Ciclos fúteis ou Ciclos de Substratos

Ciclos metabólicos: C3, C2, pentoses, Calvin. Etc. inevitáveis

Ciclos fúteis: não são inevitáveis:

Fútil: composto de duas reações exergônicas

Gasto de energia com geração de calor

Ciclos fúteis: podem preencher funções específicas

Ciclos de Substratos

1959: glicose/glicose6P - fígado

1963: ácidos graxos e triacilglicerol em tecido adiposo

1966: F6P/F1,6BP

Topologias de Diferentes Ciclos Fúteis

X = reservatório metabólico (fixo)S = metabólito com [ ] variável

Tres Ciclos Fúteis da Glicólise e da Gluconeogênese

Hexocinase

Fosfatase da G6PFBPase

PFP

Cinase do Piruvato

Carboxilase do Piruvato

PEPCK

Ciclo Fútil das Trioses

Funções dos Ciclos Fúteis

1) Termogênese:

catabolismo = reações exergônicas

Reações acopladas a síntese de ATP

Ciclos Fúteis: aumentam desacoplamento entre catabolismo e síntese de ATP

Ex: Músculo de abelhas em baixas temperaturas: ciclo F6P/F1,6P

Ex.: Tecido adiposo marrom: ciclo TAG/ácido graxo

2) Sensitividade do Controle

V2a = + 10% V3 = + 100%

3) Controlando a mudança da direção do fluxo

Mudança relação entrada/saída

Mudança na [ ] efetores das enzimas cíclicas

Mudança na direção do fluxo

Ciclos fúteis: presentes em encruzilhadas metabólicas

4) Tamponamento da concentração de um substrato

PFK-PPiFBPase

Frutose -6-fosfato

Frutose -1,6-bifosfato

Síntese da Sacarose

Glicólise

Ativa

Ativada por

Cinaseda F6P

Fosfataseda F2,6P

Inibida por

PFP

Ativa

Papéis da PFP :Fosfotransferase da Frutose 6P

Frutose -6-fosfato

Frutose -1,6-bifosfato

PPi

Pi

Glicolítico

Frutose -6-fosfato

Frutose -1,6-bifosfato

PPi

Pi

Gluconeogênico

Frutose -6-fosfato

Frutose -1,6-bifosfato

PPi

Pi

ATP

ADPPFK

Formação de PPi

Frutose -6-fosfato

Frutose -1,6-bifosfato

PPi

PiFBPase

Remoção de PPi

Ciclos fúteis das hexoses

Glicose

HK + PGI + PFK+ Aldolase + Glicerol-3P DH+Gliceraldeido-3P DH

Glicerol-3P 3-PGA

3-PGA

Glicerol 3-P

C1-3 (glicose) C4-6 (glicose)

Glicólise

Invertase da parede (apoplástica

Invertase Neutraou Alcalina

Sintase da Sacarose Solúvel

Sintase da Sacaroseassociada a membrana

Invertase Vacuolar

Invertase apoplásticaPartição da sacarose entre orgãos fontes e dreno

Resposta ao ferimento e infecçãoControle da diferenciação celular e desenvolvimento

Invertase vacuolarOsmoregulação e enlargamento celular

Controle da composição de açúcares em frutos e orgãos de reservaResposta ao frio (cold sweetening)

Invertase citosólicaDesconhecida: degradação da sacarose

Sintase da sacaroseTunelamento da sacarose no anabolismo

Partição da sacarose entre orgãos fonte e drenoResposta a hipoxia e frio

Antisenso invertaseapoplástica

Antisenso invertasevacuolar

Antisenso Susy