COORDENAÇÃO HORMONAL NAS PLANTAS

O crescimento e o desenvolvimento normal das plantas é regulado, em grande parte, por hormonas, dependendo, no entanto, de factores genéticos e ambientais. Dos fatores ambientais destacam­se: a luz, a temperatura, o oxigénio, a água e os nutrientes mineraiS.

As principais hormonas que regulam o crescimento e o desenvolvimento dos vegetais são o ácido abcísico, o etileno e três grupos de substâncias químicas: as auxinas, as giberelinas e as citocininas.

As hormonas são sintetizadas por células meristemáticas e vão atuar em outras onde provoCam respostas fisiológicas. Podem estimular a divisão celular, O alongamento das células, sintetizar proteínas ou impedir a queda de folhas ou de frutos.

Movimentos das plantas e fito­hormonas Uma das primeiras demonstrações dos

efeitos reguladores do Crescimento das auxinas teve lugar em 1923, e foi realizada por Fritz Went. No entanto, já antes dele, alguns biólogos como Paal, Boysen, Yenssen e Darwin, tinham observado o crescimento e as curvaturas (tropismos), provocados pela luz, em trabalhos realizados com plantas recém­germinadas de várias gramíneas (actividade 4). Com base nos resultados disponíveis, Went pôde então concluir que o coleóptilo é produtor de uma substância química, que migra do ápice para a base, estimulando o crescimento, que designou por auxina. A auxina mais abundante é Um derivado do triptofano – o ácido indolacético conhecido por AlA.

Auxinas e tropismos Experiências relativas à ação das auxinas mostraram que o AIA nem sempre estimula o crescimento, podendo também inibi­lo, dependendo da sua concentração e do órgão onde atua.

Concentrações pequenas de auxinas, consideradas insuficientes para estimular o crescimento dos caules, são ótimas para o crescimento das raízes; por outro lado, concentrações ótimas para o crescimento dos caules têm efeitos altamente inibidores nas raízes, conforme o seguinte gráfico:

O conhecimento do modo de ação das auxinas permite­nos uma melhor compreensão dos tropismos.

Uma determinada resposta trópica pode ser positiva ou negativa, conforme a planta cresce, dirigindo­se para o estímulo ou afastando­se dele,

Figura 1: Ação do AIA sobre as raízes e o caule

respectivamente A luz unidirecional e a força gravitacional induzem, respectivamente, o foto­ topismo e geotropismo.

Os caules e as folhas apresentam reacção geotrópica negativa. As raízes, pelo contrário, são positivamente geotrópicas e negativamente fototrópicas.

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Figura 2: Movimentos trópicos nas plantas. A planta da esquerda corresponde ao efeito da gravidade ­ resposta geotrópica. A

planta da direita corresponde ao estímulo da luz ­ resposta fototrópica.

Fototropismo Nos caules, quando em presença de iluminação unilateral, a Concentração de auxina diminui no lado iluminado, migrando para o lado oposto. A grande ConCentração de auxina num dos lados, leva a um maior alongamento das Células CurVando­se, o Caule, em direção à luz. Nas raízes, O processo é inverso pois a Concentração de auxina é mais alta do que a COncentração COnsiderada ótima. Assim, o lado iluminado passa a ter menos auxina, libertando­se do efeito inibidor imposto pela sua elevada concentração; as suas Células Crescem mais do que as do lado oposto, resultando uma curvatura na direção Oposta à luz (fig. 3).

figura 3: Fotoperiodismo positivo das folhas e caule e negativo das raízes.

O Crescimento unilateral pode, também, ser explicado pela existência de uma Substância — a riboflavina

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— que tem a Capacidade de absorver Certas faixas do espectro. Deste modo, a energia luminosa, retida pela riboflavina, vai inativar o AIA, inibindo, então, crescimento da região iluminada. Neste processo encontra­se a justificação para O exagerado Crescimento de plantas, Originadas de Sementes que germinam no escuro e aí permanecem. Sem luz, o AlA não é deComposto, permanecendo em altas concentrações nas regiões de alongamento dos Caules e estimulando um crescimento exagerado.

Geotropismo A auxina distribui­se irregularmente no caule e na raiz, devido à ação da gravidade; os lados do caule voltados para o solo, ficam com maior concentração de auxina.No caule, a auxina promove maior crescimento, resultando uma curvatura para cima. Na raiz, a auxina inibe o crescimento, permitindo o alongamento no lado oposto, resultando uma curvatura para baixo em direção ao solo.

Figura 4: Quando se coloca uma Plântula na posição horizontal verifica­se, passado algum tempo, que o caule e as raízes sofrem curvaturas e passam a crescer perpendicularmente ao solo, mas em sentidos opostos.

Outras funções das auxinas Dominância apical

As auxinas são produzidas pelos meristemas das gemas apicais que, ao serem distribuídas pelo caule, de cima para baixo, inibem a actividade das gemas laterais, localizadas nas axilas das folhas, fazendo com que estas fiquem em dormência. Se a gema apical for removida, as gemas laterais saem desse estado de dormência e produzem­se ramos laterais.

É esta a técnica utilizada nas podas pelos fruticultores com a finalidade de aumentar o número de ramos e, consequentemente, o de flores e de frutos.

Figura 5:Efeito das auxinas na inibição das gemas laterais.

Enraizamento de estacas As auxinas são utilizadas para a obtenção de melhores resultados no enraizamento de estacas, estimulando as regiões cortadas ou feridas, desenvolvendo­se aí meristemas responsáveis pela

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formação de raízes.

Neste processo introduzem­se os caules numa solução de auxina antes de serem plantados; esta solução também poderá ser usada para regar as estacas após o plantio.

Abcisão das folhas e dos frutos A abcisão das folhas e dos frutos é Controlada pela Concentração das auxinas. Quando a Concentração atinge um valor baixo, menor do que o existente no caule, forma­se um tecido especial, com Células dispostas em Camadas transversais, nos pontos de inserção dos pecíolos e pedúnculos, o que leva à queda das folhas e dos frutos (fig. 6).

Figura 6 : Zona de abcisão do pecíolo de uma planta

Formação do fruto As sementes em desenvolvimento produzem auxinas que agem sobre as células das paredes dos ovários, estimulando o seu desenvolvimento. A formação de frutos pode ser induzida artificialmente pelas auxinas. Estas podem ser aplicadas na flor, antes da polinização, sob a forma de pulverização ou, localmente, sob a forma de pasta. O fruto assim obtido será idêntico ao produzido em condições naturais, mas sem sementes devido a não ter ocorrido a fecundação.

Figura: 7 Formação natural do tomate por polinização e fecundação (A) e por pulverização da flor por AIA (B).

Giberelinas Além das auxinas, São as giberelinas as hormonas vegetais mais conhecidas. Foram extraídas, pela

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primeira vez, do fungo Gibberella fujikuori . Cientistas japoneses verificaram que as plantas de arroz, contaminadas pelo fungo, apresentavam um extraordinário crescimento. O fungo foi cultivado em laboratório e, o seu extracto e o próprio meio de cultura em que ele se desenvolveu, foram aplicados a plantas normais de arroz. Tais plantas mostraram também um crescimento exagerado. Posteriormente, procedeu­se ao isolamento da giberelina a partir de culturas do fungo Gibberella.

Estudos posteriores mostraram que as plantas Continham também giberelinas. como as auxinas, as giberelinas também ocorrem em doses muito pequenas em órgãos novos, sementes em germinação e meristemas.

Constatou­se que plantas, geneticamente anãs, passam a desenvolver­se bem, chegando a atingir um tamanho normal se receberem pulverizações de giberlina.

Estas hormonas:

­aumentam o comprimento de todos os entrenós, sem aumentar o número de nós em plantas jovens;

­ induzem a formação de enzimas de certas sementes;

­estimulam a floração em algumas plantas;

­aumentam o tamanho das folhas e flores de algumas plantas;

­estimulam o desenvolvimento do fruto, sem ter ocorrido a fecundação.

Citocininas As citocininas são hormonas promotoras do crescimento. Estimulam a produção celular, o aumento dos frutos jovens e o desenvolvimento do embrião. Também inibem o envelhecimento de certos tecidos (fig. 8) e aumentam a resistência da planta a infecções víricas, a herbicidas e a temperaturas baixas.

Figura 8: A aplicação superficial de citocinina a uma zona circular da folha retarda a sua decomposição.

Ácido abscísico O ácido abscísico sintetiza­se nas folhas maduras e passa logo aos meristemas apicais através do floema.

É uma hormona inibidora do Crescimento, tendo sido isolada, pela primeira vez, em gemas de plantas no estado atente. O ácido abscísico desempenha um papel importante na indução do repouso nas gemas de muitas plantas lenhosas. Esta hormona induz, no Outono, a transformação das folhas imaturas dos ápices dos Caules, em escamas, O que possibilita a protecção dos meristemas terminais durante OS meses de Inverno.

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Favorece, ainda, a abcisão das folhas, frutos e outras partes da planta ao interactuar Com outras hormonas.

Etileno O etileno liberta­se dos tecidos vegetais em forma de gás. Inibe o crescimento das raízes e dos caules e atrasa o desenvolvimento das gemas laterais. Favorece o envelhecimento e a abcisão das folhas e estimula, também, a maturação dos frutos contribuindo para a destruição da clorofila.

Fotoperiodismo e floração O florescimento das plantas é controlado pela relação entre o comprimento do período de luz (período de iluminação) e o da ausência de luz (período de escuro). O comprimento do período de luz (em horas) capaz de induzir a floração, é chamado fotoperíodo. A resposta das plantas a diferentes fotoperíodos designa­se fotoperiodismo.

Podemos classificar as plantas quanto ao fotoperíodo em:

­­plantas de dia longo;

­ plantas de dia Curto;

­ plantas indiferentes ou neutras.

As plantas de dia longo florescem sob longos períodos de exposição à luz. São exemplos: a alface, o espinafre, o rabanete, o trevo, o gladíolo e a aveia. As plantas de dia curto florescem sob curtos períodos de exposição à luz. São exemplos: o Crisântemo, a dália e o morangueiro.

O tomateiro, o pimentão, o feijoeiro, o milho e o girassol são plantas indiferentes, ou seja, florescem independentemente da duração dos fotoperíodos.

Provas experimentais mostraram que o fotoperiodismo depende directamente da duração do período escuro e não do período de luz. Sabe­se que a luz de comprimento de onda de 660 nm, correspondente ao chamado vermelho curto (vc), que é capaz de interromper o período escuro, inibindo a floração.

As partes da planta, sensíveis ao fotoperíodo, são as folhas. Nelas o fitocromo, pigmento especial, age comandando a síntese de uma substância chamada hormona floral ou florígeno.

Figura 9: Enxertia para induzir a floração

Esta migra para as regiões

meristemáticas, provocando a formação de botões florais, regulando deste modo a floração. O florígeno pode passar de uma planta para outra, através de enxertos especiais, induzindo a floração na planta que não recebeu um fotoperíodo adequado (fig. 9).

A fotoperiodicidade tem sido explorada pelos floricultores, os quais produzem grandes quantidades de Crisântemos, fora da época. Assim, quando pretendem estas flores no Verão, escurecem a estufa, durante um certo período de tempo, por exemplo das 4 horas da tarde às 8 horas da manhã seguinte,

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encurtando assim, o dia. Para obter flores no Inverno, impedem a floração no Outono, mantendo a estufa iluminada permanentemente. Ao chegar o Inverno, retiram a iluminação artificial e as plantas florescem. O processo de floração depende, também, do efeito da temperatura aplicada às plantas, fenómeno chamado vernalização. A floração pode ser obtida mesmo que esse tratamento, pelo frio, seja feito nas plantas muito jovens ou na fase de semente (embrião). A temperatura estimula o desenvolvimento das flores na maioria das plantas bienais. Estas plantas crescem no primeiro ano e apenas florescem no segundo. Algumas plantas anuais de Zonas temperadas, como o trigo, florescem quando as sementes são expostas a temperaturas baixas. Deste modo, semeia­se no Outono, para que o Inverno lhes proporcione as temperaturas que induzem a floração.

Aplicações práticas de fito­hormonas A investigação sobre o controlo hormonal do crescimento e desenvolvimento vegetal, proporcionou muita informação que beneficiou a agricultura e a economia. O grande número de pesquisas, neste campo, levou à descoberta de novas substâncias sintéticas, de ação estimulante ou inibidora de várias funções nas plantas — reguladores do crescimento. Estas substâncias são utilizadas tendo em vista várias finalidades, das quais se destacam as seguintes:

­ Herbicida selectivo O ácido 2,4 diclorofenoxiacético (2,4­D), auxina sintética, aplica­se em plantações de gramíneas, apresentando­se inócuo para elas, enquanto que as ervas daninhas dicotiledóneas Como, por exemplo, o dente­de­leão, mostram­se sensíveis, morrendo a maior partes delas, quando expostas à aplicação do Composto.

­ impedimento da abcisão dos frutos O rendimento das Colheitas, nas árvores de fruto Como as laranjeiras, é melhorado pela aplicação de 2,4­D, nos finais de Verão, pois aumenta as concentrações decrescentes de auxinas naturais nos ramos e retarda a abcisão, O que leva os frutos a permanecerem mais tempo nas árvores e, consequentemente, a tornarem­se ra | OrES.

­ Enraizamento de estacas Utilizam­se soluções diluídas de auxinas para favorecer a formação de raízes em estacas, mediante as quais se dá a propagação das plantas.

­ inibição do desenvolvimento de gemas

As auxinas aplicam­se em tubérculos de batata, para evitar o aparecimento das gemas, permitindo o seu armazenamento por tempo considerável.

­ Inibição da floração

A pulverização em abacaxis de ácido o ­ naftalenoacético (ANA), prOVOC a II ração e maturação, numa mesma época, de toda a plantação.

­ Estimulação da germinação

As giberelinas são usadas na estimulação da germinação e no crescimento de plântulas de cevada, melhorando a produção de maltose.

­ Formação de frutos partenocárpicos

As auxinas induzem a formação de frutos sem sementes. As giberelinas empregam­se para aumentar o tamanho da uva sem sementes, obtendo­se, assim, maior rendimento.

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­ Retardamento do envelhecimento

O aparecimento de folhas amarelas e murchas, é evitado pela aplicação de citoCininas.

­ Desfolhamento

A aplicação de ácido abscísico provoca a queda das folhas, o que facilita a colheita.

­ Maturação dos frutos

O gás etileno é usado, com frequência, pelos produtores de laranjas e plátanos para regular o seu processo de maturação. Também é usado pelos comerciantes, quando os frutos são colhidos ainda verdes, assegurando, deste modo, a sua maturação antes de serem postos à venda.

­ Cultura de tecidos

Utilizam­se auxinas e citocininas, juntamente com açúcares, vitaminas, aminoáCidos, macro e micronutrientes, no sentido de se obterem soluções nutritivas que se aplicam na cultura de tecidos em laboratório.

Adaptado de: Leal, J.; Serapicos,M.; Pinto, M.; (1995). Técnicas Laboratoriais de Biologia; Bloco III. Editora Asa. Porto. ISBN: 9724116298.

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