crescimento e desenvolvimento de digitaria insularis com ... · plantas se deve ao processo...
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INSTITUTO FEDERAL DE EDUCAÇÃO CIÊNCIA E
TECNOLOGIA DO SUL DE MINAS GERAIS – CÂMPUS MACHADO
Bruno da Silva Marques
Crescimento e desenvolvimento de Digitaria insularis com
base em dias e unidades térmicas
MACHADO
2013
Bruno da Silva Marques
Crescimento e desenvolvimento de Digitaria insularis com
base em dias e unidades térmicas
Monografia apresentada ao IFSULDEMINAS, como
parte das exigências do Curso de Agronomia para o
obtenção do título de Bacharel em Agronomia.
Orientador: Prof. Dr. Saul Jorge Pinto de Carvalho
MACHADO
2013
Bruno da Silva Marques
Crescimento e desenvolvimento de Digitaria insularis com
base em dias e unidades térmicas
Monografia apresentada ao IFSULDEMINAS, como
parte das exigências do Curso de Agronomia para o
obtenção do título de Bacharel em Agronomia.
Orientador: Saul Jorge Pinto de Carvalho
Membros: Wellington Marota Barbosa
Patrícia de Oliveira Alvim Veiga
MACHADO
2013
À minha mãe Sara Marques
e ao meu pai Fábio Marques
Dedico
AGRADECIMENTOS
Agradeço primeiramente a Deus, por me conceder força e acima de tudo sabedoria nos
momentos de dificuldade.
Aos meus pais Sara Maria da Silva Marques e Fábio Marques da Silva, pela educação,
amor, espelho de dignidade e que acima de tudo sempre me apoiaram e acreditaram no meu
sucesso.
À minha namorada Michele Figueiredo, pelo carinho e apoio durante toda a minha
graduação, ao meu irmão Igor da Silva Marques pela força e amizade e as minhas queridas
avós Otávia Lima e Aparecida Marques pelas suas orações e carinho.
Ao IFSULDEMINAS - Câmpus Machado por toda estrutura disponibilizada.
Ao professor Dr. Saul Jorge Pinto de Carvalho pela orientação, confiança, incentivo e
amizade.
Ao grupo GAPE – Matologia que esteve sempre presente nas atividades do trabalho.
À FAPEMIG pelos dois anos de bolsa de iniciação científica concedida.
Aos meus amigos de república pelas recordações inesquecíveis e pela grande amizade
que construímos durante esses anos.
Enfim, obrigado a todos que participaram dessa conquista.
RESUMO
O capim-amargoso (Digitaria insularis) tem despertado crescente atenção quanto ao manejo
de plantas daninhas devido à dificuldade de controle com o herbicida glyphosate e, mais
recentemente, devido ao surgimento de biótipos resistentes a este herbicida. Neste sentido,
este trabalho foi realizado com o objetivo de avaliar o crescimento e o desenvolvimento do
capim-amargoso com base em dias ou unidades térmicas acumuladas (graus dia - GD). Para
tanto, dois experimentos independentes foram desenvolvidos quantificando o
desenvolvimento fenológico e o acúmulo de massa seca total da espécie, em condição de
fotoperíodo crescente ou decrescente. Houve adequado ajuste do desenvolvimento fenológico
do capim-amargoso à contagem de tempo em dias ou unidades térmicas acumuladas (GD),
por meio da equação linear de primeiro grau. A espécie possui crescimento inicial lento, com
posterior acúmulo exponencial de massa seca, na condição de fotoperíodo crescente.
Registrou-se massa seca total máxima de 75 e 6 g planta-1
para condição de fotoperíodo
crescente e decrescente, respectivamente. Assim, conclui-se que o desenvolvimento
fenológico do capim-amargoso pode ser previsto por meio de modelos matemáticos com base
em dias ou unidades térmicas acumuladas, contudo ressalta-se que outras variáveis ambientais
interferem no crescimento da espécie (acúmulo de massa), com potencial destaque para o
fotoperíodo.
Palavras-chave: graus-dia, capim-amargoso, fenologia, massa seca, biologia.
ABSTRACT
Among the weeds usually found in agricultural areas in Brazil highlights the sourgrass
(Digitaria insularis). Is a perennial weed which has the ability to germinate, grow and
develop during the entire year under Brazilian weather conditions. This weed reproduces from
seeds and rhizomes, being difficult to control after its first flowering. With the advent of
resistant biotypes to glyphosate, the problems became worse and knowledge abount growth
and development of this species based on thermal units is critical to develop strategies for
their management. Thus, this work was developed with the objective to evaluate the growth
and development of Digitaria insularis in southern Minas Gerais, based on thermal units
(degree day), through logistic equations. The experiment was development in the area of the
Federal Institute of Education, Science and Technology in southern Minas Gerais, Campus
Machado, experiments were developed at different times of the year (increasing and
decreasing photoperiod) in order to compare the mass accumulation and development plant
phenological, adjusting such variables to logistic models based on the concept of degree-days,
the experimental design was a randomized block design with nine treatments (ratings) and
three replications.
Keywords: growing degree-day, sourgrass, phenology, dry mass, biology
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO .............................................................................. 8
2. O CAPIM-AMARGOSO ............................................................. 11
3. CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO ............................ 13
4. MANEJO DO CAPIM-AMARGOSO ........................................ 14
5. CONCEITO DE GRAUS DIAS .................................................. 17
6. MATERIAL E MÉTODOS ......................................................... 18
7. RESULTADOS E DISCUSSÃO ................................................. 22
8. CONCLUSÃO .............................................................................. 30
9. REFERÊNCIAS ........................................................................... 31
8
1. INTRODUÇÃO
As plantas daninhas são um dos principais componentes bióticos do agro-ecossistema
com capacidade de interferir negativamente nas culturas. Os efeitos negativos causados pelas
plantas daninhas se manifestam sobre a quantidade e a qualidade da produção agrícola,
consequência da competição pelos recursos de crescimento oferecidos pelo ambiente, da
alelopatia ou por serem agentes que hospedam pragas e doenças, permitindo a multiplicação
destas. Lorenzi (2006) estima que, no Brasil, as perdas ocasionadas às culturas agrícolas pela
interferência das plantas daninhas estejam em torno de 20 – 30%.
Vários fatores influenciam a probabilidade de infestação de plantas daninhas em uma
área, como adaptabilidade ecológica e prolificidade de indivíduos, longevidade e dormência
das sementes e de outros propágulos, frequência na utilização de herbicidas de único
mecanismo de ação e sua persistência, eficácia do herbicida e métodos adicionais empregados
no controle das espécies daninhas (GRESSEL e SEGEL, 1990).
Dentre as plantas daninhas comumente encontradas em áreas agrícolas brasileiras,
pode-se destacar o capim-amargoso (Digitaria insularis (L.) Fedde). Em observações a
campo, em áreas onde há uso contínuo de glyphosate, tem-se constatado que plantas
originárias de sementes, quando jovens, são controladas pelo herbicida; contudo, quando elas
se desenvolvem e formam rizomas, seu controle é ineficiente (MACHADO et al., 2006).
Comumente, esta espécie exige aplicação de doses de glyphosate superiores àquelas
recomendadas para adequado controle de outras espécies da família Poaceae. Timossi,
Durigan e Leite (2006) observaram que a aplicação de 1440 g ha-1
de glyphosate promoveu
controle satisfatório da comunidade infestante, porém, não evitou o rebrote do capim-
amargoso. Correia, Leite e Garcia (2010), constataram suscetibilidade diferencial de
populações de capim-amargoso ao herbicida glyphosate, o que pode indicar forte evidência de
seleção de populações desta espécie resistente ao produto.
Em Jaboticabal (SP), Correia e Durigan (2009), relataram que a aplicação de 2,88 kg
ha-1
de glyphosate não foi eficaz no controle de capim-amargoso. Apesar do controle inicial,
70% das plantas rebrotaram, comprovando a capacidade de recuperação delas.
Machado et al. (2008) comentam que a maior dificuldade em controlar plantas de
capim-amargoso originadas de rizomas pode estar relacionada com a maior espessura na
epiderme das faces adaxial e abaxial e maior espessura da lâmina foliar, quando comparadas
com plantas provenientes de sementes. Ainda, observaram grande quantidade de amido nos
9
rizomas, que pode dificultar a translocação do glyphosate e permitir rápida rebrota da parte
aérea das plantas.
A maior espessura da folha é uma característica de plantas adaptadas à sombra
(CASTRO; FERREIRA e YAMADA, 1987; TAIZ e ZEIGER, 2004). A partir dessa
constatação pode se esperar que as plantas de capim-amargoso oriundas da rebrota do rizoma
sejam mais tolerantes ao sombreamento, e, portanto, à supressão de luz realizada pela cultura
(controle cultural).
Quando se trata de plantas oriundas de sementes no início de seu desenvolvimento,
Pyon (1975) verificou a baixa capacidade competitiva do capim-amargoso em relação à
Panicum maximum e Cenchrus ciliaris em condições normais de luminosidade. E ainda,
quando estas espécies se desenvolveram sob condições de até 60% de sombreamento,
Digitaria insularis teve sua altura, número de perfilhos e matéria seca reduzida drasticamente
em relação às demais espécies avaliadas. Porém, mesmo com a aplicação equivalente a 60 Kg
de nitrogênio por hectare, essa espécie não conseguiu competir com as demais.
Essas informações estão em concordância com o período de crescimento inicial lento
descrito por Machado et al. (2006), que suportam a afirmação de que “o início do
desenvolvimento de Digitaria insularis é o período de maior sensibilidade dessa planta
daninha”, e, portanto, quando há a maior facilidade para a realização de seu controle.
A habilidade de predição de estádios fenológicos, tais como florescimento,
desenvolvimento e dispersão de sementes de plantas daninhas pode auxiliar no
desenvolvimento das práticas de manejo (GHERSA e HOLT, 1995). Ainda, as características
de crescimento de determinada espécie oferecem um indicador de sua habilidade competitiva
(HOLT e ORKUTT, 1991).
Em função dos eventos que podem ocorrer ao longo do desenvolvimento vegetal, tem-
se a necessidade de adoção de escalas numéricas que estabeleçam níveis para este período.
Tradicionalmente, tem-se utilizado dias como contagem de tempo do ciclo, contudo trata-se
de uma variável muito sujeita a interferências ambientais que, indiretamente, também se
expressam na fenologia.
A análise quantitativa do crescimento é a parte da fisiologia vegetal em que se utilizam
modelos e fórmulas matemáticas para a avaliação de índices de crescimento, muitos deles
relacionados à atividade fotossintética (REIS e MILLER, 1979). Neste sentido, a área foliar e
a massa de matéria seca são variáveis básicas nos estudos de crescimento vegetal, que devem
ser obtidas em intervalos regulares de tempo (RADFORD, 1967; BENINCASA, 2004).
10
A distribuição proporcional da matéria seca nas diferentes partes constituintes das
plantas se deve ao processo fisiológico da translocação de fotoassimilados ao longo do ciclo
de desenvolvimento das espécies (AGUILERA; FERREIRA e CECON, 2004).
Admite-se, além disso, uma relação linear entre acréscimo de temperatura e o
desenvolvimento vegetal (GADIOLI et al., 2000). Assim sendo, torna-se possível o uso de
modelos matemáticos e rotinas de simulação que utilizem o conceito de graus dia acumulados
(MEDEIROS et al., 2000).
Neste sentido, estudos sobre o crescimento e desenvolvimento das plantas daninhas
fornecem informações sobre os diferentes estádios fenológicos e padrões de crescimento
vegetal. Estes resultados permitem a análise do comportamento das plantas perante os fatores
ecológicos, bem como sua ação sobre o ambiente, principalmente quanto a sua interferência
sobre outras plantas, o que pode contribuir para o desenvolvimento de sistemas de manejo
integrado de plantas daninhas (LUCCHESI, 1984; BIANCO et al., 1995).
Este conceito não é diferente para as plantas daninhas, contudo são poucos os estudos
que avaliaram o desenvolvimento destas espécies com base em graus-dia acumulados. A
predição de diferentes aspectos fenológicos de culturas, plantas daninhas e outras pragas com
equações térmicas simples tende a ser uma excelente ferramenta para fornecer soluções
práticas para problemas culturais (GHERSA e HOLT, 1995).
Desta forma, este trabalho foi desenvolvido com o objetivo de avaliar o crescimento e
o desenvolvimento de Digitaria insularis, com base em dias e unidades térmicas (graus dia),
por meio de equações logísticas.
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2. O CAPIM-AMARGOSO
O gênero Digitaria sp. corresponde cerca de 300 espécies de plantas que estão
distribuídas em diferentes regiões do mundo, tanto de clima tropical quanto subtropical
(CANTO-DOROW, 2001).
O Brasil hoje é o país com maior diversidade de espécies do gênero Digitaria sp.,
sendo constatada a presença de 26 espécies nativas e de 12 exóticas. Dentre estas espécies, o
capim-amargoso atualmente vem apresentando a maior distribuição geográfica, ocorrendo na
maioria dos ambientes favoráveis à agricultura, desde o continente asiático ao americano
(MONDO et al., 2010).
D. insularis, comumente conhecido como capim-amargoso, é uma espécie nativa de
regiões tropicais e subtropicais da América, onde é frequentemente encontrada infestando a
cultura da banana, cana-de-açúcar, pastagens, lavouras de café, pomares, beira de estradas e
terrenos baldios; que se propaga facilmente por sementes e por rizomas (KISSMANN e
GROTH, 1997; LORENZI, 2000; KUVA et al., 2008) e apresenta crescimento inicial lento
(MACHADO et al., 2006). Em agrícolas onde não há o estabelecimento de culturas de
cobertura na entressafra, tem-se observado aumento na infestação de capim-amargoso.
Na citricultura representa grande inconveniente, pois, além de competir com a cultura,
pode abrigar no seu sistema radicular as bactérias do cancro cítrico (KISSMAN e GROTH,
1997). Desta forma, o diagnóstico de plantas daninhas resistentes desta espécie em áreas
agrícolas é de extrema importância, pois trata-se do primeiro passo na escolha racional da
prática mais adequada de manejo.
O capim-amargoso é uma espécie perene, herbácea, entoucerada, ereta, rizomatosa, de
colmos estriados, com 0,5 a 1,0 m de altura. Possui grande potencial como daninha, pois suas
sementes são revestidas por muitos pelos, os quais auxiliam sua dispersão por longas
distâncias, o que, aliado ao grande percentual germinativo, permite que essa planta se
dissemine com grande facilidade (KISSMANN e GROTH, 1997).
O reconhecimento do capim-amargoso em campo pode ser feito facilmente pela
observação de sua inflorescência pendente de coloração branco-prateada na maturação, além
de frutos do tipo cariopse, os quais são uma de suas principais unidades de dispersão
juntamente com a fragmentação do rizoma.
No Brasil, o capim-amargoso possui vários nomes comuns, destacando-se os
seguintes: capim-flecha, capim-açú, capim-pororó e milheto-gigante. Na língua inglesa o
12
nome comum é sourgrass, que pode ser traduzido como capim-ácido, devido ao paladar ácido
que esta planta possui quando ingerida (GEMELLI, 2012).
Essa espécie pode se tornar dominante, como ocorre em muitos casos nas áreas de
café, citros e plantio direto, em que a dose de glyphosate é eficaz para outras espécies e
insatisfatória para o adequado controle do capim-amargoso (MACHADO et al., 2006).
Nas últimas décadas, em áreas de cereais onde se utiliza o sistema de plantio direto, o
capim-amargoso vem se transformando em uma das mais importantes infestantes, possuindo
assim maior relevância dentro da agricultura brasileira, sendo este aumento de ocorrência
relacionado às suas características de competitividade. Entre elas, destaca-se a capacidade de
formação de rizomas, que apesar de curtos são bem evidentes, formando notáveis touceiras
(CLAYTON et al., 2006) e a capacidade de disseminação de propágulos (sementes)
praticamente durante todo o verão (LORENZI, 2000).
Em condições de temperaturas alternadas entre 20 e 30 ºC, a germinação das sementes
de capim-amargoso depende da presença de luz. Já em condições de temperaturas alternadas,
entre 15 e 35 ºC, a germinação é semelhante tanto na presença quanto ausência de luz,
podendo alcançar facilmente 90% de germinação após 10 dias (PYON, 1975; MONDO et al.,
2010). Além disso, quando submetidas ao fotoperíodo de 8 a 12 horas de luz, a germinação é
mais rápida, alcançando índices de germinação próximos à 70% em 5 dias (Pyon, 1975).
Já a emergência das plântulas de D. insularis pode ser afetada pela profundidade de
solo na qual essas sementes se encontram. A profundidade mais adequada se encontra entre 1
e 3 cm de profundidade, onde se observa maior velocidade de emergência (PYON;
WHITNEY e NISHIMOTO, 1977; MARTINS, 2009). Além disso, Pyon; Whitney e
Nishimoto (1977) constataram que as sementes de capim-amargoso são mais tolerantes ao
estresse hídrico durante a germinação quando comparado à Panicum maximum (capim-
colonião).
D. insularis é uma espécie de Poaceae de ciclo perene com metabolismo fotossintético
do tipo C4 (KISSMANN e GROTH, 1997), porém possui crescimento inicial lento até 45 dias
após a emergência (DAE). Entretanto, dos 45 aos 105 DAE o seu crescimento é acelerado,
com aumento exponencial de matéria seca. Nessa fase, o que favorece o incremento de massa
seca das raízes a partir dos 45 DAE se deve principalmente à formação dos rizomas
(MACHADO et al., 2006).
13
3. CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO
Em geral, quando se estudam programas para o manejo integrado de plantas daninhas
em agroecossistemas, os conhecimentos sobre a biologia das espécies envolvidas têm grande
representatividade (BIANCO et al., 1995).
Estudos sobre o crescimento e o desenvolvimento das plantas daninhas fornecem
informações sobre os diferentes estádios fenológicos e padrões de crescimento, tornando
assim possível a análise do comportamento dessas plantas diante dos fatores ecológicos, bem
como de sua ação sobre o ambiente, principalmente quanto à sua competitividade
(LUCCHESI, 1984).
Segundo Benincasa (2004), o uso de análises de crescimento ainda é um dos meios
mais simples e precisos para inferir a contribuição de diferentes processos fisiológicos para o
crescimento vegetal, tornando possível o conhecimento da cinética de produção de biomassa
das plantas e sua distribuição. Radosevich; Holt e Ghersa (1997) afirmaram que os processos
básicos do crescimento vegetal envolve a produção de massa seca total bem como o acúmulo
da área foliar.
Segundo Fernández (1982), uma das maiores limitações aos programas de manejo
integrado de plantas daninhas é a falta de conhecimentos sobre a biologia e ecologia dessas
plantas. Os conhecimentos adquiridos são considerados essenciais para o desenvolvimento de
sistemas de manejo viáveis econômica e ambientalmente (BHOWMIK, 1997); uma vez que o
grau de interferência das plantas daninhas sobre as culturas está diretamente relacionado com
características próprias da comunidade infestante, tais como: composição específica,
densidade e distribuição espacial (BLEASDALE, 1960).
Estudos de crescimento de plantas têm sido frequentemente utilizados para o
conhecimento da ecologia de diferentes espécies e para análise comparativa entre espécies
daninhas e culturas (DUNAN e ZIMDAHL, 1991; CHRISTOFFOLETI; WEDTRA e
MOORE III, 1997; CHRISTOFFOLETI, 2001). As taxas de crescimento podem refletir a
habilidade e a hierarquia competitiva das espécies na comunidade vegetal (ROUSH e
RADOSEVICH, 1985), a magnitude da taxa de crescimento relativo (TCR) e o tipo de
ambiente de origem das plantas daninhas (GRIME e HUNT, 1975).
Melo et al. (2010) conduziram trabalho, em condições controladas, utilizando biótipos
de D. insulares resistente e susceptíveis ao glyphosate e verificaram que as plantas resistentes
possuem desenvolvimento mais rápido que as plantas susceptíveis.
14
4. MANEJO DO CAPIM-AMARGOSO
Atualmente o controle químico das plantas daninhas por meio da aplicação de
herbicidas é a opção mais utilizada pelos produtores, devido a sua alta eficiência; contudo,
sabe-se que a contínua aplicação do mesmo herbicida ou de herbicidas que tenham o mesmo
mecanismo de ação em anos consecutivos, favorece ao aparecimento de casos de resistência
(LÓPEZ-OVEJERO, 2006).
O glyphosate hoje é considerado um dos herbicidas de maior importância mundial,
sendo utilizado por muitos anos no controle de plantas daninhas anuais e perenes em diversos
sistemas de produção (FAIRCLOTH et al., 2001; BLACKSHAW e HARKER, 2002). O
primeiro relato de um biótipo de D. insularis (capim-amargoso) resistente ao glyphosate foi
no Paraguai, em 2006, depois no Paraná (BR), em 2008 (ADEGAS; BAGATELI e
GAZZIERO, 2013). A intensa utilização de glyphosate nas áreas citrícolas do Estado de São
Paulo favorece o aumento da pressão de seleção que, aliado à boa adaptabilidade ecológica
das espécies de capim-amargoso, contribuem para a seleção de biótipos resistentes dessa
espécie (CHRISTOFFOLETI et al., 2009).
Atualmente, existem poucos princípios ativos registrados no Brasil para o controle de
Digitaria insularis e, além disso, excetuando-se o glyphosate, os herbicidas disponíveis são
geralmente recomendados para aplicação em pré-emergência ou em estádios precoces de
desenvolvimento dessa planta daninha, fato já esperado devido às características já discutidas
anteriormente (GEMELLI, 2012).
Quando se trata do controle de Digitaria insularis em pré-emergência, não são
relatados problemas na literatura, pois existem vários mecanismos de ação que possuem
eficácia sobre capim-amargoso nessa modalidade: inibidores de divisão celular, inibidores do
fotossistema II, inibidores da síntese de carotenóides, inibidores da ALS (enzima Aceto
Lactato Sintase), inibidores da protox.
Para aplicações em pós-emergência, o número de mecanismos de ação se restringe a
cinco: tem-se os inibidores da GS-GOGAT, ACCase (Acetyl-CoA carboxylase), FSI, síntese
de carotenóides e EPSPS (enol-piruvil-shiquimato-fosfato-sintase). No entanto, das cinco
opções, apenas três são de herbicidas com caráter sistêmico: os inibidores da síntese de
carotenóides, ACCase e EPSPS. Contudo, o glyphosate é o único que não possui restrição de
uso em relação ao estádio das plantas de Digitaria insularis, podendo ser utilizado em plantas
adultas (florescimento pleno) utilizando-se a dose recomendada (GEMELLI, 2012).
15
No entanto, quando são utilizados somente herbicidas de ação de contato, como o
formulado de paraquat+diuron e amônio-glufosinato, em plantas de capim amargoso, é
comum que ocorra a diminuição dos níveis de controle com o passar do tempo (MELO,
2011). Porque estes herbicidas não são caphazes de atuar nos órgãos de reserva e assim,
mesmo que as plantas ainda se encontrem com poucos perfilhos, é possível que estas já
tenham iniciado a formação de seus rizomas e, portanto, já apresentem a capacidade de emitir
novos perfilhos utilizando as reservas armazenadas nos rizomas.
No início do desenvolvimento, as plantas de Digitaria insularis são mais facilmente
controladas. Dornelles (2004) verificaram níveis de controle acima de 85% com a utilização
de atrazine, mesotrione e nicosulfuron quando as plantas se encontravam no estádio de 3 a 4
folhas.
No entanto, quando se trata de plantas em estádio avançado de desenvolvimento
(florescidas) observam-se níveis de controle próximos a 50% com a utilização de [paraquat +
diuron], porém com elevada ocorrência de rebrota (PROCÓPIO et al., 2006).
Com a introdução de cultivares geneticamente modificados, os chamados
transgênicos, resistentes aos herbicidas inibidores da enzima EPSP (enol-piruvil-shiquimato-
fosfato-sintase), as espécies daninhas como a Conyza spp, Lolium multiflorum, Digitaria
insularis, Euphorbia heterophylla, Eleusine indica e Parthenium hysterophorus têm se
tornado resistente ao herbicida ghyphosate (VASCONCELOS et al., 2012).
A resistência de plantas daninhas a herbicidas é definida como a capacidade natural e
herdável de determinados biótipos, dentro de uma população, de sobreviver e se reproduzir
após a exposição a doses de herbicidas que normalmente levariam à morte indivíduos
suscetíveis da mesma espécie (CHRISTOFFOLETI e LÓPEZ-OVEJERO, 2008).
A resistência de plantas daninhas aos herbicidas é um fenômeno natural que ocorre
espontaneamente em suas populações, não sendo, portanto, o herbicida o agente causador da
resistência, mas sim selecionador dos indivíduos resistentes que se encontram em baixa
frequência inicial (CHRISTOFFOLETI e LÓPEZ-OVEJERO, 2008).
Geralmente, um mesmo herbicida aplicado frequentemente na mesma área não possui
espectro de ação suficiente para controlar todas as espécies existentes, podendo então
selecionar uma espécie dominante, como acontece em muitos casos em diversas lavouras de
café e áreas de plantio direto, em que a dose de glyphosate é satisfatória para outras espécies e
insuficiente para o efetivo controle de D. insularis (MACHADO et al., 2006).
As diferenças na suscetibilidade de espécies de plantas daninhas a herbicidas têm sido
atribuídas ao estádio de desenvolvimento da planta, à diferença na morfologia (área e forma
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do limbo, ângulos ou orientação das folhas em relação ao jato de pulverização), à anatomia
foliar (presença de estômatos e pelos, espessura e composição da camada cuticular) e às
diferenças na absorção, translocação, compartimentalização e no metabolismo da molécula
herbicida (DALL‘ARMELLINA e ZIMDAHL, 1989; WESTWOOD e WELLER, 1997;
VARGAS et al., 1999; TUFFI; MEIRA e SANTOS, 2004).
Segundo Machado et al. (2008), o principal responsável pela resistência do capim-
amargoso ao glyphosate, seria a reserva de amido acumulada nos rizomas o qual dificulta a
translocação e permite uma rápida rebrota da parte aérea após ser tratada com o herbicida.
Carvalho (2011), em concordância, mostrou que os mecanismos que conferem
resistência ao capim-amargoso estão relacionados à mais lenta absorção de glyphosate por
plantas do biótipo resistente, assim como a mais rápida metabolização do glyphosate em
AMPA (aminometilfosfônico), glioxilato e sarcosina. Além disso, a translocação é muito
menor em plantas do biótipo resistente em relação ao susceptível, mesmo em plantas novas,
com 3 a 4 folhas.
Diferenças na absorção, na translocação e no metabolismo até 72 horas após aplicação
do glyphosate em Amaranthus hybridus, Ipomoea grandifolia e Commelina benghalensis
foram estudadas por Monquero et al. (2004). A. hybridus teve 90% de absorção, com taxa de
translocação de 25%, e a maior parte do herbicida permaneceu na folha. I. grandifolia teve
80% de absorção, com 68,5% presente na folha tratada e 11,5% do herbicida translocado. C.
benghalensis teve 66% absorvidos, com 26,3% do herbicida translocado, com indicações da
ausência de barreiras quanto à translocação, e 40,8% do herbicida foi metabolizado. Os
prováveis mecanismos de tolerância desta espécie ao glyphosate se deveram à absorção e ao
metabolismo diferencial.
Ferreira et al. (2008) mencionaram que o mecanismo de resistência está relacionado à
translocação diferencial desse herbicida nos biótipos, pois houve maior concentração do 14
C-
glyphosate absorvido nas folhas, no caule e nas raízes do biótipo suscetível comparado ao
biótipo resistente, que apresentou maior acúmulo apenas na folha tratada.
Como o glyphosate e os herbicidas inibidores da ACCase são os principais herbicidas
usados como graminicidas pós-emergentes, é normal que após a ocorrência de um biótipo
resistente a um dos mecanismos, o uso do outro aumente intensamente e com isso também a
pressão de seleção (HEAP, 2012).
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Apesar da dificuldade do controle químico de plantas adultas de capim-amargoso,
obtêm-se resultados satisfatórios utilizando-se doses mais elevadas de glyphosate ou a sua
associação com outros herbicidas (PROCÓPIO et al., 2006).
5. CONCEITO DE GRAUS DIAS
A duração das fases fenológicas de uma cultura, avaliada pelo número de dias, pode
variar entre regiões, anos e datas de semeadura, em razão das variações climáticas, como
umidade relativa, temperatura do ar e do solo, chuva, radiação solar e fotoperíodo (COSTA,
1994).
A duração de subperíodos e ciclos da planta estão associados às variações das
condições ambientais e não somente ao número de dias. A temperatura torna-se o elemento
climático mais importante para predizer a fenologia da cultura, desde que não haja deficiência
hídrica. A utilização da temperatura média do ar, em uma escala diária, é uma boa estimativa
indireta da quantidade de energia química metabólica produzida pelo material genético
(GADIOLI et al., 2000).
O método dos graus-dia baseia-se na premissa de que uma planta necessita de uma
certa quantidade de energia, representada pela soma de graus térmicos necessários, para
completar determinada fase fenológica ou mesmo o seu ciclo total. Cada espécie vegetal ou
variedade possui uma temperatura base, que pode variar em função da idade ou da fase
fenológica da planta. Geralmente adota-se uma única temperatura base para todo o ciclo da
planta por ser mais fácil a sua aplicação (PRETT, 1992).
As plantas desenvolvem-se à medida que acumulam unidades térmicas acima de uma
temperatura base, entretanto abaixo dessa temperatura basal o crescimento cessa. Através do
acúmulo térmico, também conhecido como graus-dia, têm-se obtido ótimas correlações com a
duração do ciclo da cultura, ou seja, com os estádios do desenvolvimento fenológico de uma
determinada cultivar (MEDEIROS et al., 2000).
Essas informações, associadas ao conhecimento da fenologia da cultura, podem ser
utilizadas na prática para determinar qual a melhor época de semeadura, de utilização de
insumos (fertilizantes, inseticidas, fungicidas e principalmente herbicidas) e de colheita
(GADIOLI et al., 2000).
18
6. MATERIAL E MÉTODOS
Foram desenvolvidos dois experimentos iguais em área do Instituto Federal de
Educação, Ciência e Tecnologia do Sul de Minas Gerais, Câmpus Machado – MG (21º 40’ S;
45º 55’ W; 850 m de altitude). O trabalho foi desenvolvido em duas etapas uma em
fotoperíodo crescente e outra em fotoperíodo decrescente. Em cada experimento, avaliou-se o
crescimento do capim-amargoso (Digitaria insularis) em condição de inverno/primavera
(primeiro) e verão/outono (segundo).
O primeiro experimento foi realizado entre agosto e dezembro de 2012 (fotoperíodo
crescente), enquanto o segundo foi desenvolvido entre março e julho de 2013 (fotoperíodo
decrescente). Os propágulos de capim-amargoso foram coletados em áreas agrícolas e não-
agrícolas do município de Machado – MG. Posteriormente, as sementes foram acondicionadas
em sacos de papel, em local seco, à temperatura ambiente até o início da instalação do
trabalho.
As sementes foram distribuídas em excesso em 2 vasos plásticos com capacidade para
4 L, preenchidos com substrato comercial (casca de Pinus + turfa + vermiculita).
Posteriormente, em estádio de duas folhas definitivas, realizou-se o transplante das plântulas
para as parcelas experimentais, também constituídas por vasos plásticos de 4L. A princípio,
foram transplantadas três plantas por vaso. Após enraizamento das plântulas, realizou-se
desbaste das parcelas, mantendo-se densidade final de duas plantas por vaso. Os vasos foram
preenchidos com proporção de substrato comercial e vermiculita (3:1; v:v), acrescentando-se
fertilizante comercial completo que forneceu (mg/parcela): N a 600; P2O5 a 600; K2O a 800; S
a 100; Mg a 20; Zn a 4; B a 0,8; Fe a 8, Cu a 2, Mn a 4 e Mo a 0,8. Adicionalmente,
realizaram-se duas fertilizações de cobertura com 630 mg de N e 720 mg de S, quando
identificou-se pleno perfilhamento das plantas (seis perfilhos) e em pré-florescimento. Em
ambos os experimentos, os vasos foram irrigados diariamente, sem a ocorrência de deficiência
hídrica.
Quanto ao desenvolvimento, em intervalo médio de três dias, realizou-se a avaliação
da fenologia de toda a população. Para tanto, utilizou-se escala proposta por Hess et al.
(1997), escala numérica a qual vai de 0 a 100. O estádio fenológico foi definido quando
determinada característica de desenvolvimento foi constatada para 50% + 1 da população de
plantas. Em ambos os experimentos, o delineamento experimental adotado foi o de blocos ao
acaso, com nove tratamentos (avaliações de crescimento) e três repetições. Em cada avaliação
19
de massa, três parcelas (repetições) foram aleatoriamente amostradas pelo método destrutivo,
que consisti em passar por lavagem em água corrente, para a retirada do substrato
remanescente nas raízes e, em seguida, o material foi seco em estufa a 70 ºC por 72 h. Após
secagem, foi mensurada a massa seca (g planta-1
) total das plantas.
Os experimentos foram analisados independentemente, por meio da aplicação do teste
F na análise da variância. Os dados fenológicos do capim-amargoso foram ajustados à
contagem temporal em dias ou em unidades térmicas acumuladas (Graus Dia – GD) por meio
do modelo de regressão linear y = ax, em que y diz respeito ao desenvolvimento do capim-
amargoso segundo escala fenológica (Hess et al., 1997), x é referente à escala utilizada e a é
parâmetro do modelo. Na prática, o parâmetro a desta equação pode ser entendido como o
percentual de unidades calóricas ambientais efetivamente convertidas em unidades de
fenologia vegetal, permitindo estimativa da velocidade de desenvolvimento das plantas em
determinada época do ano ou data de semeadura.
Para cálculo das unidades térmicas diárias, foi utilizada a equação de Gilmore Jr. e
Rogers (1958):
TbTT
GD
2
minmax
Em que: Tmax é a temperatura máxima diária; Tmin é a temperatura mínima diária; e Tb diz
respeito à temperatura basal, avaliada em 10 ou 15 ºC. As temperaturas máximas e mínimas
diárias foram obtidas junto à estação meteorológica instalada no campus Machado e
disponibilizadas pelo Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais – INPE (Figura 1).
20
A massa seca total foi analisada por meio de regressões não-lineares do tipo logístico,
também com base em dias ou em unidades térmicas (GD). Foi adotado modelo proposto por
Streibig (1988):
c
b
x
ay
1
Em que: y é a variável resposta de interesse, x é escala temporal (dias ou GD) e a, b, e c são
parâmetros estimados da equação (a é a amplitude existente entre o ponto máximo e o ponto
mínimo da variável; b corresponde ao número de graus-dia necessários para a ocorrência de
50% de resposta da variável e c é a declividade da curva ao redor de b).
21
Figura 1. Temperaturas máximas e mínimas diárias para o período e local de
desenvolvimento do experimento. A – Segundo semestre de 2012; B – Primeiro semestre de
2013. Machado – MG, 2012/13
A
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
2 - 10 11 - 20 21 - 31 1 - 10 11 - 20 21 - 30 1 - 10 11 - 20 21 - 31 1 - 10 11 - 20 21 - 30 1 - 10 11-18
Agosto Setembro Outubro Novembro Dezembro
Tem
per
atu
ras
Diá
ria
s (º
C)
Meses / Dias (2012)
Máxima Mínima
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
4 - 10 11 - 20 21 - 31 1 - 10 11 - 20 21 - 30 1 - 10 11 - 20 21 - 31 1 - 10 11 - 20 21 - 30 01 - 08
Março Abril Maio Junho Julho
Tem
per
atu
ras
Diá
ria
s (º
C)
Meses / Dias (2013)
Máxima Mínima
22
7. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Notadamente, houve adequado ajuste do desenvolvimento fenológico do capim-
amargoso às escalas utilizadas, em dias ou unidades térmicas acumuladas (GD), por meio da
equação linear de primeiro grau, com coeficientes de determinação sempre superiores a 85%
(Tabela 1). Para todas as escalas, detectou-se a sobreposição dos intervalos de confiança dos
experimentos desenvolvidos em 2012 e 2013, em condições de fotoperíodo crescente e
decrescente. Esta constatação sugere desenvolvimento vegetal semelhante (fenologia) nas
diferentes épocas do ano, quando ajustado à contagem de dias ou GD.
Tabela 1. Escala adotada, quadrado médio do resíduo do modelo1 (QMres), teste F,
coeficiente de determinação (R²), parâmetro a da equação e intervalo de confiança (I.C.) a 5%
de significância, para ajuste do desenvolvimento fenológico de Digitaria insularis às unidades
térmicas acumuladas (graus-dia) em todas as condições experimentais. Machado, 2013
Fotoperíodo Ano Escala QMres F R² a I.C. (5%)
Mínimo Máximo
Crescente 2012
Dias 63,876 551,928** 0,9128 0,4571* 0,4162 0,4980
Tb 10ºC 41,941 849,998** 0,9237 0,0430* 0,0399 0,0461
Tb 15ºC 38,964 916,321** 0,9252 0,0804* 0,0749 0,0860
Decrescente 2013
Dias 35,093 679,572** 0,9186 0,4235* 0,3894 0,4577
Tb 10ºC 49,462 476,918** 0,9080 0,0413* 0,0373 0,0453
Tb 15ºC 74,030 312,674** 0,8900 0,0799* 0,0705 0,0895
Geral
Dias 49,086 1202,359** 0,9430 0,4423* 0,4165 0,4681
Tb 10ºC 43,898 1348,96** 0,9463 0,0423* 0,0399 0,0446
Tb 15ºC 53,535 1099,28** 0,9402 0,0803* 0,0753 0,0851
1Fenologia = a.(Graus-dia); Tb = temperatura basal; *Significativo ao teste t a 5% de probabilidade.
23
Assim sendo, para a fenologia da espécie, procedeu-se análise conjunta dos
experimentos, considerando-se dias, Tb = 10 ou 15 °C (Figura 2, 3 e 4). A temperatura basal –
Tb é a temperatura mínima para o crescimento de determinada espécie, abaixo da qual o
crescimento cessa ou é drasticamente reduzido. Na literatura, usualmente são considerados
valores de Tb = 0 ºC para plantas daninhas e culturas de clima temperado, tais como cevada
(Hordeum vulgare) e trigo (Triticum aestivum) (CAO e MOSS, 1989; KIRKBY, 1995;
SHIRTLIFFE; ENTZ e VAN ACKER, 2000; BALL; FROST e GITELMAN, 2004). Já no
caso do girassol (Helianthus annuus), Granier e Tardieu (1998) encontraram temperaturas
basais da ordem de 4,8 ºC.
Figura 2. Ajuste do desenvolvimento fenológico do capim-amargoso (Digitaria insularis),
considerando-se dias acumulados. Machado, 2012/13
y = 0,4423x
0
10
20
30
40
50
60
70
0 20 40 60 80 100 120 140
Esc
ala
Fen
oló
gic
a
Dias Após Semeadura
24
Figura 3. Ajuste do desenvolvimento fenológico do capim-amargoso (Digitaria insularis),
considerando-se graus dia acumulados, calculados com temperatura basal de 15 °C. Machado,
2012/13
Figura 4. Ajuste do desenvolvimento fenológico do capim-amargoso (Digitaria insularis),
considerando-se graus dia acumulados, calculados com temperatura basal de 10 ºC.
Machado, 2012/13
y = 0,0803x
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900
Esc
ala
Fen
oló
gic
a
Graus Dia Acumulados - Tb = 15ºC
y = 0,0423x
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0 400 800 1200 1600
Esc
ala
Fen
oló
gic
a
Graus Dia Acumulados - Tb = 10ºC
25
Para o caruru-gigante (Amaranthus retroflexus), espécie com ciclo fotossintético do
tipo C4, Gramig e Stoltenberg (2007) registraram Tb = 8,5. Temperaturas basais da ordem de
10 ºC têm sido registradas para o feijoeiro (KISH e OGLE, 1980; MEDEIROS et al., 2000),
para a cultura do milho (GADIOLI et al., 2000) e para a forrageira Panicum virgatum
(SANDERSON e WOLF, 1995). Villa Nova et al. (1999) utilizaram Tb = 15 para o capim-
elefante cv. Napier (Pennisetum purpureum), notadamente uma planta da família Poaceae de
clima tropical.
Vasconcelos et al. (2012) relataram temperatura basal de 15 ºC para o capim-
amargoso, em experimento desenvolvido com fotoperíodo decrescente (Janeiro – Julho /
2011). Assim sendo, considerando-se o porte do capim-amargoso, ciclo fotossintético do tipo
C4 e classificação como planta daninha perene, julga-se como adequada a atribuição de Tb =
10 ºC ou 15 °C, adotadas para a análise de massa seca.
Machado et al. (2006), em experimento desenvolvido entre abril e agosto de 2004,
consideraram o capim-amargoso como espécie de crescimento inicial lento, com
florescimento entre 63 e 70 dias após emergência (DAE). Bianco; Carvalho e Bianco (2012),
cultivando o capim-amargoso entre novembro de 2010 e abril de 2011, também relataram
crescimento inicial lento da espécie, cujo florescimento se deu aos 63 DAE e ponto máximo
de acúmulo de massa seca aos 143. Nas condições de Machado - MG, em média, o
florescimento da espécie ocorreu 120 após semeadura (Tabela 2). Esta informação tem
valiosa aplicação prática, pois assegura que, após germinação das sementes, tem-se ao menos
60 dias de intervalo para utilização de medidas de manejo antes que o florescimento ocorra.
Pacheco e De Marinis (1984), estudando o capim-carrapicho (Cenchrus echinatus), também
observaram intervalos de florescimento da espécie variáveis entre 60 e 150 DAS. Para tanto,
vale ressaltar que, dentre os fatores ecológicos, o efeito da temperatura é proeminente e pode
influenciar o crescimento e a produtividade das diferentes espécies de plantas
(MCLANCHLAN et al., 1993; GUO e AL-KHATIB, 2003); contudo, o efeito do fotoperíodo
pode ser determinante para estimular ou retardar o florescimento das plantas.
26
Tabela 2. Escala adotada, momento com registro do florescimento, coeficiente de
determinação (R²) do modelo1, e parâmetros a, b e c da equação logística utilizada para ajuste
da massa seca total do capim-amargoso (Digitaria insularis), em todas as condições
experimentais. Machado, 2013
Ano Fotoperíodo Escala
Florescimento
Observado em
Graus-dia
Parâmetros do Modelo
R²
a b c
2012 Crescente
Dias 125 132,593 131,264 -6,417 0,982
Tb 10ºC 1380 121,753 1418,571 -5,335 0,985
Tb 15ºC 760 118,754 770,334 -4,602 0,986
2013 Decrescente
Dias 123 6,971 98,908 -5,805 0,956
Tb 10ºC 1190 6,825 1002,686 -8,242 0,953
Tb 15ºC 575 6,393 502,344 -13,816 0,957
1y=a/(1+(x/b)
c); Tb = temperatura basal.
Considerando-se Tb = 10 °C, o florescimento do capim-amargoso foi identificado após
acúmulo de 1380 e 1190 graus dia (GD), para fotoperíodo crescente e decrescente,
respectivamente (Tabela 2). De forma análoga, para Tb = 15 °C, registrou-se florescimento da
espécie após acúmulo de 760 e 575 GD, para fotoperíodo crescente e decrescente,
respectivamente. Notadamente, embora não tenha sido identificada diferença no número de
dias para florescimento da espécie, registrou-se menor acúmulo de unidades térmicas em
condição de fotoperíodo decrescente (Tabela 2).
Foi identificado crescimento inicial lento para a espécie, com posterior acúmulo
exponencial de massa seca na condição de fotoperíodo crescente (Figura 5, 6 e 7). Esta
observação está em concordância com Machado et al. (2006), que relataram crescimento
inicial lento até 45 dias após transplantio, dessa forma, infere-se que o melhor período para
controle de D. insularis é até os 45 DAE, quando os rizomas ainda não foram formados. Os
valores máximos de massa seca foram registrados para a condição de fotoperíodo crescente,
da ordem de 75 g planta-1
. Em condições de fotoperíodo decrescente foram registrados os
valores mínimos de massa seca acumulada, com média da ordem de 6 g planta-1
, ao final do
experimento. Neste sentido, Bianco; Carvalho e Bianco (2012) registraram máximo acúmulo
teórico de massa seca de 12,41 g; enquanto que Machado et al. (2006) registraram 30,66 g
planta-1
. Melo (2011) detectou, inclusive, influência do biótipo estudado, com massa seca
total variável entre 30 e 45 g planta-1
. Todos os parâmetros dos modelos logísticos ajustados
às unidades térmicas acumuladas estão apresentados na Tabela 2.
27
Figura 5. Acúmulo de massa seca total por plantas de capim-amargoso (Digitaria insularis),
em duas condições distintas de crescimento, com base em dias. F = estádio fenológico de
florescimento. Machado, 2012/13
Figura 6. Acúmulo de massa seca total por plantas de capim-amargoso (Digitaria insularis),
em duas condições distintas de crescimento, considerando-se graus dia acumulados,
calculados com temperatura basal de 10°C. F = estádio fenológico de florescimento.
Machado, 2013
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0 20 40 60 80 100 120 140
Ma
ssa
Sec
a T
ota
l (g
pla
nta
-1)
Dias Após Semeadura
Fotoperíodo Crescente 2012
Fotoperíodo Decrescente 2013
F
F
0
10
20
30
40
50
60
70
80
200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
Ma
ssa
Sec
a T
ota
l (g
pla
nta
-1)
Graus Dia Acumulados - Tb = 10ºC
Fotoperíodo Crescente 2012
Fotoperíodo Decrescente 2013
F
F
28
Figura 7. Acúmulo de massa seca total por plantas de capim-amargoso (Digitaria insularis),
em duas condições distintas de crescimento, considerando-se graus dia acumulados,
calculados com temperatura basal de 15°C. F = estádio fenológico de florescimento.
Machado, 2013
A análise global dos dados permite assumir que a contagem do tempo em dias, bem
como com unidades térmicas, por meio dos GD, podem ser utilizados como estimadores da
fenologia do capim-amargoso, contudo não estimam adequadamente o crescimento da
espécie, de comportamento diferencial entre as condições de fotoperíodo (Figuras 5, 6 e 7).
Fica claro que outras variáveis também influenciam o acúmulo de massa seca podendo,
potencialmente, complementar o modelo matemático. O fluxo e duração da radiação
fotossinteticamente ativa, a disponibilidade de nutrientes e água, a perda de tecido
fotossintético e, sem dúvida, o fotoperíodo também podem afetar o crescimento e
desenvolvimento vegetal (RUSSELLE et al., 1984; GRAMIG e STOLTENBERG, 2007).
Neste ponto, vale a pena ressaltar que crescer é diferente de desenvolver. Enquanto
crescer pode ser entendido como aumento irreversível de massa e volume, desenvolver diz
respeito à alternância entre sucessivos estádios fisiológicos, com expressão sobre a fenologia
da planta. Assim sendo, ao menos em teoria, uma planta é capaz de crescer sem,
necessariamente, desenvolver e vice-versa. A análise conjunta das variáveis ambientais
(Figura 1), o desenvolvimento fenológico (Tabela 1; Figuras 2, 3 e 4), a demanda de tempo ou
temperatura para florescimento (Tabela 2), e acúmulo de massa seca (Figuras 5, 6 e 7) deixa
0
10
20
30
40
50
60
70
80
200 300 400 500 600 700 800 900
Ma
ssa
Sec
a T
ota
l (g
pla
nta
-1)
Graus Dia Acumulados - Tb = 15ºC
Fotoperíodo Crescente 2012
Fotoperíodo Decrescente 2013
F
F
29
claro o comportamento distinto das plantas para o binômio crescimento-desenvolvimento
quando reconhecem determinada época do ano.
Em condição de fotoperíodo crescente, o desenvolvimento fenológico ocorre mais
lentamente (760 GD para florescimento; Tb = 15 °C), enquanto a planta permite que maior
rendimento calórico seja direcionado ao acúmulo de massa e estabelecimento no ambiente
(maior crescimento; Figura 5; 6; 7) para, posteriormente, iniciar florescimento e produção de
sementes. Em resumo, pode-se assumir que houve maior investimento vegetal em crescer e
menor investimento em desenvolver.
Em condição de fotoperíodo decrescente a situação se inverte, registrando-se 575 GD
para florescimento e menor massa. Possivelmente, as plantas reconheceram os dias mais frios
(Figura 1), ou o fotoperíodo desfavorável (dias curtos), como adversidades ambientais e
passaram a direcionar maior parte da soma calórica ao desenvolvimento fenológico. Nesta
condição, assume-se maior interesse da espécie em desenvolver e produzir sementes e menor
interesse em crescer. Não houve diferença notável no número de dias para florescimento
(120), visto que o acúmulo de calor foi diferente nas distintas estações do ano.
Potencialmente, tem-se o binômio fisiológico crescer-desenvolver, que por vezes é
equilibrado, no entanto maior investimento em um evento retarda o progresso do outro e vice-
versa.
30
8. CONCLUSÃO
Conclui-se que o desenvolvimento fenológico do capim-amargoso pode ser previsto
por meio de modelos matemáticos que utilizem dias ou unidades térmicas acumuladas como
escala para contagem de tempo, contudo ressalta-se que outras variáveis ambientais também
interferem no crescimento da espécie (acúmulo de massa), com potencial destaque para o
fotoperíodo.
Essas informações fornecem excelente ferramenta de previsão e manejo de lavouras,
conhecendo-se a quantidade de calor necessária entre sucessivos estádios fenológicos, podem-
se prever datas de pulverização ou roçadas com maior precisão, evitando-se a ocorrência da
chuva de sementes.
31
9. REFERÊNCIAS
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