chrysomelidae

1

Universidade Federal de Gois

Programa de Ps Graduao em Cincias Ambientais

CHRYSOMELIDAE (INSECTA/COLEOPTERA) COMO

BIONDICADORES DE QUALIDADE AMBIENTAL EM REAS DE

CERRADO NO ESTADO DE GOIS - BRASIL

Mayra Pimenta

Orientador: Prof. Dr. Paulo De Marco Jnior

Goinia Gois

Maro de 2011

2






Tese apresentada Universidade

Federal de Gois, como parte dos

requisitos do Programa de

Doutorado em Cincias Ambientais

para a obteno do Ttulo de

Doutor em Cincias Ambientais

Mayra Pimenta

Orientador: Prof. Dr. Paulo De Marco Jnior

Goinia Gois

Maro de 2011

3






Tese apresentada Universidade

Federal de Gois, como parte dos

requisitos do Programa de

Doutorado em Cincias Ambientais

para a obteno do Ttulo de

Doutor em Cincias Ambientais

Aprovada em 18 de Maro de 2011

Membros da Banca

Prof. Dra. Cibele Stramare Ribeiro Costa- UFPR

Prof. Dra Rosana TidonUNB

Prof. Dr. Rogrio Pereira Bastos-UFG

Prof. Dr. Fausto Miziara -UFG

Paulo De Marco Jnior-UFG (Orientador)

4

minha me, a jardineira mais fiel deste mundo

Dedico....

5

Agradecimentos

Desde os primeiro momentos em Goinia me senti bem acolhida e tive a

certeza que uma fase nova, de crescimento, de perspectivas positivas, de grandes

amigos estava por comear. Eu agradeo a todos que fizeram parte deste

momento to importante em minha vida e que tornaram estes seis anos to

especiais.

Agradeo ao Professor Paulo De Marco Jnior, por me receber entre seus

alunos, pelo privilgio de sua orientao. Sou grata pela confiana, pela pacincia,

pela oportunidade de poder observar brotar de uma nica pessoa, novos e

importantes raciocnios em um espao de tempo to curto que me fazia esforar

para acompanhar. Obrigada pela alegria contagiante, pela energia e por ser, como

eu, torcedor do Atltico Mineiro, daqueles que no desistem nunca!

Agradeo ao Professor Rogrio Pereira Bastos, de quem guardo profunda

admirao e respeito. Sua ateno, apoio e confiana, desde os tempos de

mestrado, foram muito importantes durante todo o perodo de minha formao na

UFG, e a ele sou imensamente grata.

Ao Professor Divino Brando por ter me concedido a possibilidade de

convivncia to enriquecedora... Ao Professor Benedito Baptista dos Santos, pelo

incentivo em trabalhar com besouros, por toda ajuda e ateno.

Ao Sr. Ayr de Moura Bello pelo apoio e pela inestimvel ajuda na

identificao das espcies.

Ao CNPQ, pelo suporte financeiro atravs da Bolsa de Doutorado,

FUNAPE e a Anglo American do Brasil pela oportunidade e pelo apoio Logstico

que permitiram a realizao deste trabalho.

Aos professores do Programa de Doutorado em Cincias Ambientais pelos

ensinamentos, assim como aos Professores do Programa de Mestrado e

6

Doutorado em Ecologia e Evoluo, todos pessoas muito valiosas, que muito

contriburam neste processo de aprendizado. De forma especial agradeo aos

Professores Viviane Gianluppi Ferro e Adriano Sanches Melo por me receberem

por tanto tempo em seu laboratrio e por toda a ajuda recebida...

Aos meus grandes amigos de laboratrio, de campo, de doutorado: Silvia,

Leonardo Bergamini, Carol Costa, Thiago Santos, Danilo, Diogo, Joana, Leandro,

Mrian, Paulinia, Nelson, Eduardo, Karina, Daniel, Fernanda, Carol, Fbio,

Mariana, Flvia, Juliana, Ktia, Klber, Tereza Cristina, Alexandre. Obrigada pela

amizade verdadeira, pelas sugestes, pela companhia. Vocs estaro sempre

comigo. H um pedacinho da ajuda de cada um de vocs nesta tese. Agradeo de

forma ainda mais sincera e contundente s trs pessoas que contriburam com

tantos pedacinhos que, sem sua ajuda, seria muito mais difcil chegar at aqui:

Leonardo Bergamini, Silvia Leito, Carol Costa. Hoje sou mais feliz por ter tido a

oportunidade de conhecer vocs!

Agradeo as minhas amigas que so irms de corao Maria Thereza A.

Batista e Jhuli D. Ferreira, obrigada por esta amizade. todos os meus amigos

Weslane, Tatiane, Aretuza e Cristiano, Flvio, J, Karla, Alissania e Fernando,

Thalita, Gustavo, Mazinho e Vanuza, pela alegria, pela companhia, pelos bons

momentos.

Agradeo ao meu pai. Sei que ficaria orgulho de mim neste momento.

Saudades...

Agradeo ao amor dos meus irmos Dyane, Regim, Samy, Livia e ao meu

sobrinho Arthur. No foi nada fcil privar-me da convivncia cotidiana com vocs,

mas a certeza deste amor diminua a distncia e tornava as dificuldades mais

suportveis.

Wesley por todo amor. Agradeo por fazer parte de minha vida, pela

companhia, pelo incentivo, por entender e respeitar o meu trabalho.

7

pessoa mais importante para mim neste mundo, minha me, pelo amor e

dedicao, pela amizade, pela confiana, pelo incentivo, por existir. Nada que eu

faa ou fale expressar todo o amor e gratido que sinto por voc.

Deus por todas as muitas graas concedidas.....

8

SUMRIO

CHRYSOMELIDAE (INSECTA/ COLEOPTERA) COMO BIONDICADORES DE

QUALIDADE AMBIENTAL EM REAS DE CERRADO NO ESTADO DE GOIS -

BRASIL ................................................................................................................. 10

1. INTRODUO GERAL ...................................................................................... 10

2. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ....................................................................... 14

CAPTULO 1* ........................................................................................................ 17

COMUNIDADE DE CRISOMELDEOS (COLEOPTERA/CHRYSOMELIDAE) EM

UM MOSAICO DE REAS NATURAIS E ANTROPIZADAS NO CERRADO

BRASILEIRO ......................................................................................................... 17

RESUMO .............................................................................................................. 19

ABSTRACT ........................................................................................................... 20

1. INTRODUO ................................................................................................. 21

2. MATERIAIS E MTODO ..................................................................................... 25

2.1. LOCAIS DE ESTUDO E PROCEDIMENTOS DE COLETA ........................................... 25

2.2. Anlise dos dados ................................................................................. 30

3. RESULTADOS ................................................................................................. 34

3.1. Espcies como biondicadoras .............................................................. 34

3.2. Gneros como biondicadores ............................................................... 36

3.3. Descrio Geral da Comunidade de Chrysomelidae ............................ 37

3.4. Diversidade beta e padres espaciais da composio de espcies ..... 40

3.5. Ordenao das comunidades de Chrysomelidae ................................. 43

3.6. Proporo de Chrysomelidae ................................................................ 44

4. DISCUSSO ................................................................................................... 46

4.1. Espcies/Gneros como indicadores de qualidade do habitat.............. 46

4.2. Proporo de Chrysomelidae ................................................................ 49

4.3. Estrutura da Comunidade de Chrysomelidae ....................................... 51

4.4. Diversidade beta ................................................................................... 53

5. CONCLUSES ................................................................................................ 57

6. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ....................................................................... 59

CAPTULO 2* ........................................................................................................ 68

RESPOSTA ESCALA - DEPENDENTE AOS ATRIBUTOS DA PAISAGEM DE

UMA ASSEMBLIA DE BESOUROS HERBVOROS TROPICAIS ...................... 68

RESUMO .............................................................................................................. 70

ABSTRACT ........................................................................................................... 71

1. INTRODUO ................................................................................................. 72

2. METODOLOGIA ............................................................................................... 80

9

2.1. Local de Estudo .................................................................................... 80

2.2. Dados de Chrysomelidae ...................................................................... 82

2.3. Dados ambientais e de paisagem ......................................................... 82

2.4. Anlise de dados .................................................................................. 85

3. RESULTADOS ................................................................................................. 85

3.1. Relao entre abundncia, riqueza e composio de Chrysomelidae e

descritores da paisagem derivados de NDVI .................................................. 85

3.2. Relao entre Cobertura Vegetal (CV) e riqueza, abundncia e

composio de Chrysomelidae ....................................................................... 89

3.3. Relao dos descritores da paisagem derivados do NDVI e o Habitat

Dominante ...................................................................................................... 91

3.4. Estimativa de Diversidade de Chrysomelidae a partir dos descritores da

paisagem. ....................................................................................................... 93

4. DISCUSSO/CONCLUSO ................................................................................ 97

4.1. Resposta de Chrysomelidae heterogeneidade e complexidade dos

habitas aos atributos da paisagem ................................................................. 97

4.2. Resposta de Chrysomelidae Dominncia do Habitat medida pela

classificao do uso do solo ......................................................................... 101

4.3. Estimativa de diversidade de Chrysomelidae em rea de Cerrado no

Estado de Gois. .......................................................................................... 103

5. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ..................................................................... 104

CAPTULO 3* ...................................................................................................... 110

DISTRIBUIO DA ABUNDNCIA DE CHRYSOMELIDAE (COLEOPTERA) EM

REAS DE MOSAICO NO CERRADO ............................................................... 110

RESUMO ............................................................................................................ 111

ABSTRACT: ........................................................................................................ 112

INTRODUO ...................................................................................................... 114

METODOLOGIA .................................................................................................... 118

RESULTADOS ...................................................................................................... 124

Distribuio de abundncia de Chrysomelidae em escala local ................... 124

Distribuio de abundncia de Chrysomelidae em escala da paisagem ...... 130

DISCUSSO/CONCLUSO ..................................................................................... 135

Referncias ................................................................................................... 140

10

Chrysomelidae (Insecta/ Coleoptera) como biondicadores de qualidade

ambiental em reas de cerrado no estado de Gois -Brasil

1. Introduo Geral

O Bioma Cerrado o segundo maior bioma brasileiro, ocupando cerca de

23% de todo territrio nacional, caracterizado como uma importante rea formada

por mosaicos de diferentes fitofisionomias, por exibir uma rica biodiversidade, com

considervel endemismo de espcies e que, nas ltimas dcadas, teve sua

paisagem profundamente modificada diante de intervenes antrpicas; (Myers et

al., 2000; Klink and Machado, 2005). O processo de fragmentao do Cerrado tem

se intensificado especialmente a partir da abertura da frente agropastoril de

expanso, colocando em risco a manuteno da heterogeneidade ambiental e

elevando o risco de perda de espcies da fauna e flora deste ambiente (Sano et

al., 2001; Klink and Machado, 2005; Silva et al., 2006).

As transformaes antrpicas na paisagem do Cerrado incluem tanto

mudanas no tamanho das reas naturais quanto na reconfigurao dos mosaicos

formados, eliminando ou reduzindo a quantidade de determinado habitat e

isolando os fragmentos remanescentes (Aquino and Miranda, 2008), o que deve

afetar a distribuio e a composio de espcies. A distribuio das reas

remanescentes do Cerrado fortemente estruturada no espao com um gradiente

leste-oeste e norte-sul, tornando a composio da paisagem o resultado da

interao de um conjunto de fatores ecolgicos, fsico, econmicos e sociais

(Diniz-Filho et al., 2009). Um exemplo de ocorrncia deste padro visto nas

11

paisagens de Gois nas quais as reas convertidas em pastagem e lavoura no

ocorrem de forma randmica, mas so preferencialmente encontradas em reas

com menor altitude, menor inclinao de terreno e solos mais frteis, localizando-

se principalmente nas regies mais ao sul do estado, refletindo assim a histria de

ocupao do solo nestas regies (Klink and Moreira, 2002; Carvalho et al., 2009;

Sano et al., 2010). A rea foco do presente estudo est situada na regio ao norte

do estado de Gois e inclui os municpios de Niquelndia e Barro Alto, que

resguardam grande parte dos remanescentes naturais do Cerrado no estado. Esta

regio representa importante ligao com outras reas de grande relevncia para

conservao da biodiversidade como o Vale do Paran e o Parque Nacional da

Chapada dos Veadeiros, um conjunto de reas consideradas prioritrias para

conservao, cuja proteo necessria para a continuidade dos processos

ecolgicos e manuteno da biodiversidade.

Entre os conceitos de biondicadores apresentados por McGeoch (2007)

est o de Indicador Ecolgico, direcionamento adotado no presente estudo. O

indicador ecolgico seria uma espcie ou grupo de espcies que demonstram o

efeito de mudanas ambientais (como alterao de habitat, fragmentao ou

mudanas climticas). Organismos biondicadores tm sido freqentemente

utilizados para avaliar o efeito de perturbaes antrpicas, para determinar reas

de rica biodiversidade, bem como reas prioritrias para conservao (Landres et

al., 1988; Caro and O'Doherty, 1998). No entanto, o efeito das mudanas

ambientais deve variar entre diferentes espcies em funo de suas

caractersticas bionmicas, mobilidade, exigncias do habitat, entre outros,

12

criando a possibilidade de escolha de uma variedade de grupos indicadores para

as alteraes ambientais.

Insetos tropicais tm recebido considervel ateno em funo do seu

importante papel nos processos ecolgicos e como biondicadores (Landres et al.,

1988; Brown Jr, 1997). A maioria dos grupos estudados tende a possuir

importncia ecolgica e econmica clara (por exemplo, como polinizadores,

pragas ou grupos considerados como carismticos', por serem tipicamente

grandes e ornamentados). Txons de insetos hiper diversos, entretanto, tm sido

negligenciados, em parte devido ao impedimento taxonmico e em parte por que

apesar desses organismos serem bastante diversos, permanecem em sua maioria

sub-amostrados (Baselga and Novoa, 2008). Padres de distribuio e ecologia

dos txons hiper-diversos permitem compreender a estruturao de componentes

crticos do funcionamento dos ecossistemas e podem ser mais eficientes em

detectar o impacto ambiental devido a causas antropognicas (Baldi, 2003).

Mesmo em relao a grupos bem estudados h uma falta geral de informaes

biolgicas e ecolgicas bsicas relacionadas histria natural, distribuio

geogrfica, e seu papel na dinmica dos ecossistemas (Novotny et al., 2002;

Novotny et al., 2006).

Os crisomeldeos (Coleoptera: Chrysomelidae) formam um txon bastante

diverso, com cerca de 35.000 espcies descritas. So majoritariamente herbvoros

tendo como plantas hospedeiras desde brifitas gimnospermas e angiospermas,

alimentando-se de vrias partes da planta como razes, caules, folhas, flores,

plen e frutos (Jolivet and Verma, 2002). A maior parte dos crisomeldeos

13

monfoga ou oligfaga, alimentando-se de um txon especfico de planta,

entretanto, outros - sobretudo representantes das subfamlias Eumolpinae,

Cryptocephalinae e Clytrinae - so polfagos, capazes de explorar os recursos de

uma grande variedade de plantas (Fernandez and Hilker, 2007; Sen and Gk,

2009). Algumas espcies so consideradas importantes pragas agrcolas,

enquanto outras tm sido estudadas como agentes potenciais de controle

biolgico de ervas daninhas(Konstantinov et al., 1996; Jolivet and Verma, 2002;

DeLoach et al., 2003).

Nessa tese busco aliar a pesquisa envolvendo grupos e espcies

bioindicadores (na escala local das comunidades), fragmentao de habitats (uma

escala de paisagem) com os objetivos ltimos de conservao de biodiversidade

(na escala regional do estado de Gois). Como ferramenta de estudo da qualidade

de habitats do Cerrado localizados na regio norte do estado de Gois foram

utilizados besouros crisomeldeos, no intuito de gerar informaes que permitam

entender a resposta das comunidades naturais frente s presses ambientais,

fornecendo assim dados que subsidiem o monitoramento e a gesto dos recursos

naturais na regio.

Visando atender a estes objetivos a tese foi dividida em trs captulos,

apresentados no formato de artigos. O primeiro captulo trata da estruturao da

comunidade de Chrysomelidae em diferentes tipos de fitofisionomias e reas com

diferentes nveis de conservao nos municpios de Niquelndia e Barro Alto,

estado de Gois, apontando de forma direta as espcies e grupos de

Chrysomelidae indicadores de diferentes tipos de habitats. No segundo captulo

14

atributos da paisagem (complexidade e heterogeneidade ambiental), obtidos

atravs de produtos do sensoriamento remoto, mais precisamente o NDVI

(Normalized Difference Vegetation Index), foram avaliados como preditores da

riqueza, abundncia e composio de Chrysomelidae. Caractersticas das

comunidades naturais foram relacionadas aos componentes ambientais da

paisagem e a partir dos resultados, foram criados modelos de distribuio da

comunidade em uma escala regional. Por ltimo, considerando caractersticas

intrnsecas comunidade de Chrysomelidae amostrada, foram utilizados modelos

de distribuio de abundncia como descritores da integridade dos habitats,

buscando determinar o melhor modelo de predio da abundncia de

Chrysomelidae. Como a distribuio das espcies responde mais rapidamente s

alteraes na paisagem do que as alteraes na riqueza de espcies, esperamos

atravs das informaes de abundncia do grupo no bioma Cerrado, compreender

o efeito de perturbaes antrpicas sobre a comunidade, gerando informaes

teis no monitoramento ambiental.

2. Referncias Bibliogrficas

Aquino, F. G., Miranda, G. H. B., 2008. Consequncias ambientais da

fragmentao de habitats no Cerrado. In Cerrado Ecologia e Flora, eds. S. M.

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DeLoach, C. J., Lewis, P. A., Herr, J. C., Carruthers, R. I., Tracy, J. L., Johnson, J.,

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17

Captulo 1*

Comunidade de Crisomeldeos

(Coleoptera/Chrysomelidae) em um mosaico

de reas naturais e antropizadas no Cerrado

brasileiro

__________________________________________________________________

* Este captulo foi editado segundo s normas da Revista Ecological Indicator

18

Comunidade de Crisomeldeos (Coleoptera/Chrysomelidae) em um mosaico

de reas naturais e antropizadas no Cerrado brasileiro

Autores:

Mayra Pimenta

Laboratrio de Ecologia de Insetos, ICB1, Sala 222, Universidade Federal de

Gois, Campus Samambaia, Goinia, Gois, Brasil. (+55) 62 3521-1732

E-mail: [email protected]

Universidade Federal de Gois, Goinia, Gois Brasil

Paulo De Marco Jnior

Laboratrio de Ecologia Terica e Sntese - LETS, Universidade Federal de Gois,

Goinia, Gois, Brasil

.

19

Resumo

O conhecimento da composio das comunidades naturais e de suas

respostas as alteraes antropognicas essencial para determinar o estado de

conservao de um determinado sistema e priorizar aes de manejo. Impactos

antropognicos poderiam causar uma reduo da biodiversidade, no s devido

perda de habitat, mas tambm devido perda de heterogeneidade de habitats em

determinada paisagem, especialmente em sistemas caracterizados por um

mosaico de diferentes elementos (por exemplo, a vegetao de Cerrado no Brasil

Central). Aqui ns avaliamos crisomeldeos (Coleoptera / Chrysomelidae) como

bioindicadores em um sistema com diferentes intensidades de impactos humanos

e diferentes fitofisionomias (de campo aberto s reas florestais). Foram coletados

1117 crisomeldeos, pertencentes a 245 espcies, das quais 12 espcies e 5

gneros foram considerados bioindicadores possveis, baseada na mtrica de

IndVal. Uma maior riqueza de espcies foi observada em florestas e campos de

regenerao, e os habitats com menor riqueza de espcies foram pastagens,

minas e veredas. reas de eucalipto apresentaram uma grande abundncia de

Chrysomelidae, seguido por matas e outros tipos habitats, que no foram

significativamente diferentes entre si. Campos naturais, campos em regenerao,

cerrados e matas apresentaram maiores valores de diversidade beta. Em geral, a

proporo de Chrysomelidae sobre o total de colepteros e de colepteros

herbvoros no foram capazes de apontar variaes entre os tipos habitats. O

grande nmero de espcies raras de crisomeldeos, a alta proporo de espcies

de distribuio restrita e os altos valores de diversidade beta das reas naturais

dificultam a utilizao de espcies como bioindicadores. O uso do gnero de

Chrysomelidae como biondicador da qualidade do habitat, foi considerado mais

eficaz do que a utilizao de espcies individuais. Sistemas biondicadores, que

incluam no apenas a riqueza de espcies e abundncia, mas tambm a

composio das assemblias, so necessrios para permitir um melhor

entendimento da resposta Chrysomelidae s perturbaes ambientais.

Palavras chaves: Biondicadores, diversidade beta, heterogeneidade de habitats,

insetos herbvoros, IndVal

20

Abstract

Knowledge of the composition of natural communities and their responses to

anthropogenic alterations is essential for determining the conservation status of a

given system and prioritizing management actions. Anthropogenic impacts could

cause a reduction in biodiversity not only due to habitat loss, but also due the loss

of habitat heterogeneity across given landscape, especially in systems

characterized by a mosaic of different elements (e.g. the Cerrado vegetation in

central Brazil). Here we evaluate leaf beetle (Coleoptera/Chrysomelidae) as

bioindicators in a system whith varying intensities of human impacts and different

phyto-physionomies (from open field to forests). We collected 1117 leaf beetle

belonging to 245 species, of which 12 species and 5 genus were considered

possible bioindicators based on IndVal measure. Higher species richness was

observed in forests and regenerating fields, and habitats with lower species

richness included pastures, mines and veredas. Only the Eucalyptus areas had a

high abundance of Chrysomelidae, followed by forests and the other habitats,

which were not significantly different from each other. Natural fields, regenerating

fields, natural cerrados and forest had higher values of -diversity. In general, the

proportion of Chrysomelidae over total Coleoptera and over herbivorous

Coleoptera were not able to distinguished among the habitats. The large number of

rare leaf beetle species, the high proportion of restricted species and the high -

diversity of the natural areas made it difficult to utilize individual of species as a

bioindicator. The use of the genus Chrysomelidae as a biondicator of habitat

quality, was considered more effective than using individual species. Bioindicator

systems that include not only species richness and abundance but also

assemblage composition are needed to allow for a better understanding of

Chrysomelidae response to environmental disturbance.

Keywords: bioindicators, beta diversity, habitat heterogeneity, herbivorous insects

21

Comunidade de crisomeldeos (Coleoptera/Chrysomelidae) em reas

naturais e antropizadas no Cerrado brasileiro

1. Introduo

As rpidas mudanas sofridas pelas comunidades naturais do Cerrado

brasileiro, resultantes da desordenada ao humana, tm colocado em risco a

diversidade biolgica neste sistema (Klink and Machado, 2005;Borges and Marini,

2010;Diniz et al., 2010b). Grande parte dos problemas aos quais esto sujeitos as

espcies vegetais e animais conseqncia da fragmentao de habitats

decorrente principalmente da expanso da fronteira agrcola, atividades pecurias

e da expanso urbana (Sano et al. 2001;Ferreira et al. 2004;Silva et al. 2006).

Outros danos ambientais decorrentes de aes antrpicas podem ser ainda

somados perda da biodiversidade como a invaso de espcies, poluio de

aqferos, degradao de ecossistemas, alteraes nos regimes de queimadas,

desequilbrios no ciclo do carbono e possivelmente modificaes climticas

regionais (Klink et al., 2005).

Alteraes antrpicas no ambiente podem gerar uma reduo significativa na

biodiversidade no s pela perda direta de rea, mas tambm pela perda de

heterogeneidade ambiental (Fischer and Lindenmayer, 2007). Carvalho et

al.(2009), demonstraram que reas dominadas por pastagem apresentam menor

intensidade de fragmentao e so mais capazes de manter populaes de

mamferos ameaados do que reas dominadas por lavoura, no estado de Gois.

Em sistemas nos quais mosaicos ambientais so comuns, como o Cerrado

brasileiro (Silva et al., 2006) esperado que a interao dinmica de diferentes

22

manchas de habitat, principalmente atravs da disperso e seleo de habitats,

afete fortemente a estrutura das comunidades ecolgicas (Halffter, 1998). Este

mosaico rene reas com diferentes fitofisionomias, em um gradiente de cobertura

vegetal que variando de reas abertas (por exemplo campos limpo) reas

florestais (como matas e veredas). A converso dos habitats naturais, mesmo em

paisagens dominadas por pastagem ou agricultura, poder manter um mosaico

diverso de diferentes tipos de vegetao, mas os seus efeitos sobre a manuteno

da biodiversidade ainda so pouco conhecidos. Um exemplo disso so as reas

dominadas por atividades de minerao de nquel no Cerrado de Gois, que

mantm um mosaico de ambientes que incluem reas de minerao, eucaliptais,

campos, lavouras, pastagens, cerrado sensu stricto e matas. Uma premissa

bsica deste estudo considerar que as manchas contidas nos mosaicos

ambientais, se convenientemente conectadas e dependendo da intensidade das

alteraes antrpicas, podem manter uma fauna diversificada no sistema.

Organismos biondicadores podem ser usados para avaliar o efeito de

atividades humanas sobre o ambiente, determinar padres de biodiversidade

regional, mudanas na estrutura e funo de comunidades e estimar valor de

conservao (Staines and Staines, 1998). Embora existam crticas ao uso de

biondicadores (Landres et al., 1988;Simberloff, 1998;Rolstad et al., 2002), vrios

autores tem reafirmado que txons indicadores podem ser efetivamente definidos

e aplicados no monitoramento ambiental (Noss, 1990;McGeoch, 1998;Hilty and

Merelender, 2000;McGeoch, 2007). Para que isso ocorra, tais autores apontam a

necessidade de uma clara definio de objetivos (McGeoch, 2007), o

23

estabelecimento das relaes entre os indicadores e o ambiente (Kitching et al.,

2000), o uso de um sistema biondicador (conjunto de espcies, gneros, guildas

trficas) mais do que uma nica espcie biondicadora (O'Connell et al., 2000) e

ainda, de testes dos indicadores, utilizando amostras independentes no tempo ou

no espao (McGeoch et al., 2002).

Em ambientes terrestres, diversos grupos de insetos tm recebido considervel

ateno por apresentarem caractersticas necessrias para serem considerados

bons indicadores tais como: (1) alta diversidade, (2) importncia funcional nos

ecossistemas, (3) sensibilidade a mudanas ambientais e (4) facilidade de

amostragem e identificao (Landres et al., 1988;Pearson, 1994). No presente

estudo vamos utilizar a famlia Chrysomelidae (Insecta: Coleoptera), que rene

esses requisitos esperados de organismos potencialmente biondicadores s

mudanas no ambiente e dos seus nveis de conservao, alm de apresentarem

alta fidelidade ecolgica (Brown, Jr., 1991;Staines et al., 1998;Iannuzzi et al.,

2003;Linzemeyer and Ganho, 2003).

Chrysomelidae est entre as maiores famlias de besouros tanto em termos

nmero de espcies quanto em nmero de indivduos, sendo atualmente descritas

cerca de 35.000 espcies com aproximadamente 2.000 gneros (Suzuki, 1994).

Larvas e adultos de crisomeldeos so considerados essencialmente herbvoros,

se alimentando de diferentes partes de plantas (folhas, frutos, sementes, plen,

razes) (Jolivet and Verma, 2002) pertencentes principalmente as famlias

Asteraceae, Solanaceae, Convolvulaceae, Fabaceae, Malvaceae, Salicaceae e

Verbenaceae (Solorio and Rosales, 2004). Algumas espcies tm grande

24

importncia econmica, seja por serem consideradas importantes pragas

agrcolas, seja por seu grande potencial como agente no controle biolgico de

plantas daninhas (Konstantinov et al., 1996;Jolivet et al., 2002;DeLoach et al.,

2003).

Os besouros crisomeldeos por apresentarem estreitas relaes com suas

plantas hospedeiras, sendo provavelmente os mais seletivos entre os insetos

fitfagos (Jolivet, 1992;Staines et al., 1998), dependem sempre de um conjunto

dessas plantas para se manterem em um sistema. Por essa razo esperado que

respondam a alteraes ambientais, especialmente intervenes antrpicas nos

seus habitats naturais. O monitoramento destes indicadores e de suas complexas

interaes e respostas aos impactos podem servir como ferramentas para avaliar

a estrutura ambiental, trazendo consigo informaes sobre os riscos que corre o

sistema natural (Bonvicino et al., 1996;Staines et al., 1998;Linzemeyer et al.,

2003;Ganho and Marinoni, 2006).

A proporo de insetos herbvoros em relao ao total de insetos

considerada uma maneira de se verificar o efeito de distrbios no ambiente sobre

a estrutura da comunidade (Hutcheson, 1990;Marinoni and Ganho, 2006). Insetos

herbvoros, como Chrysomelidae, seriam mais freqentemente encontrados em

habitats pertubardos em comparao queles no pertubardos, pois neles haveria

maior disponibilidade de recursos como plantas jovens e mais palatveis com esta

proporo diminuindo em reas naturais nas quais outras guildas trficas como as

de insetos predadores e detritvoros estariam mais presentes. Ao contrario disto,

25

espera-se que insetos predadores e detritivoros aumentem sua representatividade

em reas naturais (Hutcheson, 1990).

Considerando que o conhecimento da composio das comunidades naturais e

das respostas destas frente a alteraes antrpicas fundamental para que sejam

determinadas reas crticas para a conservao biolgica do Cerrado, objetivamos

avaliar os crisomeldeos como biondicadores em um sistema que varia em grau de

alterao antrpica (de reas no alteradas, reas em regenerao, manejadas

para cultivo de Eucalyptus urofilla ST Blake e reas de minerao de nquel) e de

estruturas fitofisionmicas (de reas de campos a reas florestadas). Aqui

buscamos testar duas hipteses gerais sobre o efeito das alteraes ambientais

afetando as comunidades de besouros crisomeldeos em uma paisagem em

mosaico. Em primeiro lugar se a riqueza de espcies e a diversidade beta entre

reas so afetadas pelo estado de conservao dessas reas. Dentro dessa

anlise, buscamos tambm avaliar as principais diferenas de composio de

espcies que ajudem a explicar essas diferenas. Alm disso, tambm testamos a

hiptese de que a proximidade entre diferentes reas pode afetar sua composio

de espcies, evidenciado a importncia da estrutura espacial nesses sistemas.

2. Materiais e mtodo

2.1. Locais de estudo e procedimentos de coleta

Esse estudo foi desenvolvido em reas de interesse para atividades de

minerao de Nquel nos municpios de Barro Alto e Niquelndia no estado de

Gois. A regio compreende reas originalmente do Bioma Cerrado que

26

caracterizado por invernos secos e veres chuvosos, um clima classificado como

Aw de Kppen, com temperatura mdia anual variando entre 18-28oC (Ratter et

al., 1997), precipitao mdia anual de 1500mm variando de 750 2000mm

(Ribeiro and Walter, 1998). A regio tambm de reconhecido interesse para

conservao da biodiversidade do Cerrado (MMA/SBF, 2002) em decorrncia do

significativo grau de endemismo das espcies e da alta presso antrpica a que

vem sendo submetida. De acordo com uma recente avaliao dos padres de

fragmentao do Cerrado brasileiro esta regio apresenta proporo relativamente

elevada de remanescentes de Cerrado (Carvalho et al., 2009), principalmente por

causa da sua geomorfologia, j que se caracteriza por numerosos morros e

serras, que dificultam certas prticas agrcolas ou usos de terras que exijam

equipamentos mecanizados.

Foram amostradas reas com diferentes condies ambientais geradas

pelo manejo da propriedade, como reas naturais representativas de diferentes

fisionomias do Cerrado (cerrado, mata, vereda e campo), ambientes antropizados

(pasto, eucaliptais e minerao) e ambientes em estado de regenerao ps-

distrbio (minerao) do estado Gois (Figura 1, Tabela 1). reas antropizadas,

reas de cultivo de Eucalyptus urophylla ST Blake (Myrtaceae) e as fitofisionomias

foram agrupadas de forma gradativa, relacionadas com o tipo de cobertura

vegetal, complexidade estrutural e nvel de conservao, sendo distribudas em

nove tipos de habitat: campos naturais, campos em regenerao, cerrado natural,

cerrado em regenerao, mata, eucaliptais, pasto, mina e vereda (Tabela 1).

27

Os crisomeldeos foram coletados em nove campanhas realizadas nos

meses de novembro de 2007, fevereiro e abril de 2008, maro, setembro e

outubro de 2009 no municpio de Niquelndia e nos meses de maio, novembro e

dezembro de 2009 em Barro Alto, durante o perodo chuvoso em que o pico de

abundncia de colepteros maior (Pinheiro et al., 2002;Santos et al., 2003b). As

coletas foram realizadas mediante a utilizao de armadilha Malaise (Townes,

1972), uma armadilha interceptadora de vo freqentemente utilizadas em

levantamentos faunsticos especialmente por sua notvel eficincia na captura de

insetos voadores. As armadilhas foram mantidas no campo por sete dias em cada

campanha, com retirada dos frascos coletores ao final desse perodo. Aps a

triagem, os besouros foram acondicionados em frascos plsticos contendo

soluo alcolica a 70%, sendo posteriormente identificados sempre que

possvel ao nvel de espcie ou, quando no se conseguisse, at o menor grupo

taxonmico possvel. A identificao foi feita mediante o uso de chaves e por

comparao com o material existente nas colees da Universidade Federal de

Gois e de outras instituies e o material depositado na Coleo Entomolgica

da Universidade Federal de Gois.

28

Figura 1: Localizao das reas amostradas na regio de Niquelndia e Barro Alto, GO

29

Tabela 1: Descrio das reas amostradas, no municpio de Niquelndia e Barro Alto-GO

Descrio das reas Municpio Latitude Longitude Ponto de coleta

Campo natural: reas em

que a cobertura vegetal,

predominantemente

herbceo-arbustiva,

encontra-se inalterada.

NI 1407'43.5" S 4821'00" W Fruta do Lobo

NI 1412'59.4 "S 4822'39.1"W Morro seco

NI 1411'58.6" S 4822'27.5" W Mica Verde

NI 1411'20.1" S 4822'14.1"W Pedra Verde

NI 1423'27.4" S 4841'24.9"W Horto Aranha

BA 15 4'56.60"S 49 0'38.60"W Morro Dois Corregos

BA 15 4'44.50"S 49 0'6.70"W Morro Dois Corregos

BA 15 3'45.00"S 4859'59.70"W Morro Dois Corregos

BA 15 6'32.80"S 49 1'45.30"W Casa de Pedra

Campo em regenerao:

reas em que a cobertura

vegetal,

predominantemente

herbceo-arbustiva, foi

retirada por atividades de

minerao e, atualmente,

encontra-se em fase de

regenerao.

NI 1411'20.1" S 4822'14.1" W Fruta do Lobo

NI 1412'27.4" S 4821'58.1" W Mica Verde

NI 1411'23.6" S 4822'01.8" W Pedra Verde

NI 1412'58.3" S 4822'30.5" W Morro seco

Cerrado natural: reas de

cerrado stricto sensu, com

cobertura vegetal

preservada caracterizado

pela presena de rvores

baixas, inclinadas,

tortuosas, com

ramificaes irregulares e

retorcidas.

NI 1412'39.8" S 4822'46.7" W Morro seco

NI 1411'58.76"S 4822'31.42"W Mica vede

NI 1422'55.1" S 4841'00" W Horto Aranha

BA 15 3'42.60"S 4858'28.90"W Fazenda Pedro Ferreira



BA 15 6'26.50"S 49 1'11.60"W rea 1A/Anglo

Cerrado em regenerao:

reas de cerrado sensu

stricto, submetidas a

considervel impacto

ambiental e que encontra-

se em regenerao da

vegetao natural


NI 1416'33.1" S 4843'42.1" W Horto Aranha

Matas: reas com

predomnio de espcies

arbreas, prximas a

cursos d'gua, com a

altura mdia do estrato

arbreo entre 20 e 30 m.


NI 1416'20.2" S 4843'39.4" W Horto Aranha/ Mata de

Galeria

NI 1408'57.6" S 4820'13.9" W Mata da Barragem

BA 15 5'36.70"S 49 0'38.20"W rea 1B/Anglo


BA 15 4'23.30"S 4859'51.60"W Morro Dois Corregos

BA 15 5'40.60"S 4859'8.60"W Fazenda Dirani

30

Continuao Tabela 1

Florestas de eucaliptos

(clones de Eucalyptus

urophylla S. T. Blake)

plantadas para a produo

de cavaco




Pasto



BA 15 2'36.10"S 4857'15.80"W Fazenda Nossa Senhora de

Lurdes

Mina:rea de minerao

de nquel, caracterizada

por ausncia de vegetao

e revolvimento recente

do solo

BA 15 4'54.60"S 4858'34.80"W rea 2/Anglo

BA 15 3'32.30"S 4857'30.20"W rea 3/Anglo

BA 15 5'36.10"S 4859'40.10"W rea 1C/Anglo

Vereda: Formao

encontrada sobre solos

hidromrficos,

localizadas prximas

cursos d'gua e nas quais

so encontradas

abundantemente buritis

(Mauritia flexuosa),em

meio a agrupamentos

mais ou menos densos de

espcies arbustico-

herbceas.

BA 15 4'38.50"S 4854'44.30"W rea adjacente a Rodovia

Go 437


BA 15 5'22.00"S 4858'48.50"W Fazenda do Sr. Antnio

2.2. Anlise dos dados

As espcies indicadoras de qualidade do habitat foram buscadas atravs do

mtodo do valor indicador IndVal (Dufrene and Legendre, 1997) que combina a

abundncia da espcie com sua freqncia de ocorrncia em vrios grupos de

locais e, atravs do mtodo de randomizao de Monte Carlo foi avaliada a

significncia dos maiores valores de Indval de cada espcie (p> 0,05). Alta

fidelidade de espcies em um ponto amostral est geralmente associada a uma

alta abundncia de indivduos, que uma caracterstica apresentada por bons

indicadores. Tal mtodo deriva indicadores de qualquer classificao de stios (a

priori ou a posteriori), ou ainda de forma hierrquica ou no hierrquica. Outra

31

vantagem apresentada que o IndVal de uma espcie calculado

independentemente do IndVal de outra (McGeoch and Chown, 1998).

O Indval calculado atravs da seguinte frmula:

100xB xA=IndVal ijij

Nindiv

Nindiv=A

i

ij

ij

Em que:

Aij = medida da especificidade

Nindiv ij = nmero mdio de indivduos da espcie i em todos os locais do

grupo j

Nindiv i = a soma da mdia dos indivduos da espcie i em todos os grupos

Nlocais

Nlocais=B

i

ij

ij

Bij = medida de fidelidade

Nlocais ij = nmero de locais no grupo j onde a espcie i est presente,

Nlocais j = nmero total de locais nesse grupo

Nesta anlise, espcies com apenas um ou dois indivduos foram eliminadas, o

que reduziu de 245 para 67 o nmero de espcies avaliadas como biondicadoras

quando consideradas as reas de Niquelndia e Barro Alto juntas e, quando estas

foram avaliadas separadamente, analisamos 45 das 150 espcies de Niquelndia

32

e 27 das 124 de Barro Alto. Seguindo a mesma linha, em relao anlise no

nvel de gnero avaliamos 27 dos 47 encontrados em Niquelndia e Barro Alto

juntas, 23 dos 24 de Niquelndia e 14 dos 16 de Barro Alto. A significncia do

valor indicador foi tambm testada pela tcnica de Monte Carlo. As espcies de

Chrysomelidae cujo IndVal seja estatisticamente diferente do acaso (p

33

entre duas reas amostradas utilizando para isso o intervalo de confiana de cada

uma delas, tendo sido utilizado em estudos de indicao de qualidade ambiental

(Silva et al., 2010). Esses valores foram estimados utilizando o programa

EstimateS (Chao et al., 2005;Colwell, 2005).

Estimou-se a diversidade para cada uma das reas dos diferentes grupos de

habitats atravs do ndice de dissimilaridade quantitativo de Sorensen (Chao et al.,

2005), que mede o grau de diferena na composio de espcies entre as

diferentes reas amostradas sendo calculado a partir da abundncia relativa das

espcies. De acordo com Chao et al. (2005) o ndice quantitativo o melhor

estimador de diversidade por ser independente da riqueza de espcies.

Ns utilizamos o Teste de Mantel (Manly, 1994) para testar a hiptese de que a

diversidade dependente da distncia geogrfica. Para isso foram construdas

duas matrizes sendo uma a matriz de dissimilaridade entre as reas amostradas

de cada um dos grupos de habitats e outra, uma matriz de distncia geogrfica

que expressasse a conexo entre as reas. Alm disso, para testar a hiptese de

que a diversidade determinada pelo tipo de habitat ns utilizamos uma anlise

de Similaridae-ANOSIM (Clarke, 1993) entre cada um dos grupo de habitats.

Segundo Clarke (1993) se dois grupos de unidades amostrais so realmente

diferentes nas sua composio de espcies, ento a dissimilaridade na

composio entre os grupos ser maior do que aquela dentro dos grupos.

O ndice de Jaccard (J) foi utilizado para medir a dissimilaridade na

composio da comunidade de crisomeldeos entre fitofisionomias, reas naturais

34

e no naturais e entre grupos de habitats. O mtodo de Escalonamento

Multidimensional No-Mtrico (NMS, do ingls Non-metric Multidimensional

Scaling) foi utilizado a fim de se sumarizar os padres da comunidade de

crisomeldeos. O NMS considerado o melhor mtodo para descrever gradientes

ecolgicos, sendo mais vantajoso em relao a outros mtodos de ordenao por

no pressupor relaes lineares entre atributos e objetos e, geralmente, resumir

mais informaes em menos dimenses (eixos) (Minchin, 1987;Faith et al., 2004).

Para avaliar o nmero de dimenses em que os dados so mais bem

representados, analisou-se o valor do stress, que avalia a preciso da soluo em

representar uma relao multidimensional, a partir da diferena entre a distncia

real e a distncia aproximada entre todos os pares de objetos. Neste processo,

busca-se a soluo com menor dimenso e maior reduo do valor de stress. Esta

anlise foi realizada para as dez espcies que apresentaram maior abundncia e

para o conjunto total de espcies amostradas e o Teste de Monte Carlo

selecionado para avaliar a confiabilidade da soluo com 100 repeties.

3. Resultados

3.1. Espcies como biondicadoras

Em Niquelndia duas espcies das 45 avaliadas apresentaram IndVal

significativo (p

35

Colaspis sp 9 e Leprotina sp 1 (Eucaliptal), Strabala sp 1 e Parasyphraea sp 1

(campo natural) e Alticini sp 50 (mina). O restante das espcies com IndVal

significativo so consideradas como detectoras de mudanas no habitat

(IndVal

36

3.2. Gneros como biondicadores

Os gneros avaliados (27) representaram 74% da abundncia total de

crisomeldeos encontrados para as reas de Niquelndia e Barro alto juntas.

Desse total cinco gneros apresentaram IndVal significativo, indicando reas com

interferncia antrpica de minerao, eucalipto e de regenerao de cerrado

(Tabela 3). Quando o conjunto de dados foi avaliado por regies separadamente,

dois gneros foram considerados caractersticos de campos naturais sendo

Parasyphraea e Strabala em Barro Alto e o gnero Colaspis, em Niquelndia,

caracterstico de eucaliptais.

Tabela 3: Valor de INDVAL com resultado significativo (p

37

3.3. Descrio Geral da Comunidade de Chrysomelidae

Foram coletados um total 8102 besouros dos quais 1117 indivduos (14%)

pertenciam a famlia Chrysomelidae e encontraram-se distribudos por 245

morfoespcies. A maior parte dos crisomeldeos coletados considerada rara,

sendo que 56% apresentaram um indivduo e 16%, dois indivduos (Figura 2). As

dez morfoespcies de crisomeldeos que apresentaram maior abundncia,

concentrando 45% de todos os indivduos coletados foram Hypolampsis sp 4

(3.8020.45) (mdia desvio padro), Zeteticus sp 1 (2.7610.22), Diphaulaca sp

5 (1.494.71), Altica sp 1 (0.71 2.11), Alticini sp 50 (0.631.85), Leprotina sp 1

(0.631.85), Margaridisa sp 1 (0.611.64), Neothona sp 1 (0.541.23), Parabrotica

sp 1 (0.462.67) e Iphimeina sp 3 (0.412.11). Apenas Iphimeina sp 3 e Leprotina

sp 1 pertencem a Subfamlia Eulmopinae, enquanto as outras oito morfoespcies

de maior abundncia restantes pertencem a Subfamlia Galerucinae sendo sete

delas pertencentes Tribo Alticini.

Entre as morfoespcies coletadas, 178 possuam distribuio restrita

(Apndice 1), com destaque para o nmero de morfoespcies encontradas apenas

em reas de mata (61 espcies restritas), seguido de reas de eucaliptais e

cerrado natural (cada uma delas com 26); campo natural (22); pasto, vereda e

mina (9); campo em regenerao e cerrado em regenerao (8).

38

1 3 7 15 31 63 127 255 511

Abundncia de Chrysomelidae

0

20

40

60

80

100

120

140

160

Fre

quncia

Figura 2: Distribuio das abundncias das espcies de Chrysomelidae em Niquelndia e

Barro Alto - Gois.

As curvas cumulativas de espcies de crisomeldeos para cada rea e para o

conjunto de reas (Figura 3) demonstra que a riqueza destas aumenta medida

que novas reas dentro de uma mesma paisagem so inclusas na amostragem.

39

A)

5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 73 77 81 85 89 93 97

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

Riq

ueza

Sobs (Mao Tau) Jack 1 Mean

B)

4 7

10

13

16

19

22

25

28

31

34

37

40

43

46

49

52

55

58

61

64

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

Riq

ueza

Sobs (Mao Tau) Jack 1 Mean

C)

8

15

22

29

36

43

50

57

64

71

78

85

92

99

10

6

11

3

12

0

12

7

13

4

14

1

14

8

15

5

16

2

Amostras

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

Riq

ueza

Sobs (Mao Tau)

Jack 1 Mean

Figura 3: Relao entre acumulao de reas e acumulao do nmero de espcies

observadas e estimadas de Chrysomelidae em Niquelndia (A), Barro Alto (B) e reas de

Cerrado_ Niquelndia+ Barro Alto (C).

40

Ns comparamos a riqueza estimada e abundncia mdia de crisomeldeos

para os nove tipos de habitats amostrados (Figura 4). Observou-se que as

maiores riquezas foram encontradas em reas de Mata e Campo em regenerao

e os habitas com menor nmero de espcies foram os de pasto, mina e vereda.

No houve diferena entre as abundncias dos diferentes tipos de habitats.

A

Ma

ta

Ce

rra

do

Na

tura

l

Ca

mp

o N

atu

ral

Ca

mp

o e

m R

eg

.

Ce

rra

do

em

re

g.

Ve

red

a

Pa

sto

Eu

ca

lipto

Min

a

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

Riq

ue

za

(Ja

ckn

iffe

1)

B

Mata

Cerr

ado N

atu

ral

Cam

po N

atu

ral

Cam

po r

eg.

Cerr

ado r

eg

Vere

da

Pasto

Eucalip

to

Min

a

-0.5

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

4.0

4.5

Abundncia

(lo

g)

Figura 4: Riqueza estimada (Jackniffe 1) (A) e Abundncia de Chrysomelidae (B) em

diferentes habitats do Bioma Cerrado localizados no municpio de Niquelndia,

Gois.(Barras representam o intervalo de confiana de 95%.)

3.4. Diversidade beta e padres espaciais da composio de espcies

A variao na diversidade beta de todos os grupos de habitats avaliados foi de

0.323 a 0.868. reas de campo natural, campo em regenerao, cerrado natural e

mata apresentaram maiores valores de diversidade beta possuindo um maior

nmero de espcies restritas a cada uma das reas e poucas espcie

41

compartilhadas entre estas, enquanto os menores valores foram registrados para

as reas de mina e eucalipto (Figura 5).

Mata

Cerr

ado N

atu

ral

Cam

po N

atu

ral

Cam

po e

m r

eg.

Vere

da

Pasto

Eucalip

tal

Min

a

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

Div

ers

idade B

eta

KW-H(7,39) = 30,30; p < 0.01

Figura 5: Diversidade beta em cada um dos nove grupos de habitat amostrados no

municpio de Niquelndia-GO e Barro Alto -GO . (Barras representam o intervalo de

confiana de 95%).

A diversidade beta total de Chrysomelidae no depende da riqueza estimada

(Jackniffe 1) (Figura 6). A distncia geogrfica entre reas afeta a diversidade beta

total de Chrysomelidae (r=0.267, p

42

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Riqueza Estimada (Jackknife1)

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

Div

ers

ida

de

Be

ta

r2 = 0.0370, p = 0.2410, y = 0.7644-0.003*x

Figura 6: Relao entre a diversidade beta de Chrysomelidae com a riqueza estimada

(Jackniffe) das espcies.

Tabela 4: Teste de Mantel entre a matriz de dissimilaridade e matriz de distncia

geogrfica para cada grupo de habitat amostrados em Niquelndia GO.

Grupo de Habitat r2 p

Mata -0.061 0.539

Cerrado Natural 0.179 0.262

Campo Natural 0.425 0.021

Campo em Regenerao -0.210 0.701

Vereda 0.376 0.675

Pasto 0.635 1.000

Eucaliptal 0.163 0.668

Mina 0.004 0.492

Geral 0.101 0.010

43

3.5. Ordenao das comunidades de Chrysomelidae

H diferenas na composio de espcies entre os diferentes grupos de

habitats (Anosim: r= 0,171, p

44

B)

eixo 1 (50.5%)

eix

o 2

(3

1.3

%)

-2.0

-1.5

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

1.5

-1.4

-1.2

-1.0

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

1.6 MataCerrado Natural

Campo Natural

Campo em Regenerao

Cerrado em Regenerao

Vereda

Pasto

Eucaliptal

Mina

Figura 7: Ordenao das dez espcies mais abundantes de Chrysomelidae (A) e do total

de Chrysomelidae (B) ao longo dos eixos de NMS em reas de Cerrado, Estado de

Gois, Brasil.

3.6. Proporo de Chrysomelidae

Em geral, a proporo da abundncia de Chrysomelidae sobre o total de

Coleoptera foi diferente entre os grupos de habitats amostrados sendo maior em

reas de mata e eucalipto (Figura 8A). J a proporo do nmero de espcies de

Chrysomelidae sobre o total de Coleoptera no apresentou diferenas entre os

grupos de habitats Figura 8D). A anlise da tanto da proporo da abundncia

quanto da riqueza de Chrysomelidae sobre a abundncia e riqueza de colepteros

herbvoros no foi diferente entre cada um dos habitats avaliados.

45

A)

Ma

ta

Ce

rra

do

Na

tura

l

Ca

mp

o N

atu

ral

Ca

mp

o e

m R

eg

.

Ce

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do

em

Re

g.

Ve

red

a

Pa

sto

Eu

ca

lipto

Min

a-0.1

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

Ab

un

d

ncia

de

Ch

ryso

me

lida

e/C

ole

op

tera

(sq

rt)

F(8, 161)=2.4314, p=.01655

B)

Ma

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Na

tura

l

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o N

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l

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-0.2

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0.4

0.5

0.6

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ue

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Ch

ryso

me

lida

e/C

ole

op

tera

F(8, 159)=.60853, p=.76980

C)

Mata

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Cam

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m R

eg.

Cerr

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m R

eg.

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0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

1.6

1.8

Abundncia

de C

hry

som

elid

ae/C

ole

opte

ra H

erb

ivoro

s

F(8, 158)=.38602, p=.92687

D)

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1.0

Riq

ueza d

e C

hry

som

elid

ae/C

ole

opte

ra H

erb

voro

F(8, 158)=.25486, p=.97898

Figura 8: Proporo da abundncia (A) e riqueza (B) de Chrysomelidae sobre o total de

Coleoptera (Barras representam o intervalo de confiana de 95%.) e proporo da

abundncia (C) e riqueza (D) de Chrysomelidae sobre o total de colepteros herbvoros

(Barras representam o intervalo de confiana de 95%.)

46

4. Discusso

4.1. Espcies/Gneros como indicadores de qualidade do habitat

Algumas espcies restritas aos diferentes habitats avaliados no atingiram o

status de biondicadoras proposto por Dufrene & Legendre (1997), pois, embora

apresentassem preferncias por determinados habitats, no atenderam ao

componente de fidelidade, seja por que no ocorreram em todas as reas do

mesmo tipo de habitat, seja por apresentarem abundncias muito baixas. Uma

abundncia reduzida limita as possibilidades de que estas mesmas espcies

sejam encontradas em outras investigaes (McGeoch, 1998), e seu uso de forma

mais geral como bioindicadores.

Entre as espcies com IndVal significativo ocorreram morfoespcies

consideradas indicadoras de reas naturais (campo e vereda), todavia

predominaram aquelas que indicavam reas antropizadas (cerrado em

regenerao, com cultivo de eucalipto, reas de minerao de nquel). Para a

maioria das morfoespcies indicadoras o gnero a qual pertenciam tambm se

mostrou um bom indicador, reforando seu potencial de indicao. Estes

indicadores devem estar relacionados diretamente composio da flora existente

em cada tipo de habitat, que deve reproduzir o estado de conservao do habitat e

de reas vizinhas a este (Kitching et al., 2000). A reduo na resoluo

taxonmica ao nvel de gnero precisa reter a habilidade de encontrar

biondicadores com as mesmas caractersticas gerais.

47

Crisomeldeos dos gneros Parasyphraea Bechyn, 1959 e Strabala Chevrolat

1837 mostraram-se indicadores de reas naturais campestres, sendo apontadas

para o primeiro como plantas hospedeiras espcies do gnero Inga sp

(Mimosaceae) e Cavendishia sp (Ericaceae) e para o segundo o gnero

Spermacoce sp. (Rubiaceae)(Flowers and Janzen, 1997), um gnero que possui

diversas espcies representantes em reas de campo aberto no bioma Cerrado

(Delprete, 2007). Informaes a respeito da biologia e histria natural do gnero

Neothona Bechyn 1955, indicador de reas de cerrado em regenerao, no

foram encontradas. Entre gneros indicadores de reas antropizadas pela

minerao, esto Diphaltica Barber 1941 que um gnero neotropical associado

Solanaceas (Furth, 1989;Flowers et al., 1997) e o gnero Longitarsus Berthold,

1827 encontrado no s na regio neotropical como tambm na nertica, sendo

polfagos, com algumas espcies com larvas minadoras de folha e tendo como

principais plantas hospedeiras gneros de Asteraceae, Boraginaceae,

Convolvulaceae, Lamiaeceae, Linaceae, Solanaceae (Flowers et al.,

1997;Santiago-Blay, 2004).

Em relao s morfoespcies com IndVal significativo encontradas em reas

de eucaliptais vimos que, exceo de Colaspis, as morfoespcies indicadoras

no pertencem a gneros de besouros comumente considerados pragas desta

cultura (Ohmart and Edwards, 1991;Freitas et al., 2002), e no constam entre as

mais abundantes no monitoramento realizado nas mesmas reas de plantao por

Santos et al (2003b), mas utilizando armadilhas luminosas. As espcies do gnero

48

Colaspis so conhecidas por atacarem diversas mirtceas incluindo eucalipto

(Costa Lima, 1955;Fao, 2009).

As morfoespcies detectoras identificadas pelo IndVal incluram Zeteticus sp,

Hypolampsis sp1, Iphimeina sp3 e Colaspis sp2 e podem ser consideradas

biondicadoras capazes de detectar mudanas ambientais no habitat. J Colaspis

sp9 e Leprotina sp1, so consideradas caractersticas de eucaliptais. Espcies da

famlia Chrysomelidae podem ser importantes como insetos herbvoros em

plantios de eucalipto, particularmente em rvores jovens (Freitas et al., 2002), mas

o monitoramento de populaes de besouros nesse ambiente feito geralmente

utilizando tcnicas diferentes das aqui utilizadas (principalmente armadilhas

luminosas e armadilhas de queda). As armadilhas Malaise, utilizadas em nosso

estudo, favorecem a captura de Chrysomelidae que voam baixo, uma

caracterstica do grupo que, estando geralmente associados a arbustos e

subarbustos, ocupam os estratos mais baixos da vegetao (Linzemeyer, 2009).

Grupos de indicadores podem ser teis no monitoramento ambiental se

tivermos a capacidade de identific-los corretamente, o que sugere um conflito

relacionado com a escolha da resoluo taxonmica apropriada. Em reas do

mundo nas quais h uma grande quantidade das espcies ainda no descritas,

existem fortes argumentos que favorecem a utilizao de avanos tericos e

tcnicos para buscar uma utilizao produtiva dos dados coletados(Diniz et al.,

2010a). Identificao das espcies de Chrysomelidae geralmente difcil em

reas neotropicais, e informaes gerais sobre esses insetos so raros no

Cerrado (Pinheiro et al., 2002). Uma alternativa importante a utilizao de um

49

maior nvel taxonmico, o que pode tornar a identificao mais fcil. Esta escolha

foi feita por vrios pesquisadores estudando bioindicadores especialmente no

nvel da assemblia total (Baldi, 2003;Cardoso et al., 2004), ou no estudo de

surrogates diante de problemas relacionados definio de prioridade de

conservao (Villasenor et al., 2005;Khan, 2006;Heino and Soininen, 2007).

Nossos resultados permitem essa escolha, porque fomos capazes de encontrar

gneros de Chrysomelidae bioindicadores a partir do mesmo conjunto de habitats

que encontramos para os dados de espcies, o que obviamente uma

propriedade desejada da abordagem de txons superiores (Khan, 2006). O uso de

espcies pode ser um avano terico, pois permite uma relao mais adequada e

direta ao conceito de nicho (Hutchinson and MacArthur, 1959), de acordo com

uma perspectiva evolutiva sobre bioindicadores. Entretanto, o uso dos gneros

como bioindicadores deve ser baseada na suposio da conservao do nicho

(Peterson et al., 1999), hiptese que pode ser suportada pela estreita relao

apresentada pela Chrysomelidae e suas plantas hospedeiras especialmente no

nvel de gnero (Staines et al., 1998;Jolivet et al., 2002;Fernandez and Hilker,

2007). Por outro lado, como as espcies raramente alcanam maiores densidades

em reas naturais(Hall and Barney, 2010), a amostragem de dados a nvel de

gnero pode favorecer comparaes e generalizaes em escalas espaciais

maiores (Balmford et al., 1996;Maurer, 2000).

4.2. Proporo de Chrysomelidae

Apesar de uma maior proporo na abundncia de crisomeldeos em reas

florestais (mata e eucalipto) em geral a proporo da riqueza e da abundncia de

50

Chrysomelidae sobre o total de Coleoptera e de colepteros herbvoros no se

mostrou uma mtrica vivel para diferenciao de reas naturais e em

regenerao. Embora existam indicaes de que comunidades de besouros

herbvoros predominariam em reas degradadas e ou em incio de regenerao

(Ganho et al., 2006), esta diferena no foi suficiente para diferenciar reas

naturais do Cerrado e reas antropizadas. A mobilidade e a capacidade de

disperso de crisomeldeos seriam suficientes para permitir o intercmbio de

espcies entre reas adjacentes, ocultando possveis diferenas na proporo

destes.

Alm disso, preciso considerar que as diferenas na diversidade de

comunidade de artrpodes entre reas naturais e perturbadas no so facilmente

percebidas em formaes savnicas. Os mesmos resultados foram obtidos para

drosoflideos no-exticos no Cerrado (Mata, 2007) assim como para formigas por

Hoffmann & Andersen (2003), segundo os quais ambientes abertos seriam menos

afetados por impactos antrpicos e mudanas no microclima do que ambientes

florestais.

Os padres aqui encontrados para as comunidades de crisomeldeos devem

ser considerados um resultado de caractersticas ecolgicas fixadas nessas

espcies, com um possvel efeito filogentico e potencial efeito histrico, resultado

das adaptaes desse grupo a um sistema de mosaico com vegetao aberta e

reas de vegetao fechada. Seria importante, do ponto de vista da discusso de

espcies e grupos indicadores de biodiversidade com objetivo de conservao,

considerar a possibilidade de que esses crisomeldeos possam ser usados como

51

substitutos ou indicadores (surrogates na literatura em ingls) de outros grupos

com caractersticas ecolgicas semelhantes. No entanto, a falta de conhecimento

da distribuio e associao a plantas hospedeiras dessas espcies impede uma

avaliao imediata dessa hiptese, que merece ser melhor desenvolvida no futuro.

4.3. Estrutura da Comunidade de Chrysomelidae

Entre as 10 espcies mais abundantes e cujos gneros no atingiram o status

de biondicadoras, esto indivduos pertencentes aos gneros Diphaulaca Clark

1865, Altica Mller 1764, Margaridisa Bechyn 1958 e Parabrotica Bechyn &

Bechyn 1961. Apenas para o gnero Parabrotica no foram encontradas

informaes a respeito de plantas hospedeiras e todos os outros gneros

restantes so polfagos. Existem registros de espcies do gnero Diphaulaca

atacando plantaes de eucalipto, e associadas fabceas como soja e feijo

(Loureno and Miranda, 1986;Flowers et al., 1997;Freitas et al., 2002). J o

gnero Altica tem como plantas hospedeiras indivduos pertencentes s famlias

Asteraceae, Lythraceae e Onagraceae (Pettis and Bramam, 1979). O gnero

Margaridisa possui registros de espcies do gnero associadas s plantas das

famlias Melastomataceae e Solanaceae (Flowers et al., 1997). Esses resultados

gerais sugerem um suporte hiptese de que a abundncia desses organismos

maior para as espcies generalistas (Barbosa et al., 2005).

A comunidade amostrada de Chrysomelidae, assim como outros grupos de

insetos fitofgos (Hughes, 1986) apresentou um padro recorrente de grande

nmero de espcies com apenas um ou dois indivduos. Crisomeldeos em

diferentes biomas brasileiros, como Pantanal (Santos et al., 2003a) e Mata

52

Atlntica (Linzemeyer, 2009) apresentaram valores superiores a 50% de espcies

com dois ou menos indivduos. Embora muitas espcies possam ser

aparentemente raras, por insuficincia amostral ou inadequao de mtodo de

amostragens, Novotny and Basset (2000) relembram que insetos fitfagos pouco

abundantes so um importante componente da comunidade de insetos tropicais,

sendo possvel que essa condio seja natural nesses grupos. Considerando a

intensidade de nosso trabalho de campo e a escolha de um dos mtodos mais

apropriados para esta fauna, acreditamos que problemas de amostragem podem

ser descartados como um fator explicar a raridade neste estudo. Ressalta-se

ainda que, no bioma Cerrado, as comunidades associadas s plantas como os

insetos fitfagos, tendem a se encontrar difusas na vegetao, notadamente

diversa e distribuda em mosaicos e muitas vezes com grande distncia entre

indivduos da mesma espcie de planta, o que tambm poderia levar a uma baixa

abundncia e alto grau de restrio na distribuio (Pinheiro et al., 1998).

Em sistemas ambientais como o Cerrado a diversidade est diretamente

relacionada com a heterogeneidade ambiental. A reduo da riqueza de

crisomeldeos no gradiente de reas naturais antropizadas reala o efeito

negativo de distrbios causados pela expanso das fronteiras agrcolas e demais

atividades antrpicas sobre a diversidade de determinados grupos da fauna no

Cerrado (Borges et al., 2010;Diniz et al., 2010b). A substituio progressiva de

reas naturais poder, eventualmente, levar a uma simplificao irreversvel do

sistema (Brown Jr, 1997).

53

O aumento da riqueza de crisomeldeos medida que novas manchas de

habitat so amostradas numa mesma regio tambm tem implicaes sobre como

devem ser pensadas as estratgias de manejo da biodiversidade em ambientes

em mosaico para os diferentes grupos taxonmicos. Para Chrysomelidae a

existncia de manchas menores e interconectadas em diversos locais da

paisagem parece ser importante para garantir a conservao de um maior nmero

de espcies, corroborando com os resultados obtidos para Coleoptera tambm por

Oertli et.al (2002).

4.4. Diversidade beta

A anlise de ordenao reala a grande dissimilaridade entre os pontos e a

pouca identidade de cada um dos tipos de ambientes. Considerando as espcies

mais freqentes, observamos que as reas de mina e as de eucaliptais formam

um grupo facilmente distinguvel dos demais. Evidentemente tais habitats

representam a mudana mais drstica de composio vegetal no sistema o que

novamente suporta a hiptese de que os padres de comunidades de

crisomeldeos devem estar mais associados composio das plantas (Jolivet,

1992). Se considerarmos que a diferena na estrutura da vegetao e no nvel de

conservao das reas no constituiu uma barreira disperso de Chrysomelidae

entre habitats limtrofes pode-se inferir que as reas naturais das diferentes

fitofisionomias de Cerrado estariam mais sujeitas ocupao por espcies

associadas ao cultivo de eucalipto, que no encontrariam dificuldades para

alcanar reas circunvizinhas.

54

H muitas diferentes formas de se estimar a diversidade beta sendo

particularmente importante um estimador que no seja sensvel variaes na

riqueza e de proporo de espcies raras. Os dois problemas, e principalmente a

alta quantidade de espcies raras ocorrem no sistema estudado. No entanto, a

no relao entre diversidade beta e riqueza de espcies confirma que o ndice

quantitativo proposto por Chao et al.(2005), capaz de corrigir esse efeito.

Em geral a diversidade beta de crisomeldeos maior em reas naturais

decrescendo em reas antropizadas. Os altos valores de diversidade beta

encontrados para os habitats naturais de Cerrado refletem uma elevada

heterogeneidade do ambiente e uma baixa dominncia ecolgica, sendo o

contrrio encontrado em reas de mina e eucalipto nas quais haveria tambm um

menor nmero de espcies raras em relao s reas naturais. Em grandes

propores, as alteraes antrpicas tenderiam a homogeneizar os padres da

paisagem, ao menos em escalas finas e intermedirias, podendo trazer srios

danos a diversidade de espcies (Wiens, 2000).

A diversidade beta entre insetos fitfagos est obviamente ligada ao turnorver

das espcies de plantas hospedeiras (Odegaard, 2006): a alta heterogeneidade do

Cerrado, especialmente em relao sua vegetao (Ratter et al.,

2003;Bridgewater et al., 2004), bem conhecida o que diretamente deve afetar a

diversidade de espcies crisomeldeos a ela associados, elevando-a. Alm disso,

a distribuio das espcies deve estar relacionada com a variao nas condies

ambientais, o que implica que todas as partes de um ecossistema no devem ser

equivalentes (Legendre et al., 2005).

55

reas com valores altos de diversidade beta, ou seja, fragmentos mais

dissimilares devem ser considerados prioritrios para conservao (McKnight et

al., 2007;He and Zhang, 2009), principalmente em paisagens dominadas por

mosaicos nos quais diferenas de diversidade beta devem ser acentuadas.

Conforme Peterson et al (1993), pequenas reservas, mas cuidadosamente

planejadas, podem ser muito eficientes em conservar as partes mais raras da

diversidade biolgica do que poucas reservas maiores. A escala espacial desse

estudo obviamente muito menor do que aquela dos estudos de planejamento

sistemtico de conservao (Mittermeier et al., 1998;Myers et al., 2000), mas os

conceitos bsicos de como possvel preservar conjuntos raros de espcies

dispersos na paisagem ainda podem ser aplicados. A concepo dessas matrizes

heterogneas deve ser muito semelhante concepo de manuteno da

biodiversidade em ambientes intensificados pela agricultura (Vandermeer et al.,

1998;Carvalho et al., 2009), sendo possvel estender esse conceito para outros

tipos de alterao antrpica da paisagem. Nesses sistemas importante

considerar que mesmo fragmentos pequenos podem ser importantes na

manuteno da diversidade total e da capacidade de recuperao de reas pela

capacidade de disperso, principalmente de insetos. Essa viso ressalta a

importncia da manuteno dos corredores de mata ciliar e reas inclinadas do

terreno, protegidas pela legislao brasileira e da reserva legal (Lei 4771/65)

Avaliaes da diversidade da flora indicam que no bioma Cerrado as espcies

esto pouco difundidas geograficamente, sendo necessrio que vrios stios

sejam selecionados no planejamento de reservas de forma que uma maior

56

diversidade de espcies de plantas seja includa (Bridgewater et al., 2004).

Nossos resultados suportam essa viso, j que a curva de acmulo de espcies

entre reas mostra que, tambm para crisomeldeos, so necessrias muitas

reas para representar uma grande proporo da diversidade total do sistema.

Isso revela a grande dificuldade de um planejamento de conservao em reas de

mosaicos ambientais como o do Cerrado aqui estudado.

Como habitats diferentes podem estar adjacentes na paisagem estudada, a

distncia entre as manchas de habitats do mesmo tipo pode ser uma barreira que

limita o compartilhamento de espcies entre estes, enquanto a proximidade com

outros habitats pode facilitar a disperso e compartilhamento de espcies. Esse

mecanismo s explicaria os padres de diversidade observados em trs

situaes: (i) se as espcies forem suficientemente generalistas para utilizar novos

recursos no habitat prximo; (ii) se existe a mesma espcie de planta hospedeira

no novo habitat, ou o besouro capaz de utilizar folhas de plantas

filogeneticamente prximas ali presentes; e (iii) se a ocorrncia do besouro for um

fato acidental, devido a sua mobilidade no ambiente.

Estudos recentes mostram uma alta diversidade beta em comunidades

vegetais de Cerrado, especialmente em paisagens fragmentadas e sob forte

presso antrpica (Felfili and Felfili, 2001). Analogamente, ns encontramos uma

alta diversidade beta entre os habitats naturais estudados o que sugere mais uma

vez que a preservao de apenas algumas reas no capaz de manter toda a

biodiversidade da paisagem. Desta forma, uma maior diversidade seria alcanada

em ambientes que mantenham um mosaico que inclua tipos vegetacionais no

57

perturbados, reas em regenerao, clareiras naturais, clareiras resultantes de

atividades antrpicas e reas manejadas (Lawton et al., 1998;Ganho et al., 2006).

Esses resultados reforam que atividades impactantes no Cerrado devem ser

consideradas dentro de um modelo conceitual de Cerrado que privilegia a

heterogeneidade na paisagem como fator determinante dos padres de

diversidade encontrados.

5. Concluses

O grande nmero de espcies de Chrysomelidae consideradas raras, de

restrio dos crisomeldeos em cada uma das reas e a alta diversidade

encontrada em reas naturais, dificultam a deteco de espcies que possam ser

utilizadas como biondicadoras, mesmo que estas tenham reconhecida

sensibilidade a mudanas ambientais. Explica tambm porque a maioria das

morfoespcies com valores de IndVal significativo encontradas so para

ambientes mais homogneos como eucaliptais e mina. Ns consideramos que

utilizao de gneros de Chrysomelidae como biondicadores mais vantajosa em

avaliaes ambientais de qualidade do habitat.

As diferenas no nmero de espcies entre os habitats com nvel de

conservao ou tipo fitofisionmico indicam uma maior riqueza e diversidade em

reas naturais e de regenerao em relao s reas que sofreram os impactos

antrpicos. Estes resultados alertam para o efeito da expanso de atividades

como minerao e agricultura sobre a diversidade de crisomeldeos.

Diferentemente do encontrado em outros ecossistemas a proporo de indivduos

58

de Chrysomelidae sobre o total de Coleoptera assim como do nmero de espcies

no se mostrou capaz de detectar mudanas na estrutura do ambiente

Um sistema biondicador incluindo no s informaes sobre a riqueza e

abundncia de espcie, mas tambm a composio de cada tipo de habitat

necessrio para permitir o entendimento das respostas de comunidades naturais

de crisomeldeos s modificaes no ambiente. A relao entre acumulao de

espcies de crisomeldeos e acumulao de reas amostradas assim como a alta

diversidade encontrada para o grupo no Cerrado refora que, especialmente em

ambientes em mosaicos, a manuteno no s de grandes reas mas de vrias

manchas de diferentes habitats pode evitar a perda de espcies como tambm de

que estas manchas precisam estar prximas e interconectadas. O aumento das

distncias entre manchas semelhantes em funo da perda de habitats

decorrentes de alteraes antrpicas no ambiente provavelmente implicaria em

uma reduo do compartilhamento de espcies, podendo ao longo do tempo,

comprometer a persistncia de muitas espcies.

59

6. Referncias Bibliogrficas

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