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UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPIRITO SANTO UFESPROGRAMA DE POS GRADUAO ENGENHARIA AMBIENTAL PPGEA

BIOTECNOLOGIA AMBIENTALProf. Servio Tuio C!""i#i

CICLO DO NITROGNIOCICLO DO NITROGNIO

disponibilidade biolgica do nitrognio (N) no solo, juntamente com ofsforo (P), enxofre (S) e potssio (K) tem relao direta com aproduti!idade agr"cola# $mbora, este elemento seja encontrado emabund%ncia na atmosfera na forma do gs N &, constituindo cerca de 'do seu !olume total, nesta forma * +uimicamente inerte e no dispon"!el

para os seres !i!os# eralmente as formas dispon"!eis ou -combinadas. de nitrogniopara a nutrio dos seres !i!os incluem as combina/es amoniacais (N012), n"tricas(N345) ou org%nicas (65N0&) +ue so metaboli7adas !isando a construo debiomassa#

Nos solos, o nitrognio combinado *, geralmente, o fator limitante para aproduo agr"cola# Nesse sentido, torna5se necessrio a adio do nitrognio-combinado. no solo para compensar esta limitao# eralmente isto * reali7ado pormeio de aduba/es +u"micas ou org%nicas com o objeti!o restaurar os n"!eis de Ndispon"!el e atender a demanda de N pelas culturas#

Na nature7a, o nitrognio apresenta um grande n8mero de transforma/esmediadas por microrganismos espec"ficos, !isando a adio ou manuteno Ndispon"!el no solo# $ntretanto, algumas transforma/es podem promo!er uma retiradado N do solo, tais como a !olatili7ao e lixi!iao# 9ssim, o N5dispon"!el no solodepende de um manejo correto e con:ecimento das transforma/es desse elementonos ambientes agr"colas#

9s principais transforma/es do N podem ser resumidas no seguinte ciclo;

Mi#er!i$!%&o e I'o(ii$!%&o )e Ni*ro+,#io

LegendaLegenda:

1. Mineralizao (Amonifcao)2. Imoilizao (A!!imilao)". #$%il&rio $%&mico ('een'ene 'o *)+,- Nirifcao,/ De!nirifcao0. iao

9. Imoilizao (Re'%o A!!imilai3a 4 5lana!)16. Decomo!io e comleao11. Lii3ia o

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3 nitrognio * o nutriente do solo re+uerido em maior +uantidade pelas plantas,as +uais o assimilam na forma inorg%nica, como am? a @? do nitrognio encontrado nos :ori7ontes superficiais do solo estna sua forma org%nica (Norg) distribu"dos entre 4 -compartimentos. !6 (io'!""!A(6re"7)uo" e -6 "u("*2#-i!" 89'i-!"# No caso de biomassa e res"duos, o nitrognio* encontrado fa7endo parte de paredes celulares (+uitina, peptidioglicano), proteinas,aminocios e cidos nucleicos# Nas susbst%ncias :8micas o nitrognio formacomplexos +ue somente podem ser fracionados articificialmente por meio de :idrlisecida, sendo, portanto, de dif"cil caracteri7ao# $stes compostos :8micos sorecalcitantes, isto *, persistem por longos per"odos de tempo na solo# Nesse caso, asua resistncia B minerali7ao tem sido atribu"da a duas ra7/es;C# =ompostos nitrogenados formam complexos ou pol"meros com os fenis ou

polifenis, resultando em subst%ncias menos suscept"!eis B degradao# 9dsoro de substratos e en7imas no -lattice. de argilas# Sendo as en7imas +ue

atuam no processo de minerali7ao do N, tipicamente com ao extra5celular, esteaprisionamento pode aocasionar uma diminuio das taxas de minerali7ao do Ndo solo em determinados tipos de solos argilosos#

D importante frisar +ue todo o nitrognio org%nico (Norg) est na forma de N5N0x(amina, amida, imidas) e por esta ra7o o primeiro produto de sua minerali7ao *

sempre o N5amoniacal (N04 ou N012)De-o'/o"i%&o )!" Pro*e7#!"

Ema das principais fontes de nitrognio org%nico no solo so as prote"nas,liberadas aps a morte e liberao do conte8do celular da biomassa microbiana,!egetal ou animal# 3 processo de decomposio * reali7ado em !rias etapas# 9primeira etapa * denominada protelise +ue * a degradao en7imtica de prote"naspor meio de /ro*e!"e" ou/ro*ei#!"e"0+ue separam a cadeia proteica em pept"dioscurtos e logo a seguir atacada por /e/*i)!"e"+ue liberam os di!ersos aminocidos;

Pro*e!"e" Pe/*i)!"e"Pro*ei#!" ::::::::::::::::::: Pe/*7)io" :::::::::::::::::::: !'i#o;-i)o"

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9s Proteinases so produ7idas por muitos fungos e bact*rias principalmentea+uelas pertencentes aos gneros Clostridium, Pseudomonas e Bacillus# 9speptidases so muito mais comuns entre os microrganismos# 9ssim, muitos meios deculti!o de microrganismos :eterotrficos do solo utili7am peptona, +ue so pept"diosprodu7idos a partir :idrlise parcial de uma fonte proteica tais como; carne, leite(case"na), ou soja#

$m uma segunda etapa os aminocidos liberados durante a protelise sofremum processo de desaminao para liberao do grupo N5N0& e liberao de N04 pormeio de rotas metablicas en!ol!endo a )e"!'i#!%&o )ire*!0 )e"!'i#!%&ooi)!*iv! ou )e"-!r(oi!%&o -o' /ro)u%&o )e CO

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!olatili7ada# $ste fato acontece de!ido ao e+uil"brio +u"mico entre am

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so representadas pela iivi!%&o, )e"#i*rifi-!%&o e particularmente ! !""i'i!%&oou' i'o(ii$!%&o 'i-ro(i!#!# Fesse modo, embora a produo total de Nipossa sergrande, nen:um aumento ou algumas !e7es at* mesmo um decr*scimo pode serobser!ado em medi/es do conte8do de am@ ?CC 514raminea ,& 4@' 5?1@

9!eia ,1? &> >1

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=onsiderando5se +ue os aspectos de desnitrificao e !olatili7ao do N foramminimi7ados, !erifica5se +ue os res"duos com alto conteudo de N fa!oreceram umacr*scimo de N no solo, en+uanto +ue os res"duos de baixo conte8do de N, imobili7amo N do solo# 9 tendncia ao ponto de e+uil"brio se !erifica com o res"duo de Hre!o, +ueapresenta um !alor de C,>C N, conferindo com os cculos depredio da demanda deN#

E' re"u'o;

N #o Re"7)uo Efei*o )! "u! !)i%&o !o "ooR C,' inerali7ao do Norg, Ni (2), RR C,& e M C,' mobili7ao temporria, NiA ,MC,& mobili7ao prolongada, Ni(5), M

9 experincia sugere +ue;

C# 3 n"!el cr"tico de nitrognio * expresso em termos de relao =LN (baixaade+uadaA ele!ada, inade+uada)#

$m material natural com aproximadamente 1 de =, o n"!el cr"ticocorresponde a C,& a C,' N e relao =LN de & a 4;C#

4# 6elao =LN mais larga imobili7ao1# 6elao =LN mais estreita minerali7ao?# 6es"duos em decomposio tendem naturalmente para o estreitamento da

sua relao =;N de# $ntretanto, a adio de uma fonte de N para colocar arelao =LN do res"duo em aproximadamente 4 a 4?;C (C,& a C,' N)pode ser economicamente !i!el#

# 9 fertili7ao * para a comunidade microbiana e no para a cultura#

NITRIFICAO

9 nitrificao * definida como a formao biolgica de nitrato ou nitrito a partir decompostos +ue conten:am nitrognio na forma amoniacal (N012)# 9 import%ncia dosnitrificantes est no fato da produo de nitrato, +ue a principal fonte de nitrognioassimilado pelas plantas# Furante a era Napole@>) +ue adicionaram res"duos de esgotos a um tubo longo c:eio com areia est*ril e=a=34# Furante & dias a concentrao de am

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$m C'>', Tarrington descobriu +ue a nitrificao era um processo +ue en!ol!ia& grupos de microrganismos, mas o respons!el pelo isolamento do microrganismonitrificantes foi S# TinogradsQU (C'@)#

B!-*1ri!" #i*rifi-!#*e" e "u!" re!%Je" (iou7'i-!"

3 trabal:o pioneiro de TinogradsQU estabeleceu +ue a nitrificao esttipicamente associada com certas bact*rias +uimioautotrficas# $las so aerbiasobrigatrias +ue deri!am seu carbono do =3 &ou carbonatos e a energia pro!enienteda oxidao de N012ou N3&5# 9s bact*rias so classificadas em dois grupos, baseadosse eles oxidam N012 a N3&5 ou N3&5 a N345). 3s principais grupos de bact*riasnitrificantes so;

G9=HD69S VE39EH3H6WJ=9S 3XF9NH$S F$ NH63YN3YN$63 $SPD=$ 09GH9HOi)!#*e" )o !'#io ?NH346 ! #i*ri*o ?NO

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NO24: *2O *2O.NO

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fitotoxidade# Ema !e7 dissipada a contaminao, o solo responde B inoculao ou *normalmente contaminado#

9 medida +ue o cido n"trico * formado e os !alores de p0 diminuem, certos"ons como o potssio, fosfato, magn*sio, mangans e clcio podem se tornar maisdispon"!eis#

Aer!%&o3xignio * um re+uerimento obrigatrio para todas as esp*cies aerbias# 9

aerao ade+uada do meio depende de uma serie de fatores# 9ssim, o teor deumidade e a estrutura do solo iro afetar a acumulao de nitrato atra!*s de suainfluncia sobre a aerao# $m solos submergidos para o crescimento de arro7, anitrificao ocorre nos cent"metros superficiais do solo oxigenado (o oxignio difundeatra!*s da fase a+uosa e mant*m oxigenado o solo)#

U'i)!)e9 umidade afeta o regime de aerao do solo, e assim a produo de nitrato# $m

um extremo limita a difuso de 3&, no outro, em condi/es ridas * retardada porinsuficincia de gua# 3 timo !aria considera!elmente com o tipo de solo, podendo5setomar como referncia Z a [ da capacidade de reteno do solo# eralmente asrea/es de minerali7ao produtoras de N012 (a amonificao) so menos sens"!eis astress de gua e baixa tempertura# 9ssim : um ac8mulo de N0 12 em solos com stressde gua ou baixas temperaturas#

Te'/er!*ur!9 estao do ano em +ue nitrato * mais abundante no solo no coincide,

necessariamente, com a mxima ati!idade microbiana de!ido a absoro pelasplantas, imobili7ao microbiana e lixi!iao, processos +ue redu7em o n"!el de nitrato#

D marcadamente afetada pela temperatura sendo baixa em temperaturamenores +ue ?o= ou maiores +ue 15?o=# 9 temperatura tima !aria com a estirpe,mas situa5se usualmente entre 4 a 4?o=# 9 interao da temperatura, umidade,aerao, e, outros fatores marcam um efeito sa7onal# em reas temperadas, anitrificao * maior na prima!era e outono +ue no !ero ou in!erno#

M!*1ri! or+2#i-!9 cultura pode afetar o taman:o e a ati!idade da microbiota nitrificante# D o

exemplo das pastagens onde : maior abund%ncia de am

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]rias bact*rias e actinomicetos :eterotrficos so capa7es de gerar traos deN3&5 +uando crescidos em meio contendo N012# algumas bact*rias, como estirpes deArthrobacter, e fungos, como o Aspergillus flavus, produ7em N345 de N012# 3s:eterotrficos no deri!am energia dessas rea/es de oxidao e sua signific%ncia nanature7a no * con:ecida# 9 produo de N345 nos solos de agricultura pelos:eterotrficos parece no ser significati!a, comparado com os nitrificantes autotrficos#

Poui%&o /or Ni*r!*o3 excesso de N345pode;C# =ausar o processo de eutroficao de guas, causando excessi!o crescimento de

plantas e algas# ete:emoglobinemia infantil ou animal# 3 N345 ingerido * transformado em N3&5

durante o processo de digesto# $ste N3&5ao c:egar na corrente sangu"nea oxida a:emoglobina, formando a mete:emoglobina, blo+ueando o transporte de 3

4# Jormao de nitrosaminas, compostos carcinognico, mutagnicos e teratognicos,isto *, podem causar c%ncer, muta/es e anomalias e algumas !e7es mortes defetos# 9 sua formao re+uer a presena de um segunda amina e nitrato, e a reao

* de simples condensao# $sta reao pode ser condu7ida por rea/esen7imticas de microrganismos ou pelo proceso no en7imtico pela presena demat*ria org%nica do solo#

I#i(i)ore" )! #i*rifi-!%&o

3 nitrato geralmente no acumula em solos est!eis de campo e florestas# 0numerosas sugest/es +ue o cl"max de um ecossistema produ7 compostos org%nicos,tais como o tanino, +ue so txicos ao nitrificantes# $ste processo, c:amado alelopatia,parece representar um controle natural de nitrognio# Em argumento alternati!o maisaceito atualmente * +ue a competio por N012 pelas ra"7es de plantas, fungosmicorr"7icos e microrganismo imobili7adores de nitrognio mantm a taxa de Ninorg%nico baixa#

Para redu7ir as perdas de nitrognio, tem sido desen!ol!ido pes+uisas para seencontrar inibidores +u"micos +ue possam ser aplicados juntos com a am

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peleti7ao da ur*ia com enxofre, por+ue fa!orece a gerao de acide7 durante anitrificao# $!itar o ac8mulo excessi!o de N345* uma prtica importante a ser le!adaem considerao#

D#=NITRIICA>?OD#=NITRIICA>?O

9 discusso da desnitrificao est intimamente ligada ao destino do N345 no solo#eralmente o N345 no solo tem 4 destinos;

a) A""i'i!%&o refere5se a sua assimilao pelas (io'!""! )e /!ntas# $steprocesso * reali7ado por en7imas denominadas genericamente de redutases, +uecon!ertem o N345 em N012, o +ual * incorporado em carbono org%nico gerandoaminocidos para a s"ntese prot*ica#

b) De"!""i'i!%&o ou vo!*ii$!%&o refere5se ao processo de )e"#i*rifi-!%&o#Neste caso os microrganismos :eterotrficos utili7am o nitrato como aceptor final deel*trons e prtons, no processo de respirao anaerbia# 9s en7imas +ue reali7ameste processo so tamb*m denominadas redutases# 9s primeiras transforma/es

nesta se+Incia de e!entos so semel:antes ao processo assimilati!o (Nitratoredutase e nitrito redutase)#

c) Liivi!%&o 3 %nion N345 tem grande mobilidade no solo, de!ido a pre!alncia decargas negati!as# 9ssim, o nitrato presente em :ori7ontes superficiais do solo podefacilmente ser percolado e acumular em lenis freticos#

O /ro-e""o )e )e"#i*rifi-!%&o

=onsiste na reduo microbiana de nitrito e nitrato com a liberao de nitrogniomolecular e xido nitroso (N&3)# D tamb*m con:ecida como desnitrificao en7imtica#Na desnitrificao o N * perdido ou !olatili7ado para a atmosfera# $la * essencialmenteum mecanismo respiratrio em +ue o nitrato substitue o oxignio molecular, e por isso *tamb*m denominada de respirao de nitrato#

N345N3&5N3 N&3 N&

For'!" vo;*ei"

Per)!" )e N #o "oo

Vuando o nitrato e carbono org%nico dispon"!el so adicionados ao solo, onitrato aplicado * redu7ido e : e!oluo de N &, N&3 e N3 (xido n"trico)# $stesprodutos so !olteis e perdidos para a atmosfera#

3 N3 +ue escapa * oxidado por processos no biolgicos pelo 3& e N3&(dixido de N)#

9 demonstrao +uantitati!a do desprendimento de N&no campo no * fcil,desde +ue o N& * um componente da atmosfera# 3 desprendimento * lento eusualmente as +uantidades de nitrato e carboidratos ou mat*ria org%nica prontamenteuitili7!el no * grande#

Vuando desejamos estabelecer um balano do nitrognio do solo e seu Ni, *necessrio a!aliar a +uantidade de N +ue est sendo adicionado no solo, atra!*s da

preciptao, das sementes, dos fertili7antes, dos estercos, bem como as +uantidadesperdidas por lixi!iao, eroso e remoo por plantas# Se no : mudana no total, asperdas de!em igualar os gan:os# Se as perdas excedem os gan:os, o N est sendo

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perdido por alguma forma no inclu"da nas !ari!eis consideradas para o preparo dobalano# 6esultados destas a!alia/es mostram +ue as perdas por !olatili7ao podem!ariar de &? a ? do total de Ni aplicado princicpalmente na forma de N345# Nesteaspecto a utili7ao de fertili7antes amoniacais com controle de p0, tem uma n"tida!antagem em relao aos fertili7antes n"ticos, pois o N012 e mais retido no coloide dosolo e a sua !olatili7ao somente ocorre em !alores de p0 mais alcalinos#

Me-!#i"'o" )e vo!*ii$!%&o )e NSo trs as poss"!eis rea/es;

C# Perda no biolgica da am

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A$ospirillum Jixadores de N&, comumente associado a gramineasBacillus Fesnitrificantes termof"licos%lavobacterium $sp*cies desnitrificantes"alobacterium 6e+uerem altas concentra/es salinas para crescimentoParacoccus =apa7 de crescimento litotrfico e :eterotrficoPropionibacterium Fenitrificantes com capacidade de fermentar

Pseudomonas =omumente isolada do solo&hi$obium Jixadores de N&em simbiose com leguminosas&hodopseudomonas Jotossint*ticos!hiobacillus eralmente cresce como +uimioautotrficos

9s bact*rias desnitrificantes so aerbias, mas o nitrato pode ser usado comoaceptor de el*trons para crescimento na ausncia de 3

!. denitrificans?S 2 KN342 &0&3 4N&2 K&S312 1K0S31 ()?K&S&342 'KN342 0& 1N&2 @K&S312 0&S31()

ui'io)e"#i*rifi-!%&o9s nitrito redutases so respons!eis no s pela dismutao do N3&no solo#

$la est tamb*m sujeita a rea/es +u"micas +ue le!am a produo de N &por !ias noen7imticas sob condi/es de total arejamento# Perdas de N5N3&5 de!ido a suainstabilidade e dismutao a outros xidos de N e a N &so geralmente denominadosde +uimiodesnitrificao#

6N0&2 0N3&630 2 0&3 2 N&0N3&2 N012 N&2 &0&34 0N3& 0N342 0&3 2 &N35

N3&5

2 N012

N01N3& N&2 0&3

F!*ore" ue !fe*!' ! )e"#i*rifi-!%&oC5 $le!ada disponibilidade de N345

&5 Fiminuio da disponibilidade de 3& (aerao fraca)45 Suprimento de mat*ria org%nica15 umidade do soloA aeraoA p0 e temperatura#

9 taxa de desnitrificao * muito menor em solos com pouco carbono +ue emsolos ricos em mat*ria org%nica# 9 efeti!idade dos nutrientes org%nicos em promo!er adesnitrificao em solos inundados * proporcional a sua disponibilidade#

9 aerao afeta a transformao em duas formas aparentemente contratante;C# Fesnitrificao ocorre somente +uando o suprimento de 3& * insuficiente

para satisfa7er a demanda biolgica, 9o mesmo tempo, 3&* re+uerido para a formao de nitrito e nitrato, os

+uais so essenciais para a desnitrificao#9 demonstrao de N&* !olatili7ado de solos mantidos a tens/es normais de 3 &

indicam +ue os poros e inters"tios no perfil no so inteiramente oxigenados# 9ssim,apreci!eis perdas podem ser encontradas em solos submersos usados para arro7#

9 inibio da desnitrificao pelo 3& no pode ser atribu"da a influnciadetrimental do 3&sobre o crescimento pois as esp*cies ati!as so aerbias# 9t* certoponto a supresso da reduo do nitrato pode refletir o uso preferencial do 3 & comoaceptor de el*trons# Por outro lado pode ser o efeito sobre en7imas de reduo oumesmo represso sobre a formao das en7imas desnitrificantes#

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$m solos bem drenados, a !olatili7ao * relacionada com o conte8do deumidade# Fesnitrificao * apreci!el em altos n"!eis de umidade e em localidadescom drenagem imprpria# Nen:uma perda ocorre usualmente em solos com menos+ue da capacidade de reteno do solo, independente do carboidrato, nitrato oup0# 9cima de ? a magnitude da desnitrificao * correlacionada diretamente com oteor de umidade#

uitas das bact*rias desnitrificantes so sens"!eis B acide7 (altas concentra/es:idrogenio=# 9ssim tem5se uma microbiota termof"lica desnitrificante#3 fato d a desnitrificao no ocorrer em temperaturas baixas pode ter

implicao econ

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Fi!%&o BioK+i-! )o Ni*ro+,#io ?FBN6Fi!%&o BioK+i-! )o Ni*ro+,#io ?FBN6

3 processo de fixao de nitrognio * definido como sendo a con!erso donitrognio molecular (N&) em am

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(97otobacter, GeijerincQia, Ferxia), Jacultati!os ( Klebsiella, Gacillus, 97ospirillum), eanaerbios ( =lostridium, Fesulfo!ibrio, etanobact*rias)# $ntre os microrganismosfotossint*ticos de !ida li!re podemos citar; =ianobact*rias (Nostoc), Gact*riasp8rpuras (6:odospirillum, =:romatium, H:iocapsa)# 9 contribuio dessesmicrorganismos, em termos de seu potencial de adio de Ncombinado (N5N04)nos ecossistemas * pe+uena, !ariando de &, a C, Qg N :#5Cano5C

(6 A""o-i!*ivo# 9 superf"cie e tecidos de plantas constitui um :abitat com fonte decarbono, umidade onde podem se instalar alguns tipos de microrganismosdia7otrficos# No caso de ram"meas =1, !erificou5se +ue tanto a ri7osfera +uantoos tecidos internos de fol:as, podem conter microrganismos +ue al*m de promo!era fixao de nitrognio podem secretar :orm

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.i@. 1Fi!%&o (ioK+i-! )e Ni*ro+,#io /eo "i"*e'! #i*ro+e#!"e; (C) erao depoder redutor (Jonte de =org e metabolismo oxidati!o)# (&) Jluxo de protons eeletrons para as fra/es e da nitrogenase, respecti!amente# (4) Hransfernciade eletrons da Jrao (Jerro5prote"na redu7ida) para frao (molibdo5prote"na) com gerao de 9HP# (1) 6eduo do N& ao n"!el do cofator o dafrao com gero de amonia e :idrognio# (?) Sistema opcional de reciclagemde protons e eletrons pela en7ima :idrogenase, +ue pode promo!er um aumentoda eficiencia do sistema de fixao de nitrognio#

9lguns sistemas fixadores de nitrognio apresentam uma eficincia de fixaomais ele!ada do +ue outros# ]erificou5se +ue este fato est ligado B presena de umsistema en7imtico denominado 0idrogenase# $ste sistema con!erte o 0& produ7idona ati!idade de nitrogenase em protons e eletrons +ue podem ser reciclados,economi7ando5se assim o poder redutor da c*lula, o +ue se tradu7 em aumento deeficincia# Hais sistemas j foram identificados e as c*lulas +ue apresentam:idrogenase so denominadas 0up2#

A""i'i!%&o )o Ni*ro+,#io fi!)o

Hodo o nitrognio deri!ado da fixao * obtido na forma de amonia +ue *imediatamente protonada (N012) e de!e ser assimilada, ou seja, incorporada emcadeias carbonicas para formao de aminoacidos e translocados para as di!ersaspartes da planta# 0 duas rotas de assimilao de N012; a) F0 glutamatodes:idorogenaseA b) S539H lutamina sintase e glutamina5cetoglutarato aminotransferase# 9mbas !ias le!am a incorporaao do N fixado no grupo amida doaminoacido glutamato# 9 !ia F0 opera +uando aconcentrao de N012 est acimade C,? m e a !ia S539H * ati!ada +uando esta concentrao * mais baixa de C,?m# Ema poss"!el explicao se fundamenta na energia gasta para esta assimilao,pois a !ia F0 opera com o gasto de C N9FP0&, en+uanto a !ia S opera com gastode CN9F0 2 & 9HPL mol glutamato formado, sendo, dessa maneira, mais onerosa para

a c*lula# 9s rea/es principais de assimilao esto ilustradas na figura & abaixo#

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ESTUDO DIRIGIDOC# $s+uemati7ar o ciclo do nitrognio# Fiscuta os seguintes pontos;

a) 5 inerali7ao do N

b) 5 mobili7ao do Nc) 5 9monificaod) 5 Nitrificaoe) 5 9ssimilao do N pelas plantas e pelos microrganismosf) 5 ixi!iao do Ng) 5 ]olatili7ao do N

4# Vuais os fatores +ue afetam a minerali7ao do nitrognio\1# Vuais os mecanismos comuns para a degradao inicial dos aminocidos\?# =omo ocorre o metabolismo dos cidos nucl*icos\# =omo se processa a decomposio da Er*ia\

># Vuais so os manejos +ue podem redu7ir a perda de am

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TRANSFORMAES MICROBIANAS DO FSFORO ?P6TRANSFORMAES MICROBIANAS DO FSFORO ?P6

I#*ro)u%&o

fsforo (P) * um elemento essencial para os seres !i!os, desempen:ando!rias fun/es, tanto estruturais +uanto funcionais, fa7endo parte de

fo"fo7/i)eo"de membranas celulares, ;-i)o" #u-ei-o" e #u-eo*7)eo",fo"fo/ro*e7#!"0 !%u-!re":fo"fato al*m de participar de in8meras-oe#$i'!" e no arma7enamento e transferncia de energia celular na forma

de ATP0 fo"fo-re!*i#!0fo"fo!r+i#i#! e /oi'e*!fo"f!*o(PP)n#No solo, o P * encontrado nas formas org%nica (P5org) geralmente formando

complexos com a mat*ria org%nica do solo e uma frao inorg%nica (Pi) representadaprincipalmente pela frao fosfato (P31)# Hendo em !ista a sua baixa disponibilidadenos solos, particularmente nos solos brasileiros, o P * um dos componentes essenciaise mais cr"ticos para a nutrio de plantas e microrganismos logo aps o nitrognio# 9ocontrrio das transforma/es do carbono, nitrognio e enxofre, o P no apresentaaspectos de mudana de estado de oxidao ou formas gasosas na atmosfera# 9l*m

disto, a +uantidade dispon"!el de P nos solos * muito menor do +ue a demanda para ocrescimento e desen!ol!imento das plantas, de!ido B fraca solubilidade das formasinorg%nicas mais encontradas nos solos# $stes fatos, !m realar a necessidade deestudos !isando o manejo desse elemento cr"tico no solo para a manuteno ouele!ao dos patamares de produo !egetal#

3 conjunto das principais transforma/es de P * ilustrado no seguinte es+uema;

#

< =

3

A" *r!#"for'!%Je" 'i-ro(i!#!" )o fK"foro ?P6 e"*&o0 !""i'0 i'i*!)!" ! *r,"/ro-e""o"

a) Mi#er!i$!%&o ( PorgPi)b) I'o(ii$!%&o (PiPorg)c) Sou(ii$!%&o (Pi insol#Pi sol#)

3 P no solo

19

Biomassa-P

Matria

P!#*!" A#i'!i"

Pi:"ou%&o

Pi #&o

@0< A""i'i!%&o ?I'o(ii$!%&o6= Mi#er!i$!%&o3 Sou(ii$!%&o : A)"or"&o f7"i-! ! !r+i!" 4 P:;(i Pre-i/i*!%&o e )e/K"i*o" De-o' o"i &o

5 6

1

O

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3 conte8do total de P no solo, incluindo formas org%nicas (Porg) e inorg%nicas(Pi), !aria de ,C at* mais de ,? de P&3?, e+ui!alentes a & a C# KgL:a nacamada ar!el (& cm) do solo# 9 maior parte desse fsforo, ou seja @ a @?, est naforma insol8!el ou adsor!ida (-fixada.) na frao argila e, portanto, no5dispon"!el# $stasituao * mais pronunciada em solos cidos de regi/es tropicais onde o P, juntamentecom o nitrognio, constituem os elementos mais limitantes da produo agr"cola#

9ssim, a +uantidade de fosfato (Pi) na soluo do solo * muito baixa na maioria dessessolos, sendo a concentrao mais comum em torno de C, (,4 ppm), +uecorresponde a um teor cr"tico abaixo do +ual as plantas no absor!em mais fsforo#Fesse modo, torna5se necessrio a suplementao fosfatada, para gerarconcentra/es de Pi na soluo do solo !ariando de C a C (,4 a 4, ppm),constituindo a faixa tima de absoro de P pela maioria das culturas#

9s plantas absor!em preferencialmente 0&P315 e 0&P31&5# 9 predomin%ncia deuma forma i,& , C&,1 # 9ssim, no p0 , adisponibilidade do ion 0&P315 * de @1 do fosfato e em p0 >, C# 3 fsforofracamente adsor!ido B fase slida * denominado fsforo lbil e est em e+uil"brio como P da soluo, possibilitando a recomposio dos n"!eis de P da soluo do soloconsumido pelas plantas e microrganismos#

9 fonte primria de Piso roc:as contendo formas de !/!*i*!=a4(P31)&, em solosle!emente cidos ou formas dos minerais estrengita e !ariscita 5 Je(4)P3 1 e 9lP31respecti!amente, em solos mais cidos, +ue se caracteri7am pela sua baixasolubilidade em solu/es a+uosas com p0 acima de ?,?#

9 frao org%nica de P encontrada no :8mus e materiais org%nicos associadosso originados da decomposio de res"duos org%nicos incorporados ao solo# 3stecidos !egetais geralmente cont*m ,? a ,? de P, nas formas de Fi*i#!0 P:i/i)eo"0 !-i)o" #u-ei-o"0 !%u-!re" fo"fori!)o"0 -oe#$i'!"0 ATP.eralmente o

P5org%nico constitui de 4 a ? do P total do solo, embora !alores extremos de ? a@? podem ser encontrados# 9s formas org%nicas so constiuidas principalmente defitatos, acido nucleicos compelxados e fosfolip"deos, sendo a mais predominante delasa fitina# 9 fitina * uma denominao gen*rica para os sais de =a e g do :exafosfatode inositol +ue podem c:egar a compor de C a ' do P org%nico no solo# 3s acidosnucleicos e deri!ados constituem cerca de C a C dessa frao org%nica e osfosfolip"deos com teores menores +ue C a ?#

eralmente as rela/es de =;P encontradas para solos minerais situam5se na

faixa de C a 4;C, en+uanto +ue a relao =;P da biomassa !aria de 4 a C;Ccomo no caso de bact*rias e algas, respecti!amente#

20

InositolHexa P(Fitina)

Leciina

OPO3H2OPO3H2

OPO3H2

OPO3H2OPO3H2

H2O3PO

H O R1

-

C

C

C O P O CH2 CH2 N

O

O

O R2H

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Sou(ii$!%&o )o Pi

9 solubilidade das formas de Pi * go!ernada principalmente pelos !alores de p0da soluo# Gaseado no fato de +ue as plantas absor!em o P preferencialmente naforma de 0&P315, !erifica5se +ue a concentrao mxima desta forma i

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de P, em condi/es est*ril e no est*ril# 3s resultados mostram +ue a absoro de Pnas plantas crescidas em ambiente esterili7ado foi signficamente menor do +uea+uelas mesmas plantas crescidas com a condio natural e!idenciando, asssim, asignficati!a participao dos microrganismos solubili7adores de P no crescimento deplantas em condio natural#

Mi#er!i$!%&o )o P:or+2#i-o

Sendo o P5org%nico a frao predominante e no5dispon"!el do P nos diferentes solos,a existncia de um mecanismo de minerali7ao dessa frao contribui decisi!amentepara a nutrio fosfatada de plantas e micorganismos# 3 proceso de minerali7ao *reali7ado por meio da retirada de grupos fosfato de P5org, reali7ada pelas en7imasdenominadas coleti!amente de fo"f!*!"e"0 +ue catali7am aseguinte reao de:idrlise;

Ema mesma fosfatase pode atuar sobre diferentes grupos 6 monoesterificados#Por outro lado, substratos diesterificados (&6), como no caso de fosfol"pides e acidosnucleicos, re+uerem diferentes en7imas para o seu processamento# Josfatases +uecatali7am monoester fre+uentemente tem um p0 timo cido ou alcalino# Devi)o !e""e f!*o !" fo"f!*!"e" "&o )ivi)i)!" e' fo"f!*!"e" ;-i)!" e !-!i#!" # Vuandoessas en7imas atuam sobre inositol5:exafosfato (Jitinas), ela * denominadagenericamente de Fi*!"e, promo!endo a liberao de cada fosfato se+uencialmente#=erca de 4 a ? dos isolados de microrganismos do solo apresentam ati!idade deJitase, entre estes incluem os gneros de fungos Aspergillus, Penicillium, &hi$opuse

as bact*riasArthrobacter, #treptomyces, Pseudomonas e Bacillus#9 minerali7ao de P5org * influencia pelos !alores de p0 do solo# Por exemplo,a minerali7ao de fitatos em solo cido * menos intensa do +ue em solos neutros aligeiramente alcalinos# Ema poss"!el explicao se baseia no fato da pe+uena+uantidade acido f"tico na soluo de solos cidos onde pode formar complexos comJe e 9l, tornando5se assim, menos sucept"!eis ao ata+ue das en7imas fitases#

9 a!aliao da ati!idade de fosfatases pode ser reali7ada diretamente no solo,por meio da incorporao de um substrato cromognico, isto * +ue gera c

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I'o(ii$!%&o )o P

Similarmente a todos os nutrientes essenciais, para o crescimento e construode biomassa celular, * necessrio a presena de formas dispon"!eis de Pi no meio#$stas formas dispon"!eis, so absor!idas e incorporadas em mol*culas org%nicas( PiPorg), onde desempen:am as fun/es na estrutura e funcionamento celular# 9

demanda de P pode ser a!aliada em termos da relao =LP ou =;N;P conforme tabelaabaixo;

Habela hhh5 6elao =;N;P em di!ersos componentes dosolo

Componente C N P

A+!" C C CB!-*1ri!" 4 ? CFu#+o" C? C? CSoo M!*1ri! or+2#i-!

Natural C@ CA+r7-o! ?-o' fer*ii$!%&o6 C& @ C

]erifica5se +ue a relao =;P da maioria dos componentes do situa5se entre Ca &;C sendo, fa7endo5se meno do grupo de bact*rias em +ue a relao =;P podesituar entre 4 a ?;C# 3 conte8do de P geralmente !aria de ,4 a C, e de ? a & emrelao ao carbono e nitrognio, respecti!amente# 9ssim, as taxas de imobili7ao de P!ai depender da +ualidade do res"duo em decomposio e da disponibilidade decarbono e nitrognio no solo, nas di!ersas situa/es consideradas# Se a concentraode P no res"duo excede B demanda celular pode5se obser!ar um aumento de Pi

dispon"!el# Por outro lado, se este res"duo apresenta concentra/es de P abaixo dos!alores usualmente re+ueridos para a construo de biomassa5P, este de!e sersuprido pelo Pi disponi!el da soluo do solo#

eralmente, o conte8do de P, base mat*ria seca, em mic*lio de fungos * de ,?a C, e de C a 4, em bact*rias e actinomicetos# $ntretanto, estes !alores podemser mais !ariados, !isto +ue, no caso do P, fre+uentemente, os microrganismos exibemum consumo de luxo ou podem promo!er o seu arma7enamento em condi/es deestresse# 9ssim, estes !alores encontrados em estudos +ue utili7am osmicrorganismos crescidos em meio de culti!o, podem diferir significati!amenteda+ueles !alores encontrados em condi/es naturais#

=onsiderando5se a decomposio de C partes de um res"duo contendo 1

de carbono dispon"!el e uma microbiota mista com relao =;P ?;C e assimilando4? do carbono para a construo de biomassa, o clculo da demanda P, pode serreali7ada com os seguinte relao;

De'!#)! P ??C )i"/o#7ve C!r(o#o A""i'i!)o6 CP 'i-ro(io*! 6 @

((#1 x ,4?)L?)x C ,&' ()

ou seja, para uma decomposio e+uilibrada e sem depleo ou remoo de P dasoluo do solo, o res"duo de!e conter, aproximadamente,entre 0= de P (basemat*ria seca)# 6es"duos contendo acima de ,4 de P geralmente contribuem para o

aumento do conte8do de Pi dispon"!el no solo# 6esultados de estudos da demanda Pcom microrganismos em meio de culti!o fungos mostram !alores de ,&1 a ,1 para9spergillus (fungo), ,&> a ,4 para StreptomUces e ,C a ,4 para culturas mistas

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de microrganismos do solo# eios contendo celulose, apresentam !alores de ,4? a,1? e solos com suprimento cont"nuo de glicose mostram +ue ,4> partes de P sonecessrios para construo de biomassa para cada C partes de aucar adicionadoao solo# Fe!e5se notar +ue estes dados assumem uma =;P da microbiota mista de ?a C;C e +ue des!ios destes !alores podem ser obser!ados em funo daconcentrao de P no res"duo e do tipo de carbono dispon"!el assimilado pela

microbiota# 9ssim, estudos en!ol!endo aucares simples, de!em ser considerados comC de carbono dispon"!el e, porotanto, gerando uma maior demanda de P# =ombase nestes dados, * ra7o!el inferir a faixa de 0< ! 0=como !alores aceit!eis paraa demanda P em condi/es aerbias# E' -o#)i%&o !#!erK(i!0 o 'e*!(oi"'o )ee#er+X*i-o 1 )i'i#ui)o -o' -o#"eue#*e re)u%&o )e (io'!""! e0 !""i'0 'e#o"P 1 #e-e"";rio /!r! u'! 'e"'! u!#*i)!)e )e -!r(o#o )i"/o#7ve.$m resumo, considerando5se a =;P do res"duo em decomposioe as tendncias entreinerali7ao () e mobili7ao () do P, temos;

CP Y

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPIRITO SANTO : UFESPG ENGENHARIA AMBIENTAL ?PMEA6BIOTECNOLOGIA AMBIENTAL

TRANSFORMA[ES MICROBIANAS DO EN\OFRE ?S6

INTRODUO

enxofre (S) * um elemento essencial para todos os seres !i!os pois * umdos componentes dos aminocidos metionina e ciste"na# 9l*m disto, participa

do metabolismo celular como componente de cofatores, !itaminas e en7imas#uito pouco se conc:ecia do metabolismo do S, at* +ue o metabolismoautotrfico de bact*rias capa7es de sua oxidao fossem descobertas por

TinogradsQU (C''@) e demais transforma/es +ue permitiram um entendimento dadin%mica do S na biosfera #

9teno especial tem sido dedicada ao estudo das transforma/es do S de!ido aosposs"!eis problemas ambientais decorrentes da intensa utili7ao de combust"!eisfsseis, gerando formas cidas para a atmosfera, as +uais tem causado o grandeproblemas de c:u!as cidas#

9 principal forma de S no solo * o sulfato (S31) +ue * absor!ido e assimilado pelasplantas diretamente da soluo do solo ou at* mesmo da atmosfera# 3 faixa de S totaldos solos situa5se entre C a ? mg Qg5C, sendo +ue apenas metade desse !alorest dispon"!el# =erca de C a C? do S total no solo corresponde a formasinorg%nicas, principalmente sulfatos# 3 restante '? a @ do S total so formasorg%nicas de *steres de sulfato (535S340) e Sulfidril (S0 ou S5S)#

9 relao carbono enxofre =;S da mat*ria org%nica :umificada !aria de C a &;Csendo esta !ariao ligada ao tipo de solo considerado# 9 biomassa microbianaapresenta uma relao =;S similar pois a concentrao de S !aria de ,C a ,&C basemat*ria seca total#

3 ciclo de transforma/es de S no solo, segue, essencialmente as mesmastransforma/es do N, ou seja, a) inerali7ao e mobili7ao b) oxidao c)

25

o

Biomassa-S

Mat.Organica

SO4

H2S

Plantas Animais

So

12

4

35

67

8

10

9

1. Mineraliza!o Aer"#ia1. Mineraliza!o Aer"#ia

2. Mineraliza!o Anaer"#ia2. Mineraliza!o Anaer"#ia

3. $mo#iliza!o %Assimila!o&3. $mo#iliza!o %Assimila!o&

4. $mo#iliza!o %Assimila!o&4. $mo#iliza!o %Assimila!o&

5. 'e()!o5. 'e()!o(esassimilati*a(esassimilati*a

+. O,i(a!o+. O,i(a!o-)imioa)totr"ica-)imioa)totr"ica

/. O,i(a!o/. O,i(a!o-)imioa)totr"ica-)imioa)totr"ica

. ecomosi!o . ecomosi!o10. N*eis10. N*eistr"icostr"icos

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6eduo desassimilati!a (!olatili7ao) e d) decomposio# $stas transfroma/esesto resumidas no es+uema a seguir;9s plantas assimilam o S preferencialmente na forma de sulfato (S31), por*malgumas delas podem, tamb*m, assimilar o S diretamente da atmosfera na forma deS3x# 3s animais, por outro lado, satisfa7em suas demandas pela ingesto de plantase tecidos animais contendo aminocidos sulfatados# Vuando incorporados ao solo, as

prote"nas dos tecidos !egetais e animais so :idrolisados pelos microrganismos nosdi!ersos aminocidos# 3 sulfeto e sulfato so acumulados aps o ata+ue microbianodos aminocidos +ue contm S# $m condi/es arejadas, o S * metaboli7ado at*sulfato# Sob condi/es de alagamento ou outras condi/es anaerbias, ocorre ac8mulode 0&S# 3 ac8mulo de sulfito * conse+Incia tanto da reduo de sulfato, como daminerali7ao dos S5org%nico# $ntre o sulfeto e o sulfato (se+Incia oxidada eredu7ida) tem !rios intermedirios, mas nen:um deles persistem por longos per"odos,e a concentrao na nature7a * normalmente baixa#

9 transformao do S se parece em muitos passos com a do N# Fe!ido seremconstituintes do protoplasma, de!em ser assimilados durante a proliferao# 3 N e o Sesto em !rias combina/es org%nicas no solo, necessitando da decomposio

microbiana para torn5los dispon"!eis# 3 S inorg%nico * oxidado como na nitrificao(am

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Em grupo di!erso de compostos org%nicos contendo S est presente comosubstrato para a microbiota# 3 S ocorre em prote"nas de plantas, animais emicrorganismos junto aos aminocidos, ciste"na e metionina, e na !itamina G, tiamina,biotina e cido lipico# D tamb*m encontrado em tecidos e produtos de excreo deanimais como sulfato li!re, taurina, e algumas !e7es como tiossulfato e tiocianato#

9ps a adio de res"duos de plantas e animais ao solo o S contido *

minerali7ado# 9 poro de produtos inorg%nicos * utili7ado pela microbiota para s"ntesede c*lulas, e o restante * liberado para o meio# 9erobicamente, o produto inorg%nicoterminal * o sulfato por meio de ao de en7imas denominadas sulfatases conforme areao;

sulfatasesS org%nico (6535S345) 2 3&55555555555555555555630 2 0 2 S31

Na ausncia de 3&, particularmente durante a putrefao de prote"nas, ocorre a

liberao de 0&S e odores desagrad!eis de!ido a ao de en7imas desulfidrases nosaminocidos cisteina e serina# 9 capacidade para formar 0 &S por meio da degradaoparcial de prote"nas * uma propriedade comum em muitos gneros de bact*rias#9ssim, podem ser obser!ados a liberao em grandes +uantidades de sulftos emcondi/es anaerbias#

9 minerali7ao de S em :8mus * relati!amente baixa, e a taxa * relati!amentelenta para satisfa7er a demanda das plantas# 9 minerali7ao do :8mus * mais rpidana presena do +ue na ausncia de 3&, e o processo * fa!orecido pelo aumento datemperatura em mudana mesof"lica e pela adio de calcrio em s"tios cidos# 9umidade tem influncia marcante na transformao# 9 falta de ac8mulo de +uantidadessignificantes de aminocidos li!res ou outros compostos org%nicos de simples, soe!idncias de +ue esses produtos so degradados to rapidamente como so gerados#

3 S de ciste"na e cistina * con!ertido +uantitati!amente em sulfato, +uandoesses aminocidos so aplicados em solos bem arejados# 9 con!erso * rpida de!idoa muitos microrganismos atacarem os dois compostos# 9 decomposio pode seguir+ual+uer um dos !rios mecanismos con:ecidos# No solo a cistina pode ser formadapela oxidao de ciste"na# 3 S da mol*cula * oxidada a sulfato com cido sulf"nico5ciste"na como um poss"!el intermedirio, uma se+Incia de reao +ue no en!ol!e0&S#

A i'o(ii$!%&o )o S o-orre -o' ! !""i'i!%&o e i#-or/or!%&o )o "uf!*oe' #u-eo*7)eo"0 for'!#)o -o'/o"*o" -o'o ! !)e#o"i#! fo"fo"uf!*o

?PAP6 e fo"fo!)e#o"i#! fo"fo"uf!*o ?PAPS60 -o' i(er!%&o e re)u%&o )o+ru/o "uf!*o e' "ufi*o ?SO=6 e "uf,*o" ?S

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fa!orecidas# $m umidade e temperatura prximas a tima, as mudanas +u"micas soinsignificantes comparado com con!ers/es microbiolgicas#

Habela 5 $stados de oxidao dos principais compostos de $nxofre

Jorma Jrmula $stado de oxidao

Sulfato S315& 2Sulfito S345& 21Fixido enx, So, S&5, S&34, 9erbioH# no!ellus >, S&34, comp# 3rg# 9erbioH# denitrificans >, So, S&5, S&34, 9erbio

9naerbio(N34)

28

Oi)!%&o )o S

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!hiobacillus thioo(idans 5 * +uimioautotrfico estrito, o +ual oxida S elementar e *capa7 de crescer em p0 4 (& a ?)#

S 2 CCL&3&5 0&3 0&S31

!hiobacillus thioparus, * +uimioautotrfico obrigatrio, sens"!el B acide7 p0 ? a ', comtimo na neutralidade#

?Na&S&342 13&5 0&3 ?Na&S312 0&S31 2 1SNa&S132 Na&=342 CL&3& &Na&S312 &S 2 =3&

!hiobacillus novellusno usa S elementar, mas oxida compostos org%nicos to bem+uanto os sais de S# 9 esp*cie comum capa7 de !i!er na ausncia de 3 &,#

Na&S&342 &3&2 0&3 & Na0S31

!hiobacillus denitrificans, usa nitrato como aceptor final de el*trons em condi/esanaerbias#

& N345 2 S 2 0&3 2 =a=34 =aS31 2 N&

KN34 2?S 2 &0&3 K&S315 1K0S312 4N&

!hiobacillus ferroo(idans, * estritamente aerbio, p0 C,? a ?, capa7 de oxidar sais deJe ou S como fonte de energia# Produo de gua mineral cida#

!hiobacillus intermedius 5 +uimioautotrficos facultati!o, p0 4 a > e capa7 de usarS&34&5como doador de el*trons# 3 crescimento * estimulado pela presena de mat*riaorg%nica#

!hiobacillus thiocyano(idans semel:ante ao !. thioparus# para crescer em S ou S&34&5,carbono e nitrognio de!em ser suplementados# Vuando crescidos em tiocianatos,

muito encontrado em res"duos de esgoto;N5=5S 2 &3& 2 & 0&3 S31&22 N0122 =3&2 && Qcal

#ulfolobus5 3xidantes do S, termof"licos ( a ' o=), p0 & 5 ?, regi/es termais#

3 S elementar, sulfato, tiossulfato, tetrationato e tiocianato ser!em comofonte de energia de um ou mais membros desse gnero, e =3&ou bicarbonato supremo = dos +uimioautotrficos# =om exceo do !hiobacillus novellus, so todosaparentemente autotrficos obrigatrios, no deri!ando energia da oxidao decarbono org%nico# 3 p0 tamb*m ser!e para distinguir as esp*cies#

rupo representati!os so geralmente aerbios obrigatrios, com exceo do !.

denitrificans, o +ual pode utili7ar nitrato como aceptor final de el*tron# Vuando crescidoem condi/es anaerbias, a bact*ria con!erte nitrato para nitrognio gasoso e, aomesmo tempo, oxidam tiossulfato ou mesmo outros compostos de S# ]aria/estermof"licos e :alof"licos de tiobacilos autotrficos so isolados com facilidade, e umaesp*cie !. perometabolis, * um :eterotrfico o +ual cresce oxidando tiossulfato parasulfato#

9 abund%ncia das bact*rias +uimiautotrficas oxidantes do S pode ser medidapela t*cnica de diluio do solo em meio com sais minerais contendo compostos de Sinorg%nico e obser!ando a mudana na acide7# Hais processos, tem mostrado +ue emsolos minerais usualmente tem se menos do +ue C ou & tiobacilos por grama, masencontra5se ocasionalmente at* C# tiobacilosLg# $m turfas, a populao * menor+ue ?, e fre+Ientemente ?Lg# 9 populao nunca * densa, mesmo +ue compostosde S sejam adicionados#

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9 oxidao de S no * restrito ao gnero !hiobacillus, outros microrganismosfa7em essa transformao# 9lguns so autotrficos, mas so restritos em solos mornosde!ido a regio onde so encontrados +ue * sujeita ao calor geot*rmico (*ellowstone),oxidam o S elementar naturalmente presentes nos ambientes cidos e +uentes eprodu7 cido sulf8rico B temperaturas de '?o=#

Gact*rias :eterotrficas, actinomicetos e fungos, podem, tamb*m, oxidar

compostos de S inorg%nico# 9ssume5se +ue nen:uma energia * dispon"!el para oorganismo para tais processos e +ue as transforma/es so dependentes para muitosprocessos metablicos# Por exemplo, esp*cies de Arthobacter, Bacillus,%lavobacterium e Pseudomonascon!ertem S elementar ou tiossulfato para sulfato, eesp*cies de #treptomycesso capa7es de gerar tiossulfato de S elementar# Jungosfilamentosos e le!eduras oxidam S em p, e !rias bact*rias :eterotrficas con!ertemtiosulfato para tetrationato na presena de nutrientes org%nicos# =omo uma regra,essas rea/es so menores do +ue o correspondente ao dos tiobacilos# Jungosfilamentosos produ7em sulfato de substratos org%nicos tais como cistina, tiour*ia,metionina e taurinaA os gneros ati!os so representatos por Aspergillus, Penicilliume'icrosporum.9 alta taxa de formao de sulfato desses fungos ub"+uos, as muitas

bact*rias :eterotrficas capa7es de oxidar S inorg%nico, e os poucos tiobacilos emmuitas reas, sugerem +ue :eterotrficos podem ser mais importantes do +ue+uimioautotrficos na produo de sulfato de mat*ria org%nica#

$m meio de culti!o, a grande !ariedade de compostos inorg%nicos sulfurososso metaboli7ados por um ou outro microrganismo# 3 mesmo * !erdadeiro -in !i!o.Apor exemplo# Solos tratados com S coloidal, tiosulfato, tritionato ou tetrationato formasulfato aps uma fase lag inicial, terminando em !rios dias# $ssas rea/es sobiolgicas e so inibidas por inibidores bacterianos# Sulfetos so prontamente oxidadosno solo atra!*s desse processo mas no totalmente microbiolgico de!ido a con!ersodo sulfato para S elementar por meios +u"micos# D interessante +ue tetrationatoaparece antes do sulfato em solos tratados com tiossulfato, esta obser!ao sugere+ue tetrationato * produto de ocorrncia natural da oxidao de tiossulfato#

9 oxidao de S em p produ7 consider!el +uantidade de cido sulf8rico# 9adio ao solo de S elementar * essencialmente e+ui!alente a aplicao de cidosulf8rico, tal como a ati!idade do tiobacilos# 9 altas taxas de aplicao, o p0 de um soloneutro pode abaixar para 4 ou & em alguns meses# !. thioo(idans* usualmente o maiororganismo respons!el, mas ! thioparuse !. denitrificansmetaboli7am o S li!re muitobem# 9 transformao * aumentada pelo decr*scimo do taman:o de part"cula deenxofre e o aumento da temperatura atra!*s da m*dia mesof"lica * afetado pelo p0 econte8do de gua# Hais condi/es so propostas para explicar a deficincia de S emalgumas culturas, a baixa oxidao para a forma dispon"!el de sulfato * !antajosa

por+ue grandes +uantidades de sulfato adicionado podem ser facilmente perdido porlixi!iao#=onsider!el esforos tem sido dado para estabelecer como os tiobacilos

produ7em o sulfato# $xiste contro!*rsia a cerca das !ias de oxidao# D poss"!el +ue!ias distintas funcionem em !rias esp*cies, e * certo +ue os produtos acumulados nacultura dependem das condi/es de incubao#

9s !ias propostas para oxidao do enxofre pelos Hiobacilos so;9 S 2 S34 S31G S 2 S34 5SS345 (tiossulfato)= 5SS34 534SSSS345 (tetrationato)

S 2 S34

S34 S31

30

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Ema se+Incia * a con!erso do S elementar para sulfito, o +ual * entooxidado para sulfato# 9 segunda assume +ue algumas das rea/es com sulfito com o Sresidual, iniciado para tiossulfato# N3 4 o tiossulfato pode ser ento cli!ado para sulfitoou S ou sulfeto, os +uais so ento oxidados para sulfato# Na oxidao do sulfeto, o Selementar pode ser regenerado em culturas microbianas# 3utras rea/es mais

importantes podem ocorrer#3s tiobacilos podem ter um profundo significado na agricultura pela formao desulfato necessrio para as plantas# Em dos significados * a alterao da acide7 dosolo, redu7indo a incidncia ou se!eridade da sarna da batatin:a ou o carunc:o dabatata doce# $ssas condi/es so causadas por actinomicetos sens"!eis B acide7,#treptomyces scabies e #treptocyces ipomeae# $ssas doenas no so se!eras em p0abaixo de ?,A os patgenos so fre+Ientemente controlados pela adio de S em+uantidades suficientes para le!ar a reao a um ponto abaixo do limitante# 3 controle* associado com o cido sulf8rico formado por tiobacilos# Hratamento similar tem sidoadaptado para restaurar solos alcalinos# 9dicionando5se S li!re nesses solos, onde ostiobacilos esto presentes, o cido sulf8rico gerado poderia neutrali7ar a alcalinidade e

tornar o solo produti!o# 9 corroso de concreto pode tamb*m ser resultado da ati!idadede !hiobacillus# 0&S atmosf*rico * fre+Ientemente uma fonte do elemento para adeteriorao do concreto#

9 oxidao de enxofre elementar causa uma solubili7ao de minerais dosolo# 3 cido sulf8rico formado reage com minerais e outros materiais insol8!eis,condu7indo a mobili7ao de nutrientes# $nto, a oxidao aumenta a +uantidade defosfatos sol8!eis de K, =a, n, 9l e g# Feficincia de n pode ser corrigida pelaaplicao de S ou tiossulfato, aumentando a concentrao do ions n di!alente# 9composio de S coloidal, no solo e nas roc:a fosfatada, * um meio de solubili7aode fosfato e compostos desse tipo so recomendados em fa7endas para aumentar dePdispon"!el#

Hiobacilos esto en!ol!idos na formao de cido sulf8rico em solo# 9ocorrncia de solos desse tipo est ligado a sedimentos marin:os e certos p%ntanos#3s s"tios so inicialmente ricos em sulfetos, tipicamente pirita (JeS&), masfre+Ientemente JeS pode ser proeminente# Sob condi/es drenadas e exposta a 3 &,os sulfatos so oxidados a 0&S31e o p0 cai drasticamente, usualmente abaixo de 1# 9concentrao de sulfato pode ser excessi!amente alta +uando a oxidao * rpida# 3s+uimioautotrficos so fre+Ientemente o agente principal dessa mudana, mas oprocesso pode ser totalmente +u"mico# $sp*cies indi!iduais de !hiobacillus,geralmente!. ferroo(idansou !.thioo(idans, podem tamb*m participar da oxidao de=u, n, Pb, Ni, =o, ou sulfetos de =d, comumente com a liberao do ction# =omo

com o sulfeto de Je, a transformao de outros sulfetos pode en!ol!er rea/esbacteriana ou no, mas o microrganismo caracteristicamente acelera grandemente asrea/es +u"micas lentas# Pirita e JeS tem sido propostos como fertili7antes em solosdeficientes em S, o elemento * !agarosamente liberado na forma +ue a planta assimila#

9s regi/es prximas a minera/es de S, so polu"dos pelo material +ue *transportado# $m regi/es onde : depsitos naturais, o p0 do solo pode c:egar a 1,ou at* menos (&,), o solo fica totalmente despro!ido de plantas# 9 comunidademicrobiana * baixa, e poucas bact*rias e actinomicetos esto presentes# a maiorpopulao microbiana * de fungo#

$m solos +ue so deficientes em 3&, como regi/es alagadas, o n"!el desulfeto aumenta a concentra/es relati!amente, fre+Ientemente em excesso de C?

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Re)u-!o )e Co'/o"*o" )e S i#or+!#i-o

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ppm# 9o mesmo tempo, a concentrao de sulfato diminui, e fre+Ientemente uma 7onadistinta de deposio de sulfeto ferroso aparece no perfil# 9ssim +ue esse processoinicia, : um aumento concomitante no n8mero de bact*rias redutoras de sulfato# 9populao de redutores de sulfato * comumente menor +ue C1e fre+Ientemente MC4Lg, mas o n8mero pode se tornar maior +ue !rios mil:/esLg aps cerca de &semanas em solos inundados# uito do sulfeto +ue acumula origina da reduo de

sulfato, mas a minerali7ao de composto de S org%nico tamb*m le!a B formao domesmo produto#9 formao de sulfeto pela reduo de sulfato na nature7a * aumentada

pelo aumento do n"!el de gua, adio de mat*ria org%nica e aumento da temperatura#3 processo re+uer baixo potencial de oxireduo, o +ue * caracteri7ado pelo :abitatanaerbio, e usualmente p0 em torno de , ou acima# $sta transformao * retardadapela aerao e adio de nitrato, pois ambos mantm o potencial de oxireduoele!ado comparado com os solos normalmente alagados# Sais de ferro e manganstamb*m promo!em as condi/es de oxidao e diminui a produo de sulfeto#9c8mulo de sulfeto pode ser bastante pronunciado em reas salinas ricas em sulfatos,onde as excre/es de plantas podem promo!er apreci!el reduo do sulfato#

3 microrganismo predominante, relacionado com a reduo do sulfato * o+esulfovibrio.$sses microrganismos no formam esporos, so anaerbios obrigatrios+ue produ7em altas taxas de 0&S a partir de sulfato# a esp*cie mais encontrada * a+esulfovibriodesulfuricans# Seu p0 timo em meio de cultura * acima de ?,?, o +ueexplica a baixa produo de sulfeto em muitos solos cidos# 9lgumas esp*ciesconseguem proliferar B temperaturas ele!adas# enos comum, mas tamb*m redutoresde sulfato, so os +esulfotomaculum. embros desse gnero formam esporos epodem ser mesfilos ou temfilos#

+esulfovibrio e +esulfotomaculum usam sulfatos e outras formas inorg%nicosde S como aceptor final de el*trons e no o oxignio ou outras formas org%nicas de S#3 doador de el*trons ou fonte de energia para as suas rea/es so in8meroscarboidratos, cidos org%nicos e alcois#

=ompostos de $nxofre !olteis

$sforos para caracteri7ar o ciclo global e comportamento do S naatmosfera tem indicado uma ati!idade da microbiota do solo# odelos do mo!imentodo S em uma escala global so designados para +uantificar o transporte decomponentes da massa do solo e oceanos para a atmosfera, sua !olta (ciclo) etamb*m para identificar as subst%ncias en!ol!idas#

3s !rios modelos sugerem +ue mais S * !olatili7ado como resultado da

ati!idade microbiana do +ue toda fonte de poluio combinada#Poluio 5 S3&Produto microbiano 5 0&S0&S no ar pode ser oxidado a S3&, dessa forma o microrganismo produ7

indiretamente maior +uantidade de S3Hem sido discutido +ue a +uantidade de 0&S necessrio para o balano do ciclo

global no est presente no ar# Por outro ladoA a superf"cie da gua 5 da +ual muito do0&S poderia ser liberado para a atmosfera 5 so tamb*m oxidados, ocasionando aoxidao de 0&S antes dele ser !olatili7ado# Possi!elmente dimetil5sulfito (=04S=04)pode ser o maior produto do metabolismo microbiano na nature7a# 9 cromatografiagasosa tem mostrado +ue dimetil5sulfito * liberado no solo e decaindo em plantas

perenes, mas tamb*m outros compostos sulfurosos !olteis so liberados (metanotiol(=04S0), dimetil dissulfito (=04SS=04), metil tioacetato (=04S=3=04), etano tiol

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(=0=0&) dietil dissulfito (=04=0&SS=0&=04), =arbono dissulfito (=S&), carbonil sufito(=3S))#

No se sabe exatamente +ual destes compostos so mais produ7idos no soloembora os mel:ores candidatos so o dimeti5sulfito (=045S5=04) e 0 &S#

3s mesmos metablitos al*m de outros tem sido encontrados -in !itro. emculturas de microrganismos :eterotrficos#

Solos podem tamb*m remo!er compostos de S da atmosfera# 0&S reage no solopor um processo +u"mico e ento desaparece da fase gasosa# etanotiol podetamb*m ser remo!ido da atmosfera do solo, e pro!a!elmente tornar5se substrato parapopula/es microbianas# 9 absoro de S3&* rpida, mas sua remoo do ar noen!ol!e componentes da microbiota#

3s compostos !olteis podem ter um efeito na populao microbiana indi!idual#Principal interesse * no S3&na gua# ^"+uens so marcadamente sens"!eis a S3 &,fre+Ientemente inibidos com menos de ,C ppm no ar, e tem sido usado comoindicador biolgico da poluio de S3 9lgas !erde5a7uladas so mais sens"!eis +ueoutras algas, e elas so inibidas por menor n"!el de bissulfeto do +ue microrganismo:eterotrficos#

CICLO DO EN\OFRE ?S6C# Vuais os processos en!ol!idos na transformao do S\ $s+uemati7e o ciclo do S#4# Vuais as formas de S encontradas no solo\1# Vuais as formas de S utili7adas pelos microrganismos e pelas plantas\?# Vual a taxa =;S dominante nos solos\# Vuais os principais microrganismos en!ol!idos na oxidao do S inorg%nico\># +ue acontece ao p0 do solo +uando * adicionado o S em p\'# Vual o principal microrganismo relacionado com a reduo do sulfato no solo\

@# =omo pode ser explicado a oxidao de S em condi/es de anaerobiose\C# Jaca uma comparacao entre o ciclo do S e N#

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