Cultivo de tamarindo sob malhas coloridas plasticidade anatocircmica foliar

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Cultivo de tamarindo sob malhas coloridas plasticidade anatocircmica foliar

Tamarind cultivation under colored shading nets leaf anatomical plasticity

Renata Alves Lara SilvaI Joyce Doacuteria Rodrigues SoaresI Gabrielen de Maria Gomes DiasI Moacir PasqualI Edvan Alves ChagasII Manuel Losada GavilanesIII

ISSN 0103-8478Ciecircncia Rural Santa Maria v45 n2 p238-244 fev 2015

Recebido 090114 Aprovado 130814 Devolvido pelo autor 230914CR-2014-0012R2

httpdxdoiorg1015900103-8478cr20140012

RESUMO

Este trabalho teve como objetivo avaliar o efeito da alteraccedilatildeo da qualidade espectral da luz utilizando malhas de transmissatildeo de luz diferenciada sobre caracteriacutesticas da anatomia foliar em plantas de tamarindo (Tamarindus indica L) visando agrave obtenccedilatildeo de plantas mais propiacutecias ao plantio Mudas de tamarindo foram cultivadas sob malhas de 50 de sombreamento nas cores branca azul vermelha e preta em delineamento inteiramente casualizado Apoacutes 90 dias de cultivo sob as malhas as folhas foram avaliadas quanto agrave anatomia e micromorfologia Plantas submetidas ao cultivo sob malha branca apresentaram maior altura das ceacutelulas da epiderme na face abaxial e maior espessura do parecircnquima paliccedilaacutedico e da nervura central Melhores resultados para epiderme na face adaxial e limbo foliar foram observados sob malhas branca e azul Maiores densidades estomaacuteticas foram obtidas sob malhas azul e vermelha As folhas de Tamarindus indica apresentam plasticidade anatocircmica em resposta agraves modificaccedilotildees no espectro da radiaccedilatildeo Em face desses resultados as malhas branca e azul podem ser recomendadas para obtenccedilatildeo de plantas mais propiacutecias ao plantio

Palavras-chave Tamarindus indica qualidade espectral ambiente formaccedilatildeo de mudas

ABSTRACT

This study aimed to evaluate the effect of changing light spectral quality using colored shading nets on the characteristics of tamarind (Tamarindus indica L) leaf anatomy to obtain more conducive plants Tamarind seedlings were grown under blue white black and red shade nets in a completely randomized design After 90 days the leaves were evaluated anatomically and micromorphologically Plants grown under white net had greater palisade parenchyma abaxial epidermis cells and midrib thicknesses Better results for adaxial epidermis and leaf blade were observed under white and blue nets Higher stomatal

density was obtained under blue and red nets Tamarindus indica leaves present anatomical plasticity in response to changes in the radiation spectrum In view of these results the white and blue nets can be recommended to obtain plants more efficient to planting

Key words Tamarindus indica spectral quality environment seedlings formation

INTRODUCcedilAtildeO

A luz eacute considerada fonte de energia para os organismos fotossinteacuteticos os quais possuem aparatos minuciosamente arranjados para coletaacute-la de forma eficiente A qualidade da luz incidente interfere direta ou indiretamente no funcionamento do aparelho fotossinteacutetico fazendo com que este necessite se adaptar agrave luz predominante de um determinado ambiente processo conhecido como aclimataccedilatildeo fotossinteacutetica agrave luz (WESTON et al 2000) Essa aclimataccedilatildeo envolve uma variedade de respostas das plantas dentre as quais estatildeo incluiacutedas as modificaccedilotildees na anatomia foliar (WESTON et al 2000 TAIZ amp ZEIGER 2013) Qualquer variaccedilatildeo na estrutura da folha pode afetar as funccedilotildees vegetais como a densidade estomaacutetica extensatildeo e forma do mesofilo e diferenciaccedilatildeo do sistema vascular que aleacutem de alterar trocas gasosas distribuiccedilatildeo e teor de pigmentos tambeacutem altera a dureza foliar e o balanccedilo de carbono (LEE et al 2000) De forma geral os estudos sobre a estrutura foliar auxiliam

IDepartamento de Agricultura Universidade Federal de Lavras (UFLA) Campus UFLA CP 3037 37200-000 Lavras MG Brasil E-mail renata_vgayahoocombr Autor para correspondecircncia

IIEmbrapa Roraima Distrito Industrial Boa Vista RR BrasilIIIDepartamento de Biologia UFLA Lavras MG Brasil

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no entendimento das diferenccedilas encontradas no crescimento das plantas (WESTON et al 2000)

O tamarindo (Tamarindus indica L) eacute uma espeacutecie pertencente agrave famiacutelia Fabaceae subfamiacutelia Caesalpinoideae sendo originaacuterio da Aacutefrica Tropical de onde se dispersou No Brasil as plantas satildeo bem adaptadas e subespontacircneas em vaacuterios Estados sendo encontradas em plantaccedilotildees dispersas como ocorre na regiatildeo Nordeste onde o tamarindo eacute considerado fruto tiacutepico (SOUSA et al 2010) Eacute uma planta arboacuterea multiuso sendo considerada importante fonte alimentiacutecia devido agrave polpa do fruto que pode ser consumida in natura ou utilizada no preparo de sucos sorvetes licores e doces (FERREIRA et al 2008) Diversos estudos tambeacutem apontam atividades farmacoloacutegicas relacionadas agrave espeacutecie dentre estas anti-inflamatoacuteria e analgeacutesica (SURALKAR et al 2012) e no tratamento de dores de cabeccedila e sintomas de stress por meio de compressas ou banhos (SOUZA et al 2010)

Segundo FERREIRA et al (2008) as informaccedilotildees sobre a produccedilatildeo de mudas de tamarindo ainda satildeo bastante escassas sendo realizada de forma muitas vezes sem caraacuteter cientiacutefico Ademais a produccedilatildeo de mudas eacute um dos meios para a exploraccedilatildeo teacutecnica e comercial dessa espeacutecie e por ser uma cultura perene essa etapa deveraacute ser conduzida com cuidado a fim de se evitar problemas que poderatildeo comprometer o periacuteodo de exploraccedilatildeo da cultura (GOacuteES et al 2011) Assim o estudo anatocircmico pode ser um aliado no estabelecimento e otimizaccedilatildeo do processo de formaccedilatildeo de mudas de T indica por fornecer evidecircncias do comportamento fisioloacutegico da planta em vaacuterios ambientes

Na literatura natildeo existem relatos a cerca do cultivo de tamarindo em ambientes com diferentes qualidades de luz o que pode ser encontrado em abundacircncia para outras espeacutecies (OLIVEIRA et al 2009 HUNSCHE et al 2010b SOLOMAKHIN amp BLANKE 2010 SILVA et al 2014) Estudos com esse propoacutesito podem colaborar para a formaccedilatildeo de mudas que se constitui em etapa crucial do processo de produccedilatildeo e que pode possibilitar aos agricultores a obtenccedilatildeo em viveiro de plantas com melhor desempenho Nesse contexto o objetivo desse trabalho foi avaliar as modificaccedilotildees na anatomia foliar de plantas de tamarindo cultivadas sob malhas coloridas visando a definir o ambiente mais propiacutecio para o cultivo de mudas dessa espeacutecie

MATERIAL E MEacuteTODOS

Condiccedilotildees de instalaccedilatildeo e material vegetal utilizado - O experimento foi conduzido no Departamento de Agricultura da Universidade Federal

de Lavras no periacuteodo de dezembro de 2012 a marccedilo de 2013 O muniacutecipio de Lavras situa-se a 21ordm14rsquoS e 45ordm00rsquoW GRW com altitude de 918m sul de Minas Gerais e segundo a classificaccedilatildeo de Koumlppen o clima regional eacute do tipo Cwa com duas estaccedilotildees bem definidas uma fria e seca de abril a setembro e outra quente e uacutemida de outubro a marccedilo (BRASIL 1992) Sementes provenientes de plantas adultas localizadas na regiatildeo da Serra de Ibiapaba - CE foram semeadas em sacos plaacutesticos contendo substrato Plantmaxreg e mantidas em sala de germinaccedilatildeo durante 60 dias Apoacutes esse periacuteodo as mudas foram alocadas sob estruturas de madeira cobertas com malhas de 50 de sombreamento nas cores branca azul (Chromatinetreg) vermelha (Chromatinetreg) e preta por um periacuteodo de 90 dias Segundo o fabricante a malha azul reduz ondas na faixa do vermelho e vermelho-distante e acrescenta ondas azuis enquanto que a malha vermelha reduz ondas azuis verdes e amarelas e acrescenta ondas nas faixas do vermelho e vermelho-distante As malhas branca e preta natildeo satildeo fotoconversoras de forma que a branca natildeo interfere no espectro da luz transmitida e a preta natildeo altera o espectro apenas reduz a irradiacircncia Temperaturas maacutexima e miacutenima e fotoperiacuteodo sob os quais os tratamentos foram submetidos variaram de acordo com as condiccedilotildees climaacuteticas de Lavras no periacuteodo A irrigaccedilatildeo foi diaacuteria e natildeo houve adubaccedilatildeo adicional

Microscopia fotocircnica - Foram coletadas cinco folhas de plantas distintas tomadas ao acaso em cada tratamento das quais foram utilizados quatro foliacuteolos de cada uma Para maior padronizaccedilatildeo da coleta optou-se por retirar as folhas localizadas no 5o noacute abaixo do aacutepice e devido agrave folha ser composta pinada e com variado nuacutemero de foliacuteolos padronizou-se a utilizaccedilatildeo dos foliacuteolos centrais para o preparo de amostras para microscopia As folhas foram previamente fixadas em FAA70 (formaldeiacutedo + aacutecido aceacutetico + aacutelcool 70) (JOHANSEN 1940) e armazenadas posteriormente em etanol 70 e procedeu-se o seccionamento dos foliacuteolos Secccedilotildees paradeacutermicas das faces abaxial e adaxial foram obtidas agrave matildeo livre utilizando-se lacircminas de accedilo inoxidaacutevel enquanto as transversais foram feitas em microacutetomo manual (Cidepe) As secccedilotildees foram alvejadas em hipoclorito de soacutedio 1 (JOHANSEN 1940) e coradas com safranina 1 para secccedilotildees paradeacutermicas e soluccedilatildeo de safrablau (safranina 1 e azul de astra 01) para secccedilotildees transversais (BUKATSCH 1972) sendo posteriormente montadas em lacircminas semipermanentes com gelatina glicerinada As lacircminas foram observadas em microscoacutepio fotografadas e as mediccedilotildees foram realizadas no

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software ImageTool 30 Foram avaliados densidade estomaacutetica relaccedilatildeo diacircmetro polardiacircmetro equatorial dos estocircmatos e espessuras de ceacutelulas da epiderme parecircnquima paliccedilaacutedico parecircnquima esponjoso nervura central e limbo

Microscopia eletrocircnica de varredura - Fragmentos do terccedilo meacutedio dos foliacuteolos centrais foram fixados em soluccedilatildeo Karnovsky (KARNOVSKY 1965) poacutes-fixados em soluccedilatildeo de tetroacutexido de oacutesmio 1 desidratadas em soluccedilotildees de concentraccedilotildees crescentes de acetona e submetidas agrave secagem no aparelho de ponto criacutetico (BAL-TEC) (ROBARDS 1978) As amostras secas foram montadas em stubs de alumiacutenio e metalizadas com ouro em Sputtering (BAL-TEC) As amostras foram observadas em microscoacutepio eletrocircnico de varredura (LEO modelo EVO 40 XVP) segundo protocolo de ALVES (2004)

em vista frontal de ambas as faces da folha e em secccedilatildeo transversal

Delineamento experimental e anaacutelise estatiacutestica - Foi utilizado o delineamento inteiramente casualizado com quatro tratamentos e cinco repeticcedilotildees sendo cada repeticcedilatildeo formada de quatro plantas Os dados foram submetidos agrave anaacutelise de variacircncia e as meacutedias comparadas pelo teste de Scott-Knott a 5 de probabilidade utilizando-se o programa estatiacutestico SISVAR 43 (FERREIRA 2011)

RESULTADOS E DISCUSSAtildeO

A folha de Tamarindus indica possui epiderme uniestratificada com depoacutesitos de cera epicuticular em ambas as faces do limbo independente do tratamento adotado (Figura 1a) da

Figura 1 - Folhas de Tamarindus indica apoacutes 90 dias de cultivo sob malhas coloridas a-b Eletromicrografias da folha mostrando estocircmato (e) depoacutesitos de cera (dc) e tricomas (tr) c-n Fotomicrografias de secccedilotildees paradeacutermicas e transversais sendo c-f secccedilotildees paradeacutermicas da face abaxial evidenciando estocircmato (e) e ceacutelulas epideacutermicas (cepi) (barra=50microm) g-j secccedilotildees transversais mostrando nervura central (nc) epiderme nas faces adaxial (ead) e abaxial (eab) (barra=50microm) k-n secccedilotildees transversais revelando limbo foliar (lf) parecircnquima paliccedilaacutedico (pp) e parecircnquima esponjoso (pe) (barra=25microm)

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mesma forma como foi observado por HUNSCHE et al (2010a) revelando assim caracteriacutesticas hidrofoacutebicas Tricomas tectores unicelulares de aacutepice agudo ocorrem somente no bordo do limbo com provaacutevel funccedilatildeo de proteccedilatildeo foliar (Figura 1b)

As malhas coloridas promoveram diferenccedilas significativas na epiderme (Figura 1 c-f) na espessura da nervura central (Figura 1 g-j) bem como na espessura do limbo foliar e dos parecircnquimas paliccedilaacutedico e esponjoso (Figura 1 k-n)

Por meio da anaacutelise dos dados dos cortes transversais foi possiacutevel observar que as plantas cultivadas sob malha branca apresentaram maior altura das ceacutelulas epideacutermicas tanto na face adaxial como na abaxial quando comparados com os demais tratamentos (Tabela 1) Resultado similar foi encontrado em trabalho de SOLOMAKHIN amp BLANKE (2010) no qual plantas de maccedilatilde quando cultivadas sob malhas fotoconversoras apresentaram ceacutelulas da epiderme com menor altura No caso da epiderme na face adaxial a malha azul favoreceu altura das ceacutelulas significativamente igual agravequela proporcionada pela malha branca Em todas as malhas o tamanho das ceacutelulas epideacutermicas na face adaxial foi maior que na face abaxial (Tabela 1) De acordo com SHAHAK et al (2004) e TAIZ amp ZEIGER (2013) a epiderme eacute caracterizada como sendo transparente agrave luz visiacutevel e suas ceacutelulas possuem paredes externas convexas fazendo com que apresentem formato lenticular de forma que elas podem atuar como lentes e concentrar a luz fazendo que a quantidade de luz que atinge os cloroplastos possa ser muitas vezes maior que a do ambiente No presente trabalho as ceacutelulas epideacutermicas tambeacutem possuem formato convexo poreacutem na malha branca estas ceacutelulas satildeo mais altas (Tabela 1) consequentemente menos luz chegaraacute aos cloroplastos e o aparato fotossinteacutetico estaraacute mais protegido contra danos causados pelo excesso de luz sendo uma forma de plasticidade anatocircmica da epiderme (TAIZ amp ZEIGER 2013)

Ainda com relaccedilatildeo aos aspectos anatocircmicos relativos agrave epiderme foram avaliadas a densidade estomaacutetica e a relaccedilatildeo diacircmetro polardiacircmetro equatorial dos estocircmatos que satildeo consideradas como caracteriacutesticas de alta plasticidade quando do cultivo de plantas em ambientes com diferenccedilas na qualidade espectral Com relaccedilatildeo agraves caracteriacutesticas estomaacuteticas segundo a literatura a folha de tamarindo apresenta estocircmatos do tipo anomociacutetico eou paraciacutetico em ambas as faces do limbo foliar poreacutem em maior densidade na face abaxial (TRIPATHI amp MONDAL 2012) o que pocircde ser observado no presente trabalho Na face abaxial maior densidade estomaacutetica foi obtida quando o cultivo foi feito sob malhas vermelha e azul (Figura 1 c-f) Jaacute para a face adaxial maior densidade foi observada nas malhas branca e preta (Tabela 2) Resultados similares foram encontrados por MARTINS et al (2009) em alfavaca-cravo (Ocimum gratissimum L) na qual maior nuacutemero de estocircmatos foi registrado na face abaxial sob malha vermelha enquanto que na face adaxial o cultivo sem malhas fotoconversoras foi responsaacutevel pela maior densidade Estudos mostram que maior densidade estomaacutetica pode ser encontrada quando folhas satildeo expostas agrave alta irradiaccedilatildeo dando indicaccedilotildees de melhor controle da condutacircncia estomaacutetica a qual iraacute reduzir as perdas de aacutegua por transpiraccedilatildeo (ROSSATTO et al 2009)

O cultivo das plantas sob malha preta favoreceu aumento da relaccedilatildeo diacircmetro polardiacircmetro equatorial (DPDE) em ambas as faces da epiderme sendo que para a face adaxial a malha branca mostrou desempenho igual ao da malha preta (Tabela 2) A relaccedilatildeo DPDE do estocircmato oferece importante indicaccedilatildeo sobre a funcionalidade desse anexo epideacutermico De acordo com KHAN et al (2002) quanto maior a relaccedilatildeo DPDE mais elipsoide eacute o estocircmato podendo resultar em maior funcionalidade As variaccedilotildees nas funcionalidades revelam a plasticidade anatocircmica de T indica em

Tabela 1 - Espessuras do limbo foliar da epiderme nas faces adaxial e abaxial e dos tecidos constituintes do mesofilo em plantas deTamarindus indica cultivadas sob malhas coloridas Lavras MG 2013

Malha Epiderme adaxial Parecircnquima paliccedilaacutedico Parecircnquima esponjoso Epiderme abaxial Limbo foliar Nervura central

--------------------------------------------------------------------------microm------------------------------------------------------------------------Azul 1368 a 4380 b 3430 a 1005 b 9989 a 12890 bVermelha 1157 b 3708 d 2764 b 960 b 8485 c 12931 bBranca 1380 a 4767 a 2974 b 1133 a 10216 a 13465 aPreta 1274 a 4156 c 2987 b 1031 b 9204 b 11979 cCV () 1329 1306 1561 1761 443 548

Meacutedias seguidas da mesma letra na coluna natildeo diferem entre si pelo teste de Scott-Knott a 5 de probabilidade

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funccedilatildeo do ambiente de cultivo Variaccedilotildees no tamanho e frequecircncia de estocircmatos evidenciam a capacidade que as plantas possuem de rearranjar essas estruturas da epiderme em resposta agraves modificaccedilotildees ambientais fazendo com que haja maior atuaccedilatildeo dos estocircmatos nas trocas gasosas e transpiraccedilatildeo de forma adequada (ROSSATTO et al 2009)

O mesofilo do tamarindeiro eacute caracterizado como dorsiventral apresentando em geral parecircnquima paliccedilaacutedico unisseriado raramente com duas camadas de ceacutelulas (Figura 1 k-n) No presente trabalho a espessura do parecircnquima paliccedilaacutedico foi sempre maior que a do parecircnquima esponjoso sendo que para este uacuteltimo maior espessura foi observada quando o cultivo ocorreu sob malha azul Jaacute para espessura do parecircnquima paliccedilaacutedico maiores valores foram obtidos sob malha branca resultado que concorda com trabalho de OLIVEIRA et al (2009) e SILVA et al (2014) nos quais plantas de Artemisia vulgaris L e de Musa sp respectivamente apresentaram maior espessura desse parecircnquima em cultivo na ausecircncia de malhas fotoconversoras Consequentemente maiores valores para aumento do limbo foliar foram observados nas plantas cultivadas sob malhas azul e branca (Tabela 1 Figura 1 k-n) O aumento da espessura do limbo eacute considerado estrateacutegia de adaptaccedilatildeo para melhorar a captaccedilatildeo de energia luminosa e por consequecircncia favorecer maior eficiecircncia fotossinteacutetica (TAIZ amp ZEIGER 2004) SILVA JUacuteNIOR et al (2012) relataram maiores aumentos na espessura do limbo foliar em plantas de Laelia purpurata Lindl sob cultivo com malha azul enquanto que para Ocimum selloi Benth foi observado que o cultivo das plantas a pleno sol proporcionou maior espessura do limbo foliar (COSTA et al 2010) Por tratar-se de uma planta helioacutefita o tamarindo apresentou maior espessura de suas folhas na ausecircncia de malhas fotoconversoras De

forma geral plantas cultivadas a pleno sol ambiente que eacute mais similar agrave malha branca apresentam folhas mais espessas com ceacutelulas do parecircnquima paliccedilaacutedico mais longas e justapostas (TAIZ amp ZEIGER 2004)

Os resultados encontrados para a espessura do limbo evidenciam a importacircncia da qualidade da luz sobre as caracteriacutesticas desse tecido foliar como jaacute relatado por muitos autores sendo que na maioria dos casos observa-se reduccedilatildeo da espessura foliar sob radiaccedilatildeo vermelha (SCHUERGER et al 1997) Neste trabalho maior espessura foi obtida quando se utilizaram malhas azul e branca sendo que a uacuteltima natildeo eacute considerada uma malha fotoconversora por natildeo interferir no espectro da radiaccedilatildeo possuindo efeito similar agrave condiccedilatildeo de pleno-sol Sob essa malha tambeacutem foram obtidas as maiores espessuras para nervura central (Figura 1 g-j) De acordo com TAIZ amp ZEIGER (2004) a maior espessura do mesofilo eacute uma estrateacutegia adaptativa que pode proporcionar maior eficiecircncia fotossinteacutetica devido a maiores ganhos de carbono proporcionados pela maior aacuterea foliar de captaccedilatildeo da energia luminosa

CONCLUSAtildeO

Folhas de tamarindo apresentam plasticidade anatocircmica em resposta as modificaccedilotildees no espectro da radiaccedilatildeo O cultivo feito sob malha branca proporciona maior altura das ceacutelulas da epiderme na face abaxial e maior espessura do parecircnquima paliccedilaacutedico e da nervura central enquanto que a altura das ceacutelulas da epiderme na face adaxial e espessura do limbo foliar foram igualmente maiores nas malhas branca e azul Jaacute as malhas vermelha e azul favorecem o aumento da densidade estomaacutetica As malhas branca e azul podem ser recomendadas para o cultivo de mudas de tamarindo pois elas favorecem o maior espessamento dos tecidos

Tabela 2 - Densidade estomaacutetica (DS) e relaccedilatildeo diacircmetro polardiacircmetro equatorial (DPDE) de plantas de Tamarindus indica cultivadassob malhas coloridas Lavras MG 2013

DS adaxial DS abaxialMalha

-------------------estocircmatos mm-2-------------------DPDE adaxial DPDE abaxial

Azul 2000 b 18563 a 119 b 113 bVermelha 2005 b 19565 a 103 c 111 bBranca 3000 a 15750 b 137 a 119 bPreta 3063 a 13125 c 127 a 146 aCV () 1694 1692 1401 1234

Meacutedias seguidas da mesma letra na coluna natildeo diferem entre si pelo teste de Scott-Knott a 5 de probabilidade

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que estatildeo diretamente relacionados ao processo fotossinteacutetico

AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem ao Laboratoacuterio de Microscopia Eletrocircnica da Universidade Federal de Lavras (UFLA) pela possibilidade de realizaccedilatildeo das anaacutelises a Fundaccedilatildeo de Amparo agrave Pesquisa do estado de Minas Gerais (FAPEMIG) pelo recurso financeiro e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientiacutefico e Tecnoloacutegico (CNPq) pela concessatildeo da bolsa de estudo (Processo nordm 1403602012-3)

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no entendimento das diferenccedilas encontradas no crescimento das plantas (WESTON et al 2000)

O tamarindo (Tamarindus indica L) eacute uma espeacutecie pertencente agrave famiacutelia Fabaceae subfamiacutelia Caesalpinoideae sendo originaacuterio da Aacutefrica Tropical de onde se dispersou No Brasil as plantas satildeo bem adaptadas e subespontacircneas em vaacuterios Estados sendo encontradas em plantaccedilotildees dispersas como ocorre na regiatildeo Nordeste onde o tamarindo eacute considerado fruto tiacutepico (SOUSA et al 2010) Eacute uma planta arboacuterea multiuso sendo considerada importante fonte alimentiacutecia devido agrave polpa do fruto que pode ser consumida in natura ou utilizada no preparo de sucos sorvetes licores e doces (FERREIRA et al 2008) Diversos estudos tambeacutem apontam atividades farmacoloacutegicas relacionadas agrave espeacutecie dentre estas anti-inflamatoacuteria e analgeacutesica (SURALKAR et al 2012) e no tratamento de dores de cabeccedila e sintomas de stress por meio de compressas ou banhos (SOUZA et al 2010)

Segundo FERREIRA et al (2008) as informaccedilotildees sobre a produccedilatildeo de mudas de tamarindo ainda satildeo bastante escassas sendo realizada de forma muitas vezes sem caraacuteter cientiacutefico Ademais a produccedilatildeo de mudas eacute um dos meios para a exploraccedilatildeo teacutecnica e comercial dessa espeacutecie e por ser uma cultura perene essa etapa deveraacute ser conduzida com cuidado a fim de se evitar problemas que poderatildeo comprometer o periacuteodo de exploraccedilatildeo da cultura (GOacuteES et al 2011) Assim o estudo anatocircmico pode ser um aliado no estabelecimento e otimizaccedilatildeo do processo de formaccedilatildeo de mudas de T indica por fornecer evidecircncias do comportamento fisioloacutegico da planta em vaacuterios ambientes

Na literatura natildeo existem relatos a cerca do cultivo de tamarindo em ambientes com diferentes qualidades de luz o que pode ser encontrado em abundacircncia para outras espeacutecies (OLIVEIRA et al 2009 HUNSCHE et al 2010b SOLOMAKHIN amp BLANKE 2010 SILVA et al 2014) Estudos com esse propoacutesito podem colaborar para a formaccedilatildeo de mudas que se constitui em etapa crucial do processo de produccedilatildeo e que pode possibilitar aos agricultores a obtenccedilatildeo em viveiro de plantas com melhor desempenho Nesse contexto o objetivo desse trabalho foi avaliar as modificaccedilotildees na anatomia foliar de plantas de tamarindo cultivadas sob malhas coloridas visando a definir o ambiente mais propiacutecio para o cultivo de mudas dessa espeacutecie

MATERIAL E MEacuteTODOS

Condiccedilotildees de instalaccedilatildeo e material vegetal utilizado - O experimento foi conduzido no Departamento de Agricultura da Universidade Federal

de Lavras no periacuteodo de dezembro de 2012 a marccedilo de 2013 O muniacutecipio de Lavras situa-se a 21ordm14rsquoS e 45ordm00rsquoW GRW com altitude de 918m sul de Minas Gerais e segundo a classificaccedilatildeo de Koumlppen o clima regional eacute do tipo Cwa com duas estaccedilotildees bem definidas uma fria e seca de abril a setembro e outra quente e uacutemida de outubro a marccedilo (BRASIL 1992) Sementes provenientes de plantas adultas localizadas na regiatildeo da Serra de Ibiapaba - CE foram semeadas em sacos plaacutesticos contendo substrato Plantmaxreg e mantidas em sala de germinaccedilatildeo durante 60 dias Apoacutes esse periacuteodo as mudas foram alocadas sob estruturas de madeira cobertas com malhas de 50 de sombreamento nas cores branca azul (Chromatinetreg) vermelha (Chromatinetreg) e preta por um periacuteodo de 90 dias Segundo o fabricante a malha azul reduz ondas na faixa do vermelho e vermelho-distante e acrescenta ondas azuis enquanto que a malha vermelha reduz ondas azuis verdes e amarelas e acrescenta ondas nas faixas do vermelho e vermelho-distante As malhas branca e preta natildeo satildeo fotoconversoras de forma que a branca natildeo interfere no espectro da luz transmitida e a preta natildeo altera o espectro apenas reduz a irradiacircncia Temperaturas maacutexima e miacutenima e fotoperiacuteodo sob os quais os tratamentos foram submetidos variaram de acordo com as condiccedilotildees climaacuteticas de Lavras no periacuteodo A irrigaccedilatildeo foi diaacuteria e natildeo houve adubaccedilatildeo adicional

Microscopia fotocircnica - Foram coletadas cinco folhas de plantas distintas tomadas ao acaso em cada tratamento das quais foram utilizados quatro foliacuteolos de cada uma Para maior padronizaccedilatildeo da coleta optou-se por retirar as folhas localizadas no 5o noacute abaixo do aacutepice e devido agrave folha ser composta pinada e com variado nuacutemero de foliacuteolos padronizou-se a utilizaccedilatildeo dos foliacuteolos centrais para o preparo de amostras para microscopia As folhas foram previamente fixadas em FAA70 (formaldeiacutedo + aacutecido aceacutetico + aacutelcool 70) (JOHANSEN 1940) e armazenadas posteriormente em etanol 70 e procedeu-se o seccionamento dos foliacuteolos Secccedilotildees paradeacutermicas das faces abaxial e adaxial foram obtidas agrave matildeo livre utilizando-se lacircminas de accedilo inoxidaacutevel enquanto as transversais foram feitas em microacutetomo manual (Cidepe) As secccedilotildees foram alvejadas em hipoclorito de soacutedio 1 (JOHANSEN 1940) e coradas com safranina 1 para secccedilotildees paradeacutermicas e soluccedilatildeo de safrablau (safranina 1 e azul de astra 01) para secccedilotildees transversais (BUKATSCH 1972) sendo posteriormente montadas em lacircminas semipermanentes com gelatina glicerinada As lacircminas foram observadas em microscoacutepio fotografadas e as mediccedilotildees foram realizadas no

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software ImageTool 30 Foram avaliados densidade estomaacutetica relaccedilatildeo diacircmetro polardiacircmetro equatorial dos estocircmatos e espessuras de ceacutelulas da epiderme parecircnquima paliccedilaacutedico parecircnquima esponjoso nervura central e limbo

Microscopia eletrocircnica de varredura - Fragmentos do terccedilo meacutedio dos foliacuteolos centrais foram fixados em soluccedilatildeo Karnovsky (KARNOVSKY 1965) poacutes-fixados em soluccedilatildeo de tetroacutexido de oacutesmio 1 desidratadas em soluccedilotildees de concentraccedilotildees crescentes de acetona e submetidas agrave secagem no aparelho de ponto criacutetico (BAL-TEC) (ROBARDS 1978) As amostras secas foram montadas em stubs de alumiacutenio e metalizadas com ouro em Sputtering (BAL-TEC) As amostras foram observadas em microscoacutepio eletrocircnico de varredura (LEO modelo EVO 40 XVP) segundo protocolo de ALVES (2004)

em vista frontal de ambas as faces da folha e em secccedilatildeo transversal

Delineamento experimental e anaacutelise estatiacutestica - Foi utilizado o delineamento inteiramente casualizado com quatro tratamentos e cinco repeticcedilotildees sendo cada repeticcedilatildeo formada de quatro plantas Os dados foram submetidos agrave anaacutelise de variacircncia e as meacutedias comparadas pelo teste de Scott-Knott a 5 de probabilidade utilizando-se o programa estatiacutestico SISVAR 43 (FERREIRA 2011)

RESULTADOS E DISCUSSAtildeO

A folha de Tamarindus indica possui epiderme uniestratificada com depoacutesitos de cera epicuticular em ambas as faces do limbo independente do tratamento adotado (Figura 1a) da

Figura 1 - Folhas de Tamarindus indica apoacutes 90 dias de cultivo sob malhas coloridas a-b Eletromicrografias da folha mostrando estocircmato (e) depoacutesitos de cera (dc) e tricomas (tr) c-n Fotomicrografias de secccedilotildees paradeacutermicas e transversais sendo c-f secccedilotildees paradeacutermicas da face abaxial evidenciando estocircmato (e) e ceacutelulas epideacutermicas (cepi) (barra=50microm) g-j secccedilotildees transversais mostrando nervura central (nc) epiderme nas faces adaxial (ead) e abaxial (eab) (barra=50microm) k-n secccedilotildees transversais revelando limbo foliar (lf) parecircnquima paliccedilaacutedico (pp) e parecircnquima esponjoso (pe) (barra=25microm)

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mesma forma como foi observado por HUNSCHE et al (2010a) revelando assim caracteriacutesticas hidrofoacutebicas Tricomas tectores unicelulares de aacutepice agudo ocorrem somente no bordo do limbo com provaacutevel funccedilatildeo de proteccedilatildeo foliar (Figura 1b)

As malhas coloridas promoveram diferenccedilas significativas na epiderme (Figura 1 c-f) na espessura da nervura central (Figura 1 g-j) bem como na espessura do limbo foliar e dos parecircnquimas paliccedilaacutedico e esponjoso (Figura 1 k-n)

Por meio da anaacutelise dos dados dos cortes transversais foi possiacutevel observar que as plantas cultivadas sob malha branca apresentaram maior altura das ceacutelulas epideacutermicas tanto na face adaxial como na abaxial quando comparados com os demais tratamentos (Tabela 1) Resultado similar foi encontrado em trabalho de SOLOMAKHIN amp BLANKE (2010) no qual plantas de maccedilatilde quando cultivadas sob malhas fotoconversoras apresentaram ceacutelulas da epiderme com menor altura No caso da epiderme na face adaxial a malha azul favoreceu altura das ceacutelulas significativamente igual agravequela proporcionada pela malha branca Em todas as malhas o tamanho das ceacutelulas epideacutermicas na face adaxial foi maior que na face abaxial (Tabela 1) De acordo com SHAHAK et al (2004) e TAIZ amp ZEIGER (2013) a epiderme eacute caracterizada como sendo transparente agrave luz visiacutevel e suas ceacutelulas possuem paredes externas convexas fazendo com que apresentem formato lenticular de forma que elas podem atuar como lentes e concentrar a luz fazendo que a quantidade de luz que atinge os cloroplastos possa ser muitas vezes maior que a do ambiente No presente trabalho as ceacutelulas epideacutermicas tambeacutem possuem formato convexo poreacutem na malha branca estas ceacutelulas satildeo mais altas (Tabela 1) consequentemente menos luz chegaraacute aos cloroplastos e o aparato fotossinteacutetico estaraacute mais protegido contra danos causados pelo excesso de luz sendo uma forma de plasticidade anatocircmica da epiderme (TAIZ amp ZEIGER 2013)

Ainda com relaccedilatildeo aos aspectos anatocircmicos relativos agrave epiderme foram avaliadas a densidade estomaacutetica e a relaccedilatildeo diacircmetro polardiacircmetro equatorial dos estocircmatos que satildeo consideradas como caracteriacutesticas de alta plasticidade quando do cultivo de plantas em ambientes com diferenccedilas na qualidade espectral Com relaccedilatildeo agraves caracteriacutesticas estomaacuteticas segundo a literatura a folha de tamarindo apresenta estocircmatos do tipo anomociacutetico eou paraciacutetico em ambas as faces do limbo foliar poreacutem em maior densidade na face abaxial (TRIPATHI amp MONDAL 2012) o que pocircde ser observado no presente trabalho Na face abaxial maior densidade estomaacutetica foi obtida quando o cultivo foi feito sob malhas vermelha e azul (Figura 1 c-f) Jaacute para a face adaxial maior densidade foi observada nas malhas branca e preta (Tabela 2) Resultados similares foram encontrados por MARTINS et al (2009) em alfavaca-cravo (Ocimum gratissimum L) na qual maior nuacutemero de estocircmatos foi registrado na face abaxial sob malha vermelha enquanto que na face adaxial o cultivo sem malhas fotoconversoras foi responsaacutevel pela maior densidade Estudos mostram que maior densidade estomaacutetica pode ser encontrada quando folhas satildeo expostas agrave alta irradiaccedilatildeo dando indicaccedilotildees de melhor controle da condutacircncia estomaacutetica a qual iraacute reduzir as perdas de aacutegua por transpiraccedilatildeo (ROSSATTO et al 2009)

O cultivo das plantas sob malha preta favoreceu aumento da relaccedilatildeo diacircmetro polardiacircmetro equatorial (DPDE) em ambas as faces da epiderme sendo que para a face adaxial a malha branca mostrou desempenho igual ao da malha preta (Tabela 2) A relaccedilatildeo DPDE do estocircmato oferece importante indicaccedilatildeo sobre a funcionalidade desse anexo epideacutermico De acordo com KHAN et al (2002) quanto maior a relaccedilatildeo DPDE mais elipsoide eacute o estocircmato podendo resultar em maior funcionalidade As variaccedilotildees nas funcionalidades revelam a plasticidade anatocircmica de T indica em

Tabela 1 - Espessuras do limbo foliar da epiderme nas faces adaxial e abaxial e dos tecidos constituintes do mesofilo em plantas deTamarindus indica cultivadas sob malhas coloridas Lavras MG 2013

Malha Epiderme adaxial Parecircnquima paliccedilaacutedico Parecircnquima esponjoso Epiderme abaxial Limbo foliar Nervura central

--------------------------------------------------------------------------microm------------------------------------------------------------------------Azul 1368 a 4380 b 3430 a 1005 b 9989 a 12890 bVermelha 1157 b 3708 d 2764 b 960 b 8485 c 12931 bBranca 1380 a 4767 a 2974 b 1133 a 10216 a 13465 aPreta 1274 a 4156 c 2987 b 1031 b 9204 b 11979 cCV () 1329 1306 1561 1761 443 548

Meacutedias seguidas da mesma letra na coluna natildeo diferem entre si pelo teste de Scott-Knott a 5 de probabilidade

Cultivo de tamarindo sob malhas coloridas plasticidade anatocircmica foliar

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funccedilatildeo do ambiente de cultivo Variaccedilotildees no tamanho e frequecircncia de estocircmatos evidenciam a capacidade que as plantas possuem de rearranjar essas estruturas da epiderme em resposta agraves modificaccedilotildees ambientais fazendo com que haja maior atuaccedilatildeo dos estocircmatos nas trocas gasosas e transpiraccedilatildeo de forma adequada (ROSSATTO et al 2009)

O mesofilo do tamarindeiro eacute caracterizado como dorsiventral apresentando em geral parecircnquima paliccedilaacutedico unisseriado raramente com duas camadas de ceacutelulas (Figura 1 k-n) No presente trabalho a espessura do parecircnquima paliccedilaacutedico foi sempre maior que a do parecircnquima esponjoso sendo que para este uacuteltimo maior espessura foi observada quando o cultivo ocorreu sob malha azul Jaacute para espessura do parecircnquima paliccedilaacutedico maiores valores foram obtidos sob malha branca resultado que concorda com trabalho de OLIVEIRA et al (2009) e SILVA et al (2014) nos quais plantas de Artemisia vulgaris L e de Musa sp respectivamente apresentaram maior espessura desse parecircnquima em cultivo na ausecircncia de malhas fotoconversoras Consequentemente maiores valores para aumento do limbo foliar foram observados nas plantas cultivadas sob malhas azul e branca (Tabela 1 Figura 1 k-n) O aumento da espessura do limbo eacute considerado estrateacutegia de adaptaccedilatildeo para melhorar a captaccedilatildeo de energia luminosa e por consequecircncia favorecer maior eficiecircncia fotossinteacutetica (TAIZ amp ZEIGER 2004) SILVA JUacuteNIOR et al (2012) relataram maiores aumentos na espessura do limbo foliar em plantas de Laelia purpurata Lindl sob cultivo com malha azul enquanto que para Ocimum selloi Benth foi observado que o cultivo das plantas a pleno sol proporcionou maior espessura do limbo foliar (COSTA et al 2010) Por tratar-se de uma planta helioacutefita o tamarindo apresentou maior espessura de suas folhas na ausecircncia de malhas fotoconversoras De

forma geral plantas cultivadas a pleno sol ambiente que eacute mais similar agrave malha branca apresentam folhas mais espessas com ceacutelulas do parecircnquima paliccedilaacutedico mais longas e justapostas (TAIZ amp ZEIGER 2004)

Os resultados encontrados para a espessura do limbo evidenciam a importacircncia da qualidade da luz sobre as caracteriacutesticas desse tecido foliar como jaacute relatado por muitos autores sendo que na maioria dos casos observa-se reduccedilatildeo da espessura foliar sob radiaccedilatildeo vermelha (SCHUERGER et al 1997) Neste trabalho maior espessura foi obtida quando se utilizaram malhas azul e branca sendo que a uacuteltima natildeo eacute considerada uma malha fotoconversora por natildeo interferir no espectro da radiaccedilatildeo possuindo efeito similar agrave condiccedilatildeo de pleno-sol Sob essa malha tambeacutem foram obtidas as maiores espessuras para nervura central (Figura 1 g-j) De acordo com TAIZ amp ZEIGER (2004) a maior espessura do mesofilo eacute uma estrateacutegia adaptativa que pode proporcionar maior eficiecircncia fotossinteacutetica devido a maiores ganhos de carbono proporcionados pela maior aacuterea foliar de captaccedilatildeo da energia luminosa

CONCLUSAtildeO

Folhas de tamarindo apresentam plasticidade anatocircmica em resposta as modificaccedilotildees no espectro da radiaccedilatildeo O cultivo feito sob malha branca proporciona maior altura das ceacutelulas da epiderme na face abaxial e maior espessura do parecircnquima paliccedilaacutedico e da nervura central enquanto que a altura das ceacutelulas da epiderme na face adaxial e espessura do limbo foliar foram igualmente maiores nas malhas branca e azul Jaacute as malhas vermelha e azul favorecem o aumento da densidade estomaacutetica As malhas branca e azul podem ser recomendadas para o cultivo de mudas de tamarindo pois elas favorecem o maior espessamento dos tecidos

Tabela 2 - Densidade estomaacutetica (DS) e relaccedilatildeo diacircmetro polardiacircmetro equatorial (DPDE) de plantas de Tamarindus indica cultivadassob malhas coloridas Lavras MG 2013

DS adaxial DS abaxialMalha

-------------------estocircmatos mm-2-------------------DPDE adaxial DPDE abaxial

Azul 2000 b 18563 a 119 b 113 bVermelha 2005 b 19565 a 103 c 111 bBranca 3000 a 15750 b 137 a 119 bPreta 3063 a 13125 c 127 a 146 aCV () 1694 1692 1401 1234

Meacutedias seguidas da mesma letra na coluna natildeo diferem entre si pelo teste de Scott-Knott a 5 de probabilidade

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que estatildeo diretamente relacionados ao processo fotossinteacutetico

AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem ao Laboratoacuterio de Microscopia Eletrocircnica da Universidade Federal de Lavras (UFLA) pela possibilidade de realizaccedilatildeo das anaacutelises a Fundaccedilatildeo de Amparo agrave Pesquisa do estado de Minas Gerais (FAPEMIG) pelo recurso financeiro e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientiacutefico e Tecnoloacutegico (CNPq) pela concessatildeo da bolsa de estudo (Processo nordm 1403602012-3)

REFEREcircNCIAS

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Cultivo de tamarindo sob malhas coloridas plasticidade anatocircmica foliar

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software ImageTool 30 Foram avaliados densidade estomaacutetica relaccedilatildeo diacircmetro polardiacircmetro equatorial dos estocircmatos e espessuras de ceacutelulas da epiderme parecircnquima paliccedilaacutedico parecircnquima esponjoso nervura central e limbo

Microscopia eletrocircnica de varredura - Fragmentos do terccedilo meacutedio dos foliacuteolos centrais foram fixados em soluccedilatildeo Karnovsky (KARNOVSKY 1965) poacutes-fixados em soluccedilatildeo de tetroacutexido de oacutesmio 1 desidratadas em soluccedilotildees de concentraccedilotildees crescentes de acetona e submetidas agrave secagem no aparelho de ponto criacutetico (BAL-TEC) (ROBARDS 1978) As amostras secas foram montadas em stubs de alumiacutenio e metalizadas com ouro em Sputtering (BAL-TEC) As amostras foram observadas em microscoacutepio eletrocircnico de varredura (LEO modelo EVO 40 XVP) segundo protocolo de ALVES (2004)

em vista frontal de ambas as faces da folha e em secccedilatildeo transversal

Delineamento experimental e anaacutelise estatiacutestica - Foi utilizado o delineamento inteiramente casualizado com quatro tratamentos e cinco repeticcedilotildees sendo cada repeticcedilatildeo formada de quatro plantas Os dados foram submetidos agrave anaacutelise de variacircncia e as meacutedias comparadas pelo teste de Scott-Knott a 5 de probabilidade utilizando-se o programa estatiacutestico SISVAR 43 (FERREIRA 2011)

RESULTADOS E DISCUSSAtildeO

A folha de Tamarindus indica possui epiderme uniestratificada com depoacutesitos de cera epicuticular em ambas as faces do limbo independente do tratamento adotado (Figura 1a) da

Figura 1 - Folhas de Tamarindus indica apoacutes 90 dias de cultivo sob malhas coloridas a-b Eletromicrografias da folha mostrando estocircmato (e) depoacutesitos de cera (dc) e tricomas (tr) c-n Fotomicrografias de secccedilotildees paradeacutermicas e transversais sendo c-f secccedilotildees paradeacutermicas da face abaxial evidenciando estocircmato (e) e ceacutelulas epideacutermicas (cepi) (barra=50microm) g-j secccedilotildees transversais mostrando nervura central (nc) epiderme nas faces adaxial (ead) e abaxial (eab) (barra=50microm) k-n secccedilotildees transversais revelando limbo foliar (lf) parecircnquima paliccedilaacutedico (pp) e parecircnquima esponjoso (pe) (barra=25microm)

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mesma forma como foi observado por HUNSCHE et al (2010a) revelando assim caracteriacutesticas hidrofoacutebicas Tricomas tectores unicelulares de aacutepice agudo ocorrem somente no bordo do limbo com provaacutevel funccedilatildeo de proteccedilatildeo foliar (Figura 1b)

As malhas coloridas promoveram diferenccedilas significativas na epiderme (Figura 1 c-f) na espessura da nervura central (Figura 1 g-j) bem como na espessura do limbo foliar e dos parecircnquimas paliccedilaacutedico e esponjoso (Figura 1 k-n)

Por meio da anaacutelise dos dados dos cortes transversais foi possiacutevel observar que as plantas cultivadas sob malha branca apresentaram maior altura das ceacutelulas epideacutermicas tanto na face adaxial como na abaxial quando comparados com os demais tratamentos (Tabela 1) Resultado similar foi encontrado em trabalho de SOLOMAKHIN amp BLANKE (2010) no qual plantas de maccedilatilde quando cultivadas sob malhas fotoconversoras apresentaram ceacutelulas da epiderme com menor altura No caso da epiderme na face adaxial a malha azul favoreceu altura das ceacutelulas significativamente igual agravequela proporcionada pela malha branca Em todas as malhas o tamanho das ceacutelulas epideacutermicas na face adaxial foi maior que na face abaxial (Tabela 1) De acordo com SHAHAK et al (2004) e TAIZ amp ZEIGER (2013) a epiderme eacute caracterizada como sendo transparente agrave luz visiacutevel e suas ceacutelulas possuem paredes externas convexas fazendo com que apresentem formato lenticular de forma que elas podem atuar como lentes e concentrar a luz fazendo que a quantidade de luz que atinge os cloroplastos possa ser muitas vezes maior que a do ambiente No presente trabalho as ceacutelulas epideacutermicas tambeacutem possuem formato convexo poreacutem na malha branca estas ceacutelulas satildeo mais altas (Tabela 1) consequentemente menos luz chegaraacute aos cloroplastos e o aparato fotossinteacutetico estaraacute mais protegido contra danos causados pelo excesso de luz sendo uma forma de plasticidade anatocircmica da epiderme (TAIZ amp ZEIGER 2013)

Ainda com relaccedilatildeo aos aspectos anatocircmicos relativos agrave epiderme foram avaliadas a densidade estomaacutetica e a relaccedilatildeo diacircmetro polardiacircmetro equatorial dos estocircmatos que satildeo consideradas como caracteriacutesticas de alta plasticidade quando do cultivo de plantas em ambientes com diferenccedilas na qualidade espectral Com relaccedilatildeo agraves caracteriacutesticas estomaacuteticas segundo a literatura a folha de tamarindo apresenta estocircmatos do tipo anomociacutetico eou paraciacutetico em ambas as faces do limbo foliar poreacutem em maior densidade na face abaxial (TRIPATHI amp MONDAL 2012) o que pocircde ser observado no presente trabalho Na face abaxial maior densidade estomaacutetica foi obtida quando o cultivo foi feito sob malhas vermelha e azul (Figura 1 c-f) Jaacute para a face adaxial maior densidade foi observada nas malhas branca e preta (Tabela 2) Resultados similares foram encontrados por MARTINS et al (2009) em alfavaca-cravo (Ocimum gratissimum L) na qual maior nuacutemero de estocircmatos foi registrado na face abaxial sob malha vermelha enquanto que na face adaxial o cultivo sem malhas fotoconversoras foi responsaacutevel pela maior densidade Estudos mostram que maior densidade estomaacutetica pode ser encontrada quando folhas satildeo expostas agrave alta irradiaccedilatildeo dando indicaccedilotildees de melhor controle da condutacircncia estomaacutetica a qual iraacute reduzir as perdas de aacutegua por transpiraccedilatildeo (ROSSATTO et al 2009)

O cultivo das plantas sob malha preta favoreceu aumento da relaccedilatildeo diacircmetro polardiacircmetro equatorial (DPDE) em ambas as faces da epiderme sendo que para a face adaxial a malha branca mostrou desempenho igual ao da malha preta (Tabela 2) A relaccedilatildeo DPDE do estocircmato oferece importante indicaccedilatildeo sobre a funcionalidade desse anexo epideacutermico De acordo com KHAN et al (2002) quanto maior a relaccedilatildeo DPDE mais elipsoide eacute o estocircmato podendo resultar em maior funcionalidade As variaccedilotildees nas funcionalidades revelam a plasticidade anatocircmica de T indica em

Tabela 1 - Espessuras do limbo foliar da epiderme nas faces adaxial e abaxial e dos tecidos constituintes do mesofilo em plantas deTamarindus indica cultivadas sob malhas coloridas Lavras MG 2013

Malha Epiderme adaxial Parecircnquima paliccedilaacutedico Parecircnquima esponjoso Epiderme abaxial Limbo foliar Nervura central

--------------------------------------------------------------------------microm------------------------------------------------------------------------Azul 1368 a 4380 b 3430 a 1005 b 9989 a 12890 bVermelha 1157 b 3708 d 2764 b 960 b 8485 c 12931 bBranca 1380 a 4767 a 2974 b 1133 a 10216 a 13465 aPreta 1274 a 4156 c 2987 b 1031 b 9204 b 11979 cCV () 1329 1306 1561 1761 443 548

Meacutedias seguidas da mesma letra na coluna natildeo diferem entre si pelo teste de Scott-Knott a 5 de probabilidade

Cultivo de tamarindo sob malhas coloridas plasticidade anatocircmica foliar

Ciecircncia Rural v45 n2 fev 2015

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funccedilatildeo do ambiente de cultivo Variaccedilotildees no tamanho e frequecircncia de estocircmatos evidenciam a capacidade que as plantas possuem de rearranjar essas estruturas da epiderme em resposta agraves modificaccedilotildees ambientais fazendo com que haja maior atuaccedilatildeo dos estocircmatos nas trocas gasosas e transpiraccedilatildeo de forma adequada (ROSSATTO et al 2009)

O mesofilo do tamarindeiro eacute caracterizado como dorsiventral apresentando em geral parecircnquima paliccedilaacutedico unisseriado raramente com duas camadas de ceacutelulas (Figura 1 k-n) No presente trabalho a espessura do parecircnquima paliccedilaacutedico foi sempre maior que a do parecircnquima esponjoso sendo que para este uacuteltimo maior espessura foi observada quando o cultivo ocorreu sob malha azul Jaacute para espessura do parecircnquima paliccedilaacutedico maiores valores foram obtidos sob malha branca resultado que concorda com trabalho de OLIVEIRA et al (2009) e SILVA et al (2014) nos quais plantas de Artemisia vulgaris L e de Musa sp respectivamente apresentaram maior espessura desse parecircnquima em cultivo na ausecircncia de malhas fotoconversoras Consequentemente maiores valores para aumento do limbo foliar foram observados nas plantas cultivadas sob malhas azul e branca (Tabela 1 Figura 1 k-n) O aumento da espessura do limbo eacute considerado estrateacutegia de adaptaccedilatildeo para melhorar a captaccedilatildeo de energia luminosa e por consequecircncia favorecer maior eficiecircncia fotossinteacutetica (TAIZ amp ZEIGER 2004) SILVA JUacuteNIOR et al (2012) relataram maiores aumentos na espessura do limbo foliar em plantas de Laelia purpurata Lindl sob cultivo com malha azul enquanto que para Ocimum selloi Benth foi observado que o cultivo das plantas a pleno sol proporcionou maior espessura do limbo foliar (COSTA et al 2010) Por tratar-se de uma planta helioacutefita o tamarindo apresentou maior espessura de suas folhas na ausecircncia de malhas fotoconversoras De

forma geral plantas cultivadas a pleno sol ambiente que eacute mais similar agrave malha branca apresentam folhas mais espessas com ceacutelulas do parecircnquima paliccedilaacutedico mais longas e justapostas (TAIZ amp ZEIGER 2004)

Os resultados encontrados para a espessura do limbo evidenciam a importacircncia da qualidade da luz sobre as caracteriacutesticas desse tecido foliar como jaacute relatado por muitos autores sendo que na maioria dos casos observa-se reduccedilatildeo da espessura foliar sob radiaccedilatildeo vermelha (SCHUERGER et al 1997) Neste trabalho maior espessura foi obtida quando se utilizaram malhas azul e branca sendo que a uacuteltima natildeo eacute considerada uma malha fotoconversora por natildeo interferir no espectro da radiaccedilatildeo possuindo efeito similar agrave condiccedilatildeo de pleno-sol Sob essa malha tambeacutem foram obtidas as maiores espessuras para nervura central (Figura 1 g-j) De acordo com TAIZ amp ZEIGER (2004) a maior espessura do mesofilo eacute uma estrateacutegia adaptativa que pode proporcionar maior eficiecircncia fotossinteacutetica devido a maiores ganhos de carbono proporcionados pela maior aacuterea foliar de captaccedilatildeo da energia luminosa

CONCLUSAtildeO

Folhas de tamarindo apresentam plasticidade anatocircmica em resposta as modificaccedilotildees no espectro da radiaccedilatildeo O cultivo feito sob malha branca proporciona maior altura das ceacutelulas da epiderme na face abaxial e maior espessura do parecircnquima paliccedilaacutedico e da nervura central enquanto que a altura das ceacutelulas da epiderme na face adaxial e espessura do limbo foliar foram igualmente maiores nas malhas branca e azul Jaacute as malhas vermelha e azul favorecem o aumento da densidade estomaacutetica As malhas branca e azul podem ser recomendadas para o cultivo de mudas de tamarindo pois elas favorecem o maior espessamento dos tecidos

Tabela 2 - Densidade estomaacutetica (DS) e relaccedilatildeo diacircmetro polardiacircmetro equatorial (DPDE) de plantas de Tamarindus indica cultivadassob malhas coloridas Lavras MG 2013

DS adaxial DS abaxialMalha

-------------------estocircmatos mm-2-------------------DPDE adaxial DPDE abaxial

Azul 2000 b 18563 a 119 b 113 bVermelha 2005 b 19565 a 103 c 111 bBranca 3000 a 15750 b 137 a 119 bPreta 3063 a 13125 c 127 a 146 aCV () 1694 1692 1401 1234

Meacutedias seguidas da mesma letra na coluna natildeo diferem entre si pelo teste de Scott-Knott a 5 de probabilidade

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que estatildeo diretamente relacionados ao processo fotossinteacutetico

AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem ao Laboratoacuterio de Microscopia Eletrocircnica da Universidade Federal de Lavras (UFLA) pela possibilidade de realizaccedilatildeo das anaacutelises a Fundaccedilatildeo de Amparo agrave Pesquisa do estado de Minas Gerais (FAPEMIG) pelo recurso financeiro e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientiacutefico e Tecnoloacutegico (CNPq) pela concessatildeo da bolsa de estudo (Processo nordm 1403602012-3)

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mesma forma como foi observado por HUNSCHE et al (2010a) revelando assim caracteriacutesticas hidrofoacutebicas Tricomas tectores unicelulares de aacutepice agudo ocorrem somente no bordo do limbo com provaacutevel funccedilatildeo de proteccedilatildeo foliar (Figura 1b)

As malhas coloridas promoveram diferenccedilas significativas na epiderme (Figura 1 c-f) na espessura da nervura central (Figura 1 g-j) bem como na espessura do limbo foliar e dos parecircnquimas paliccedilaacutedico e esponjoso (Figura 1 k-n)

Por meio da anaacutelise dos dados dos cortes transversais foi possiacutevel observar que as plantas cultivadas sob malha branca apresentaram maior altura das ceacutelulas epideacutermicas tanto na face adaxial como na abaxial quando comparados com os demais tratamentos (Tabela 1) Resultado similar foi encontrado em trabalho de SOLOMAKHIN amp BLANKE (2010) no qual plantas de maccedilatilde quando cultivadas sob malhas fotoconversoras apresentaram ceacutelulas da epiderme com menor altura No caso da epiderme na face adaxial a malha azul favoreceu altura das ceacutelulas significativamente igual agravequela proporcionada pela malha branca Em todas as malhas o tamanho das ceacutelulas epideacutermicas na face adaxial foi maior que na face abaxial (Tabela 1) De acordo com SHAHAK et al (2004) e TAIZ amp ZEIGER (2013) a epiderme eacute caracterizada como sendo transparente agrave luz visiacutevel e suas ceacutelulas possuem paredes externas convexas fazendo com que apresentem formato lenticular de forma que elas podem atuar como lentes e concentrar a luz fazendo que a quantidade de luz que atinge os cloroplastos possa ser muitas vezes maior que a do ambiente No presente trabalho as ceacutelulas epideacutermicas tambeacutem possuem formato convexo poreacutem na malha branca estas ceacutelulas satildeo mais altas (Tabela 1) consequentemente menos luz chegaraacute aos cloroplastos e o aparato fotossinteacutetico estaraacute mais protegido contra danos causados pelo excesso de luz sendo uma forma de plasticidade anatocircmica da epiderme (TAIZ amp ZEIGER 2013)

Ainda com relaccedilatildeo aos aspectos anatocircmicos relativos agrave epiderme foram avaliadas a densidade estomaacutetica e a relaccedilatildeo diacircmetro polardiacircmetro equatorial dos estocircmatos que satildeo consideradas como caracteriacutesticas de alta plasticidade quando do cultivo de plantas em ambientes com diferenccedilas na qualidade espectral Com relaccedilatildeo agraves caracteriacutesticas estomaacuteticas segundo a literatura a folha de tamarindo apresenta estocircmatos do tipo anomociacutetico eou paraciacutetico em ambas as faces do limbo foliar poreacutem em maior densidade na face abaxial (TRIPATHI amp MONDAL 2012) o que pocircde ser observado no presente trabalho Na face abaxial maior densidade estomaacutetica foi obtida quando o cultivo foi feito sob malhas vermelha e azul (Figura 1 c-f) Jaacute para a face adaxial maior densidade foi observada nas malhas branca e preta (Tabela 2) Resultados similares foram encontrados por MARTINS et al (2009) em alfavaca-cravo (Ocimum gratissimum L) na qual maior nuacutemero de estocircmatos foi registrado na face abaxial sob malha vermelha enquanto que na face adaxial o cultivo sem malhas fotoconversoras foi responsaacutevel pela maior densidade Estudos mostram que maior densidade estomaacutetica pode ser encontrada quando folhas satildeo expostas agrave alta irradiaccedilatildeo dando indicaccedilotildees de melhor controle da condutacircncia estomaacutetica a qual iraacute reduzir as perdas de aacutegua por transpiraccedilatildeo (ROSSATTO et al 2009)

O cultivo das plantas sob malha preta favoreceu aumento da relaccedilatildeo diacircmetro polardiacircmetro equatorial (DPDE) em ambas as faces da epiderme sendo que para a face adaxial a malha branca mostrou desempenho igual ao da malha preta (Tabela 2) A relaccedilatildeo DPDE do estocircmato oferece importante indicaccedilatildeo sobre a funcionalidade desse anexo epideacutermico De acordo com KHAN et al (2002) quanto maior a relaccedilatildeo DPDE mais elipsoide eacute o estocircmato podendo resultar em maior funcionalidade As variaccedilotildees nas funcionalidades revelam a plasticidade anatocircmica de T indica em

Tabela 1 - Espessuras do limbo foliar da epiderme nas faces adaxial e abaxial e dos tecidos constituintes do mesofilo em plantas deTamarindus indica cultivadas sob malhas coloridas Lavras MG 2013

Malha Epiderme adaxial Parecircnquima paliccedilaacutedico Parecircnquima esponjoso Epiderme abaxial Limbo foliar Nervura central

--------------------------------------------------------------------------microm------------------------------------------------------------------------Azul 1368 a 4380 b 3430 a 1005 b 9989 a 12890 bVermelha 1157 b 3708 d 2764 b 960 b 8485 c 12931 bBranca 1380 a 4767 a 2974 b 1133 a 10216 a 13465 aPreta 1274 a 4156 c 2987 b 1031 b 9204 b 11979 cCV () 1329 1306 1561 1761 443 548

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Cultivo de tamarindo sob malhas coloridas plasticidade anatocircmica foliar

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funccedilatildeo do ambiente de cultivo Variaccedilotildees no tamanho e frequecircncia de estocircmatos evidenciam a capacidade que as plantas possuem de rearranjar essas estruturas da epiderme em resposta agraves modificaccedilotildees ambientais fazendo com que haja maior atuaccedilatildeo dos estocircmatos nas trocas gasosas e transpiraccedilatildeo de forma adequada (ROSSATTO et al 2009)

O mesofilo do tamarindeiro eacute caracterizado como dorsiventral apresentando em geral parecircnquima paliccedilaacutedico unisseriado raramente com duas camadas de ceacutelulas (Figura 1 k-n) No presente trabalho a espessura do parecircnquima paliccedilaacutedico foi sempre maior que a do parecircnquima esponjoso sendo que para este uacuteltimo maior espessura foi observada quando o cultivo ocorreu sob malha azul Jaacute para espessura do parecircnquima paliccedilaacutedico maiores valores foram obtidos sob malha branca resultado que concorda com trabalho de OLIVEIRA et al (2009) e SILVA et al (2014) nos quais plantas de Artemisia vulgaris L e de Musa sp respectivamente apresentaram maior espessura desse parecircnquima em cultivo na ausecircncia de malhas fotoconversoras Consequentemente maiores valores para aumento do limbo foliar foram observados nas plantas cultivadas sob malhas azul e branca (Tabela 1 Figura 1 k-n) O aumento da espessura do limbo eacute considerado estrateacutegia de adaptaccedilatildeo para melhorar a captaccedilatildeo de energia luminosa e por consequecircncia favorecer maior eficiecircncia fotossinteacutetica (TAIZ amp ZEIGER 2004) SILVA JUacuteNIOR et al (2012) relataram maiores aumentos na espessura do limbo foliar em plantas de Laelia purpurata Lindl sob cultivo com malha azul enquanto que para Ocimum selloi Benth foi observado que o cultivo das plantas a pleno sol proporcionou maior espessura do limbo foliar (COSTA et al 2010) Por tratar-se de uma planta helioacutefita o tamarindo apresentou maior espessura de suas folhas na ausecircncia de malhas fotoconversoras De

forma geral plantas cultivadas a pleno sol ambiente que eacute mais similar agrave malha branca apresentam folhas mais espessas com ceacutelulas do parecircnquima paliccedilaacutedico mais longas e justapostas (TAIZ amp ZEIGER 2004)

Os resultados encontrados para a espessura do limbo evidenciam a importacircncia da qualidade da luz sobre as caracteriacutesticas desse tecido foliar como jaacute relatado por muitos autores sendo que na maioria dos casos observa-se reduccedilatildeo da espessura foliar sob radiaccedilatildeo vermelha (SCHUERGER et al 1997) Neste trabalho maior espessura foi obtida quando se utilizaram malhas azul e branca sendo que a uacuteltima natildeo eacute considerada uma malha fotoconversora por natildeo interferir no espectro da radiaccedilatildeo possuindo efeito similar agrave condiccedilatildeo de pleno-sol Sob essa malha tambeacutem foram obtidas as maiores espessuras para nervura central (Figura 1 g-j) De acordo com TAIZ amp ZEIGER (2004) a maior espessura do mesofilo eacute uma estrateacutegia adaptativa que pode proporcionar maior eficiecircncia fotossinteacutetica devido a maiores ganhos de carbono proporcionados pela maior aacuterea foliar de captaccedilatildeo da energia luminosa

CONCLUSAtildeO

Folhas de tamarindo apresentam plasticidade anatocircmica em resposta as modificaccedilotildees no espectro da radiaccedilatildeo O cultivo feito sob malha branca proporciona maior altura das ceacutelulas da epiderme na face abaxial e maior espessura do parecircnquima paliccedilaacutedico e da nervura central enquanto que a altura das ceacutelulas da epiderme na face adaxial e espessura do limbo foliar foram igualmente maiores nas malhas branca e azul Jaacute as malhas vermelha e azul favorecem o aumento da densidade estomaacutetica As malhas branca e azul podem ser recomendadas para o cultivo de mudas de tamarindo pois elas favorecem o maior espessamento dos tecidos

Tabela 2 - Densidade estomaacutetica (DS) e relaccedilatildeo diacircmetro polardiacircmetro equatorial (DPDE) de plantas de Tamarindus indica cultivadassob malhas coloridas Lavras MG 2013

DS adaxial DS abaxialMalha

-------------------estocircmatos mm-2-------------------DPDE adaxial DPDE abaxial

Azul 2000 b 18563 a 119 b 113 bVermelha 2005 b 19565 a 103 c 111 bBranca 3000 a 15750 b 137 a 119 bPreta 3063 a 13125 c 127 a 146 aCV () 1694 1692 1401 1234

Meacutedias seguidas da mesma letra na coluna natildeo diferem entre si pelo teste de Scott-Knott a 5 de probabilidade

243 Silva et al

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que estatildeo diretamente relacionados ao processo fotossinteacutetico

AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem ao Laboratoacuterio de Microscopia Eletrocircnica da Universidade Federal de Lavras (UFLA) pela possibilidade de realizaccedilatildeo das anaacutelises a Fundaccedilatildeo de Amparo agrave Pesquisa do estado de Minas Gerais (FAPEMIG) pelo recurso financeiro e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientiacutefico e Tecnoloacutegico (CNPq) pela concessatildeo da bolsa de estudo (Processo nordm 1403602012-3)

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Cultivo de tamarindo sob malhas coloridas plasticidade anatocircmica foliar

Ciecircncia Rural v45 n2 fev 2015

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funccedilatildeo do ambiente de cultivo Variaccedilotildees no tamanho e frequecircncia de estocircmatos evidenciam a capacidade que as plantas possuem de rearranjar essas estruturas da epiderme em resposta agraves modificaccedilotildees ambientais fazendo com que haja maior atuaccedilatildeo dos estocircmatos nas trocas gasosas e transpiraccedilatildeo de forma adequada (ROSSATTO et al 2009)

O mesofilo do tamarindeiro eacute caracterizado como dorsiventral apresentando em geral parecircnquima paliccedilaacutedico unisseriado raramente com duas camadas de ceacutelulas (Figura 1 k-n) No presente trabalho a espessura do parecircnquima paliccedilaacutedico foi sempre maior que a do parecircnquima esponjoso sendo que para este uacuteltimo maior espessura foi observada quando o cultivo ocorreu sob malha azul Jaacute para espessura do parecircnquima paliccedilaacutedico maiores valores foram obtidos sob malha branca resultado que concorda com trabalho de OLIVEIRA et al (2009) e SILVA et al (2014) nos quais plantas de Artemisia vulgaris L e de Musa sp respectivamente apresentaram maior espessura desse parecircnquima em cultivo na ausecircncia de malhas fotoconversoras Consequentemente maiores valores para aumento do limbo foliar foram observados nas plantas cultivadas sob malhas azul e branca (Tabela 1 Figura 1 k-n) O aumento da espessura do limbo eacute considerado estrateacutegia de adaptaccedilatildeo para melhorar a captaccedilatildeo de energia luminosa e por consequecircncia favorecer maior eficiecircncia fotossinteacutetica (TAIZ amp ZEIGER 2004) SILVA JUacuteNIOR et al (2012) relataram maiores aumentos na espessura do limbo foliar em plantas de Laelia purpurata Lindl sob cultivo com malha azul enquanto que para Ocimum selloi Benth foi observado que o cultivo das plantas a pleno sol proporcionou maior espessura do limbo foliar (COSTA et al 2010) Por tratar-se de uma planta helioacutefita o tamarindo apresentou maior espessura de suas folhas na ausecircncia de malhas fotoconversoras De

forma geral plantas cultivadas a pleno sol ambiente que eacute mais similar agrave malha branca apresentam folhas mais espessas com ceacutelulas do parecircnquima paliccedilaacutedico mais longas e justapostas (TAIZ amp ZEIGER 2004)

Os resultados encontrados para a espessura do limbo evidenciam a importacircncia da qualidade da luz sobre as caracteriacutesticas desse tecido foliar como jaacute relatado por muitos autores sendo que na maioria dos casos observa-se reduccedilatildeo da espessura foliar sob radiaccedilatildeo vermelha (SCHUERGER et al 1997) Neste trabalho maior espessura foi obtida quando se utilizaram malhas azul e branca sendo que a uacuteltima natildeo eacute considerada uma malha fotoconversora por natildeo interferir no espectro da radiaccedilatildeo possuindo efeito similar agrave condiccedilatildeo de pleno-sol Sob essa malha tambeacutem foram obtidas as maiores espessuras para nervura central (Figura 1 g-j) De acordo com TAIZ amp ZEIGER (2004) a maior espessura do mesofilo eacute uma estrateacutegia adaptativa que pode proporcionar maior eficiecircncia fotossinteacutetica devido a maiores ganhos de carbono proporcionados pela maior aacuterea foliar de captaccedilatildeo da energia luminosa

CONCLUSAtildeO

Folhas de tamarindo apresentam plasticidade anatocircmica em resposta as modificaccedilotildees no espectro da radiaccedilatildeo O cultivo feito sob malha branca proporciona maior altura das ceacutelulas da epiderme na face abaxial e maior espessura do parecircnquima paliccedilaacutedico e da nervura central enquanto que a altura das ceacutelulas da epiderme na face adaxial e espessura do limbo foliar foram igualmente maiores nas malhas branca e azul Jaacute as malhas vermelha e azul favorecem o aumento da densidade estomaacutetica As malhas branca e azul podem ser recomendadas para o cultivo de mudas de tamarindo pois elas favorecem o maior espessamento dos tecidos

Tabela 2 - Densidade estomaacutetica (DS) e relaccedilatildeo diacircmetro polardiacircmetro equatorial (DPDE) de plantas de Tamarindus indica cultivadassob malhas coloridas Lavras MG 2013

DS adaxial DS abaxialMalha

-------------------estocircmatos mm-2-------------------DPDE adaxial DPDE abaxial

Azul 2000 b 18563 a 119 b 113 bVermelha 2005 b 19565 a 103 c 111 bBranca 3000 a 15750 b 137 a 119 bPreta 3063 a 13125 c 127 a 146 aCV () 1694 1692 1401 1234

Meacutedias seguidas da mesma letra na coluna natildeo diferem entre si pelo teste de Scott-Knott a 5 de probabilidade

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que estatildeo diretamente relacionados ao processo fotossinteacutetico

AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem ao Laboratoacuterio de Microscopia Eletrocircnica da Universidade Federal de Lavras (UFLA) pela possibilidade de realizaccedilatildeo das anaacutelises a Fundaccedilatildeo de Amparo agrave Pesquisa do estado de Minas Gerais (FAPEMIG) pelo recurso financeiro e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientiacutefico e Tecnoloacutegico (CNPq) pela concessatildeo da bolsa de estudo (Processo nordm 1403602012-3)

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