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Em pequenos animais (razão superfície-volume), o transporte de substâncias no corpo ocorre por difusão.
Turbelário da família Pseudocerotidae
CIRCULAÇÃO ABERTAO sangue (hemolinfa) é bombeado pelo esvaziamento do coração por uma artéria até uma cavidade entre o endoderma ao ectoderma (hemocele). A hemolinfa não circula através de capilares, mas banha diretamente o tecido.
Molusco bivalve
A hemocele ocupa 30 a 40% do volume corporal. Baixa pressão. O sistema traqueal de insetos não tem contato com o sangue, o qual desempenha um papel insignificante no transporte de oxigênio.
CIRCULAÇÃO FECHADA
Um órgão bombeador (coração, vaso dorsal);
Sistema arterial, reservatório de pressão que distribui o sangue;
Capilares, onde ocorre transferência de material (0
2, CO
2, nutrientes) entre sangue e tecidos.
Sistema venoso, reservatório de volume e sistema de retorno do sangue ao coração.
Corações são uma ou mais câmaras musculares conectadas em série e protegidas por válvulas.
No coração do bivalve Anodonta sp., a contração do ventrículo não somente ejeta sangue, mas também reduz a pressão na cavidade pericárdica não complacente, aumentando o enchimento atrial.
DiástoleSístole
Contido em um pericárdio não complacente. As contrações do ventrículo reduzem a pressão na cavidade pericárdica e auxiliam no enchimento atrial. Durante a sístole, a pressão aumenta no ventrículo e no cone e excede a da aorta ventral, abrindo as válvulas distais e ejetando o sangue até a aorta.
O CORAÇÃO DOS ELASMOBRÂNQUIOS
(TUBARÕES)
O CORAÇÃO DE UMA RÃ
Possui dois átrios e um ventrículo. O sangue desoxigenado deixa o ventrículo e entra na circulação pulmonar pelo arco pulmocutâneo. O sangue oxigenado flui pelo corpo através do arco sistêmico. No conus arteriosus, uma prega em espiral divide parcialmente os fluxos entre fluxo sistêmico (oxigenado) e pulmocutâneo (desoxigena-do).
O CORAÇÃO DA TARTARUGAO ventrículo é parcialmente divido por um septo muscular incompleto nas cavidades pulmonares e venosa. Um septo horizontal separa a cavidade venosa da cavidade arterial. O átrio direito contrai-se um pouco antes do átrio esquerdo e ejeta o sangue desoxigenado até acavidade pulmonar. A contração ventricular ejeta o sangue até a artéria pulmonar. O sangue oxigenado do lado esquerdo enche as cavidades venosa e arterial, e daí escoa até as artérias sistêmicas.
Durante a diástole, uma saliência muscular separa parcialmente a cavidade venosa da pulmonar. O sangue oxigenado oriundo da sístole precedente é lançado na cavidade pulmonar pelo sangue desoxigenado. A cavidade arterial é preenchida pelo sangue oxigenado.
O CORAÇÃO DO LAGARTO VARANIDES
Durante a sístole, a saliência muscular é pressionada firmemente contra a parede externa do coração, formando uma barreira de pressão. Uma mistura de sangue com e sem oxigênio é expelida da cavidade pulmonar para o arco pulmonar e a válvula atrioventricular se abre misturando o sangue desoxigenado da cavidade venosa com o oxigenado da cavidade arterial e ejetando-o para os arcos aórticos.
CORAÇÃO DE MAMÍFERO
Possui quatro câmaras:
Dois átrios que
recebem o sangue dos sistemas sistêmico e
pulmonar;
Dois ventrículos, que ejetam o sangue dos
sistemas.
Células dos nódulos sinoatrial e
atrioventricular: menores, fracamente
contráteis, auto-rítmicas, fracamente contráteis.
Grandes células miocárdicas: estão na
superfície interna da parece ventricular
contráteis;
MIOCÁRDIO: músculo cardíaco. Consiste em três tipos de fibras musculares.
Células miocárdias médias: fortemente
contráteis, constituem a maior parte do coração.
Marcapassos neurogênicos: são neurônios, mecanismo extrínseco (muitos invertebrados, a maioria dos artrópodes);
Marcapassos miogênicos: mecanismo intrínseco, células musculares invertebrados (moluscos e outros invertebrados).
Batimento cardíaco: contração (sístole) e relaxamento (diástole).
A contração de cada célula está associada a um potencial de ação (PA). A atividade elétrica é iniciada nas células pequenas do marcapasso, localizado no nódulo sinoatrial, e transmitida a todas células maiores por junções abertas e desmossomas na membrana, na região dos discos intercalados.
Potencial de ação cardíaco
A. Começa a onda de despolarização e a condutância do potássio diminui;
B. Polarização invertida;
C. Repolarização;
D. Soma vetorial da atividade resultante.
A transmissão do impulso é unidirecional e se dá em ondas concêntricas, do endocárdio para o epicárdio.
Nódulo sinoatrial
Nódulo atrioventricular
Feixe de His
Fibras de Purkinje
Miocárdio dos dois ventrículos
Fase de platô: tempo (vários milisegundos) no qual a membrana permanece despolarizada, produzindo uma contração prolongada.
Eletrocardiograma (ECG): registra o somatório de alterações que ocorre durante a despolarização e repolarização e a duração do platô.
P. Despolarização atrial;QRS. Despolarização ventricular;
T. Repolarização ventricular.
Débito cardíaco: volume de sangue bombeado pelo ventrículo por unidade de tempo.Volume sistólico: volume de sangue ejetado por unidade de tempo.Frequência cardíaca: número de batimentos por unidade de tempo.
A epinefrina (circulante) e a norepinefrina (liberada das fibras nervosas adrenérgicas que inervam o nódulo sinusal) possui três efeitos sobre a função cardíaca:1. aumento da frequência cardíaca (efeito cronotrópico positivo);2. aumento da força de contração do miocárdio (efeito inotrópico positivo);3. aumento da velocidade de condução da onda de excitação (efeito dromotrópico positivo).
O EFEITO DAS CATECOLAMINAS
O EFEITO DA ACETILCOLINA (ACh)
A acetilcolina, liberada pelas fibras parassimpáticas colinérgicas do nervo vago, lentifica o coração com o aumento do intervalo entre PAs do marcapasso (efeito cronotrópico negativo).
Lei de Laplace: a relação entre a tensão da parede e pressão em uma estrutura oca esférica está relacionada com o raio da curvatura da parede. De acordo com ela, um coração grande pode gerar o dobro de tensão em sua parede do que um coração com metade desse tamanho, contanto que apresente um quociente maior entre massa muscular e volume.
P = pressão transmural (diferença de pressão através da parede da esfera)y = tensão da paredeR = raio de curvatura da esfera
2y
RP =
O SISTEMA ARTERIALÉ composto por vasos grossos, elásticos e musculares.
FUNÇÕES
1. Atua como reservatório de pressão para forçar o sangue pelas arteríolas;
2. Amortece as pressões e fluxo gerados pelo coração para produzir um fluxo mais contínuo nos capilares;
3. Controla a distribuição de sangue às diferentes redes capilares através de uma vasoconstrição seletiva;
4. Conduzir o sangue do coração às artérias.
O amortecimento da pressão gerada pelo coração.
É determinada pelo volume de sangue contido no sistema arterial e pela natureza da parede arterial.
A PRESSÃO ARTERIAL
Grande artéria condutora e elástica.
Artéria muscular de tamanho médio.
Exemplo: a aorta ventral dos peixes, que envia o sangue para as brânquias, é mais elástica para que amorteça as pressões de fluxo do coração e uniformize o fluxo de sangue nas brânquias.
As arteríolas são revestidas por músculo liso que, na maioria das vezes, é inervado pelo sistema nervoso simpático. Algumas arteríolas, como as pulmonares, são inervadas pelo sistema nervoso parassimpático.
As arteríolas ramificam-se em metarteríolas, onde o músculo liso torna-se descontínuo e termina em um esfíncter pré-capilar. Em geral, a grossura da capa muscular e a elasticidade da parede do vaso diminuem com o aumento da distância do coração. Uma capa de colágeno limita a extensibilidade dos vasos sanguíneos.
O SISTEMA CAPILAR A maioria dos capilares possui 1 mm de extensão e 3 a 10
µm de diâmetro; Forma uma rede extensa de modo que uma célula não está
mais do que 3 ou 4 células de distância de um capilar; O sistema capilar possui volume potencial de por volta 14%
do volume sanguíneo total de um animal;
Suas paredes, completamente ausentes de tecido conjuntivo e músculo liso, são formadas por uma única camada de células endoteliais circundadas por uma membrana basal de colágeno e mucopolissacarídeos.
Células alongadas com capacidade de contrair-se (pericitos) são encontrados envolvendo os capilares.
Os capilares são classificados quanto a sua permeabilidade:
Capilares contínuos (menos permeáveis); Capilares fenestrados (permeabilidade
intermediária); Capilares sinusoidais (mais permeáveis).
CAPILARES CONTÍNUOS: localizados no músculo, tecido nervoso, pulmões, tecido conjuntivo e glândulas exócrinas. A membrana basal é contínua. As células endoteliais contém um grande número de vesículas pinocitóticas e são separadas por fendas de até 4nm.
CAPILARES CONTÍNUOS: substâncias lipossolúveis difundem-se através da membrana celular. Água e outros íons difundem-se através das fendas cheias de água. Outras macromoléculas trafegam através das células endoteliais por meio das vesículas pinocitóticas.
CAPILARES FENESTRADOS: são encontrados em glomérulos renais, intestinos e glândulas endócrinas. São permeáveis a quase tudo exceto as grandes proteínas e hemácias. Membranas plasmáticas externa e interna perfuradas por poros. Sua membrana basal é completa.
CAPILARES SINUSOIDAIS: encontrados no fígado, medula óssea, baço, nódulos linfáticos e córtex adrenal. Possuem fendas paracelulares que se estendem através da membrana basal. O sangue que circula os capilares do figado tem a mesma composição que o plasma.
O SISTEMA VENOSO Atua como condutor do retorno do sangue dos capilares
ao coração; Atua como reservatório de sangue, devido ao grande
diâmetro e baixa pressão das veias; As veias são mais delgadas, contém menos músculo liso,
mais colágeno e menos fibras elásticas;
Veia Artéria
Cerca de 50% do volume total do sangue nos mamíferos está contido nas veias;
As veias possuem válvulas em formas de bolsa que permitem o fluxo somente em direção ao coração;
Veia média Vênula
O fluxo ocorre do lugar de pressão mais alta para o de pressão mais baixa;
A pressão diminui a medida que aumenta a distância do coração;
A pressão gerada durante a contração cardíaca dissipa-se na superação da resistência ao fluxo oferecida pelos vasos que é muito alta nas arteríolas.
Fluxo laminarFluxo sanguíneo alinhado e contínuo. O fluxo é zero próximo às paredes e máximo no centro ao longo do eixo do vaso. O fluxo laminar é caracterizado por um perfil de velocidade parabólica através do vaso.
Fluxo laminar contínuo: muito comum em vasos menores.
Fluxo laminar pulsátil: o sangue é primeiro acelerado e depois mais lento e as paredes dos vasos se expandem e se relaxam quando a pressão oscila com cada batimento cardíaco. É característico das grandes artérias.
Lei de Poiseuille
Descreve a relação entre pressão e fluxo laminar contínuo de um líquido em um tubo rígido. A velocidade do fluxo de um líquido (Q) é diretamente proporcional à diferença de pressão (P1 – P2) ao longo de um tubo e à quarta potência do raio do tubo (r) e é inversamente proporcional ao comprimento do tubo (L) e à viscosidade do líquido.
A viscosidade ( ) é a medida da resistência ao deslizamento das camadas adjacentes umas sobre as outras.
Lei de Poiseuille
Q =
(P1 – P
2) r4
8 L
Q = velocidade do fluxo
P1 – P2 = diferença de pressão ao longo do tubo
r = raio do tubo
L = comprimento do tubo
= viscosidade do líquido
A relação entre pressão e fluxo sanguíneo não é descrita com exatidão pela lei de Poiseuille, pois a pressão e fluxo sanguíneo arteriais são pulsáteis, as paredes dos vasos sanguíneos não são rígidas e o sangue é um líquido complexo constituído de plasma e células. O desvio desta relação é representado por α:
α = r√2πnfρ η
n = ordem do componente harmônicof = frequência da oscilaçãoρ = densidade
Quando α for 0,5 ou menos, a relação entre pressão e fluxo é descrita pela lei de Poiseuille.
O inverso do termo da lei de Poiseuille é a resistência ao fluxo, medida, na circulação periférica, em unidades de resistência periférica (PRU).
R =P1 - P2
Q
8Lηπr4
=
Em razão da ampla presença de hemácias, o sangue comporta-se com uma viscosidade quatro vezes maior do que a água. No entanto, nos vasos com menos de 0,3 mm de diâmetro, a viscosidade do sangue aproxima-se do plasma devido a um menor hematócrito.
A inspiração em mamíferos contribui para o retorno do sangue venoso ao coração, pois a expansão da caixa torácica reduz a pressão dentro do tórax succionando o sangue das veias da cabeça e da cavidade abdominal para o coração e para as grandes veias da cavidade torácica.
Alguns peixes possuem um coração na cauda que ajuda o sangue venoso retornar ao coração central.
BIBLIOGRAFIA
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DURAN, J. E. R. Biofísica: Fundamentos e aplicações. São Paulo: Prentice Hall, 2003.
RANDALL, D.; BURGGREEN, W.; FRENCH, K. Fisiologia Animal: Mecanismos e Adaptações. 4ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara-Koogan, 2011.
RENEINE, I.F. Biofísica básica. Rio de Janeiro: Ed. Atheneu, 1984-2000.