônios

com axônios gigantes proporcionam rapidez das respostas motoras

diante dos estímulos ambientais nocivos (as causas que justificam a

variação da velocidade de condução foram estudas no capitulo 2).

O padrão de organização do sistema nervoso é um cordão

nervoso ventral único e um “gânglio cerebral” compacto devido

à fusão dos segmentos mais anteriores. Entre os invertebrados, pela

primeira vez, podemos reconhecer um sistema nervoso dividido

anatomicamente em sistema nervoso central, e um sistema nervoso periférico.

Os neurônios são tipicamente unipolares e os corpos celulares ficam

perifericamente

arranjados sob a bainha ganglionar. No interior do gânglio há uma rede intricada

de dendritos e

ligações sinapticas e axônios de passagens.

Fusão de gânglios nervosos

A partir do plano de organização dos anelídeos, houve uma grande divergência

de modelos,

resultando entre eles um novo design corporal: o dos ARTRÓPODES. Apesar de

estarem

filogeneticamente relacionados com os anelídeos, não sabemos como evoluíram.

A relação é

evidenciada por compartilharem a segmentação do corpo; o plano de

organização do sistema

nervoso onde ambos possuem o “cérebro anterior dorsal” seguido por um

cordão nervoso ventral

com vários gânglios segmentados.


Neurofisiologia


58

A revolução principal neste grupo foi a evolução de um exosqueleto quitinoso

(ou

cutícula), com apêndices articulados e de músculos estriados transversais, que

no conjunto

promoveram ampla flexibilidade e complexidade nos padrões de locomoção e de

manipulação de

objetos. Nos anelídeos a musculatura se organiza em camadas circulares e

longitudinais cuja força

mecânica é aplicada em um endoesqueleto hidráulico segmentado; nos

artrópodos, os músculos se

organizam em feixes e em várias direções prendendo-se à superfície interna do

sistema

exoesquelético. A associação destes músculos com as placas articuladas

resultaram em sistemas de

alavancas mecânicas permitindo os movimentos de flexão. Um exosqueleto, além

de propiciar

proteção e sustentação, é vantajoso para animais pequenos, proporcionando

uma maior área para a

inserção dos feixes de músculos. Já os movimentos de extensão, pelo menos dos

apêndices,

dependem em parte do sistema circulatório (aumento de pressão sangüínea).

Finalmente, as fibras

musculares e as unidades motoras apresentam propriedades "avançadas" que

justificam a

flexibilidade das respostas motoras e que por sua vez, refletem na diversidade

comportamental do

grupo.

Os artrópodes, particularmente os insetos, possuem um “cérebro” de

organização bastante

complexa que resultou da fusão de vários gânglios dos segmentos mais

anteriores: possuem na

cabeça órgãos sensoriais bem desenvolvidos como os olhos e as antenas. O

gânglio cerebral

consiste de três regiões anatômicas principais: um protocérebro anterior, um

deutocérebro

intermediário e um tritocérebro posterior. As fibras aferentes visuais penetram

no protocérebro e

aqui é processada a integração vísuo-motora; já o deutocérebro processa as

informações

provenientes das antenas; o tritocérebro dá origem a vários nervos eferentes

que inervam o aparelho

bucal; garra e outras estruturas assessórias da cabeça.

Detalhe do ‘cérebro” de um inseto e ao lado, um corte transversal que mostra

uma organização de núcleos e tratos de fibras


Neurofisiologia


59

É importante mencionar que com o surgimento do exoesqueleto, as células

sensoriais

somáticas estão dentro de pelos sensoriais, estruturas modificadas que estão

adaptadas à detecção

de estímulos ambientais. Varia muito em forma e de acordo com os estímulos

decodificados.

No filo MOLLUSCA (marisco, ostra, aplísia, lula, polvo, etc.) o padrão de

movimentação

e a sofisticação do sistema nervoso alcançou o mais elevado nível de

complexidade.

Os moluscos apresentam em comum um pé muscular, uma concha calcária (o

manto) e um

órgão de alimentação denominada rádula. O plano de organização geral do

sistema nervoso consiste

de um anel nervoso circunesofâgico, do qual partem, posteriormente, dois pares

de cordões

nervosos que estão interconectados por várias comissuras. Aos cordões estão

ligados vários

gânglios nervosos: um par inerva o pé e outro o manto e a massa visceral.

Possuem vários órgãos

sensoriais. Entre os representantes mais notáveis estão os moluscos cefalópodos

(lulas e polvo), os

maiores invertebrados que se restringiram ao ambiente marinho. Os tentáculos

ou braços são na

verdade, estruturas homólogas do pé e nadam usando propulsão a jato. A

coordenação motora

alcançada neste grupo é surpreendente: flutuam, navegam, lançam-se

rapidamente por meio de

propulsão a jato, realizam movimentos sutis e precisos.

O grau de cefalização ganglionar é o mais avançado entre os invertebrados. Os

gânglios

cerebrais, constituído de vários núcleos funcionalmente relacionados, estão

situados próximos ao

esôfago sendo protegido por um “crânio” cartilaginoso.

Possuem vários pares de neurônios gigantes que conferem o aumento de

velocidade da

condução nervosa para a musculatura do manto cuja contração promove a

propulsão a jato. Há um

par de neurônios gigantes de 1ª ordem que percorre longitudinalmente o corpo e

enviam comandos


Neurofisiologia


60

motores aos neurônios motores dos

demais gânglios em sentido céfalocaudal. O seu diâmetro é de 800um

contra 2um de um axônio de

mamífero. Conforme o calibre dos

axônios, os demais são classificados

em 2ª e 3ª ordem.

O sistema sensorial é bastante complexo: os olhos, indubitavelmente, formam

uma imagem

visual e suas conexões nervosas realizam processamento extremamente preciso

sobre a forma dos

objetos que se encontram em seu campo visual, adaptação essencial para

organizar o

comportamento de caça e de comunicação visual intraespecífica, para os quais

usam padrões de

movimentos e de posturas, bem como de mudanças de coloração. Numa espécie

de polvo, este pode

discriminar objetos de 0,5cm a uma distância de 1m. Os estatocistos,

particularmente, bem

desenvolvidos, informam a cerca da orientação espacial estática e dinâmica do

corpo e operam

intimamente associados com a informação provenientes dos olhos.

Finalmente, os cefalópodes demonstram ampla capacidade de aprendizagem e

memória, ou

seja, capacidades associativas complexas.

Resumidamente, a seqüência de eventos que caracteriza a origem e tendência

evolutiva do

sistema nervoso dos invertebrados foi:

Padrão de organização geral do sistema nervoso

Grupos representativos

SN radial em forma de rede

Circuitos nervosos formados de células sensoriais, neurônios associativos e

Cnidários

neurônios motores

Presença de gânglios

SN longitudinal e bilateralmente simétrico

Concentração de órgãos sensoriais na cabeça

Formação de gânglios nervosos e cordões longitudinais ventrais

Concentração de neurônios na cabeça (gânglios cerebrais)

Comissuras e tratos longitudinais

Segmentação do SN

SNC e SN periférico

Fusão de vários gânglios com aumento de áreas associativas cefálicas

Demais Invertebrados


Neurofisiologia


61

EVOLUÇÃO DO SN DE VERTEBRADOS

Os vertebrados pertencem ao Filo CHORDATA, mais especificamente ao subfilo

Vertebrata que incluem os peixes, anfíbios, répteis aves e mamíferos.

Os cordados abrigam além dos Vertebrata, mais dois subfilos: Cephalochordata

(anfioxo)

e Urochordata (ascídias ou tunicados). Os três subfilos compartilham

características comuns:

possuem em algum estágio da vida, uma notocorda, um cordão nervoso dorsal e

oco; fendas

branquiais e uma cauda natatória, contudo, somente os vertebrados possuem

uma coluna

vertebral e um crânio.

!

!

#

"

!

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%

ANCESTRAL DOS CORDADOS

ESTOQUE ANCESTRAL

A notocorda é um bastão longitudinal, dorsal e bastante flexível que dá

sustentação ao

corpo e está presente em algum estágio do desenvolvimento. Na fase adulta, os

urocordados a

perdem mas na maioria dos vertebrados, fica retida vestigialmente como discos

vertebrais. Nas

larvas livre-natantes dos tunicados, no anfioxo e em vários tipos de peixes (sem

mandíbula,

placodermes, quimeras, dipnoicos, crossopterigeos, etc.) a notocorda é bastante

elástica e permite

aos músculos das paredes corporais flexionarem o corpo sem se deformarem.

O cordão nervoso oco e dorsal é derivado do ectoderma através de um processo

denominado neurulação (lembre-se de que nos invertebrados o cordão é

ventral). Os hemicordados

(balanoglossos) também possuem um cordão nervoso, mas a cavidade central ou

o canal do

epêndima não é fechado.


Neurofisiologia


62

As fendas branquiais presentes nos peixes e ao menos no estágio de

desenvolvimento dos

tetrápodes constituem estruturas por onde a água penetra pela boca e sai para o

exterior do corpo e

estão associados à respiração e nutrição.

Origem e evolução dos VERTEBRATA

Os vertebrados parecem ter evoluído a partir de um ancestral comum aos

protocordados

(hemicordado, cefalocordado ou urocordado). Um estoque de animais com

hábito séssil parecido

com os pterobrânquios (portadores de fendas faríngeas) teria dado origem aos

equinodermas,

balanoglossos e a organismos semelhantes aos tunicados ascidia (cujos adultos

são sésseis e a forma

larvária, livre-natante). Essas larvas procuram um local para se fixarem,

movimentando uma cauda

muscular.

Supõe-se que através da seleção de formas sexuadas semelhantes às larvas de

tunicados

um estoque teria surgido por pedomorfose (neotenia) conservando o corpo

alongado com uma

cauda propulsora e o hábito filtrador e teriam

originado os primeiros cordados.

A conservação de um eixo longitudinal, da

notocorda, de músculos pós-anais potentes e a

concentração de órgãos sensoriais na cabeça teriam

proporcionado novas e variadas possibilidades

locomotoras e a exploração de novos recursos

ambientais,não só aquáticos mas também os

terrestres.

O surgimento de uma coluna vertebral e

uma caixa craniana proporcionaram proteção ao

sistema nervoso central. Adicionalmente, uma

coluna com vértebras articuladas (invés de uma

notocorda rígida) significou maior flexibilidade do

movimento corporal.

Comparemos rapidamente a biologia geral dos grupos irmãos para entendermos

as

transformações que relacionadas à origem dos vertebrados. Há relação entre o

estilo de vida e o

padrão de organização do sistema nervoso nos vertebrados?


Neurofisiologia


63

Biologia geral dos UROCHORDATA

Os urocordados (tunicados) são animais marinhos

pequenos e bastante comuns. Há três classes conhecidas e entre

os ascidiaceos os adultos são sésseis, não possuem cabeça ou

cauda pós-anal e não retêm a segmentação do corpo; somente

as suas formas larvais e livre-natantes possuem todos os

elementos típicos dos cordados. Essas larvas parecem-se com

girinos: possuem uma cauda muscular cujas contrações

alternadas propulsionam o corpo para frente, em busca de um

sitio para a fixação. A notocorda da larva fica retida só na

cauda e quando se torna adulto, ela é perdida, assim como, o

tubo neural que fica reduzido a um gânglio nervoso simples.

Biologia dos CEPHALOCHORDATA

Os anfioxos parecem-se

com peixes e são animais

marinhos.

Alimentam-se

filtrando as partículas suspensas

que eles removem fuçando o

substrato. O movimento de água

para dentro da faringe ocorre

por

meio

de

movimentos

ciliares. Seu corpo é pequeno,

transparente e afilado em ambas as extremidades. Possui uma cabeça pequena,

tronco e cauda.

Nadam com rapidez, mas não tão eficazmente como os peixes dotados de

nadadeiras pares.

A maior parte do tempo, ficam enterrados em fundos arenosos e rasos, expondo

apenas a

extremidade anterior. Não possuem uma cutícula estratificada como os

vertebrados. A epiderme é

formada por epitélio simples e glandular e a derme se encontra entrelaçada com

fibras musculares

esqueléticas transversais e helicoidais que sustentam e enrijecem o corpo. Os

músculos

segmentares, as fendas faríngeas, as gônadas e os nervos segmentares, alternam-

se nos dois lados

do corpo, em vez de se disporem aos pares sucessivos como nos vertebrados. As

atividades

musculares proporcionam movimentos ondulatórios, para frente e para trás.


Neurofisiologia


64

A notocorda é constituída por uma série de células musculares empilhadas em

forma de

moedas e contem elementos contráteis transversais. Cada célula possui controle

nervoso

estabelecido pelo contato direto com o cordão nervoso adjacente. A notocorda

funciona como um

endoesqueleto muscular que apresenta diferentes graus de elasticidade e rigidez.

Nos vertebrados

esta função de sustentação é substituída definitivamente pela coluna vertebral.

Quanto ao sistema nervoso, esse é um cordão dorsal oco e sem cefalização

evidente e não

é completamente fechado como nos vertebrados. Através de um neurósporo o

tecido nervoso se

comunica com a água marinha. Possui uma par de ocelos que faz parte da parede

cerebral e outros

tantos ocelos no cordão nervoso e podemos dizer que há indícios de órgãos dos

sentidos na cabeça.

Biologia geral dos Vertebrados

Finalmente, podemos iniciar o estudo dos vertebrados. Como o nome do próprio

grupo

anuncia, o surgimento de uma coluna vertebral (substituindo a função da

notocorda) foi uma

grande inovação evolutiva. A coluna vertebral com vértebras articuladas é mais

resistente do que a

notocorda e permitiu uma fixação maior dos músculos oferecendo maiores

possibilidades

biomecânicas. Na água a coluna vertebral suporta a atividade contrátil dos

possantes músculos

axiais dos peixes, mas com a conquista do ambiente terrestre a coluna reduziu de

tamanho nos

anfíbios e passou a enfrentar um novo desafio: a sustentação do corpo contra a

força da gravidade

em um ambiente atmosférico menos denso. Nos peixes, os apêndices pares não

se relacionam com a

coluna, mas nos tetrápodes, tornaram-se fortes e passaram a transmitir seu

suporte para o eixo do

corpo. Adicionalmente, a coluna passou a ter flexibilidade regional e os dois

pares de apêndices a

desempenharem não só funções locomotoras como também de manipulação.

Aves

Mammalia

Reptilia

Amphibia

Elasmobranchiomorphi

Osteichthyes

Agnatha

Peixes: inovações no ambiente aquático e contribuições para a vida terrestre


Neurofisiologia


65

Os primeiros peixes (amandibulados) não tinham maxilas e nem nadadeiras

pares. Quanto à

nutrição obtinham alimentos apenas por meio de filtração ou então, as peças

bucais se adaptaram

para rasparem a matéria orgânica de hospedeiros. A locomoção era limitada:

nadavam ondulando o

corpo graças à contração alternada dos músculos axiais, porém sem muita

direção e propulsão. Os

órgãos sensoriais adaptados a esse estilo de vida proporcionavam informações

dinâmicas e estáticas

sobre a posição do corpo no espaço e sobre a análise do meio ambiente.

O surgimento da mandíbula entre os peixes foi um acontecimento tão marcante

que os

peixes são divididos naqueles que não a possuem (Agnatha) e nos que a possuem

(Gnasthostoma).

Caçar ativamente as presas e manipulá-las requer controle e coordenação

precisa dos músculos dos

dois lados do corpo. Além disso, são necessários órgãos sensoriais para

localização das fontes

móveis de alimento (olfação, visão) e o conhecimento momento a momento da

posição do corpo

seu próprio corpo no espaço (linha lateral, sistema vestibular, etc). Em outras

palavras, são

necessários muitos neurônios associativos para exercerem a função de integrar

as informações

sensoriais e a geração de comandos motores. Comparando o encéfalo de um

ciclostomado com o de

um peixe mandibulado torna-se bastante aparente o aumento da massa

encefálica.

A mandíbula e as nadadeiras pares dos peixes

O surgimento da mandíbula (a partir da modificação de parte do esqueleto

branquial) e das

nadadeiras pares (assunto bastante controverso) foi um acontecimento

revolucionário em termos

de design corporal e sucesso comprovado na exploração de novos recursos

alimentares: todos os

demais vertebrados possuem mandíbulas e apêndices locomotores. A mandíbula

em torno da boca é

movida por atividade muscular potente que garante abocanhadas e mordidas

firmes, além succionar

maior volume de água. A mandíbula está primariamente associada à nutrição,

mas foi “aproveitada”

para outras funções como cavar buracos, carregar pedriscos e vegetação para

construir ninhos,

mordiscar o parceiro sexual numa corte sexual, cuidar da prole e atacar

concorrentes rivais.

A figura abaixo ilustra a origem da mandíbula por modificação do esqueleto

visceral. O

primeiro arco visceral deixou de funcionar como um suporte das brânquias e

teria originado a

mandíbula. Posteriormente, o segundo arco teria possibilitado a sustentação da

mandíbula.


Neurofisiologia


66

O surgimento de apêndices pares (ou nadadeiras pares) entre os peixes

solucionou vários

problemas hidrodinâmicos para a natação, entre eles maior direcionalidade e

velocidade, ou seja,

eficiência no controle da locomoção. Essas duas inovações estão todas reunidas

pela primeira vez

nos elasmobrânquios e que também foram conservadas nos demais peixes. O

esqueleto dos

elasmobrânquios evoluiu para uma tendência cartilaginosa e nos demais peixes,

para a ossificação

do endosqueleto. Simultaneamente, órgãos sensoriais mecânicos mais

complexos como os do

ouvido interno (canais semicirculares), da linha lateral e órgãos elétricos de

Lorenzini,

proporcionaram uma natação precisa, direcionada e controlada. Evidentemente,

esse novo estilo de

vida caçando presas ativamente, proporcionou mecanismos de defesa anti-

predação mais rápidos,

entre eles a vida em grupo ou em grandes cardumes. Viver em cardumes exige

muita precisão

locomotora e um sistema nervoso central à altura para elaborar os comandos

neurais apropriados.

Vertebrados tetrápodes: locomover sobre patas e as conquistas de um novo

ambiente

A conquista definitiva do ambiente terrestre dependeu de adaptações

inovadoras para a

reprodução. Os animais Anamniotas como peixes e anfíbios fertilizam os óvulos

externamente e os

embriões se desenvolvem na água. No ambiente terrestre somente os animais

(Amniotas como

répteis, aves e mamíferos) que protegem os embriões do dessecamento deram

certo: fertilizar o

óvulo dentro do corpo feminino e a adição de uma membrana âmniotica. Outras

inovações

ocorreram: as brânquias foram substituídas pelos pulmões para a obtenção de

oxigênio, a pele ficou

corneificada (seca), as nadadeiras pares evoluíram para membros que sustentam

o corpo acima do

chão, a cabeça se tornou móvel aparecendo o pescoço facilitando a exploração do

ambiente sem

afetar a locomoção. Por outro lado, muitas modalidades sensoriais foram

preservadas e inovadas

enquanto outras, abandonadas (linha lateral e sentido elétrico). É importante

lembrar que no

ambiente terrestre a densidade do meio (ar) é menor do que a da água. Portanto,

a conquista do

novo meio dependeu alem da capacidade de sustentar o corpo sobre patas,

movê-lo em meio menos

denso.


Neurofisiologia


67

Os anfíbios que evoluíram a partir dos peixes crossopterigeos conquistaram o

ambiente

terrestre, mas não definitivamente: a reprodução continuou sendo dependente

da água e a sua pele

não se tornou totalmente adaptada ao ambiente seco. Mas sob o ponto de vista

da alimentação os

anfíbios inovaram decisivamente: com uma língua carnosa, protátil e uma boca

grande, capturam

presas em movimento. O sentido visual é essencial para a organização do

comportamento de

captura de presa e a formação de imagem depende de um sistema eficiente de

lentes convergentes.

Num ambiente seco, a córnea é constantemente umedecida graças às secreções

das glândulas

lacrimais e da membrana nictante/palpebra que as espalha.

A respiração pulmonar favoreceu a capacidade de vibrar o ar através de cordas

vocais. No

ambiente noturno a emissão de sons pelos machos anunciando a condição

reprodutiva às fêmeas foi

muito vantajosa. O sentido da audição exigiu uma membrana ressonante

(tímpano) e mecanismo de

superação da impedância acústica (ar-liquido). Um dos ossos que dava

sustentação à mandíbula dos

peixes passou a fazer parte das alavancas ósseas do ouvido médio, assim como,

vários músculos dos

arcos branquiais passaram a regular o mecanismo de transmissão sonora.

Os répteis que evoluíram a partir dos anfíbios Labryrinthodontia e possuem

todas as

características que conferem a independência da vida aquática. Os répteis são

recobertos por

escamas córneas com exceção de algumas serpentes. Nessa classe são

reconhecidas entre 17 e 23

ordens, mas apenas 4 sobreviveram e entre eles estão os ancestrais das aves e

dos mamíferos. O

desenvolvimento embrionário extra-corporeo foi uma solução para a

reprodução, mas que requereu

investimentos morfológicos, fisiológicos e comportamentais no cuidado da prole

(incubação,

construção de abrigos e defesa anti-predatoria), ou seja, custos maiores. A

sobreposição de

gerações, isto é, a vida em grupo exigiu mecanismos eficazes de comunicação e

de reconhecimento

entre os membros e de manutenção da coesão social.

A transição de répteis para aves é bem menos documentada em termos fósseis

do que de

répteis para os mamíferos. Ass aves e mamíferos conquistaram definitivamente a

endotermia e

aumentando as chances de conquistarem ambientes térmicos extremos. O

repertório

comportamental das aves é bastante diversificado sendo notórios o controle

motor para o vôo, a

construção de ninhos, os mecanismos visuais e auditivos associados ao processo

de comunicação

social. possuem cérebros e cerebelos grandes o cérebro e o cerebelo

aumentaram muito de tamanho,

especialmente os núcleos da base como veremos mais tarde.

Os mamíferos são divididos em três grandes grupos diferindo quanto às

estratégias de

reprodução: Prototheria (monotremados como o equidna e ornitorrinco que são

ovíparos);

Metatheria (os marsupiais) e os Eutheria (demais mamíferos que são

placentários).


Neurofisiologia


68

É nesse grupo que encontraremos o maior aumento de tamanho cerebral,

principalmente

entre os primatas e os cetáceos que apresentam complexos mecanismos de

interação social. Nos

mamíferos o cérebro aumenta de tamanho, cresce sobre outras estruturas e em

algumas espécies a

superfície do córtex cerebral se torna totalmente convoluta.

O SN de Vertebrados

O design do ancestral que representa todos os vertebrados lembra um peixe e a

partir

desse modelo, as pressões do ambiente favoreceram sucessivas mudanças

adaptativas em diferentes

ambientes, originando a diversidade de espécies que conhecemos. Entre as

classes de vertebrados

houve uma tendência progressiva de aumento do encéfalo (encefalização) e

junto com ela,

mecanismos progressivamente mais complexos no processamento e análise das

informações

sensoriais (aumento de neurônios) e dos comandos motores aos órgãos

efetuadores do corpo

somático e visceral. Essa tendência pode ser prontamente reconhecida na figura

abaixo

comparando-se a organização geral do SN de duas classes de vertebrados

filogeneticamente

distantes: um anfíbio e um mamífero. Uma análise mais cuidadosa mostra

facilmente que ambos

possuem estruturas anatômicas homólogas como um sistema nervoso central

(encéfalo e medula)

e um sistema nervoso periférico (nervos cranianos, espinhais e gânglios

sensitivos e autonômicos).

O que observa claramente é a profunda transformação do encéfalo.


Neurofisiologia


69

Assim como a tendência observada nos invertebrados, nos vertebrados ocorreu

uma

concentração de órgãos sensoriais na região cefálica. Veja abaixo a chave que

reúne as principais

divisões do SN de Vertebrados.

Telencéfalo (Hemisférios Cerebrais, Núcleos Basais)

CÉREBRO

ENCÉFALO

SNC

Diencefalo (Talamo, Hipotálamo,)

CEREBELO

TRONCO

ENCEFÁLICO

MEDULA

Mesencefálo

Ponte

Bulbo

Nos vertebrados o encéfalo corresponde aos gânglios cerebrais dos

invertebrados e a

medula, ao cordão nervoso longitudinal, porém, esta é oca e fica na posição

dorsal. Ainda que a

medula possua circuitos neurais próprios, o encéfalo, através de longos tratos de

projeção, exerce

controle sobre as regiões medulares.

Tratos, Nervos, Núcleos, Gânglios e Plexos

Núcleos ou gânglios são denominações para o agrupamento de corpos celulares

de

neurônios funcionalmente relacionados, respectivamente no sistema nervoso

central (SNC) e no

sistema nervoso periférico (SNP). Dentro do SNC os feixes de fibras nervosas

funcionalmente

relacionados são denominados de tratos, comissuras, corpo caloso, etc. e, no

sistema nervoso

periférico, são denominados de nervos cujas fibras recolhem informações

sensoriais originados nos

órgãos sensoriais ou, então, enviam comandos motores para os órgãos

efetuadores. Quando as

fibras nervosas periféricas adjacentes trocam de feixes de fibras ocorre um

entrelaçamento de fibras

denominado plexo.


Neurofisiologia


70

A substância branca corresponde à associação de fibras nervosas mielinizadas e

a

substância cinzenta ao conjunto de fibras sem mielina e os corpos celulares.

Portanto, os núcleos

de neurônios estão localizados na substância cinzenta e os feixes de fibras

mielinizados, na

substancia branca.

Há basicamente três tipos funcionais de neurônios (como nos invertebrados):

Neurônios

sensoriais; Neurônios motores e Neurônios associativos.

Um nervo periférico pode ser formado de fibras sensoriais ou motoras ou podem

ser mistas.

Nos vertebrados encontramos pares de nervos que deixam a medula (nervos

espinhais) e que

deixam o encéfalo (nervos cranianos). As fibras somáticas, tanto sensoriais como

motoras são

aquelas que inervam a pele e seus derivados e os músculos esqueléticos; as

fibras viscerais são as

que inervam os órgãos viscerais e as glândulas.

A Medula Espinhal e os Nervos Espinhais

Todos os vertebrados mandibulados possuem uma medula espinhal com a

seguinte

organização básica: um tubo neural cilíndrico conectado às raízes dorsais e

ventrais que se juntam

para formar os nervos espinhais. De um modo geral, as raízes dorsais estão

associadas com a

sensibilidade somática e visceral e as raízes ventrais, com a motricidade

somática e visceral. Nos

peixes primitivos (lampreia) não encontramos essa distinção anatômica, mas nos

anfíbios, répteis e

mamíferos a coluna de substância cinzenta situa-se centralmente em torno do

canal medular

circundada pela substância branca. A substância cinzenta na medula tem

distribuição bilateral e

simétrica em forma de borboleta (ou H medular).


Neurofisiologia


71

A medula espinhal situa-se dentro da coluna vertebral e se estende ao longo da

maior parte

do comprimento do corpo e afila-se caudalmente. A medula dos peixes e dos

anuros é mais curta

que o canal vertebral; Nos mamíferos a medula é também mais curta (com a

exceção dos

monotremados) terminando ao nível da vértebra lombar, mas nas aves e répteis

a medula estende-se

pela cauda. Os nervos espinhais, no entanto, mantém-se fiéis emergindo dos

respectivos segmentos

vertebrais e ao final do canal vertebral os feixes de nervos formam a cauda

eqüina.

A coluna ventral de substância cinzenta

possui corpos de neurônios somáticos que emergem da

medula pelas raízes ventrais. Essas raízes se juntam e

formam o tronco dos nervos espinhais. O número de

neurônios motores somáticos varia conforme o volume

de massa muscular que será inervada. Pelas raízes

ventrais além de fibras dos motoneurônios somáticos

emergem, na maioria dos vertebrados, fibras dos neurônios motores viscerais

cujos corpos estão

localizados mais lateralmente e formando a coluna ventro lateral. A coluna

dorsal de substância

cinzenta está associada às raízes dorsais sensitivas, cujos corpos celulares estão

localizados nos

gânglios das raízes dorsais. Os neurônios sensitivos somáticos chegam dorsal e

medialmente na

medula e os sensitivos viscerais, mais ventral e lateralmente. Na coluna dorsal

estão os corpos de

neurônios com axônios longos que recebem as informações periféricas e as

projetam para regiões

mais cefálicas e mais caudais. Há também neurônios de projeção que atingem

regiões do encéfalo

através da substância branca. Já os neurônios de axônios curtos e sem mielina

influenciam os

neurônios do mesmo lado ou do lado oposto da medula, promovendo integração

local de impulsos

nervosos sensoriais e motores.


Neurofisiologia


72

Os circuitos neurais que fazem conexões entre neurônio sensorial,

interneurônios, neurônios

motores e os respectivos órgãos efetuadores, são responsáveis pela realização

respostas motoras

somáticas ou viscerais denominados reflexos e o circuito é denominado arco

reflexo. Um

comportamento reflexo é totalmente inato e é causado por estímulos específicos.

Por conseguinte é

um comportamento estereotipado podendo, no entanto, conforme o número de

neurônios que

participam do arco serem simples (contração de um grupo muscular) ou muito

complexo

(envolvendo contrações coordenadas de vários músculos). Os circuitos reflexos

mediados pela

medula e pelo tronco encefálico podem ser modulados por neurônios situados

no cérebro.

Na substância branca os feixes de fibras que sobem ou descem por ela são todas

mielinizadas, ou seja, propagam os impulsos em alta velocidade. A coluna de

fibras dorsais é

essencialmente sensitiva e ascendente; as colunas lateral e ventral são

principalmente motoras e

descendentes. A substância branca da medula funciona como um conduíte pelo

qual trafegam fibras

que trazem comandos de regiões mais cefálicas e fibras que transportam

informações que chegam

da periferia para o encéfalo.

Os nervos espinhais

Os nervos espinhais típicos da maioria dos vertebrados são estruturas pares em

cada

segmento do corpo. O número e o modo de emergência das fibras nervosas varia

entre os grupos de

vertebrados. Nas lampreias, peixes e anfíbios, a cada segmento da medula, os

nervos dorsais e

ventrais unem-se fora do canal vertebral para formar o nervo espinhal único. O

nervo espinhal

contendo fibras mistas (sensitivas e motoras) divide-se num ramo dorsal para

inervar estruturas de

origem epiaxial, um ramo ventral (bem maior) que inerva os apêndices e às

estruturas de origem

hipoaxial e, um ramo visceral que inerva as estruturas do hipômero (glândulas e

músculos

braquiais e viscerais). Em determinadas regiões ocorre o entrelaçamento de

ramos sucessivos cuja

formação é denominada plexo e está presente nos vertebrados onde os

apêndices pares são bem

desenvolvidos (caso dos plexos braquial e lombossacral). Os nervos derivados

desses plexos são

chamados plurissegmentares, pois contem fibras originadas de vários segmentos

da medula em

oposição aos nervos unissegmentares, derivados de um único segmento

medular. Nos vertebrados

amniotas, as raízes ventrais e dorsais unem-se dentro do canal vertebral.

Apesar da diversidade de forma, a inervação de um determinado músculo nos

vertebrados é

mais ou menos constante, mesmo nos complicados plexos: segundo Romer e

Parsons, “ ...um

determinado músculo, em qualquer geração e em longas linhas evolutivas, é

sempre inervado pelos

mesmos elementos e por meio de vias semelhantes”.


Neurofisiologia


73

Nos peixes-bruxa (e também no anfioxo) os nervos dorsais possuem alguns

gânglios

sensoriais (fora da medula) e na composição dos nervos ventrais há somente

fibras motoras

somáticas. Uma peculiaridade é que as raízes ventrais e dorsais não se unem,

caminhando

independentemente aos territórios de inervação.

Resumindo, os componentes funcionais de um nervo espinhal:

Somáticas

Fibras

aferentes

(Sensoriais)

(pele, músculo, esqueleto, articulações)

Viscerais

(órgãos viscerais)

Nervos

espinhais

Fibras

eferentes

(Motores)

Somáticas

( musculatura esquelética estriada)

Viscerais

( musculatura lisa, cardíaca e glândulas)

O Encéfalo e os Nervos Cranianos

Se acompanharmos o desenvolvimento embrionário de um mamífero humano,

após a

neurulação, a região anterior do tubo neural expande-se e apresenta três

vesículas: prosencéfalo

(encéfalo anterior), mesencéfalo (encéfalo médio) e rombencéfalo (encéfalo

posterior).

Progredindo no estagio de desenvolvimento do sistema nervoso, o prosencéfalo

divide-se em

telencéfalo e diencéfalo. No adulto, o telencéfalo dá origem aos hemisférios

cerebrais. O

mesencéfalo não sofre divisões, mas o rombencéfalo dá origem ao metencéfalo

que no adulto

torna-se o cerebelo e ao mielencéfalo que origina o bulbo. O encéfalo pode ser

dividido nessas

cinco regiões conforme o desenvolvimento embrionário (telencéfalo, diencéfalo,

mesencéfalo,

metencéfalo e mielencéfalo) ou em três regiões: tronco encefálico, cérebro e

cerebelo.


Neurofisiologia


74

O tubo neural é dilatado na região anterior do encéfalo e formam os ventrículos

laterais

nos hemisférios cerebrais, o III ventrículo no diencéfalo, aqueduto cerebral no

mesencéfalo e o

IV ventrículo na ponte e bulbo.

Encéfalo primitivo

Encéfalo de mamífero com as principais estruturas

anatômicas

Durante a gestação de um mamífero, o embrião se desenvolve como se fizesse

uma revisão

filogenética da evolução dos vertebrados. A maioria dos encéfalos de

vertebrados situa-se num eixo

reto, mas as aves e os mamíferos adquirem três flexuras (cefálica, pontina e

cervical).

O tronco encefálico (ponte e bulbo)

Faz parte do encéfalo, mas é uma estrutura

que mais se parece com a medula e difere muito do

cérebro e cerebelo. Do tronco originam-se todos

os nervos cranianos com a exceção dos nervos

terminal, I e II par que são atípicos.

No bulbo e no mesencéfalo estão os

núcleos motores e sensoriais, vários circuitos de

integração sensorial e motora e os que regulam as funções viscerais e muitas

fibras de passagens

que integram reciprocamente o cérebro e a medula.


Neurofisiologia


75

A ponte e o cerebelo são estruturas intimamente associadas e são os principais

derivados

do metencéfalo e juntos estão envolvidos com a coordenação motora. O cerebelo

dos amniotas e de

alguns peixes é bastante desenvolvido atendendo a uma grande demanda

locomotora e aos

processos de coordenação sensorial e motora (coordenação, força, direção,

velocidade, etc.).

No

formação

tronco

encefálico

reticular

anatomicamente

está

(FOR)

corresponde

a

a

que

uma

estrutura intermediária entre a substância

branca e a cinzenta. Virtualmente, a FOR

recebe informações de todas as modalidades

sensoriais e os reenvia para praticamente

todas as regiões do SNC. Nos mamíferos, a

estimulação desta área desperta os animais que estavam dormindo e a sua

destruição causa perda de

consciência. Desse modo a FOR atua regulando os estados de consciência ou o

ritmo sono-vigilia,

através de fibras que ascendem do tronco para regiões cerebrais corticais (por

isso, chamado de

sistema ativador reticular ascendente =SARA). Quando você desperta o seu

colega chamando-o

(estimulo auditivo) ou tocando-o (estimulo tátil) você está ativando o

SARA,aumentando o nível de

atividade cortical. Além disso, a FOR, por meio de fibras que projetam-se para a

medula, regula a

excitabilidade dos neurônios motores e sensoriais. Aqui há vários circuitos que

controlam as

funções viscerais essenciais do organismo como a respiração e a função cárdio-

circulatória.

Embora o tronco seja uma estrutura filogeneticamente muito antiga, as lesões

traumáticas

(por acidentes) ou depressões (devido aos anestésicos gerais) da FOR

comprometem seriamente a

sobrevida de seres humanos. Por outro lado, as lesões cerebrais não são fatais,

ainda que tenha

grandes repercussões na qualidade de vida.

As fibras sensoriais chegam ao encéfalo através de nervos espinhais e cranianos.

Geralmente, essas informações chegam antes nos núcleos do tronco (com a

exceção do sentido

olfatório) e daí para outros núcleos do próprio tronco e cerebelo (onde

participam de circuitos locais

de integração) ou então, são retransmitidas para núcleos do diencéfalo e desses

para o córtex

cerebral. As informações que chegam ao SNC chamam a atenção de vários

neurônios, na verdade

milhares deles: por meio de processamentos dos sinais modulam e redistribuem

os impulsos

nervosos resultando em aumento/diminuição do estado de consciência, ou um

ajuste cardiorepiratorio, ou mudança de direção durante a locomoção, etc.

Quanto menos reflexa (automática) a

expressão visceral ou somática, mais neurônios estarão envolvidos na sua

organização do


Neurofisiologia


76

comportamento ou de um ajuste visceral e esses processamentos estarão

ocorrendo nas regiões mais

anteriores do tronco ou do cérebro.

O cérebro

Como dito anteriormente, o prosencéfalo embrionário dos vertebrados dá

origem ao cérebro

que é formado pelo telencéfalo e o diencéfalo.

O diencéfalo possui várias estruturas e entre eles o hipotálamo que contem

muitos núcleos

integradores das funções viscerais como a regulação do balanço hidro-

eletrolitico, a regulação da

temperatura corporal (nas aves e mamíferos), ingestão de alimento,

comportamento sexual,

organização das respostas viscerais das emoções, etc e exerce controle sobre os

neurônios préganglionares do sistema nervoso autônomo; o epitálamo (grande

parte do qual não exerce função

nervosa), núcleos habenulares (que organizam os olfativas), órgão parietal e

corpo pineal e o

tálamo. O tálamo está dividido em um tálamo ventral - presente em todos os

vertebrados e funciona

como um relê de retransmissão do cérebro para as regiões mais posteriores e

um tálamo dorsal,

mais desenvolvido nos tetrápodes, particularmente nos mamíferos – funciona

como relê de

retransmissão sensorial para o telencéfalo, com exceção da olfação. Nos núcleos

dorsais destacamse o corpo geniculado lateral (medeia a sensibilidade visual do

mesencéfalo para o córtex) e o

corpo geniculado medial (medeia a sensibilidade auditiva).

O telencéfalo compreende os dois hemisférios cerebrais que são

incompletamente divididos

e nele identificamos o bulbo olfatório, o córtex cerebral e um grande núcleo, o

corpo estriado.

No cérebro, a substância cinzenta situa-se no córtex e no corpo estriado. O córtex

cerebral (ou

pálio) forma o teto e as paredes laterais dos

hemisférios e, em sua base, está o corpo

estriado (=núcleos da base). O tamanho dos

bulbos olfatórios dependerá diretamente da

importância da função olfativa na espécie. O

ser humano é um miscrosmata e possui

bulbos muito pouco desenvolvidos.

Há três tipos de córtex cerebral:

arquicórtex, paleoocórtex e neocórtex. Nos

mamíferos o neocórtex é o tipo dominante

que recobre praticamente todo telencéfalo.

Nos peixes o córtex e o corpo estriado são


Neurofisiologia


77

espessos e fundidos (acompanhe pela figura). Acreditava-se que neles o

telencéfalo possuía apenas

o arqui e o páleocortex integrando exclusivamente as funções olfativas. Hoje

sabemos que

comportamento agressivo, reprodutivo, formação de cardumes são integrados ao

nível do

telencéfalo. Isso indica que o neocórtex deve ser filogeneticamente antigo apesar

da incerteza dos

seus limites anatômicos.

Nos répteis e aves encontramos um córtex delgado recobrindo o corpo estriado

bem

desenvolvido. Atualmente, admite-se que nas aves o tecido neocortical faça parte

do corpo estriado,

sendo denominado de hiperestriado. A lesão da porção cortical não causa tanto

prejuízo quanto a

lesão do corpo estriado, mais especificamente do hiperestriado.

Nos mamíferos, o neocortex cresceu muito tomando conta da superfície cortical

e o

arquicortex foi empurrado medialmente e o paleocortex, lateralmente. O

paleocortex conservou-se

associado à função olfativa e, nos mamíferos, originou ao lobo piriforme, cujo

córtex é bem

desenvolvido em espécies cujo sentido é muito aguçado. Já o arquicortex originu

o hipocampo

associado ao processo de memória e aprendizagem.

Evolução do Encéfalo nos vertebrados

Paleocortex e Neocortex na mesma região topográfica do

cérebro de réptil e mamífero

Todos os mamíferos de grande ou pequeno porte apresentam neocortex

recobrindo

praticamente todo o telencéfalo; outros possuem mais córtex (ou mais

neurônios) e para conservar

um volume cerebral ótimo a superfície cortical tornou-se convoluta com muitos

sulcos e giros. Nos

primatas o córtex é dividido em regiões (lobos) que correspondem aos ossos do

crânio: lobos

frontal, parietal, temporal, occipital que pos sua vez são divididas em áreas

especificas.

Note o córtex cerebral humano: identificamos áreas sensoriais primárias por

modalidade

(somestésica, auditiva e visual), ou seja, são os locais de chegada ou de projeção

das respectivas

vias sensoriais que trazem informações da periferia. As áreas corticais

adjacentes às primárias


Neurofisiologia


78

processam as respectivas informações e as integram, proporcionando a

percepção das coisas

acontecem. Os comandos motores são produzidos nas áreas associativas

corticais e através da área

motora primária os comandos corticais são enviados para o tronco encefálico e a

medula. No ser

humano, as áreas associativas predominam em relação ás áreas primárias

quando comparada ao rato

e ao gato. Podemos deduzir que quanto maior a área neocortical maiores serão

as áreas de

associação mais complexas.

Nos mamíferos o alto comando no controle da motricidade somática está córtex,

mas essa

condição progrediu ao longo da historia filogenética dos vertebrados. Nos peixes

e anfibios, a

principal organização da hierarquia motora encontra-se no tronco encefálico;

nos répteis e aves no

corpo estriado. Nos mamíferos o neocortex passa então a exercer funções de

dominância

hierárquica sobre o corpo estriado e os núcleos motores do troco e medula.

O corpo estriado é pareado e situa-se na porção anterior do cérebro. É um

conjunto de

vários núcleos, mas podemos identificar os três principais:

1) arquiestriado que integra os sentidos olfativo e somático geral do corpo e, nos

peixes,

forma o complexo amigdalóide. Nos mamíferos, chamado de corpo amigdaloide,

participa da

organização do comportamento alimentar e das emoções.

2) paleoestriado é a parte que corresponde ao globo pálido dos mamíferos.

3) neoestriado dá origem nos mamíferos ao núcleo caudado e o putámen. Nas

aves, o

neoestriado, derivado do córtex desempenha funções associativas complexas e é

conhecido como

“hiperestriado”.

Já nos seres humanos os núcleos da base são populares por causa da doença de

Parkinson

que é causada pela degeneração de neurônios dopamergicos.

Cerebelo e Ponte

O cerebelo é uma porção antiga do encéfalo e está associada com o controle do

equilibro

postural. Como o cérebro, possui um córtex cerebelar e um grupo de núcleos em

sua base. Recebe

virtualmente todas as informações sensoriais e as utiliza a serviço da

motricidade somática. Nas


Neurofisiologia


79

aves e mamíferos (animais ativos e desempenham funções motoras complexas) o

cerebelo é

relativamente grande, convoluto com muitos giros e sulcos. Nos peixes e anfíbios

é bastante

pequeno e liso. Nos seres humanos podemos afirmar que o cerebelo opera

somente em nível

inconsciente. Participa exclusivamente na coordenação da motricidade, sem

jamais programá-la ou

iniciá-la. A lesão cerebelar jamais causará paralisia, apenas distúrbios da

motricidade

(incoordenação). Já as lesões dos neurônios motores que inervam diretamente a

musculatura ou dos

neurônios de áreas do alto comando motor que iniciam os movimentos volitivos

causam paralisia.

O cerebelo também possui áreas filogeneticamente distintas: o arquicerebelo

(coordena as

reações de equilíbrio postural a partir de estímulos vestibulares), paleocerebelo

(coordena os

movimentos a partir da analise de informações proprioceptivas) e neocerebelo

(nos mamíferos,

participa do planejamento da motricidade somática voluntária).

A ponte como o nome diz, é uma estrutura que interliga as funções cerebelares e

cerebrais;

é muito desenvolvida nos mamíferos.

Os nervos cranianos

Os nervos cranianos recebem um número e um nome; a tabela abaixo mostra os

pares de

nervos cranianos humanos. Note que há nervos mistos assim como nervos

exclusivamente

sensoriais ou motores.

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Neurofisiologia


80

Os nervos cranianos receberam,

de modo arbitrário, uma numeração cuja

ordem está relacionada à emergência no

sentido cranio-caudal. Eles emergem do

encéfalo e sua evolução é um pouco mais

complexa do que os nervos espinhais.

Identificamos

ao

menos

13

nervos

cranianos que emergem do encéfalo de

vertebrado e esses diferentes tipos de

fibras podem estar arranjadas em um único nervo ou estarem isolados. Estão

associados com a

inervação sensorial e motora da cabeça e do pescoço com algumas exceções.

Devemos tecer algumas considerações embriológicas antes de identificar os

tipos de fibras

nervosas que formam os nervos cranianos. A musculatura estriada tem duas

origens:

Músculos estriados miotômicos (a maioria) derivaram-se dos miótomos de

somitos e constituem

a maioria das fibras musculares esqueléticas (músculo estriado miotômico).

Músculos estriados branquioméricos derivados do mesoderma e que estão

associados aos arcos

branquiais. Como estão associados às funções viscerais são chamados de

músculos viscerais

especiais (ou músculo estriado branquiomérico) para se diferenciar da

musculatura visceral geral

(lisa e cardíaca).

A nomenclatura abaixo ajuda a identificar os componentes funcionais dos nervos

cranianos.

Nervos eferentes (motores)

1) Fibras eferentes somáticas (músculo estriado miotômico)

2) Fibras eferentes viscerais gerais (músculo liso, cardíaco e glândulas)

3) Fibras eferentes viscerais especiais (músculo estriado branquiomérico)

Nervos aferentes (sensitivos)

4) Fibras aferentes somáticas gerais

5) Fibras aferentes viscerais gerais

6) Fibras aferentes somáticas especiais

7) Fibras aferentes viscerais especiais

Durante a evolução dos vertebrados ocorreram vários fenômenos: o nervo

craniano se

dividiu como é caso do XI par que se tornou acessório do X par (vago) ou então

sofrer fusão: o

nervo trigêmeo (V par) dos amniotas é na verdade a junção de 3 nervos. O XII par

de nervo

craniano dos amniotas pertenceu à medula cervical nos anamniotas. O sistema

da linha lateral é


Neurofisiologia


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servido exclusivamente por nervo craniano nos peixes e anfíbios, e nos

vertebrados terrestres

desapareceu completamente.

Resumindo temos a seguinte chave de classificação para os nervos cranianos:

Somáticas

Fibras

aferentes

(Sensoriais)

Nervos

Cranianos

Fibras

eferentes

(Motores)

Viscerais

Somáticas

Viscerais

Gerais

Especiais

Gerais

Especiais

Gerais (m. estriado esquelético miotomicos)

Gerais (lisas, cardíacas e glândulas)

Especiais (m. estriado esquelético branquiomerico)

Sistema Nervoso visceral (Sistema Nervoso Autônomo)

Supõe-se que entre os ancestrais dos vertebrados, o SN consistia de uma rede de

neurônios

e fibras dedicada ao principal sistema visceral, o canal alimentar, e a uma outra,

dedicada à analise

dos estímulos superficiais. Essa rede nervosa visceral persistiu e, hoje constitui o

plexo entérico o

qual possui seus próprios neurônios sensoriais, associativos e motores.

A outra porção (mais dorsal) teria originado a medula e o encéfalo, tornando-se

funcionalmente dominantes e exerce controle sobre o plexo entérico através do

sistema nervoso

simpático (SNA). Assim, o SNA regula o canal alimentar e outros órgãos viscerais

por meio de

duas divisões: simpático e parassimpático.

EVOLUÇÃO DO ENCÉFALO: VISÃO INTEGRATIVA

Nos vertebrados primitivos, as principais modalidades sensoriais da cabeça são

os sentidos

do olfato, visão e do sistema acústico-lateral. As informações aferentes

periféricas chegam ao

encéfalo por meio dos nervos cranianos cujos neurônios projetam-se

especificamente nas diferentes

regiões do encéfalo.

Para cada modalidade sensorial há uma protuberância dorsal associada ao

encéfalo: a

olfação estaria primitivamente relacionada ao córtex cerebral do telencéfalo; a

visão com o teto do

mesencéfalo e os sentidos da audição, equilíbrio e da linha lateral ao bulbo e ao

cerebelo. Nesses


Neurofisiologia


82

sítios, as informações são processadas por neurônios associativos. Conjuntos de

neurônios

funcionalmente relacionados formam circuitos neurais onde os estímulos

sensoriais são reunidos,

analisados e os comandos motores adequados são gerados para os núcleos

motores do tronco

encefálico e da medula. Esses circuitos podem ser simples (poucos neurônios

envolvendo um único

segmento) ou bastante complexos envolvendo vários neurônios de varias

segmentos do SNC. Em

todo o caso os reflexos e os padrões fixos de ação são acionados por estímulos

específicos.

Vamos comparar os diferentes encéfalos (acompanhe como as estruturas

homólogas

evoluíram seguindo-se os padrões de cores semelhantes). Que tendência você é

capaz de

reconhecer? Os padrões de comportamento e o tamanho do encéfalo guardam

alguma correlação?

Na figura, as mesmas cores referem-se a estruturas homólogas. A comparação

revela

imediatamente uma tendência à encefalização, ou seja, aumentos progressivos

do telencéfalo e do

cerebelo.

Ciclostomados: não há uma delimitação

clara dos núcleos da base e do córtex

cerebral (páleo e arquicórtex), ou seja,

como na medula, não há uma clara distinção

entre substância cinzenta e branca. Nas

lampréias o lobo óptico é proeminente e

muito pequeno nas feiticeiras que são cegas,

mas em ambos os bulbos olfativos são bem

desenvolvidos.

O

cerebelo

é

pouco

desenvolvido nestes animais que mal se

locomovem e quando o fazem são lentos.

Elamobrânquios:

possuem

bulbos

olfativos grandes correspondentes a um

sentido

extremamente

aguçado.

Nas

espécies muito ativas o cerebelo é proeminente.

Anfíbios anuros: observa-se pouca mudança em relação aos elasmobrânquios

mais avançados.

Possuem áreas piriformes e hipocampais distintas e observa-se um aumento do

tálamo dorsal

(sensorial). O teto do mesencéfalo é bem desenvolvido sendo que o

processamento visual e o

comportamento associado são integrados nesse nível. O mesencéfalo é o mais

alto nível da


Neurofisiologia


83

hierarquia motora dos anfíbios. A existência dos quatro membros torna medula

cervical e lombar

maiores em relação à torácica. O cerebelo é rudimentar.

Répteis: o corpo estriado é bastante desenvolvido e há rudimentos de neocórtex

associado:

considerado o mais alto nível de hierarquia motora. Neste grupo a substância

cortical se tornou

tipicamente externa e delgada. Segundo a posição relativa dos córtices, acredita-

se que as tartarugas

possuam uma condição semelhante aos dos mamíferos e os crocodilos,

semelhantes às aves. O

tálamo dorsal é maior ainda e mais complexo do que nas aves e porção ventral

apresenta

praticamente todas as organizações presentes nos mamíferos. Coerente com um

sentido visual

aguçado, os lobos ópticos são bem desenvolvidos. Com total independência da

vida aquática, não

possuem linha lateral.

Aves: o sentido olfativo não é o mais importante, com exceção dos animais

necrófagos. O grande

aumento do telencéfalo está associado ao aumento do corpo estriado. O tálamo

dorsal é ainda maior

assim como os lobos ópticos e os temporais. O cerebelo é bem grande estando

relacionado à ampla

capacidade de manobras locomotoras como o vôo.

Mamíferos: o bulbo e trato olfatório dos mamíferos variam bastante: de muito

pequenos (primatas)

a bem grandes (tamanduá). O corpo estriado é relativamente menor do que nas

aves e répteis, mas o

caudado e putamen são bem desenvolvidos e complexos. O amplo

desenvolvimento do neocórtex é

a marca registrada do grupo e corresponde ao mais alto nível da hierarquia

funcional. O amplo

desenvolvimento do neocórtex resulta numa nova e grande comissura, o corpo

caloso que interliga

os dois hemisférios neocorticais. O tálamo bastante proeminente é a estação de

retransmissão

principal. Os lobos ópticos nos mamíferos se encontram bastante reduzidos,

participando apenas na

integração de reflexos visuais. A ponte é bastante proeminente interligando o

paleo e neocerebelo às

áreas motoras neocorticais, através do tálamo. Além dos feixes motores

descendentes do tronco, o

córtex motor envia profícua quantidade de feixes diretamente para medula

espinhal, criando

formações topográficas como a cápsula interna e as pirâmides bulbares.


Neurofisiologia


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O cérebro de mamíferos

Já vimos que entre os mamíferos as áreas associativas neocorticais são bem

maiores nos

primatas do que em felinos ou roedores. O neocórtex possui uma organização

complexa em

camadas horizontais e verticais e, grosso modo, tomando o cérebro humano

dados de ressonância

magnética revelam uma organização funcional bastante especifica. No ser

humano, todas as funções

corticais ocorrem em nível consciente (ao contrário daquelas que são

processadas em nível

subcortical).

Se compararmos o cérebro de um chimpanzé e de um ser humano os quais são

geneticamente muito próximos (semelhança de 95%) observamos muitas

similaridades, mas o que

nos chama a atenção é o fato do lobo frontal ser substancialmente maior. Na

verdade o coeficiente

de encefalização (tamanho do cérebro corrigido pelo peso) humano é 4 vezes

maior do que do

chimpanzé. O que nos torna bastante diferente parece não estar na diferença

genética mas no modo

como funciona os dois tipos de cérebros. Evidentemente, é necessário levar em

consideração não só

o SNC, mas o conjunto de outras inovações motoras e sensoriais que co-

evoluiram: uma postura

totalmente bípede, a capacidade de manipulação dos dedos das mãos,

possibilitando a criação de

ferramentas, etc.

A comparação de crânios dos ancestrais hominídeos confirma a tendência de

aumento

crescente da porção anterior do cérebro, ou seja, do lobo frontal, caracterizando

a nossa espécie. Em

outras palavras desde que a nossa espécie vagueia pelo planeta, há 300mil anos

atrás, a arquitetura

do cérebro não mudou: o que vem mudando é o que esse cérebro expressa

através da evolução

cultural. Nenhuma outra espécie foi capaz de modificar tanto o meio ambiente e

o seu próprio

destino

curso de ciências biológicas 2006 disciplina de fisiologia comparada ciclo de neurofisiologia

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