comportamento territorial e alimentar do peixe-donzela comum
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA CATARINA
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA E ZOOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA
Comportamento territorial e alimentar do
peixe-donzela comum, Stegastes
fuscus (Pisces: Pomacentridae) ao longo da
costa brasileira
Anaide Wrublevski Aued
Florianópolis, maio de 2012
Anaide Wrublevski Aued
Comportamento territorial e alimentar do peixe-donzela
comum, Stegastes fuscus (Pisces: Pomacentridae) ao longo
da costa brasileira
Dissertação apresentada ao
Programa de Pós-
Graduação em Ecologia, da
Universidade Federal de
Santa Catarina, como parte
dos requisitos para a
obtenção do título de
Mestre em Ecologia.
Orientador: Prof. Dr. Sergio Ricardo Floeter
Florianópolis 2012
iii
ABSTRACT
Studies concerning the population’ parameters and their
behavior through their range of distribution can provide a
better understanding on the species’ ecological relationships
with others surrounding them and with the environment in
which they inhabit. Within different populations, many factors
of different scales (local or regional) can have effects on these
populations. The Brazilian damselfish Stegastes fuscus, has a
wide range distribution in Brazilian coast, from tropical to
subtropical environments, besides that it is very abundant and
has an play an important role in Brazilian reef environment.
Such characteristics qualify this specie as a good model in
order to better understand the influences of these factors in
population’s parameters and behavior. In this respect, the
objective of this study was to observe the territorial and
feeding behaviour of S. fuscus along the Brazilian and
understand if their behavior is more influenced by local
(density) or regional factors (temperature, diversity gradient).
Therefore, we evaluated body lengths, territory size, agonistic
rates, feeding rates and density of S. fuscus, and additional
density of intruders in four sites along the Brazilian coast:
Natal (RN), Porto Seguro (BA), Arraial do Cabo (RJ) and
Bombinhas (SC). Individuals from the Northeast presented
iv
larger body sizes than those from the south and southeast,
corroborating with Bergmann’s Rule, where in higher
latitudes and/or lower temperatures species exhibit greater
body sizes. We found no latitudinal pattern for mean territory
size. But we found a positive correlation between territory
size and size of S. fuscus, as well with temperature and
feeding rate. Such patterns corroborate the theory of trade-offs
between larger body sizes able to defend larger territories and
temperature acting on the metabolisms of ectothermic animals
like fishes. Porto Seguro presented the highest density, lower
size length and territory size and agonistic, although not all
results shown no statistical difference rates, leading one to
believe that behavior and population’s patterns of Porto
Seguro is density-dependent. The agonistic rates varied
between sites, with the greatest intraspecificity found only in
Bombinhas, suggesting that fish community in this site are
determining the behavior of S. fuscus. Besides that, the
agonistic rates were higher to algal feeding fishes in three of
four sites. In sum, our results demonstrate a synergy of local
(i.e., intra and interspecific agonistic rates, territory size,
density dependent phenomenon and fish community
characteristics) and regional factors (i.e., feeding rates and
body length, probably from metabolism) both playing a role
in different populations of S. fuscus along the Brazilian coast.
v
Key-words: Multi-scale factors, latitudinal gradients, density
dependence, Bergmann’s Rule, territoriality, bite rate.
vi
RESUMO
O estudo de parâmetros populacionais e comportamentais de
espécies ao longo de sua distribuição pode fornecer um maior
entendimento sobre suas relações ecológicas com os
organismos que os cercam e com o ambiente em que vivem.
Diversos fatores em diferentes escalas (locais e regionais)
podem atuar sobre as populações. O peixe-donzela comum,
Stegastes fuscus, possui uma ampla distribuição na costa
brasileira, desde ambientes tropicais até subtropicais, além
disso, é muito abundante e tem papel importante na
estruturação dos ambientes recifais brasileiros. Tais
características a qualificam como um bom modelo para a
avaliação de efeitos em diferentes escalas sobre seus
parâmetros populacionais e comportamentais. O objetivo
deste trabalho foi estudar o comportamento territorial e
alimentar de S. fuscus ao longo da costa brasileira e entender
se tais comportamentos são mais fortemente influenciados por
fatores locais (densidade) ou fatores regionais (temperatura,
gradiente de diversidade). Para isso, avaliou-se tamanho
corporal, tamanho do território, taxa agonística, taxa alimentar
e densidade de S. fuscus, além da densidade de potenciais
invasores em seus territórios, em quatro pontos da costa
brasileira: Natal (RN), Porto Seguro (BA), Arraial do Cabo
vii
(RJ) e Bombinhas (SC). Indivíduos do nordeste apresentaram
menor tamanho corporal que do sul e sudeste, corroborando a
regra de Bergmann, onde em maiores latitudes e/ou menores
temperaturas as espécies tendem a ter tamanho corporal
maior. Não houve padrão latitudinal quanto ao tamanho
médio dos territórios. Encontramos correlação positiva entre
tamanho do território e do indivíduo e entre temperatura
superficial do mar e taxa alimentar. Tais padrões corroboram
as teorias de custo/benefício entre indivíduos de maior
tamanho conseguir defender áreas maiores e da temperatura
atuar sobre o metabolismo de animais ectotérmicos, como os
peixes. A população de Porto Seguro apresentou maior
densidade, menor tamanho corporal e de território e maior
taxa agonística, ainda que esses parâmetros nem sempre
tenham sido significativamente diferentes de outros locais,
indicando que os padrões comportamentais e populacionais de
Porto Seguro podem ser densidade-dependentes. A taxa
agonística variou entre os locais, sendo maior entre indivíduos
de S. fucus somente em Bombinhas, sugerindo que fatores da
comunidade de peixes estão direcionando o comportamento
de S. fuscus nesse local. Além disso, a taxa agonística foi
maior em peixes que utilizam alga em sua dieta, em três dos
quatro locais amostrados. Nossos resultados mostram uma
sinergia tanto de fatores locais (i.e., taxa agonística intra e
viii
interespecífica, tamanho do território, fenômenos de
densidade-dependência e características das comunidades de
peixes), quanto de fatores regionais (i.e., taxa alimentar e
tamanho corporal, provavelmente decorrentes do
metabolismo), atuando sobre as diferentes populações de S.
fuscus ao longo da costa do Brasil.
Palavras-chave: Fatores regionais e locais, gradiente
latitudinal, densidade dependência, regra de Bergmann,
territorialidade, taxa alimentar.
ix
ÍNDICE
INTRODUÇÃO ..................................................................................... 1
OBJETIVOS .......................................................................................... 7
MATERIAIS E MÉTODOS .................................................................. 8
RESULTADOS .................................................................................... 16
DISCUSSÃO........................................................................................ 24
CONSIDERAÇÕES FINAIS ............................................................... 34
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................. 36
x
LISTA DE ABREVIATURAS
ABU SAX Abudefduf saxatilis
ACA CHI Acanthurus chirurgus
ACA COE Acanthurus coeruleus
ANI VIR Anisotremus virginicus
ARC RHO Archosargus rhomboidalis
CAR LAT Caranx latus
CHA STRI Chaetodon striatus
COR SPP Coryphopterus spp.
DIP ARG Diplodus argenteus
HAE AUR Haemulon aurolineatum
HAE PAR Haemulon parra
HAE PLU Haemulon plumieri
HAE STE Haemulon steindachneri
HAL BRA Halichoeres brasiliensis
HAL POE Halichoeres poeyi
HIP FIS Hypleurochillus fissicornis
HOL ADS Holocentrus adscensionis
LAB NUC Labrisomus nuchipinnis
MAL DEL Malacoctenus delalandii
OPH TRI Ophioblennius trinitatis
ORT RUB Orthopristis ruber
PAR ACU Pareques acuminatus
PAR SPP Parablennius spp.
POM PAR Pomacanthus paru
PSE MAC Pseudupeneus maculatus
SCA CRI Scartella cristata
SCA TRI Scarus trispinosus
SPA SPP Sparisoma spp.
STE FUS Stegastes fuscus
STE HIS Stephanolepis hispidus
xi
LISTA DE FIGURAS
Figura 1: Mapa das quatro áreas de estudo indicando os locais de coleta,
na região tropical (Natal (RN) e Porto Seguro (BA)) e na subtropical
(Arraial do Cabo (RJ) e Bombinhas (SC)). .......................................... 12
Figura 2: (A) Esquema de mensuração do território, (B) observação do
comportamento e (C) mensuração do tamanho do território de Stegastes
fuscus. d1 = distância 1; d2 = distância 2; d3 = distância 3; linha
tracejada = área circular do território; estrela = pontos extremos do
território. .............................................................................................. 15
Figura 3: Tamanho médio dos indivíduos de Stegastes fuscus em quatro
localidades ao longo da costa brasileira. Linhas verticais indicam erro
padrão. Letras diferentes sobre as barras indicam locais com diferenças
significativas. ....................................................................................... 17
Figura 4: Relação entre o tamanho do território e o tamanho de
Stegastes fuscus nos quatro locais da costa brasileira........................... 18
Figura 5: Relação entre o número médio de mordidas de Stegastes
fuscus durante três minutos e a média de TSM (temperatura superficial
do mar) do dia de coleta. ...................................................................... 19
Figura 6: Número médio de perseguições de Stegastes fuscus durante
três minutos (A) e densidade de S. fuscus por 40 m2 (B) entre os locais.
Linhas verticais indicam erro padrão. Letras diferentes sobre as barras
indicam locais com diferenças significativas. ...................................... 21
Figura 7: Relação entre a média de perseguições intra e interespecíficas
de Stegastes fuscus durante 03 minutos entre os locais. Linhas verticais
indicam desvio padrão. * = diferença significativa entre intra e
interespecífico de cada local. ................................................................ 22
Figura 8: Análise de variância entre as espécies comedoras de algas e as
outras em quatro pontos da costa brasileira.......................................... 23
Figura 9: Seletividade da perseguição de Stegastes fuscus em relação à
abundância relativa de peixes em quatro locais da costa do Brasil. Espécies
acima da linha indicam seleção na perseguição.....................................24
xii
Posso ter defeitos, viver ansioso e ficar irritado
algumas vezes, mas não esqueço de que minha vida é
a maior empresa do mundo.
E que posso evitar que ela vá a falência.
Ser feliz é reconhecer que vale a pena viver apesar de
todos os desafios, incompreensões e períodos de crise.
Ser feliz é deixar de ser vítima dos problemas e se
tornar um autor da própria historia.
É atravessar desertos fora de si, mas ser capaz de
encontrar um oásis no recôndito da sua alma.
É agradecer a Deus a cada manhã pelo milagre da
vida.
Ser feliz é não ter medo dos próprios sentimentos.
É saber falar por si mesmo.
É ter coragem para ouvir um “não”.
É segurança para receber uma crítica, mesmo que
injusta.
Pedras no caminho?
Guardo todas, um dia vão construir um castelo...
Fernando Pessoa
xiii
AGRADECIMENTOS
Em primeiro lugar gostaria de agradecer ao meu
orientador, Sergio Floeter por ter aberto as portas do seu
laboratório e apostado em mim mesmo sem me conhecer, ou
mesmo sabendo da minha falta de experiência no assunto.
Descobri um mundo novo e esses dois anos foram de intenso
aprendizado. Serei eternamente grata por todas as
oportunidades, pela aquisição de uma nova paixão, o mundo
subaquático, e pela amizade.
Da mesma forma que sem o apoio incondicional dos
meus pais, Idaleto e Bernardete, este trabalho não teria se
concretizado. Obrigada por aguentar a ausência, choros, falta
de dinheiro, viagens e o estresse, mas também por apoiar
meus sonhos e estarem sempre dispostos a dar uma palavra
amiga ou um colo quando era preciso. Vocês sempre serão um
grande exemplo, tanto na vida pessoal quando na acadêmica!
Agradeço também aos meus familiares Nena, Wladi, Gi,
Elizete, Tia Teró, Pedro e Mateus pelo amor incondicional e
por me mostrar que todo esforço valia a pena.
Aos queridos colegas e amigos do LBMM: Mari, Gui,
Rachel, Juan, Mineiro, Daniel, Diego, Anderson, Max, Luisa,
Lobato, Ana e Dani. E aos cariocas do LECAR: Renatinha,
Thiago, Cesar, Gagau e Cadu. Seja pela ajuda em campo, na
análise e interpretação dos dados, na revisão e sugestão do
texto, mas principalmente pela amizade e por todos os
momentos legais que passei ao lado de vocês!
Aos amigos novos, velhos, que moram perto ou não:
Kátia, Bruno, Tita, Montanha, Aurea, Mari Teschima, Flora,
Nanda, Dani Tedesco, Rodrigo, Ana Paula, Renata, Jéferson,
Camila, Liége, Ana Bárbara, Laura, Andressa, Didi, Gleidson,
xiv
Josmael, Elias, Deborah, Jose, Sebastian e Sharon. Foi a
amizade de vocês, e muita cerveja, que me fazia continuar
sempre. Vou sentir falta em especial dos almoços divertidos e
dos momentos de descontração no Bar da Nina com a
“galerinha do mal”. Um agradecimento especial para o Gui, a
Mari e o Juan, que me deram suporte quando eu achava que
não iria terminar a dissertação... Não tenho palavras para
agradecer a amizade e carinho de vocês. Muito obrigada meus
queridos! Um obrigado também à Suzana e a Nena pela ajuda
no mapa, e a Rachel no abstract.
Agradeço ainda aos amores que existiram nesse
período, pois entenderam as ausências, aguentaram todo o
estresse, me deram apoio quando mais precisei e me
mostraram que existia vida além do mestrado, principalmente
nessa intensa reta final.
Além disso, queria de forma muito especial agradecer
a minha antiga professora Elenice C. Tomé, que partiu ano
passado, por ter sido umas das primeiras pessoas a incentivar
meu amor pela biologia. Este trabalho tem um pouco de sua
paixão pela vida querida amiga!
Ao projeto Coral Vivo e a APA de Maracajaú pelo
suporte em campo em Porto Seguro e Maracajaú,
respectivamente. A CAPES pelo financiamento da bolsa de
mestrado. E ao projeto e toda equipe do SISBIOTA Mar e,
principalmente a equipe da Expedição Fernando de
Noronha/Natal 2010 (Gui, Mineiro e Thiago) por ter sido um
divisor de águas em minha vida. Foi a melhor expedição!
xv
CAPÍTULO ÚNICO
Comportamento territorial e alimentar do
peixe-donzela comum, Stegastes
fuscus (Pisces: Pomacentridae) ao longo da
costa brasileira
(periódico alvo: Environmental Biology of Fishes)
Anaide W. Aued, Guilherme O. Longo, Mariana G. Bender,
Juan Pablo A. Quimbayo, Carlos Eduardo L. Ferreira &
Sergio R. Floeter
1
INTRODUÇÃO
A família Pomacentridae, cuja espécies são
popularmente conhecidas como peixes-donzela, possui
distribuição global em ambientes recifais e é abundante nas
comunidades onde ocorre. A maioria das espécies de
pomacentrídeos são consideradas herbívoras territoriais, mas
podem apresentar também hábito onívoro ou planctívoro
(Choat 1991; Ceccarelli et al. 2001). Além disso, estas
espécies são muitas vezes os herbívoros dominantes em
ambientes recifais (Allen 1991; Ceccarelli et al. 2001;
Ceccarelli 2007). Peixes-donzela são considerados espécies-
chave na manutenção da diversidade de algas (Hixon &
Brostoff 1983), na determinação da zonação das comunidades
de corais (Wellington 1982), na modificação da atividade
alimentar de outros peixes herbívoros (Jones 1992) e na
estruturação de comunidades bentônicas de dentro de seus
territórios, através de seu comportamento territorial e
alimentar (Ferreira et al. 1998; Ceccarelli et al. 2001; Hata &
Kato 2006; Ceccarelli 2007).
Entre as espécies que compõem o gênero Stegastes, S.
fuscus é endêmica da Província Brasileira e tem como limite
norte de distribuição o estado do Rio Grande do Norte e limite
sul o estado de Santa Catarina, sendo bastante abundante na
2
maioria dos ambientes recifais costeiros (Ferreira et al. 2004).
A espécie habita águas rasas e é considerada altamente
territorialista (Menegatti et al. 2003; Hostim-Silva et al.
2006). É considerada ainda espécie-chave na estruturação da
diversidade e na alteração da biomassa de comunidade de
algas epilíticas (Ferreira et al. 1998).
Existem muitas definições sobre comportamento
territorial, ou territorialidade, em vertebrados (ver revisão em
Maher & Lott 1995, 2000), porém neste trabalho optamos
pelo conceito mais simples de territorialidade, o qual pode ser
estendido à outras espécies e situações. Assim, territorialidade
é o comportamento de defender uma área específica contra
possíveis competidores (Noble 1939; Maher & Lott 1995;
Grant 1997). Esta área deve conter recursos, por exemplo,
alimento, abrigo ou parceiros, dos quais seu dono faça uso ou
defenda (Robertson et al. 1996; Goodenough et al. 1993). Um
indivíduo defende tal área contra invasores com
comportamento agressivo, comportamento agonístico, sensu
Gerking (1994), sendo que os limites de um território podem
ser definidos pelos locais onde ocorrem essas interações
agonísticas (Maher & Lott 1995).
É vantajoso para um animal defender um território se
a relação entre custo e benefício (neste trabalho referido como
trade-off) for positiva, ou seja, se os benefícios de defender tal
3
área extrapolarem o custo de tal comportamento, ou se os
benefícios totais de defender excederem os benefícios totais
de não defender tal território (Brown 1964; Davies & Houston
1983; Hixon 1980, 1983). De acordo com os trabalhos de
Thresher (1976) e Grant (1997), o tamanho ótimo do território
de um peixe geralmente sofreria decréscimo no tamanho se
existisse um aumento na abundância de alimento ou uma
maior pressão de invasores (competidores) nesta área. Além
disso, características como o recurso alimentar
moderadamente denso, espacialmente reunido, temporalmente
associado e previsto temporalmente e espacialmente podem
predizer uma economia na defesa de um território (Grant
1997).
Além dos recursos do território e da ação dos
invasores, características do possuidor do território também
podem afetar a territorialidade. Existe relação entre o tamanho
corporal do indivíduo e o tamanho do seu território (McNab
1963; Grant & Kramer 1990; Letourneur 2000; Alimov 2003),
onde indivíduos maiores defenderiam áreas maiores, em razão
de um maior tamanho corporal necessitar de maior demanda
energética (Jan et al. 2003; Gerking 1994) e pela maior
capacidade de patrulhar territórios grandes. Porém, ao estudar
a espécies S. nigricans, Jan e colaboradores (2003) não
encontraram tal relação, mas atribuíram isso a influencia de
4
outros fatores atuando no tamanho dos territórios, como a
sobreposição de territórios, e consequentemente dos recursos
alimentares entre os indivíduos do gênero Stegastes.
É importante também considerar no trade-off da
territorialidade as desvantagens de defesa de um território,
como por exemplo, o tempo gasto em defender esta área. O
peixe recifal Acanthurus lineatus, por exemplo, afasta rivais
dos seus territórios, em média, 1.900 vezes por dia (Craig
1996). Os desgastes desses confrontos territoriais poderiam
levar a uma vida mais curta. Marler & Moore (1991) ao
realizarem um experimento de indução de diferentes níveis de
testosterona em uma espécie de lagarto, demostraram que
animais que apresentavam maior número de comportamentos
agonísticos – com mais testosterona – acabavam tendo menor
expectativa de vida.
Fatores relacionados à densidade dos indivíduos no
local também podem influenciar a territorialidade em uma
população (Booth 1995; Shima 2001; Holbrook & Schmitt
2002). Alterações na abundância de peixes do ambiente
recifal podem ter efeito na estruturação e no tamanho da uma
população, que por sua vez pode ser regulado por processos
densidade-dependentes, como a competição (ver Booth 1995).
Uma maior competição pode levar a uma diminuição no
acesso aos recursos alimentares e dessa forma causar uma
5
diminuição no tamanho corporal de um peixe. Redução no
crescimento pode se manifestar tanto na diminuição do
tamanho corporal quanto no armazenamento de lipídios, que
por sua vez pode afetar a sobrevivência em condições
adversas, e até mesmo o desenvolvimento das gônadas em
peixes adultos (Newsome & Leduc 1975).
Fatores que atuam em escala local e/ou regional
podem influenciar as relações de interações de uma espécie.
Em escalas menores (locais), a variabilidade normalmente
resulta da resposta plástica dos peixes recifais a diferentes
componentes do ambiente. A demografia local será, na
maioria das vezes, afetada por fatores como: disponibilidade
de alimento, competição interespecífica, intraespecífica,
densidade dependência e predação (Figueira et al. 2008).
Estudos tem demonstrado o efeito da disponibilidade de
alimento (Jones 1986) e dos processos de densidade
dependência atuando no crescimento e mortalidade de peixes
recifais (Levin et al. 2000; Holbrook et al. 2000; Gust et al.
2002).
Já em grandes escalas (regionais), os limites
fisiológicos (e.g. temperatura e fatores de posicionamento,
como latitude) são capazes de afetar a realocação de recursos
e exercer uma função importante no direcionamento desses
padrões (Ruttenberg et al. 2005; Gaston et al. 2008; Figueira
6
et al. 2008; Emslie et al. 2012). A regra de Bergmann, por
exemplo, indica que diferentes grupos taxonômicos podem
exibir uma relação entre o tamanho corporal e a latitude e/ou a
temperatura (Blackburn et al. 1999; Gaston et al. 2008).
Barneche e colaboradores (2009), ao estudar o
comportamento alimentar de espécies de vários gêneros da
família Pomacentridae, encontraram suporte para a regra de
Bergmann, onde espécies maiores e indivíduos com maior
tamanho foram encontrados próximos a altas altitudes e/ou
menor temperatura.
Estudos sobre a territorialidade e comportamentos
associados podem aumentar o entendimento sobre como
funcionam as interações ecológicas e como elas afetam a
composição das espécies numa comunidade. Até agora,
poucos estudos abordaram o papel de fatores que atuam em
diferentes escalas (regional e local) no comportamento de uma
espécie ao longo de um gradiente latitudinal. S. fuscus, por
possuir uma ampla distribuição, com populações tanto em
ambientes tropicais e subtropicais, é uma boa espécie para
verificar a ação de tais fatores sobre seu comportamento, e
dessa forma ampliar o entendimento do papel funcional dos
peixes-donzela territorialistas na estruturação das
comunidades recifais. Além disso, compreendendo melhor de
que forma o comportamento desta espécie é influenciado pela
7
temperatura, este estudo poderá dar subsídios para futuros
trabalhos sobre como tal espécie responderá, por exemplo, a
possíveis aumentos de temperatura nos oceanos.
OBJETIVOS
Este estudo tem como objetivo avaliar o
comportamento alimentar e territorial de Stegastes fuscus ao
longo da costa brasileira, e entender se tais comportamentos
são mais influenciados por fatores regionais (temperatura,
gradiente de diversidade) do que por fatores locais. Para isso,
pretendemos responder as seguintes perguntas: 1) O tamanho
médio dos indivíduos e varia ao longo da costa brasileira?; 2)
Existe relação entre as taxas de forrageio e a temperatura
superficial do mar (TSM) ao longo da costa?; 3) Existe
relação entre o tamanho dos indivíduos e o tamanho dos seus
territórios?; 4) O número médio de interações agonísticas e a
densidade de S. fuscus varia ao longo da costa?; 5) Existe
variação na taxa de interações agonísticas intra ou
interespecíficas ao longo da costa?; 6) As taxas de agonismo
são proporcionais à abundância das espécies atacadas,
inclusive S. fuscus?; e 7) Peixes que possuem algas na sua
8
dieta (i.e., potenciais competidores por recurso alimentar) são
proporcionalmente mais atacados?
MATERIAIS E MÉTODOS
Área de estudo
O estudo foi realizado em quatro locais da costa do
Brasil (Figura 1). No estado do Rio Grande do Norte, limite
norte de distribuição da espécie, os dados foram coletados
durante maio de 2011, totalizando 24 horas de observação, em
duas áreas recifais: Os recifes de Maracajaú e da Ponta de
Pirangi: os recifes de Maracajaú estão inclusos na APA dos
Recifes de Corais (5º30′24′′ S - 35º14′15′′ W), localizado na
porção nordeste do estado, e os recifes da Ponta de Pirangi
(5º58′62′′ S - 35º06′32′′ W), localizam-se no limite entre os
municípios de Parnamirim e Nísia Floresta, litoral sul do
estado. Trata-se de áreas de recifes de corais, compostas por
águas tropicais (temperatura média de 28ºC) e rasas (Prates
2006). Neste trabalho esses pontos foram agrupados e
chamados de Natal.
Na Bahia, as coletas ocorreram no Parque Municipal
Marinho do Recife de Fora (16º23’55.22” S - 38º59’16.22”
W), situado no município de Porto Seguro, durante dezembro
9
de 2008, totalizando 28 horas de observação. Trata-se de um
recife que recebe visita de turistas ao longo do ano todo.
Vamos nos referir a este ponto como Porto Seguro.
No Rio de Janeiro, escolhemos a praia do Forno
(22º58’03.74” S e 42º00’51.91” W), no município de Arraial
do Cabo, por ser protegido de ondas e apresentar um grande
número de Stegastes fuscus. A região de Arraial do Cabo é um
costão rochoso caracterizado por apresentar o fenômeno de
ressurgência costeira formada pelos ventos leste e nordeste
(Valentin 1984). Entretanto, esta área é menos afetada
diretamente por tal fenômeno já que está bastante abrigada na
enseada de Arraial do Cabo, com a temperatura da água
variando entre 19 a 25,8ºC ao longo do ano (Ferreira et al.
1998). As coletas ocorreram durante fevereiro de 2008,
totalizando 24 horas de observação. Tal local será chamado de
Arraial do Cabo.
Já no limite sul de distribuição da espécie,
selecionaram-se as praias da Sepultura (27º08′27′′ S -
48º28′24′′ W) e do Ribeiro (27º08′45′′ S - 48º29′58′′ W),
ambas situadas no município de Bombinhas, Santa Catarina.
As coletas ocorreram entre fevereiro e abril de 2011, e
totalizaram 30 horas de observação. O local é caracterizado
por ser um costão rochoso de águas calmas e propícias para o
mergulho. Nessa latitude, as temperaturas superficiais do mar
10
podem chegar a 29°C no verão e 16°C no inverno, com
médias ficando perto de 26°C no verão e 17,5°C no inverno
(Matsuura 1986). Assim como os pontos no Rio Grande do
Norte, ambos os locais de coleta da região foram agrupados e
chamados de Bombinhas.
Em todos os locais as coletas de dados ocorreram
entre 10:00 e 16:00 horas, período de maior atividade de
forrageamento para algumas espécies de peixes herbívoros,
incluindo S. fuscus (Ferreira et al. 1998). Além disso, nenhum
período de coleta coincidido com a época reprodutiva da
espécie.
Avaliação do comportamento
Para a avaliação do comportamento territorial e
alimentar, observou-se indivíduos adultos de Stegastes fuscus
através de mergulho livre tipo “snorkeling” em ambientes de
até 4 metros de profundidade. O indivíduo era selecionado e,
após um período de adaptação do animal ao observador, a
partir do qual ele retorna às atividades normais, o mesmo era
observado durante três minutos e medidas do tamanho
corporal do indivíduo eram tomadas através de uma fita
métrica, usando pedras e características do ambiente como
referência. Durante estes três minutos, anotou-se o número de
investidas do indivíduo contra o substrato (mordidas) e o
11
número de interações agonísticas e/ou ataques a peixes
invasores (referidos neste trabalho como perseguições),
sempre registrando a espécie a invadir o território e ser
atacada.
Avaliação do tamanho do território
Após o registro das interações agonísticas e investidas
contra o substrato, observava-se o indivíduo durante 10
minutos para que a partir do uso do espaço/ ambiente, fosse
delimitado seu território (Lehner 1996; Bell & Kramer 2000).
Seis pontos extremos da área defendida por S. fuscus eram
marcados com pesos e media-se com uma trena alimentar e
alimentar os três maiores comprimentos entre os pontos. A
partir da média destes foi possível calcular uma área circular
do território (Área=π.r2; sensu Crosby & Reese 1996; Figura
2).
Todas as metodologias para avaliar o comportamento
foram replicadas em todas as localidades a fim de permitir a
comparação entre elas. Para obter os dados de temperatura,
utilizaram-se os dados de temperatura superficial do mar
(TSM) da NASA (2010) para cada dia de coleta, criando
posteriormente uma média de TSM para cada dia. Estes dados
foram comparados com dados tomados no campo, os que
resultaram iguais aos obtidos por imagens de satélite.
12
Figura 1: Mapa das quatro áreas de estudo indicando os locais
de coleta, na região tropical (Natal (RN) e Porto Seguro (BA)) e
na subtropical (Arraial do Cabo (RJ) e Bombinhas (SC)).
13
Avaliação de potenciais invasores
Para estimar os potencias peixes invasores e,
possivelmente competidores dos territórios de Stegastes
fuscus, foram realizados censos visuais através de transectos
lineares de 40m² (20x2m) ao longo do recife (maiores
detalhes em Floeter et al. 2007). Todos os peixes observados
no transecto eram visualmente identificados no menor nível
taxonômico possível.
As espécies Abudefduf saxatilis, Acanthurus
chirurgus, Diplodus argenteus, Ophioblennius trinitatis,
Pomacanthus paru, Scartella cristata, Scarus trispinosus, S.
fuscus, além das espécies do gênero Sparisoma foram
consideradas neste trabalho como espécies comedoras de
algas, já que utilizam algas em sua dieta. Embora espécies
como A. saxatilis e D. argenteus sejam classificadas como
onívoras, elas podem apresentar uma grande quantidade de
algas em sua dieta (Dubiaski-Silva & Masunari 2004,
Dubiaski-Silva & Masunari 2008), sendo potenciais
competidores por alimento de S. fuscus.
Análises estatísticas
Para avaliar a variação no tamanho médio dos
territórios, no tamanho médio dos indivíduos de Stegastes
fuscus, no número médio de perseguições, na média do
14
número de mordidas e na densidade de S. fuscus entre os
dados provenientes dos locais amostrados, foram utilizadas
análises de variância (ANOVA), seguidas pelo teste a
posteriori de Tukey para identificar as diferenças. Os testes
foram utilizados, mesmo os dados não cumprindo a premissa
da homocedasticidade, por ser um teste extremamente robusto
para testar os fatores e suas interações (Underwood 1997).
Relações entre os tamanhos dos territórios e os
tamanhos dos indivíduos, bem como o número de mordidas e
a temperatura superficial do mar (TSM), foram avaliadas
através de análise de regressão.
Para verificar as possíveis diferenças entre
perseguições intra e interespecífica e entre peixes comedores
de algas e outros foi utilizado o teste de t.
Todas as análises foram realizadas no programa
STATISTICA® versão 7.0.
15
Figura 2: (A) Esquema de mensuração do território, (B)
observação do comportamento e (C) mensuração do tamanho do
território de Stegastes fuscus. d1 = distância 1; d2 = distância 2;
d3 = distância 3; linha tracejada = área circular do território;
estrela = pontos extremos do território.
16
RESULTADOS
Foram analisados 166 indivíduos de Stegastes fuscus
e seus respectivos territórios ao longo da costa brasileira: 61
em Natal (RN), 20 em Porto Seguro (BA), 20 em Arraial do
Cabo (RJ) e 65 em Bombinhas (SC). Houve diferença
significativa entre o tamanho médio dos indivíduos (F(3,
162)=37,4; p<0,001), sendo os indivíduos do nordeste (Natal e
Porto Seguro, 10,81±2,37 e 9,1±1,04 respectivamente)
menores do que os do sudeste/sul (Arraial do Cabo e
Bombinhas, 13,4±1,46 e 13,19±1,89 respectivamente) (Teste
de Tukey, p<0,05) (Figura 3).
O tamanho médio dos territórios foi
significativamente diferente entre os locais amostrados (F(3,
164)=7,43; p<0,001, Teste de Tukey, p<0,05) (Natal =
1,37±0.07m2, Porto Seguro = 0,75±0,06 m
2, Arraial do Cabo
= 1,18±0,14 m2, Bombinhas = 1,09±0,06 m
2), porém sem
nenhum padrão latitudinal.
Houve relação positiva entre o tamanho dos territórios
e o tamanho dos indivíduos de S. fuscus em Natal, Arraial do
Cabo e Bombinhas (r=0,36, p=0,003; R2=0,52, p=0,017 e
R=0,46, p<0,001 respectivamente), somente em Porto Seguro
17
não apresentou relação entre essas variáveis (R2=0,01;
p=0,57) (Figura 4).
Figura 3: Tamanho médio dos indivíduos de Stegastes fuscus
em quatro localidades ao longo da costa brasileira. Linhas
verticais indicam erro padrão. Letras diferentes sobre as barras
indicam locais com diferenças significativas.
O número médio de perseguições foi
significativamente diferente entre os quatro locais amostrados
(F(3, 586)=8.14; p<0,001), onde Porto Seguro apresentou um
maior número de perseguições, sendo somente
significativamente diferente de Arraial do Cabo (Teste de
Tukey, p<0,001) (Figura 6A). Porto Seguro foi o único local
que apresentou uma densidade de S. fuscus três vezes maior
18
do que as outras localidades (F(3, 181)=32,601,p<0,001; Teste
de Tukey, p<0,001) (Figura 6B).
Figura 4: Relação entre o tamanho do território e o tamanho de
Stegastes fuscus nos quatro locais da costa brasileira.
Dependendo se essas perseguições eram intra e
interespecificas, vemos que há diferença estatística nas taxas
de perseguição. Ela é maior interespecificamente em Natal,
Porto Seguro e Arraial do Cabo (T=-5,40, p<0.001; T=-5,42,
p<0.001; T=-3,70, p<0.001 respectivamente). Em Bombinhas
este padrão se inverte, sendo a média de perseguição
intraespecífica maior do que perseguições de indivíduos de
19
outras espécies. Entretanto, esta diferença não foi significativa
(T=0,70, p=0,48) (Figura 7).
Quando comparada com a abundância local de peixes,
a proporção de perseguição se dá em sua maioria com
espécies de peixes que incluem algas na sua dieta (Figura 8).
Figura 5: Relação entre o número médio de mordidas de
Stegastes fuscus durante três minutos e a média de TSM
(temperatura superficial do mar) do dia de coleta.
20
Padrão visto em Natal, Porto Seguro, Arraial do Cabo e
Bombinhas (T=4,97, p<0,001; T=5,12, p<0,001; T=-2,36,
p=0.01 e T=6,76, p<0,001 respectivamente) (Figura 8).
Além disso, existe uma mudança na comunidade de
peixes entre os ambientes recifais do nordeste e os costões
rochosos do sudeste/sul (Figura 9). Em Natal Sparisoma spp.
e Haemulon plumieri foram mais perseguidos em relação à
sua abundância na comunidade. Em Porto Seguro A. saxatilis,
Sparisoma spp., Labrisomus nuchipinnis e Acanthurus
chirurgus são as espécies mais perseguidas numa taxa maior
do que as abundâncias de indivíduos que compõem a
população local, além disso, as perseguições de A. saxatilis
por S. fuscus compõem mais de 50% das perseguições neste
local. Há uma mudança na perseguição intraespecífica entre
os locais do nordeste para os do sudeste/sul. Em Arraial do
Cabo, além de S. fuscus, Halichoeres poeyi, Parablennius
spp., Chaetodon striatus, Labrisomus nichipinnis,
Stephanolepis hispidus, e Pseudupeneus maculatus são
perseguidos em maior proporção que sua abundância. Já em
Bombinhas, somente S. fuscus e Ophioblennius trinitatis
foram mais perseguidas, sendo que está última espécie
também apresenta comportamento territorialista (Mendes
2006).
21
Figura 6: Número médio de perseguições de Stegastes fuscus
durante três minutos (A) e densidade de S. fuscus por 40 m2 (B)
entre os locais. Linhas verticais indicam erro padrão. Letras
diferentes sobre as barras indicam locais com diferenças
significativas.
22
Figura 7: Relação entre a média de perseguições intra e
interespecíficas de Stegastes fuscus durante 03 minutos entre os
locais. Linhas verticais indicam desvio padrão. * = diferença
significativa entre intra e interespecífico de cada local.
23
Figura 8: Análise de variância entre as espécies comedoras de algas e as
outras em quatro pontos da costa brasileira.
24
Figura 9: Seletividade da perseguição de Stegastes fuscus em relação à
abundância relativa de peixes em quatro locais da costa do Brasil. Espécies
acima da linha indicam seleção na perseguição.
DISCUSSÃO
De modo geral à medida que aumenta a latitude na
costa brasileira há um aumento no tamanho médio dos
indivíduos de Stegastes fuscus, Porto Seguro apresentou uma
maior densidade de S. fuscus, maior número de perseguições e
menor tamanho de territórios, corroborando as predições da
densidade dependência. Em geral a taxa de agonismo
interespecífica é maior que a intraespecífica, com exceção Da
comunidade de Bombinhas, o que pode ser reflexo de um
efeito da baixa riqueza local. Deste modo, tanto fatores
25
regionais - provavelmente decorrentes do metabolismo, como
taxa alimentar e tamanho corporal - quanto fatores locais -
taxa agonística intra e interespecífica, tamanho do território,
fenômenos de densidade dependência e características das
comunidades de peixes - atuam sobre as diferentes populações
de S. fuscus ao longo da costa do Brasil.
Os resultados apontam que os indivíduos de S. fuscus
da região Nordeste (Porto Seguro e Natal) apresentam menor
tamanho em comparação aos das regiões sudeste e sul.
Diversos grupos taxonômicos podem apresentar fortes
padrões de correlações interespecíficas entre tamanho do
corpo e latitude e/ou temperatura, fenômeno conhecido como
regra de Bergmann (ver Blackburn et al. 1999; Gaston et al.
2008).
Esta regra foi originalmente proposta para avaliar
tendências de associação positiva entre tamanho/massa do
corpo de espécies de animais endotérmicos pertencentes à
grupos taxonômicos monofiléticos e a latitude habitada por
tais indivíduos (redefinição proposta por Blackburn et al.
1999). No entanto, tal regra ecogeográfica tem sido também
testada para animais ectotérmicos, encontrando padrões
inconsistentes (e.g. Knouft 2004, peixes de água doce) e
consistentes (e.g. Gaston et al. 2001, invertebrados
terrestres). Ainda que haja poucas evidências para peixes
26
marinhos (ver Choat & Robertson 2002), esta abordagem
interespecífica da regra de Bergman foi recentemente validada
para diferentes gêneros de peixes donzela, de forma que
espécies de tamanho corpóreo maior foram registradas em
latitudes mais altas (Barneche et al. 2009).
Por outro lado, diversos trabalhos testam uma versão
intraespecífica da regra de Bergmann, tanto para animais
endotérmicos (Ashton 2002) quanto para ectotérmicos
(Ashton & Feldman 2003). Nesse sentido, nossos resultados
suportam a abordagem intraespecífica da regra de Bergmann
de que populações de latitudes mais altas apresentam
indivíduos com maior tamanho corporal médio que
populações em latitudes mais baixas. O significado ecológico
deste padrão deve, no entanto, ser interpretado com cautela.
Isso porque uma relação positiva entre tamanho de corpo e
latitude (geralmente correlacionada à temperatura) não é
necessariamente decorrente do efeito climático sobre o
balanço de temperatura do animal ectotérmico, da mesma
forma que tal efeito climático não necessariamente levaria à
ocorrência do padrão de tamanho e latitude (Blackburn et al.
1999).
Isso porque outras alternativas também poderiam
explicar a variação do tamanho corpóreo entre latitudes. Por
exemplo: uma possibilidade seria que para permitir que
27
indivíduos de uma população sobrevivam em ambientes de
escassez de recursos, como em sistemas mais frios ou de
regimes sazonais intensos, o maior tamanho corporal
implicaria em uma maior robustez contra a falta temporária de
alimento (Blackburn et al. 1999). Ou seja, ao observar tais
padrões é possível inferir sobre processos, porém não assumir
causalidade direta entre eles.
Em organismos onde os custos de manter suas
atividades de rotina são elevados, o dimensionamento entre a
taxa metabólica e seu tamanho corporal é limitado
principalmente pelo fluxo de recursos (West et al. 1997). O
metabolismo de peixes está diretamente relacionado com o
seu tamanho corporal e geralmente peixes menores possuem
metabolismo mais elevado (consumo de O2/massa/tempo) do
que indivíduos maiores (Yager & Summerfelt 1993), desta
forma não seria viável energeticamente ter um corpo grande
num ambiente que exija maior metabolismo.
Nossos resultados demonstram que existe uma
correlação positiva entre SST e a taxa de forrageamento de
indivíduos de S. fuscus. As altas temperaturas encontradas nos
locais situados no ambiente tropical são diretamente
relacionadas com o aumento na atividade metabólica de
organismos termo-dependentes (Clarke & Johnston 1999;
Schmidt-Nielsen 2002). Desta forma, era esperado que a taxa
28
de forrageio também aumentasse (Floeter et al. 2005). Nossos
resultados corroboram as predições de Floeter e colaboradores
(2005) e o estudo de Barneche e colaboradores (2009) que
demonstra a forte influência da temperatura na atividade de
forrageamento no gênero Stegastes.
Houve também relação entre o tamanho do território
de S. fuscus e o tamanho corporal dos indivíduos. Grant &
Kramer (1990) ao estudar diferentes espécies de salmão
observaram que 87% da variação no tamanho do território
podem ser explicadas pelo tamanho corporal dos peixes,
excluindo as diferenças entre espécies, condições ambientais e
métodos de mensuração do território. Tal padrão também já
foi notado por outros autores (MacNab 1963; Letourneur
2000; Alimov 2003). Entretanto Jan e colaboradores (2003)
ao estudar a territorialidade em S. nigricans demonstrou que o
tamanho do território não estava relacionado com o tamanho
corporal do peixe-donzela comum. Peixes de tamanho
corporal grande podem ter uma demanda energética maior do
que indivíduos pequenos e, portanto, precisam de áreas
maiores defendidas para atender a essa necessidade (Jan et al.
2003; Gerking 1994). Assim sendo, indivíduos maiores S.
fuscus conseguem defender áreas maiores, e desta forma,
conseguem obter maior quantidade de recursos alimentares.
29
A população de S. fuscus de Porto Seguro diferiu do
padrão latitudinal de comportamento de S. fuscus, sugerindo
que nesta localidade fatores locais estejam atuando mais
fortemente que regionais. O local apresentou uma maior
abundância de S. fuscus (cerca de três vezes mais que nos
outros locais), um menor tamanho médio de S. fuscus e do
território e ainda uma taxa agonística maior do que os outros
locais, ainda que nem todas as diferenças tenham sido
estatisticamente diferentes, encontram-se relações entre essas
variáveis. A alta agregação de peixes no local poderia estar
favorecendo o aumento na competição e desta forma estar
relacionado com maior taxa agonística (Levin et al. 2000),
resultando em um menor tamanho corporal (Gust et al. 2002)
e, consequentemente, menor tamanho do território. Estas
respostas da população se relacionam com processos de
regulação densidade dependência (Cornell & Lawton 1992;
Levin et al. 2000; Shima 2001; Gust et al. 2002). Redução no
tamanho corporal tem um grande potencial para afetar a
dinâmica de populações em peixes (Levin et al. 2000).
Quando o alimento e/ou o acesso ao alimento é limitado, o
índice de crescimento em peixes tende a ser baixo,
aumentando a mortalidade e selecionando negativamente
indivíduos menores (ver Sogard 1997). Apesar de não termos
avaliado seu índice de mortalidade, os resultados sugerem que
30
parâmetros populacionais e comportamentais de S. fuscus em
Porto Seguro estejam sendo fortemente influenciados por sua
alta densidade.
Entretanto, quando separamos a taxa de agonismo
entre S. fuscus e as outras espécies, percebemos que em Porto
Seguro a maioria das perseguições são contra peixes
interespecíficos, resultante da riqueza local ser maior, o que
aumenta a probabilidade de encontros com espécies
competidoras. Além disso, por S. fuscus apresentar o
comportamento territorial, ele tende a ficar próximo a seu
território, agredindo na grande maioria S. fuscus vizinhos
(Meadows 2001). Porém, em Porto Seguro, o trade-off para
defender um território contra coespecíficos é muito alto em
função da alta densidade da espécie no local, sendo assim
impossível sustentar territórios maiores, e consequentemente
ter muitos ataques intraespecíficos. Já que isso não ocorre, os
indivíduos de S. fuscus direcionam seus comportamentos
agonísticos a outras espécies possíveis competidoras. Ou seja,
essa impossibilidade de sustentar grandes territórios, por conta
da alta densidade, leva a uma taxa de agonismos
intraespecíficos.
Diversos fatores podem influenciar os diferentes
padrões de comportamentos agonísticos intra e
interespecíficos de S. fuscus ao longo da costa Brasileira. Na
31
escala local, três atributos das espécies que compõem as
comunidades de peixes recifais podem ser determinantes para
as taxas de agonismo de S. fuscus: abundância local, grupo
trófico e mobilidade/uso de hábitat. Estudos de territorialidade
em animais mostram que indivíduos coespecíficos tendem a
ser atacados com maior intensidade quando comparados à
invasores heteroespecíficos (Draud & Itzkowitz 1995), sendo
este padrão já reportado para espécies de Pomacentridae (Sale
et al. 1980), inclusive S. fuscus (Osório et al. 2006).
Entretanto, encontramos um número maior de
interações agonísticas interespecíficas em três, dos quatro
pontos avaliados: Natal, Porto Seguro e Arraial do Cabo.
Somente em Bombinhas, no extremo sul, que S. fuscus
perseguiram mais coespecíficos que invadiam seus territórios.
É também em Bombinhas que indivíduos de S. fuscus
correspondem à grande parte da abundância relativa da
comunidade, o que pode determinar o número de interações
entre indivíduos bem como a probabilidade de interações
(encounter rate) no local (Connell 1996). Poderíamos esperar
este mesmo padrão de comportamento em Porto Seguro,
guiado pela grande abundância local de coespecíficos.
Entretanto, as perseguições mais frequentes à invasores da
espécie Abudefduf saxatilis podem estar relacionadas à maior
mobilidade (utilização da área do recife) da mesma em
32
relação à S. fuscus, que por ser territorialista tende a ficar mais
restrito ao seu território, e ao fato de que A. saxatilis pode
utilizar tanto recursos alimentares presentes nos territórios,
quanto o espaço físico dos mesmos para sua desova
(Cummings 1968).
Tanto em Natal quanto em Arraial do Cabo,
diferentes espécies são alvo de perseguições de S. fuscus de
forma desproporcional à sua abundância local. Osório e
colaboradores (2006) encontraram taxas de interações
agonísticas proporcionais às abundâncias relativas de espécies
em comunidades de peixes recifais na Paraíba. Nossos
resultados corroboraram o estudo de Medeiros et al. (2010), o
qual encontrou uma taxa agonística alta direcionadas para
espécies comedoras de algas. Em Natal, a maior proporção de
perseguições a espécies do gênero Sparisoma pode ser
atribuída à sua categoria trófico-funcional como herbívoros
vagueadores (Ferreira et al. 2004). Além de apresentar grande
plasticidade alimentar (Ferreira et al. 2004), podendo
consumir/ ingerir itens disponíveis nos territórios de S. fuscus,
espécies de Sparisoma tem grande mobilidade no recife, e
desta forma maiores chances de interagir com S. fuscus
(Bonaldo et al. 2006).
Em Arraial do Cabo, as interações agonísticas
intraespecíficas constituem grande parte da proporção de
33
interações, como em Bombinhas. Todavia, neste local as
atenções à coespecíficos são divididas com outras espécies
desproporcionalmente perseguidas: Diplodus argenteus,
Halichoeres poeyi, Parablennius spp. e Chaetodon striatus. A
espécie D. argenteus é onívora, um dos grupos dominantes
nas assembleias de peixes recifais de Arraial do Cabo
(Ferreira et al. 2004). Esta mesma espécie, no entanto, pode se
tornar uma herbívora funcional durante os meses de verão
(Dubiaski-Silva & Masunari 2004). Localmente, podemos
perceber que uma série de fatores são importantes e podem
fazer surgir diferentes taxas de interações agonísticas intra e
interespecíficas para S. fuscus. Uma vez que as comunidades
podem apresentar diferentes composições de espécies ao
longo do gradiente latitudinal aqui avaliado, e ainda, estas
espécies têm distintas contribuições para a abundância total da
comunidade (Ferreira et al 2004; Floeter et al 2005); é
esperado que estas interações variem em função destes
fatores. Além disso, ligadas às composições taxonômicas
locais temos composições tróficas e funcionais nestas
comunidades, de forma que os conjuntos de atributos das
espécies (e.g. dieta, tamanho máximo, mobilidade) constituem
um fator fundamental (chave) nas interações inter e
intraespecíficas.
34
Fatores de diferentes escalas atuam no
comportamento de S. fuscus em Bombinhas. Segundo Ferreira
et al. (2004) existe uma mudança na comunidade de peixes ao
longo da costa brasileira, conforme muda a temperatura, da
região tropical, onde teria maior riqueza e abundância de
peixes herbívoros, para a região subtropical. Desta forma a
possibilidade de encontros interespecíficos em Bombinhas é
menor. Da mesma forma, a diminuição da temperatura e
aumento da latitude poderia estar atuando na fisiologia de S.
fuscus para que ele atinja um tamanho maior (ver Blackburn
et al. 1999; Gaston et al. 2008). Por outro lado, como
exemplo de fatores locais atuando, a diminuição na pressão de
invasores permite um aumento no tamanho do território
(Hixon 1980; Schoener 1983). Com um território maior pode
ser que S. fuscus obtenha mais recursos alimentares e consiga
realocar energia para seu crescimento.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Na escala regional, a temperatura foi o fator principal
para determinar de que forma se dão as interações locais de S.
fuscus tanto com o ambiente no qual estas populações estão
inseridas (territorialidade e fisiologia – taxa alimentar e
35
tamanho dos indivíduos), tanto com outras espécies da
comunidade de peixes recifais. Já na escala local a
competição intra e interespecífica, a densidade dependência
intraespecífica e variação na composição de espécies do local
direcionaram a plasticidade no comportamento de S. fuscus
localmente e suas respostas com os diversos componentes dos
recifes. Isso demonstra que existe uma sinergia entre fatores
regionais e locais atuando no comportamento territorial e
alimentar de S. fuscus ao longo da costa brasileira.
36
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