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Como as mudanças climáticas afetam a ecofisiologia vegetal?

Anderson Kikuchi Calzavara

[email protected]

Tópicos

Mudanças climáticas;

Fisiologia vegetal:Balanço hídrico nas plantas;

Fotossíntese;

Fotorrespiração;

Respiração;

Efeitos das mudanças climáticas sobre a fisiologia das plantas:Déficit hídrico;

Temperatura elevada;

Alta concentração de CO2.

I- Mudanças climáticas

Combustíveis fósseis

Mudança no uso da

terra

Agricultura

Alterações antropogênicas

Reservatórios de carbono (gigatonelada)

CO2 na atmosfera 165

Carbono no solo e biomassa terrestre -39

Carbono de combustível fóssil -244

Carbono no oceano 118

CO2

Cenários para o futuro

RCP 2.6; 4.5 RCP 6.0 RCP 8.5

Pico de CO2 no meio do século

2100: ~ 400 ppm

2100:CO2: 650 ppm

T: +2,5 oC

2100:CO2: >800 ppm

T: +4 oC

Cenário otimistaCenário

intermediárioCenário

pessimista

Regime de chuvas Seca

Cenário otimistaCenário

intermediárioCenário

pessimista

RCP 2.6; 4.5 RCP 6.0 RCP 8.5

Pico de CO2 no meio do século

2100: ~ 400 ppm

2100:CO2: 650 ppm

T: +2,5 oC

2100:CO2: >800 ppm

T: +4 oC

Temperatura:1906-2005: 0,074 oC/década1956-2005: 0,13 oC/década

CO2:1800-2013: 280 → 400 ppm



Aumento da [CO2] atmosférico

Aumento da temperatura

Aumento de eventos de seca

II- Fisiologia vegetal

Balanço hídrico nas plantas

Fotossíntese

Fotorrespiração

Respiração

Balanço hídrico nas plantas

Energia Carbono Íons Água

Reações químicas Transporte de íons Turgor

Abertura estomática Divisão e expansão

celular

Pro

du

tivi

dad

e d

e ec

oss

iste

mas

(g

m-2

ano

-1)

Precipitação anual (m)

Importância da água

Movimento de água

ψw = ψp + ψsOsmótico

Abertura estomática

Pressão hidrostáticaMovimento da água:

solo → planta → atmosfera

ψw ψw→

Movimento da água

Potencial de água (ψw)

Ψw solo = -0,4 MPa

Ψw raízes = -0,7 MPa

Ψw caule = -0,9 MPa

Ψw folhas = -1,2 MPa

Ψw atm = -40 MPa

Gradiente de Potencial de Água

Águaentra

Águasai

Caminho da águano sistema solo-planta-atmosfera

ψw ψw→

Água: folha → atmosfera

ψw atmosfera << ψw folha

Água sai da folha para a atmosfera

Líquido → Vapor

-40 MPa -1,2 MPa

Água na planta: raiz → caule → folha

ψw folha < ψw caule < ψw raiz

Água sobe pelo xilema

-1,2 MPa -0,9 MPa -0,7 MPa

Água: solo → raiz

ψw raiz < ψw solo hidratado

Água entra na raiz

Água entra no xilema (raiz)-0,7 MPa -0,4 MPa

Ψw solo = -0,4 MPa

Ψw raízes = -0,7 MPa

Ψw caule = -0,9 MPa

Ψw folhas = -1,2 MPa

Ψw atm = -40 MPa

Gradiente de Potencial de Água

Águaentra

Águasai

Caminho da águano sistema solo-planta-atmosfera

ψw ψw→

Coesão Resistência à tensão

Pressão hidrostática (ψp)

Solo

Folha

ψw = -0,2 a -2,5 MPa

Folhas de plantas bem hidratadas

ψw = -10 MPa

Folhas de plantas em climas áridos

Solo bem hidratado

ψw ~ 0 MPa

Solo seco

ψw = -1,5 MPa

Estômatos

20 µm

Cloroplasto Poro

Células-guarda

Controle da transpiração Entrada de CO2

Regulador das trocas gasosas foliares

Hora do dia

Abertura estomática (largura da fenda, µm)

Radiação fotossinteticamente ativa

(µm m-2 s-1)

A luz provoca a abertura estomática

1- Absorção de K+ e Cl-, acoplado à biossíntese de malato2-

2- Produção de sacarose a partir do amido

3- Produção de sacarose a partir da fotossíntese

Abertura estomáticaCloroplasto Poro

Células-guarda

Luz

ψs

ψw

Águaentra

ψw = ψs + ψp

ψw = -0,4 MPa

Água entra

ψw = -0,1 MPa

Mais concentrado dentro da célula

ψw dentro < ψw fora

dentro ← fora

ψw ψw→

-0,4 MPa -0,1 MPa

Abertura estomática

Dicotiledôneas

Gramíneas

Abertura depende do turgor das

células-guarda

Fotossíntese

Célula do mesofilo

6 CO2 + 6 H2O + energia luminosa→ C6H12O6 + 6 O2

Dióxido decarbono

Água Carboidrato Oxigênio

Cloroplastos

EstômatosRaiz

Tilacoides e estroma

Reações dos tilacoides e reações do estroma

Clorofilas

Espectro luminoso

Chl + fóton→ Chl*

1- Fluorescência

2- Calor

3- Transferir energia para outra molécula

- Pode formar oxigênio singleto:

1O2* - espécie reativa de oxigênio (ERO)

4- Fotoquímica

Cadeia de transporte de elétrons

Água é oxidada e seus elétrons são transportados por uma cadeia atéreduzir o NADP+ a NADPH

Luz

Luz

Ciclo de Calvin ou ciclo C3

Fotorrespiração

Enzima Rubisco (Ribulose-1,5-bisfosfato

Carboxilase/Oxigenase)

Também apresenta atividade oxigenase

Competição de O2

e CO2 pelo sítio ativo da Rubisco

2 moléculas de 3-fosfoglicerato

2-fosfoglicolato

3-fosfoglicerato

Ciclo de Calvin

Ciclo de Calvin

Fotorrespiração

Recuperação de 75% do carbono perdido como glicolato

Assimilação líquida de CO2

A = Fotossíntese – Fotorrespiração – Respiração

CO2 assimiladopela fotossíntese

CO2 perdido por fotorrespiração

CO2 liberado pela respiração

20-50%

Mecanismos de concentração do CO2

Reduzem a fotorrespiração

Favorecem a fotossíntese

C4C3

Metabolismo C4

PEP-carboxilaseadiciona carbono ao fosfoenolpiruvato

Um composto de 4 carbonos (malato ou aspartato) transporta átomos de CO2 para uma célula da bainha vascular via plasmodesmos

O CO2 é liberado nas células da bainha do feixe e entra no ciclo de Calvin

Gasto de ATP para converter piruvato

em PEP

Fotorrespiração quase nula

Metabolismo C4

CO2 assimilado/H2O transpirada:

C3: 1/400

C4: 1/150

Eficiência no uso da água (EUA)

Plantas C4

Vantagem em ambientes quentes, secos e iluminados

Plantas C3

Vantagem em ambientes úmidos e menos iluminados

Alta fotorrespiração e perda de água

Baixa fotorrespiração e perda de água

Maior gasto de ATP

Respiração C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + energia (ATP + calor)

Dióxido decarbono

ÁguaCarboidrato Oxigênio

ATP: Síntese de polímeros Transporte de íons Bombas H+/ATPases

Energia liberada e armazenada aos poucos:

NADH e FADH2

A glicólise obtém energia química oxidando glicose a piruvato → 2 ATP e 2 NADH

O ciclo do ácido cítrico completa a

oxidação do esqueleto proveniente da glicose → 6 NADH, 2 FADH2 e 2 ATP

Balanço de carbono

Carbono assimilado pela fotossíntese:

Cerca de 50% é perdido pela respiração

20-50% perdido por fotorrespiração → Plantas C3

A = Fotossíntese – Fotorrespiração – Respiração

III- Efeitos das mudanças climáticas sobre a fisiologia das plantas

Déficit hídrico

Temperatura elevada

Alta concentração de CO2

Diminuição do ψw

Desidratação celular

Diminuição da expansão celular

Fechamento estomático

Produção de ERO

Desestabilização de membranas e proteínas

Inibição da fotossíntese

Abscisão foliar

Cavitação

Morte celular

Efeitos do déficit hídrico

Diminuição da expansão/divisão celular

Perda de turgor – efeito mais precoce do

déficit hídrico

Desidratação pode levar à citotoxicidade

iônica

Raízes mais profundas

Baixo Ψw no solo

RAÍZES ABA FOLHAS

FECHAMENTO ESTOMÁTICO


Cloroplasto Poro

Células-guarda

ψs

ψw

Águasai


Inibe entrada de K+

Promove saída de Cl-, K+ e malato2-

Fechamento estomático – fotorrespiração em C3

Déficit hídrico


Baixa [CO2] no mesofilo

Fotossíntese líquida

Fotorrespiração

Aumento da atividade oxigenase da Rubisco em

relação à carboxilase

Produção de espécies reativas de oxigênio (ERO)

Chl* pode transferir energia para o O2 e formar

oxigênio singleto (1O2*)

São formas de oxigênio mais reativas que o O2

Principalmente nos cloroplastos, devido ao fechamento dos estômatos

XX

Produção de espécies reativas de oxigênio (ERO)

O2 + elétron → O2●- (ânion superóxido)

O2●- + 2H+ → O2 + H2O2 (peróxido de hidrogênio)

H2O2 + O2●- → OH- + O2 + OH● (radical hidroxila)

Elétrons podem “vazar” da cadeia de transporte de elétrons

ERO – desestabilização de membranas e proteínas

O2●-

H2O2

OH●

1O2*Reagem e causam danos: Proteínas (degradação e inativação de enzimas) Lipídeos (peroxidação lipídica, danificam membranas) DNA (degradação)

Estresse oxidativo

Inibição da fotossíntese

Abscisão foliar

Síntese de ABA estimula senescência Síntese de etileno → enzimas hidrolíticas que degradam polissacarídeos e

proteínas da parede celular

Cavitação

Rompimento da coluna d’agua sob tensão

no xilema

Vasos com maior diâmetro sofrem

cavitação primeiro

Recuperação à noite ou por nova síntese

Déficit hídrico - respiração

Diminui custo de construção (menor demanda de energia para a planta investir em novos tecidos)

Crescimento é limitado pela falta de água

Menor respiração

Aumento da fotorrespiração

Diminuição da produtividade quântica

Aumento da respiração


Vazamento de íons

Produção de ERO

Inibição fotossintética e respiratória

Morte celular

Aumento extremo da T:Indiretos:

Aumento da transpiração

Diminuição do ψw foliar

Efeitos da temperatura elevada

Aumento moderado da T:

Aumento da fotorrespiração em C3

Condições não extremas 30 % oxigenase

70 % carboxilase

Aumento datemperatura

Aumento da atividade oxigenase da Rubisco em

relação à carboxilaseDiminui solubilidade do CO2

Propriedades cinéticas da rubisco

Temperatura (oC) Razão [O2/CO2] dissolvido em água

10 20,5

20 23,0

30 25,5

40 28,0

Plantas C3

Menor produtividade quântica em altas

temperaturas

Plantas C4

Produtividade quântica constante

Em baixas temperaturas a PQ é menor do que nas C3

Produtividade quântica:Assimilação de CO2 / fótons

absorvidos

Diminuição da produtividade quântica em C3

FotorrespiraçãoATP para regenerar PEP

Temperatura – assimilação de CO2

A fotossíntese de plantas C4

é muito estimulada peloaumento de temperatura

A fotossíntese de plantas C3

é pouco estimulada peloaumento de temperatura:fotorrespiração

Acima da temperatura ótima → instabilidade da membrana → diminui transporte de elétrons

Temperatura foliar (oC)

Temperatura: C3 x C4

Gramíneas C4

Predominam em ambientes quentes e secos

Gramíneas C3

Predominam em ambientes frios e

úmidos

Alta fotorrespiração e perda de água

Baixa fotorrespiração e

perda de água

Temperatura, luz

Maior atividade enzimática

Maior demanda por ATP:

Crescimento de novos

tecidos

Manutenção de tecidos

existentes

Temperatura - respiração

Temperatura (oC)

Taxa

de

resp

iraç

ão


Aumento da fluidez dos lipídeos

Diminui interações com as proteínas

Vazamento de íons

Perda da estrutura tridimensional

Perda da atividade

Precipitação

ERO

O2●-

H2O2

OH●

1O2*Reagem e causam danos: Proteínas (degradação e inativação de enzimas) Lipídeos (peroxidação lipídica, danificam membranas) DNA (degradação)

Estresse oxidativo

2Inibição da fotossíntese

Inibição da fotossíntese e respiração

Fotossíntese é mais sensível

Ponto de compensação de temperatura:Assimilação líquida de CO2 = 0

0 Acima desse ponto: balanço de carbono negativo


Diminuição da fotorrespiração

Aumento da fotossíntese líquida

Aumento da eficiência no uso da água

Diminuição da respiração

Aumento do crescimento

Experimentos de enriquecimento de CO2 ao ar livre (FACE)

Efeitos do aumento da [CO2]

Cloroplasto Poro

Células-guarda

ψs

ψw

Águasai


↑ [CO2] atmosférico

↑ [CO2] intercelular

Longo prazo: ↓ densidade estomática em algumas

espécies

↓ Perda de água↓ Resfriamento

evaporativo↑ Temperatura foliar

↑ [Ca2+] na célula-guarda↑ Saída de K+

↑ Saída de Cl-

↓ Entrada de K+

Diminuição da fotorrespiração

Maior [CO2] nos cloroplastos

Aumento da fotossíntese líquida (C3)

CO2 assimilado/H2O transpirada:

C3: 1/400

C4: 1/150

Eficiência no uso da água (EUA)

↑ [CO2] atmosférico provoca o fechamento estomático sem

afetar a fotossíntese

↑ EUA

350 µmol CO2 mol-1

700 µmol CO2 mol-1

Tempo (dias)

TCR

(m

g g-1

dia

-1)

Crescimento

Respiração

↑ [CO2] atmosférico não tem efeito direto sobre a respiração

Efeito indireto (longo prazo):↓ [N] nos tecidos (↓ [proteínas])

↓ Respiração

VentoSetor

emitindo CO2

Sensor metereológico

Armazenamento de CO2

Controlador de distribuição de CO2

Enriquecimento de CO2 ao ar livre

(FACE)

Experimentos FACE (Free-air CO2 enrichment)

↑ [CO2] ↓ Condutância estomática ↑ T foliar

Experimentos FACE – meta-análise


Produtividade quântica

Condutância estomática

Eficiência no uso da água

EUA

124 manuscritos40 espécies475-600 ppm

EUA

Experimentos FACE





↑ Carboxilação↓ Fotorrespiração

Algumas espécies não tinham a fotossíntese saturada

↑ Carboxilação↓ Fotorrespiração

EUA

Experimentos FACE





↑ [CO2] intercelular

+ 68%

Aumento em algumas espéciesCO2 assimilado /

H2O transpirada



Aumento nos mais diversos grupos funcionais

Experimentos FACE


Experimentos FACE

Diversas situações em que a fotossíntese não

se manteve elevada com o passar do tempo

↓ Nitrogênio↓ Rubisco


Experimentos FACE

Aclimatação da fotossíntese

↓ [N]↓ Rubisco

↑ Carboidratos não estruturais

Acúmulo de açúcares

Inibe a fotossíntese

Usa carboidratos para respiração, crescimento e

armazenamento

Falta de N causa acúmulo de

açúcares

Experimentos FACE



Aumento da fotossíntese mesmo sob

estresse térmico

Porc

enta

gem

de

mu

dan

ça s

ob

ele

vad

a [C

O2]

O3 → pode aumentar em até 60% até 2100

Forte oxidante: formação de ERO

Ozônio



Competição C3 x C4

100

200

300

400

500

600

700

0 10 20 30 40 50

Plantas C4 favorecidas

Plantas C3 favorecidas

Temperatura diária da estação de crescimento (oC)

CO

2at

mo

sfér

ico

(p

pm

)

Conclusão

As plantas podem enfrentar danos severos sob déficit hídrico duradouro ou exposição a temperaturas extremas

A fotossíntese responde mais do que a respiração ao aumento da [CO2] e temperatura:

Produtividade primária líquida positiva: sequestro de C

O aumento da [CO2] inibe os efeitos negativos da temperatura sobre a A;

A falta de nutrientes pode limitar a capacidade de responder ao aumento de [CO2];

Inibição da fotossíntese: acúmulo de carboidratos não estruturais

Referências

Taiz L. Zeiger E. Fisiologia vegetal. 5ª ed. 820p. 2013. ISBN: 9788536327952.

Reece J.B. Urry L.A. Cain M.L. Wasserman L.A. Minorsky P.V. Jackson R.B. Biologia

de Campbell. 10ª ed. 1488p. 2015. ISBN: 9788582712160.

Ainsworth E.A. Long S. What have we learned from 15 years of free-air CO2

enrichment (FACE)? A meta-analytic review of the responses of photosynthesis,

canopy properties and plant growth production to rising CO2. New Phytologist,

165, 351-372, 2005.

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