computação da seleção genômica ampla (gws)

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  • Documentos 210

    Embrapa Florestas

    Colombo, PR

    2010

    ISSN 1679-2599

    Dezembro, 2010

    Empresa Brasileira de Pesquisa AgropecuriaEmbrapa FlorestasMinistrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento

    Marcos Deon Vilela de ResendeMrcio Fernando Ribeiro Resende JniorAurelio Mendes AguiarJupiter Israel Muro AbadAlexandre Alves MissiaggiaCarolina Sansaloni Cesar PetroliDario Grattapaglia

    Computao da Seleo Genmica Ampla (GWS)

  • Embrapa 2010

    Exemplares desta publicao podem ser adquiridos na:

    Embrapa FlorestasEstrada da Ribeira, Km 111, Guaraituba, 83411-000, Colombo, PR - BrasilCaixa Postal: 319Fone/Fax: (41) 3675-5600www.cnpf.embrapa.brsac@cnpf.embrapa.br

    Comit de Publicaes da UnidadePresidente: Patrcia Pvoa de MattosSecretria-Executiva: Elisabete Marques Oaida Membros: Antonio Aparecido Carpanezzi, Claudia Maria Branco de Freitas Maia, Cristiane Vieira Helm, Elenice Fritzsons, Jorge Ribaski, Jos Alfredo Sturion, Marilice Cordeiro Garrastazu, Srgio Gaiad

    Superviso editorial: Patrcia Pvoa de MattosReviso de texto: Mauro Marcelo BertNormalizao bibliogrfica: Francisca RascheEditorao eletrnica: Mauro Marcelo Bert

    1a edio1a impresso (2010): sob demanda

    Todos os direitos reservadosA reproduo no-autorizada desta publicao, no todo ou em parte, constitui violao dos direitos autorais (Lei no 9.610).

    Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (CIP)Embrapa Florestas

    Computao da Seleo Genmica Ampla (GWS) [recurso eletrnico] / Marcos Deon Vilela de Resende ... [et al.]. Dados eletrnicos - Colombo : Embrapa Florestas, 2010.CD-ROM. - (Documentos / Embrapa Florestas, ISSN 1679-2599 ;

    210)

    1. Melhoramento vegetal 2. Melhoramento animal. 3. Seleo genotpica. 4. Seleo fenotpica. 5. Software. I. Resende, Marcos Deon Vilela de. II. Resende Jnior, Mrcio Fernando Ribeiro. III. Aguiar, Aurelio Mendes. IV. Abad, Jupiter Israel Muro. V. Missiaggia, Alexandre Alves. VI. Sansaloni, Carolina. VII. Petroli, Cesar. VIII. Grattapaglia, Dario. IX. Srie.

    CDD 631.52 (21. ed.)

  • Autores

    Marcos Deon Vilela de ResendeEstatstico, Doutor,Pesquisador da Embrapa Florestasdeon@cnpf.embrapa.br

    Mrcio Fernando Ribeiro Resende JniorEngenheiro Florestal, Mestre,Doutorando na Universidade da Flridamresende@ufl.edu

    Aurelio Mendes AguiarEngenheiro Agrnomo, Doutor,Pesquisador da Fibriaaurelio.aguiar@fibria.com.br

    Jupiter Israel Muro AbadEngenheiro Florestal, Doutor,Pesquisador da Fibriajmuro@fibria.com.br

  • Alexandre Alves MissiaggiaEngenheiro Florestal, Doutor,Pesquisador da Fibriaamissiaggia@fibria.com.br

    Carolina Paola Sansaloni Bacharel em Gentica, MestreDoutorando em Biologia MolecularUniversidade de Brasliacarosansaloni@hotmail.com

    Cesar Daniel PetroliBacharel em Gentica, MestreDoutorando em Biologia MolecularUniversidade de Brasliapetrolic@hotmail.com

    Dario GrattapagliaEngenheiro Florestal, Doutor,Pesquisador da Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologiadario@cenargen.embrapa.br

  • Apresentao

    A seleo genmica ampla uma metodologia que, de forma pioneira, integra as tecnologias genmicas e as ferramentas da gentica quantitativa e do melhoramento, propiciando um grande salto qualitativo nos sistemas de avaliao gentica. Esta nova abordagem experimental vem rapidamente mudando os paradigmas do melhoramento gentico de animais domsticos e plantas, causando uma verdadeira revoluo na nossa capacidade de prever fentipos e, com isso, aumentar a acurcia seletiva em idade precoce, maximizando o ganho gentico por unidade de tempo.

    A presente publicao aborda os mtodos estatsticos, as estratgias computacionais e softwares para a implementao prtica da seleo genmica ampla no melhoramento gentico. Elaborada por uma equipe interinstitucional, envolvendo a academia e a iniciativa privada, apresenta tambm um exemplo prtico de sua aplicao no melhoramento do eucalipto. Assim, trata-se de uma contribuio difuso, ensino e aplicao operacional da seleo genmica nos programas de melhoramento de plantas e animais em andamento no Pas.

    Helton Damin da SilvaChefe-Geral

  • Sumrio

    Mtodos para GWS ......................................................9Teoria dos mtodos de regresso .................................16Computao do mtodo Random (Ridge) Regression BLUP (RR-BLUP/GWS) .........................................................18Fentipos corrigidos ...................................................23Frequncias allicas, varincia dos marcadores e herdabilidade .............................................................27

    Marcadores codominantes (SNP) Modelo genotpico ................ 27

    Marcadores dominantes (DArT) - Modelo genotpico ................... 30

    Marcadores codominantes (SNP) Modelo gamtico ou allico .... 32

    Nmero de marcadores com efeitos significativos ..........34Populaes de estimao, validao e seleo ...............45Populao de validao e Jacknife ................................48Correlao e regresso entre valores genticos preditos e fentipos na populao de validao ............................49Anlise de associao na GWAS .................................50Software Selegen Genmica: Random (Ridge) Regression BLUP: RR-BLUP/GWS ..................................................54Exemplo aplicado ao melhoramento do eucalipto ............65Softwares em R .........................................................72Referncias ..............................................................75

  • Computao da Seleo Genmica Ampla (GWS)Marcos Deon Vilela de ResendeMrcio Fernando Ribeiro Resende JniorAurelio Mendes AguiarJupiter Israel Muro AbadAlexandre Alves MissiaggiaCarolina Sansaloni Cesar PetroliDario Grattapaglia

    Mtodos para GWS

    A seleo genmica ampla (GWS) ou seleo genmica (GS) foi proposta por Meuwissen et al. (2001) como uma forma de aumentar a eficincia e acelerar o melhoramento gentico. A GWS enfatiza a predio simultnea (sem o uso de testes de significncia para marcas individuais) dos efeitos genticos de milhares de marcadores genticos de DNA (SNP, DArT, microssatlites) dispersos em todo o genoma de um organismo, de forma a capturar os efeitos de todos os locos (tanto de pequenos quanto de grandes efeitos) e explicar toda a variao gentica de um carter quantitativo. A condio fundamental para isso que haja desequilbrio de ligao, em nvel populacional, entre alelos dos marcadores e alelos dos genes que controlam o carter. A predio dos efeitos genticos realizada com base em dados genotpicos e fenotpicos de indivduos pertencentes a uma amostra da populao de seleo.

    Esses efeitos genticos dos marcadores sobre fentipos de caracteres quantitativos so somados e usados na predio de valores genticos de indivduos apenas genotipados, candidatos seleo em programas de melhoramento gentico. A predio

  • 10 Computao da Seleo Genmica Ampla (GWS)

    e a seleo podem ser realizadas em fases muito juvenis de plantas e animais, acelerando assim o processo de melhoramento gentico. Adicionalmente, a prpria predio tende a ser mais acurada por considerar o real parentesco gentico dos indivduos em avaliao, em detrimento do parentesco mdio esperado matematicamente (RESENDE, 2007). A GWS propicia uma forma de seleo precoce direta (SPD), pois, atua precocemente sobre genes expressos na idade adulta. Ao contrrio, a seleo precoce tradicional indireta, pois atua (via avaliao fenotpica) sobre genes ativados na idade precoce, esperando que esses informem parcialmente sobre genes expressos na idade adulta. Assim, a SPD propiciada pela GWS especialmente importante para o melhoramento de organismos perenes como animais, espcies florestais, fruteiras (e outras frutferas), forrageiras, cana-de-acar, dentre outras.

    Em resumo, a superioridade da GWS sobre a seleo baseada em fentipos pode ser atribuda a quatro fatores: (i) uso da matriz de parentesco real e prpria de cada carter, fato que aumenta a acurcia seletiva; (ii) viabilizao da SPD, que aumenta o ganho gentico por unidade de tempo; (iii) permisso da avaliao repetida de cada alelo (propicia repetio experimental) sem o uso de testes clonais e de prognies, fato que aumenta a acurcia seletiva; (iv) uso de maior nmero de informaes, combinando trs tipos de informao (fenotpica, genotpica e genealgica) para corrigir e desregressar os dados e fazer a anlise genmica, fato que aumenta a acurcia.

    A GWS um produto do terceiro milnio. Aps a proposio da GWS em 2001, o procedimento permaneceu discreto at 2007, quando vrios trabalhos abordaram o mtodo e sua acurcia no melhoramento animal e vegetal (FERNANDO et al., 2007; GODDARD; HAYES, 2007; MEUWISSEN, 2007; BERNARDO; YU, 2007; RESENDE 2007). Outros trabalhos relatam que a GWS o novo paradigma em gentica quantitativa (RESENDE,

  • 11Computao da Seleo Genmica Ampla (GWS)

    2008; GIANOLA et al., 2009), melhoramento de gado de leite (HAYES et al., 2009; VAN RADEN, 2008; VAN RADEN et al., 2009), de aves (GONZALEZ-RECIO et al., 2009), de plantas anuais (HEFFNER et al., 2009), de espcies florestais (RESENDE et al. 2008; GRATTAPAGLIA; RESENDE, 2010) e de outras plantas perenes (DIAS; RESENDE, 2009).

    Vrios mtodos de predio de valores genticos genmicos foram propostos: quadrados mnimos (LS), BLUP/GWS, BayesA e BayesB (MEUWISSEN et al., 2001), regresso kernel no paramtrica via modelos aditivos generalizados (GIANOLA et al., 2006), aprendizado de mquina (LONG et al., 2007), regresso RKHS (Reproducing Kernel Hilbert Spaces) (GIANOLA et al., 2008), LASSO Bayesiano (PARK; CASELLA, 2008; CAMPOS et al., 2009), Bayes B Acelerado (MEUWISSEN, 2009), Bayes C, BayesC, BayesD, BayesD (HABIER et al., 2010), Regresso via Quadrados Mnimos Parciais (PLSR) (SOLBERG et al., 2009) e Regresso via Componentes Principais (PCR) (SOLBERG et al., 2009). Os mtodos BLUP (regresso aleatria), LASSO (Least Absolute