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Nicolas dos Santos Lages

Caracterização da comunidade coralínea de piscina do Parque

Natural Municipal do Recife de Fora, Porto Seguro, Bahia

Dissertação apresentada à Coordenação de

Pós-Graduação em Ciências Biológicas

(Zoologia) da Universidade Federal do Rio

de Janeiro, como parte dos requisitos

necessários à obtenção do grau de Mestre

em Ciências Biológicas-Zoologia.

Rio de Janeiro

Maio de 2014

ii

Caracterização da comunidade coralínea de piscina do Parque

Natural Municipal do Recife de Fora, Porto Seguro, Bahia

Nicolas dos Santos Lages

Dissertação apresentada à Coordenação de

Pós-Graduação em Ciências Biológicas

(Zoologia) da Universidade Federal do Rio

de Janeiro, como parte dos requisitos

necessários à obtenção do grau de Mestre

em Ciências Biológicas - Zoologia.

Orientador: Dr. Clovis Barreira e Castro

Orientador: Dr. Emiliano Nicolas Calderon

Banca Examinadora:

________________________________

(Presidente)

Prof. Dr.

________________________________

Prof. Dr.

________________________________

Prof. Dr.

________________________________

Prof. Dr.

________________________________

Prof. Dr.

Rio de Janeiro

Maio de 2014

iii

Trabalho realizado no Setor de Celenterologia,

Departamento de Invertebrados, Museu Nacional,

Universidade Federal do Rio de Janeiro.

Orientador: Dr. Clovis Barreira e Castro

Orientador: Dr. Emiliano Nicolas Calderon

Universidade Federal do Rio de Janeiro

Museu Nacional

Departamento de Invertebrados

iv

FICHA CATALOGRÁFICA:

LAGES, Nicolas dos S.

Caracterização da comunidade coralínea de piscinas do Parque Natural Municipal

do Recife de Fora, Porto Seguro, Bahia / Nicolas dos S. Lages. Rio de Janeiro: UFRJ,

Museu Nacional, 2014.

i-xvi, 1-87f., Il.

Orientador Clovis Barreira e Castro.

Dissertação (mestrado). UFRJ/MN/Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas

(Zoologia), 2014.

Referências Bibliográficas: 65-80f.

1. Comunidade coralínea 2. Distribuição espacial 3. Manejo

4. Piscinas de maré 5. Recife de Fora

I. Castro, Clovis Barreira. II. Universidade Federal do Rio de Janeiro, Museu Nacional,

Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Zoologia). III. Caracterização

da comunidade coralínea de piscinas do Parque Natural Municipal do Recife de Fora,

Porto Seguro, Bahia.

v

Do comandante Jacques-Yves Cousteau, a bordo do “Calypso”

O MAR, A NOSSA HERANÇA

A Terra é o único planeta do sistema solar onde a água existe em quantidade

apreciável, pois cobre cerca de sete décimos da superfície do Globo. Mas essa água,

onde a vida surgiu pela primeira vez e da qual todos os organismos ainda dependem

para sobreviver, foi-nos dada de uma vez por todas: não haverá mais.

A História recordará a nossa época como um período de crise em que o homem,

o principal causador de toda a poluição, pôs em perigo o meio ambiente, incluindo o

mar, sustentáculo da vida. Ao permitir que os resíduos industriais sejam lançados aos

oceanos e recusando-se a aceitar um rigoroso controle internacional dos direitos de

pesca, o Homem impede o aparecimento de gerações futuras.

As ilhas, lugares que desde sempre fascinaram a espécie humana, também são

afetadas. Elas têm salvaguardado e preservado uma extraordinária diversidade de vida

vegetal e animal, tendo sido o seu isolamento o fator que as transformou num último

refúgio para numerosos peixes, corais e outras criaturas marinhas. Hoje em dia até estes

oásis estão ameaçados.

No entanto, apesar de ser acusada de causadora de todos os males do mundo

moderno, a tecnologia é, na realidade, a melhor arma da humanidade contra a poluição,

que tantas vezes nos apresenta como o preço do progresso. Na verdade, não são os

avanços científicos e industriais que ameaçam o Homem e a Natureza, mas sim a

maneira errada e inconsciente como a Humanidade aplica as suas conquistas

tecnológicas.

Tenho esperança de que um maior e mais profundo conhecimento do mar, de

que há milênios os homens recebem sabedoria, inspire mais uma vez os pensamentos e

as ações que preservarão o equilíbrio da Natureza e permitirão a conservação da própria

vida.

Prefácio do livro Segredos do Mar de 1976 da autoria do

COMANDANTE JACQUES-YVES COUSTEAU

Explorador das profundezas oceânicas

Co-invertor do escafandro autônomo

vi

Per la Famiglia

vii

Agradecimentos:

Ao professor Dr. Clovis Barreira e Castro, pela proposta de realizar esse trabalho

importante que me beneficiou imensamente e pela orientação, conselhos, confiança e

exemplo de pesquisador.

Ao professor Dr. Emiliano Nicolas Calderon, pela orientação, conselhos,

presença segura e constante, confiança, paciência, amizade e inestimável ajuda.

Ao projeto Coral Vivo, pela hospedagem, alimentação, passagem aérea,

translado, transporte marítimo às piscinas em estudo através de lancha do Projeto Coral

Vivo, que foi fundamental na agilidade ao acesso e ao trabalho nas piscinas,

principalmente na piscina Panan. E o apoio fundamental dos integrantes da Equipe do

Coral Vivo (Supervisor de pesquisa Dr. Emiliano Nicolas Calderon - pela presença nas

quatro saídas de campo com sugestões e apoio, Barqueiro Leones Lopes - pelo apoio e

fundamental conhecimento local do Recife de Fora, Biólogo responsável técnico

Cristiano Pereira e toda a equipe de apoio técnico - pelo apoio em terra e mar.

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES),

através do Programa de Apoio à Pós-graduação (PROAP) do Programa de Pós-

graduação em Ciências Biológicas (Zoologia) do Museu Nacional/UFRJ, por auxílio ao

desenvolvimento do presente trabalho.

Enquanto trabalhava nesta dissertação, tive a valiosa oportunidade de conhecer

alguns professores do Museu Nacional e aprender com eles importantes assuntos que

me foram úteis na dissertação. Sou grato à Dra. Andrea Junqueira sobre a biologia do

bento marinho, ao Dr. Sérgio Luiz Costa Bonecker sobre a ecologia do zooplâncton, ao

Dr. Antonio Carlos S. Fernandes sobre a paleontologia dos invertebrados marinhos, ao

Dr. Guilherme Muricy sobre a biologia de Porifera, ao Dr. Carlos Renato Ventura sobre

o ciclo de vida de invertebrados marinhos e aos professores de celenterologia, Dra.

viii

Débora Oliveira Pires, Dr. Emiliano Nicolas Calderon e Dr. Clóvis Barreira e Castro

pelas esclarecedoras conversas a respeito da biologia e sistemática dos corais e sobre a

ecologia dos recifes de coral.

Ao professor Dr. Bruno Correa Meurer pelas informativas conversas sobre

análises estatísticas na ecologia marinha.

Aos meus colegas estudantes pela troca de ideias e conhecimentos, durante as

disciplinas cursadas.

Aos colegas do Laboratório de Celenterologia pela ajuda mútua, pela amizade e

pelas conversas descontraídas;

Sou profundamente grato a minha esposa, Juliana, por ter lido a dissertação

inteira, pelo apoio entusiasmado e pelos úteis conselhos que deu em numerosas

ocasiões.

Onde fraquezas e erros permaneceram, com certeza eles são unicamente de

minha responsabilidade.

ix

ÍNDICE

1. INTRODUÇÃO.............................................................................................................1

1.1. Objetivo................................................................................................................7

2. MATERIAL E MÉTODOS.........................................................................................10

2.1. Área de estudo...................................................................................................10

2.2. Climatologia e oceanografia da região de estudo..............................................11

2.3. Características morfológicas das piscinas recifais............................................13

2.4. Coleta dos dados biológicos..............................................................................13

2.5. Análise dos dados..............................................................................................20

3. RESULTADOS...........................................................................................................23

3.1. Descrição Física das piscinas naturais...............................................................23

3.1.1. Tamanho e Profundidade................................................................................23

3.1.2. Inclinação das bordas.....................................................................................23

3.2. Levantamento Biológico...................................................................................26

3.2.1. Representatividade das categorias principais na cobertura bentônica............26

3.2.2. Distribuição espacial das espécies bentônicas e suas relações com fatores

físicos........................................................................................................................28

3.2.3. Comparando bordas através da cobertura e composição de cnidários

zooxantelados...........................................................................................................30

3.2.4. Diferenças na comunidade dos corais entre piscinas e bordas.......................32

3.2.5. Cobertura bentônica dos principais táxons....................................................38

4. DISCUSSÃO...............................................................................................................48

5. CONCLUSÕES...........................................................................................................64

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS........................................................................65

Apêndices...................................................................................................................81-87

x

RESUMO

O presente estudo utilizou o método fotoquadrado permanente com o objetivo de

caracterizar a comunidade coralínea das piscinas do Parque Natural Municipal do

Recife de Fora, Porto Seguro, BA, o que possibilitará o seu futuro monitoramento e

auxiliará na definição das estratégias de gestão. A fim de verificar possíveis relações

com a composição e cobertura das espécies coralíneas, foram mensuradas a

profundidade e a inclinação do substrato nas bordas das piscinas. As piscinas do

PNMRF apresentaram diferenças significativas em relação à cobertura de corais,

número de espécies, diversidade e equitabilidade. Alguns desses atributos da

comunidade de corais encontrados no Poço da Panan sugerem que esta piscina deve ser

priorizada para conservação no manejo do uso do recife. A Piscina da Visitação mostrou

significativa menor riqueza e cobertura de corais dentre piscinas. Observou-se a

necessidade de investigar melhor os possíveis efeitos da visitação sobre as comunidades

coralíneas de piscinas de maré do PNMRF.

Palavras-chave: comunidade coralínea, distribuição espacial, manejo, piscinas de maré,

Recife de Fora

xi

ABSTRACT

The current study used the permanent photoquadrat method with the aim of characterize

the coralline community from Parque Natural Municipal do Recife de Fora pools,

localized in Porto Seguro, BA, which will allow your future monitoring and will assist

in defining management strategies. In order to check possible relations between the

composition and the coverage of the coralline species, were measured the depth and the

inclination of the substrate on the edge of the pools. The PNMRF pools have presented

significant differences regarding coverage of corals, number of species, diversity and

equitability. Some of these attributes of the coral community found in Poço da Panan

suggests that this pool must be prioritized for conservation in the management of the

use of the reef. The Visitation’s Pool showed significant lower richness and coral

coverage among pools. It was noted the need to investigate further the possible effects

of the visitation on the PNMRF’s coralline communities of tide pools.

Key words: coralline community, spatial distribution, management, tide pools, Recife

de Fora

xii

ÍNDICE DE FIGURAS:

Figura 1. Localização do Recife de Fora e das respectivas piscinas recifais amostradas

(Adaptado de SEOANE et al., 2009)..............................................................................11

Figura 2. Processamento de imagem de fotoquadrado no Programa CPCe V4.0 Coral

Point Count with Excel extensions (KOHLER & GILL, 2006)......................................20

Figura 3. Inclinação média do substrato em graus das bordas (norte, leste, oeste e sul)

amostradas nas três piscinas (Visitação, Golfinho e Panan), com os respectivos erros

padrões (substrato horizontal=00 e vertical=90

0). Letras maiúsculas e minúsculas

representam as diferenças estatisticamente significativas entre bordas dentro de cada

piscina.............................................................................................................................25

Figura 4. Representatividade dos macrogrupos de organismos bentônicos recifais

amostrados nas bordas de cada piscina no Recife de Fora. Bordas PS = Panan Sul, PO =

Panan Oeste, PN = Panan Norte, PL = Panan Leste, VS = Visitação Sul, VO =

Visitação Oeste, VN = Visitação Norte, VL = Visitação Leste, GS = Golfinho Sul, GO

= Golfinho Oeste, GN = Golfinho Norte e GL = Golfinho Leste...................................27

Figura 5. Análise de correspondência canônica entre fatores físicos (profundidade e

inclinação do substrato no sentido horizontal) e cobertura dos organismos bentônicos

recifais nas diferentes bordas das piscinas......................................................................30

Figura 6. Análise de agrupamentos (A) e MDS (B) dos dados de cobertura de cnidários

zooxantelados (corais, zoantídeos e anêmonas) por borda nas piscinas, utilizando o

coeficiente de Bray-Curtis em dados transformados através da raiz quadrada. Visi =

Piscina da Visitação; Golf = Piscina do Golfinho; Pana = Poço da Panan; L = Borda

leste; N = Borda norte; O = Borda oeste e S = Borda sul...............................................31

xiii

Figura 7. Cobertura percentual média de corais entre as diferentes bordas (norte, leste,

oeste e sul) das piscinas (Visitação, Golfinho e Panan), com os respectivos erros

padrões. Letras maiúsculas e minúsculas representam as diferenças estatisticamente

significativas entre piscinas e entre bordas dentro de cada piscina.................................34

Figura 8. Total do número de espécies (S) = A, diversidade (H’) = B e equitabilidade

(J’) = C baseado nos dados de cobertura de espécies de corais por amostras (médias ±

intervalo de confiança 95%) entre piscinas.....................................................................36

Figura 9: Total do número de espécie (S) baseado nos dados de cobertura de espécies

de corais (medias ± intervalo de confiança 95%) entre as diferentes bordas das

piscinas............................................................................................................................37

Figura 10. Total da diversidade (H’) baseado nos dados de cobertura de espécies de

corais (médias ± intervalo de confiança 95%) entre as diferentes bordas das

piscinas............................................................................................................................37

Figura 11. Total da equitabilidade (J’) baseado nos dados de cobertura de espécies de

corais (médias ± intervalo de confiança 95%) entre as diferentes bordas das

piscinas............................................................................................................................38

Figura 12. Cobertura percentual média de Siderastrea spp. entre as diferentes bordas

das piscinas amostradas com os respectivos erros padrões.............................................40

Figura 13. Cobertura percentual média de Porites astreoides entre as diferentes bordas


Figura 14. Cobertura percentual média de Agaricia humilis entre as diferentes bordas


Figura 15. Cobertura percentual média de Favia gravida entre as diferentes bordas das

piscinas amostradas com os respectivos erros padrões...................................................41

xiv

Figura 16. Cobertura percentual média de Porites branneri entre as diferentes bordas


Figura 17. Cobertura percentual média de Mussismilia braziliensis entre as diferentes

bordas das piscinas amostradas com os respectivos erros padrões.................................42

Figura 18. Cobertura percentual média de Millepora alcicornis entre as diferentes


Figura 19. Cobertura percentual média de Millepora nitida entre as diferentes bordas


Figura 20. Cobertura percentual média de Palythoa caribaeorum entre as diferentes


Figura 21. Cobertura percentual média de Zoanthus spp. entre as diferentes bordas das


Figura 22. Cobertura percentual média de macroalgas entre as diferentes bordas das


Figura 23. Cobertura percentual média de Echinometra lucunter entre as diferentes


Figura 24. Diagramas de refração para ondas com rumos provenientes de leste,

nordeste, sudeste e sul-sudeste ao longo da curva batimétrica de 5 metros (SILVA,

2008). As setas indicam a direção e altura das ondas......................................................52

Figura 25. Fotos aéreas pretéritas mostraram que a maior parte dos visitantes não se

afasta da entrada na borda norte da Piscina da Visitação. Fonte:

www.guiaportoseguro.net.br...........................................................................................61

Figura 26. Foto tirada da borda sul da Piscina da Visitação pelo autor em direção à

entrada preferencial da piscina, ao lado da borda norte, onde a maior parte dos visitantes

não se afasta.....................................................................................................................61

xv

ÍNDICE DE TABELAS:

Tabela 1. Características físicas das piscinas: Área, perímetro e profundidade das

bordas em metros.............................................................................................................23

Tabela 2. Resultados do pós-teste de Tukey das ANOVAs unifatoriais com as bordas

como fator independente e ângulo do substrato como fator dependente, realizadas

separadamente para cada piscina (ANOVA unifatorial, Visitação: F=14,8; gl=3;

p<0,001 / Golfinho: F=10,6; gl=3; p<0,001 / Panan: F=5,5; gl=3 p<0,003)................25

Tabela 3. Dados dos ângulos de inclinação do substrato entre bordas (Média, desvio

padrão e ângulo em graus máximo e mínimo por borda)................................................26

Tabela 4. Cobertura percentual média (± desvio padrão) das principais categorias de

organismos avaliados. A categoria substrato livre engloba sedimento, rocha nua e coral

morto recente...................................................................................................................28

Tabela 5. Resultados do pós-teste de Tukey comparando a cobertura de corais entre

piscinas, amostrado por fotoquadrados...........................................................................33

Tabela 6. Resultados do pós-teste de Tukey das ANOVAs unifatoriais com as bordas

como fator independente e cobertura de corais como fator dependente, realizadas

separadamente para cada piscina (ANOVA unifatorial, Visitação: F=11,6; gl=3;

p<0,001 / Golfinho: F=13,9; gl=3; p<0,001 / Panan: F=2,7; gl=3; p=0,051)...............34

Tabela 7. Resultados do pós-teste de Tukey comparando o número de espécies (S),

diversidade (H’) e equitabilidade (J’) dos corais entre piscinas, amostrado por

fotoquadrados..................................................................................................................35

Tabela 8. Inventário das espécies de coral zooxantelados na comunidade de piscinas do

Parque Natural Municipal do Recife de Fora e ocorrência das espécies nas piscinas (G =

Piscina do Golfinho; V = Piscina da Visitação; P = Poço da Panan). Em destaque cinza,

xvi

as espécies identificadas apenas durante observações in situ, fora dos

fotoquadrados..................................................................................................................39

Tabela 9. Cobertura percentual média dos organismos bentônicos recifais amostrados

na Piscina da Visitação (± desvio padrão).......................................................................82


na Piscina do Golfinho (± desvio padrão).......................................................................83


no Poço da Panan (± desvio padrão)...............................................................................84

Tabela 12. Dados de cobertura, número de espécies, equitabilidade (J’) e diversidade

(H’) dos corais nas três piscinas do Recife de Fora (média ± desvio padrão).................85

Tabela 13. Pós-teste de Tukey para o número de espécies entre bordas amostradas. Em

destaque cinza são apresentadas as permutações significativas......................................86

Tabela 14. Pós-teste de Tukey para a diversidade (H’) entre bordas amostradas. Em


Tabela 15. Pós-teste de Tukey para a equitabilidade (J’) entre bordas amostradas. Em


1

1. INTRODUÇÃO

Importância e ameaças aos recifes de coral

Os recifes de coral possuem grande importância por constituírem os

ecossistemas marinhos de maior biodiversidade, além de fornecerem uma variedade de

bens e serviços à humanidade. Dentre estes, destacam-se a proteção do litoral contra a

ação das ondas, alimento e renda para as populações que vivem em suas vizinhanças,

potencialidade para descobertas de compostos medicinais e benefícios provenientes do

uso recreativo e turístico, além de serem berçário para diversas espécies marinhas

(MOBERG & FOLKE, 1999; HARRISON & BOOTH, 2007). No entanto, apesar de

formarem um ecossistema natural único, com grande valor científico, econômico e

social (BIRKELAND, 1997), nas últimas três décadas diversos fatores naturais e

aqueles decorrentes da ação antrópica têm ameaçado os recifes de coral (BROWN,

1987; HARRISON & BOOTH, 2007; WILKINSON, 2008; WILKINSON & SOUTER,

2008).

O registro geológico mostra que os corais escleractíneos e recifes de coral

tiveram uma existência longa com recorrentes extinções em massa e eventos

subsequentes de radiação sobrevivendo a mudanças climáticas globais, variações nos

níveis do mar e mudanças nos padrões de circulação oceânicas (VERON, 1995;

STANLEY JR, 2003). Ameaças naturais como terremotos (tsunami), tempestades,

furacões e pragas sempre estiveram presentes ao longo da história evolutiva dos recifes

de coral (HARMELIN-VIVIEN & LABOUTE, 1986; GRIGG & DOLLAR, 1990;

WILKINSON, 2008; WILKINSON & SOUTER, 2008), um dos mais antigos e

biodiversos ecossistemas da Terra (WILKINSON, 2002).

2

Atualmente, calcula-se que cerca de 30% dos recifes já estejam severamente

danificados, e que dentro de 30 a 40 anos aproximadamente 60% estarão totalmente

degradados (WILKINSON, 2002; LEÃO et al., 2008). Contudo, este quadro se deve à

ação das mudanças climáticas globais e também da depredação dos recursos naturais

pelo homem (LEÃO et al., 2010). Ameaças antropogênicas como a sobrepesca, o

desenvolvimento costeiro abrupto e desordenado, a poluição marinha e o crescente

desenvolvimento do turismo não planejado nestas áreas têm causado grande impacto

nestes ambientes em um curto espaço de tempo (GRIGG & DOLLAR, 1990; LEÃO,

1996; WILKINSON, 2008).

O ecossistema recifal tem uma capacidade inerente de adaptação e resiliência a

muitos tipos de distúrbios naturais, no entanto os impactos humanos podem reduzir,

prolongar ou impedir sua recuperação quanto a estes distúrbios (CLARK, 1996;

CONNELL, 1997; FRANKLIN et al., 1998; LINDAHL, 1998).

Zonas recifais e fatores governantes

Em cada recife existe uma série de regiões e zonas que contém organismos

característicos (MERGNER & SCHUHMACHER, 1974; KAPLAN, 1982). O tipo de

zona é determinado pela sua localização no recife e condições fisiográficas (KAPLAN,

1982), sendo que o mesmo tipo de zona (i.e. reef flat, back reef, fore reef, etc) pode se

diferenciar dependendo da sua localização geográfica e do tipo de recife (i.e. barreira,

franja, etc.).

As regiões e zonas podem ser nomeadas através de uma simples espécie ou um

grupo de espécies, usualmente simples de visualizar, mas dominante (WELLS, 1954;

SHEPPARD, 1982). Podem também ser definidas através de coberturas que excedam de

10% a 50%, ou confirmadas através de análises de cluster (SHEPPARD, 1980, 1982).

3

Em cada zona recifal numerosos fatores são importantes no controle da

distribuição e diversidade das espécies de coral. Esses incluem luz, profundidade,

temperatura, sedimentação, hidrodinamismo (ação das ondas, correntes e marés),

recrutamento, níveis de nutrientes, mortalidade (por causas bióticas e abióticas) e tipo

de substrato (rugosidade e inclinação) (SHEPPARD, 1982; HUSTON, 1985).

Compreender as condições ambientais ótimas para o crescimento e

sobrevivência das espécies de coral permite traçar paralelos à distribuição geográfica e

espacial dessas espécies (SEGAL & CASTRO, 2000). Dessa forma, o levantamento dos

fatores físicos em cada zona recifal complementa os dados biológicos e, no

monitoramento de um recife de coral, o conhecimento do ambiente físico pode auxiliar

os gestores a determinar a causa da degradação do recife, assim como a sua chance de

recuperação (HILL & WILKINSON, 2004).

Recifes de coral no Brasil

Os recifes de coral no Brasil são os únicos recifes verdadeiros do Atlântico Sul

(MAIDA & FERREIRA, 1997; CASTRO & PIRES, 2001), o que faz o litoral brasileiro

ser considerado uma província importante (VERON, 1995). No Brasil, os recifes de

coral estão limitados à região nordeste (LABOREL, 1969) sendo que as estruturas

recifais na área de Abrolhos (18o S), no extremo sul do estado da Bahia, são as maiores

e mais ricas (LABOREL, 1970; LEÃO, 1996; CASTRO & PIRES, 2001). Nesta área

ocorrem estruturas coralíneas únicas no mundo, os chapeirões, descritas pela primeira

vez por HARTT (1870). Esses pináculos coralinos possuem formas bastante irregulares

e crescem sobre o fundo marinho apresentando a base estreita e o topo expandido

lateralmente como cogumelos.

4

Segundo MOURA (2000), os recifes brasileiros têm recebido menos atenção

local e internacional devido a sua menor área e riqueza de espécies em relação aos

recifes Caribenhos e Indo-pacíficos. No entanto, os recifes brasileiros possuem alto

endemismo (30%-50%) (LABOREL, 1970; LEÃO et al., 2003; CORREIA &

SOVIERZOSKI, 2012) concentrados em apenas 0,42% da área global total de corais

(SPALDING et al., 2001). Dessa forma, constituem uma prioridade de conservação no

Oceano Atlântico (MOURA, 2000).

Os recifes brasileiros estão localizados fora da trajetória de furacões e assentados

sobre uma plataforma continental do tipo passiva (LEÃO, 1999; LEÃO et al., 2003),

desta forma, durante os últimos 5.000 anos os distúrbios naturais que deixaram registros

nesta região estão relacionados apenas às oscilações do nível do mar (CASTRO &

PIRES, 2001; LEÃO et al., 2003). Recentemente, eventos de branqueamento em massa

de corais atribuídos ao aumento da temperatura das águas oceânicas superficiais

também têm sido considerados uma fonte de ameaça a estes ambientes (CASTRO &

PIRES, 1999, 2001; LEÃO et al., 2003, 2008). Entretanto, a maior preocupação sobre

os recifes brasileiros parece estar relacionada às atividades humanas (LEÃO, 1996;

MAIDA & FERREIRA 1997; CASTRO & PIRES, 2001). A maior parte dos recifes no

Brasil está localizada próxima à costa e sobre uma plataforma continental estreita, o que

propicia uma maior influência dos efeitos antrópicos. Dentre as ameaças relacionadas às

atividades humanas, se destacam o aumento da turbidez das águas costeiras em

decorrência do desmatamento, poluição gerada pelo crescimento urbano desordenado,

uso indiscriminado dos recifes, sobrepesca e o turismo desordenado (LEÃO, 1999).

Este último tem sido registrado como uma importante ameaça aos recifes de coral no

mundo e diversos estudos têm demonstrado os impactos diretos produzidos pelo turismo

5

nas suas diversas formas sobre os recifes de coral (HARRIOT et al., 1997; MOBERG &

FOLKE, 1999; BARKER & ROBERTS, 2004).

Impactos diretos do turismo – ênfase ao pisoteio

Os impactos diretos do turismo estão relacionados com a prática do mergulho,

ancoragem e pisoteio (HARRIOT et al., 1997; ROUPHAEL & INGLIS, 1997; INGLIS

et al., 1999; RODGER et al., 2003; RODGER & COX, 2003). O experimento de

WOODLAND & HOOPER (1977) relacionado ao pisoteio na Grande Barreira de

Corais é um dos estudos pioneiros sobre impactos diretos da atividade de recreação nos

recifes de coral. Caminhando sobre transectos ao longo do recife, os autores

determinaram que o pisoteio levou ao precipitado declínio da cobertura de corais de

41% para 8% e que somente as colônias mais robustas aguentaram os danos. Tal

resultado se deve à grande diversidade e cobertura de corais escleractíneos

zooxantelados ramificados, frágeis ao contato físico, que ocorrem nesta região do

Pacífico (i.e. várias espécies dentro dos gêneros Pocillopora, Seriatopora, Stylopora,

Montipora e Acropora). WOODLAND & HOOPER (1977) já previam que os parques

marinhos de recifes de coral teriam problemas em adequar a preservação do ambiente

ao exercício do uso.

Posteriormente, outros estudos investigaram a relação do pisoteio com a

resistência dos corais entre diferentes formas (ramificadas e maciças), entre espécies e

entre zonas recifais (LIDDLE & KAY, 1987; KAY & LIDDLE, 1989; RODGER et al.,

2003; RODGER & COX, 2003).

6

Visitação turística desordenada – uma importante ameaça aos recifes brasileiros

As piscinas naturais de maré que se formam no platô recifal são um

compartimento da zona rasa dos recifes de coral (reef flat). Nos recifes brasileiros

próximos da costa essa zona é muito impactada pelo turismo (PRATES, 2003), pouco

estudada e a que mais sofre com os impactos antrópicos e naturais (Dutra et al., 2006;

Leão et al., 2010).

No Brasil, a visitação turística nas piscinas e canais que se formam no platô dos

recifes próximos à costa durante a maré baixa é uma atividade bastante difundida do Rio

Grande do Norte até o sul do estado da Bahia. Por levarem um grande número de

pessoas que pisoteiam os organismos nas marés baixas, essa modalidade de turismo

ecológico tem sido questionada (PRATES, 2003). No decorrer das três últimas décadas,

além da comum falta de ordenamento esta atividade turística teve um intenso e contínuo

aumento, particularmente em áreas marinhas protegidas (Leão et al., 2003). Além disso,

até o momento não existem dados publicados sobre os efeitos dessa atividade de

visitação sobre as espécies de corais e comunidades coralíneas brasileiras. Assim como,

não tem sido investigado a vulnerabilidade de diferentes recifes ou zonas do recife com

diferentes composições de corais. Apesar da reconhecida importância do ambiente de

recife de coral e do conhecido impacto do pisoteio nos organismos recifais, poucos

estudos abordam o tema no que diz respeito aos recifes brasileiros (e.g. SARMENTO &

SANTOS, 2012). Igualmente importantes, mas também escassos, são os estudos

relacionados ao efeito da visitação através do mergulho nas comunidades coralíneas

brasileiras (e.g. SPANÓ, 2004; GARCIA, 2006).

7

Solução para os impactos diretos do turismo – gestão do ambiente recifal

A maior ferramenta para a gestão desses ecossistemas naturais é a alocação de

diferentes níveis de proteção e uso entre os locais (DeVANTIER et al., 1998;

McCLANAHAN et al., 2006; ARONSON & PRECHT, 2006). Isto envolve estratégias

de manejo como o isolamento de áreas sensíveis, a sensibilização dos visitantes, o

monitoramento das comunidades e o estabelecimento de ações para recuperação.

Entretanto, para o desenvolvimento de tais estratégias de gestão, é necessária a

realização de levantamentos prévios dessas comunidades e seus fatores governantes,

bióticos e abióticos (ROGERS et al., 1994). Essas avaliações ecológicas são partes

integrantes do processo de desenvolvimento de planos de manejo para o uso e a

conservação dos grandes ecossistemas naturais ((DeVANTIER et al., 1998) sendo

importantes os estudos que auxiliem o entendimento de como os fatores antrópicos

podem interferir nas comunidades biológicas.

Em posse desse conjunto de informações programas de monitoramento devem

ser concebidos, incluindo a seleção de protocolos e métodos para atender essas

necessidades. Segundo HILL & WILKINSON (2004), os protocolos e métodos

escolhidos devem ser os mais comumente utilizados nos recifes de coral ao redor do

mundo, já que estes têm sido exaustivamente testados. Além disso, usar métodos padrão

significa que você será capaz de comparar o seu recife com outros recifes no âmbito

regional e global.

1.1. OBJETIVO

O objetivo principal do presente estudo foi caracterizar a comunidade coralínea das

piscinas do Parque Natural Marinho do Recife de Fora, Porto Seguro, BA, utilizando o

8

método fotoquadrado permanente, o que possibilitará o seu futuro monitoramento e

auxiliará na definição das estratégias de gestão.

Duas variáveis físicas importantes nas bordas das piscinas estudadas (profundidade

e inclinação do substrato) foram mensuradas a fim de verificar as suas possíveis

relações com a composição e cobertura das espécies coralíneas e possível

vulnerabilidade à visitação turística. Espera-se que os resultados obtidos contribuam

para o melhor entendimento do ambiente de piscinas de maré na zona rasa dos recifes

brasileiros subsidiando programas de manejo e conservação neste compartimento

bentônico recifal.

Com o intuito de verificar se as diferenças existentes nas comunidades bentônicas

entre as piscinas justificam mudanças na atual gestão foram testadas as seguintes

hipóteses nulas:

H0: Não há diferenças significativas na cobertura coralínea entre bordas amostradas

(norte, sul, leste e oeste) dentro de cada piscina e entre piscinas;

H0: Não há diferenças significativas na riqueza (S), equitabilidade (J’) e diversidade

(H’) da comunidade coralínea entre bordas amostradas (norte, sul, leste e oeste) dentro

de cada piscina e entre piscinas;

H0: Não há diferenças significativas na profundidade e inclinação do substrato das

bordas amostradas (norte, sul, leste e oeste) dentro de cada piscina e entre piscinas.

9

1.1.1. Objetivos Específicos

Caracterizar a comunidade coralínea de piscinas de maré do Parque Natural

Municipal do Recife de Fora (PNMRF), Porto Seguro, Bahia;

Avaliar a composição e cobertura bentônica em relação aos fatores físicos

profundidade das bordas e inclinação do substrato;

Estabelecer possíveis relações entre a composição e cobertura coralínea com o

histórico de visitação turística nas piscinas naturais do PNMRF, a fim de obter

informações sobre os impactos diretos dessa modalidade sobre as espécies de

corais neste ambiente.

10

2. MATERIAL E MÉTODOS

2.1. Área de estudo

O Recife de Fora (16°23’30”- 16°25’06” S e 038°58’30”- 038°59’18” W), Porto

Seguro/BA, é a estrutura recifal mais proeminente na baía de Porto Seguro, distando

cerca de 3,4 km da costa em direção à Ponta Grande (Figura 1). Possui

aproximadamente 3,3 km de comprimento paralelos à linha da costa e 1,5 km de

largura. Apesar de sua proximidade da costa, este recife possui grande biodiversidade

no seu entorno, sendo transformado em Parque Natural Municipal em 16 de dezembro

de 1997 através da lei no 260/97 (MMA, 2006). O Parque possui uma área aproximada

de 20 km2 que inclui o recife principal e diversos cabeços (formações recifais) em seu

entorno.

Durante a baixa-mar são formadas três grandes piscinas naturais na região

central do platô recifal pelas descontinuidades ou depressões deste platô (PEREIRA et

al., 2010; SOARES et al., 2011): as piscinas da Visitação, do Golfinho e o Poço da

Panan. No interior da Piscina do Golfinho e do Poço da Panan ocorrem pequenas

estruturas recifais isoladas, sendo o fundo de todas as piscinas preenchido com

sedimento, em parte, arenoso.

As três piscinas naturais possuem um histórico de atividades de visitação

turísticas diferenciado. A Piscina da Visitação tem sido continua e intensamente

utilizada para visitação turística há mais de três décadas. A Piscina do Golfinho,

localizada a aproximadamente 135 metros a leste da Piscina da Visitação, foi utilizada

para o turismo ecológico pelo município até março de 2002, quando esta atividade foi aí

proibida (Leones Lopes, com. pess.). E o Poço da Panan é considerado a piscina natural

com menor influência antrópica no Recife de Fora, por não possuir o histórico de

11

utilização à atividade de visitação turística, provavelmente devido às dificuldade de

acesso.

Figura 1. Localização do Recife de Fora e das respectivas piscinas recifais amostradas

(Adaptado de SEOANE et al., 2009).

2.2. Climatologia e oceanografia da região de estudo

A região onde se encontra o Recife de Fora possui um clima tropical úmido

(LEÃO et al., 2010) sem estação seca (MARTIN et al.,1999; EMBRAPA, 2003), com

chuvas bem distribuídas durante todo o ano e precipitação total variando entre 1600 e

2000 mm/ano (MARTIN et al.,1999; SILVA et al., 2001; LEÃO et al., 2010). O

Município de Porto Seguro, segundo dados da EMBRAPA (2003), apresenta

temperatura média do ar anual em torno dos 23,1º C, a média das máximas mensais por

volta dos 28,0º C e das mínimas mensais próximas aos 19,3º C. O mês mais quente é

Porto

Seguro

Poço da

Panan

Piscina do

Golfinho

Piscina da

Visitação

Parque Natural Municipal

do Recife Fora, Porto Seguro, BA

(16o23’S-16o26’S / 39o0’W-38o58’W)

16023’S

39o0’W

500 m

Ponta

Grande

12

fevereiro, com temperaturas máximas mensais inferiores a 33,0º C e o mês mais frio é

julho, com temperaturas mínimas mensais superiores a 15,0º C.

As frentes de ondas que chegam ao Recife de Fora são oriundas de leste,

nordeste, sudeste e sul-sudeste, correspondentes às principais direções dos ventos que

ocorrem nesta faixa costeira (MARTIN et al., 1998; BITTENCOURT et al., 2000;

LEÃO et al., 2010), com frequências percentuais anuais de 35%, 31%, 21% e 13%,

respectivamente (SILVA et al., 2007). As frentes de ondas de nordeste e leste

apresentam altura média de l metro em alto-mar e período de 5,0 segundos, enquanto as

de sudeste e sul-sudeste atingem altura média de 1,5 metro e período de 6,5 segundos

(U. S. NAVY, 1978; BITTENCOURT et al., 2000; BITTENCOURT et al., 2005). As

ondas de leste são as mais frequentes nesta faixa costeira e ocorrem durante todo ano.

As ondas de nordeste predominam durante o período primavera-verão e apresentam

menor energia que as de leste (SILVA, 2008). As frentes de ondas de sudeste são as que

chegam à costa com maior energia durante os meses do outono e inverno. Neste

período, ocorrem também as frentes de ondas de sul-sudeste que são as menos

frequentes nesta faixa costeira e estão associadas à chegada eventual de frentes frias

(SILVA et al., 2007).

Essa região caracteriza-se por uma plataforma continental larga, com baixos

gradientes na batimetria (SILVA et al., 2001) e variação de maré de 1,7 metro (DHN,

2003; LEÃO et al., 2010). As marés podem ser classificadas como micromarés

semidiurnas, onde a diferença de altura entre duas baixa-mares e preamares vizinhas é

insignificante (DOMINGUEZ et al., 1998). A temperatura máxima da superfície do mar

varia de 30oC no período fevereiro-maio a 27

oC nos meses de julho a agosto (LEÃO et

al., 2003), com a mínima podendo chegar a 21oC no inverno (U. S. NAVY, 1978). As

águas na redondeza do parque estão sob influência de águas da plataforma e da corrente

13

do Brasil, além das plumas do Rio Buranhém, que desemboca aproximadamente a 7 km

a sudoeste do parque com uma vazão média histórica de 28,88 m3/s (SRH, 1997).

2.3. Características morfológicas das piscinas recifais

Com o objetivo de caracterizar o ambiente físico das piscinas recifais amostradas

foram mensuradas suas dimensões, profundidade e inclinação das bordas. Através do

programa Google Earth, foram obtidas as imagens de satélite das piscinas com

resolução de 72 dpi, nas quais foram incluídas uma escala de referência de 20m. No

programa AutoCAD 2013 (Autodesk), foi mensurado o perímetro e a área de cada

piscina recifal. A profundidade e inclinação das bordas das piscinas foram mensuradas

in situ. A profundidade aproximada de cada borda amostrada foi medida utilizando

profundímetro digital (SUUNTO D4) e corrigida com a tábua de marés. O ângulo

médio de inclinação do substrato de cada borda foi calculado através das mensurações

registradas nos fotoquadrados (mais detalhes ver Coleta dos dados biológicos).

2.4. Coleta dos dados biológicos

O método de amostragem através de fotoquadrados permanentes consiste em

obter fotografias de uma área fixa para posterior análise no laboratório (ENGLISH et

al., 1997). O termo refere-se à unidade de amostragem, que geralmente é quadrada ou

retangular, sendo usada para mensurar os organismos e documentar as condições das

comunidades bentônicas recifais (ROGERS et al., 1994). Este método é útil tanto para

análise qualitativa detalhada da comunidade bentônica recifal, como para determinar

mudanças temporais nessas comunidades (ROGERS et al., 1994; ENGLISH et al.,

1997; HILL & WILKINSON, 2004). Portanto, o presente trabalho obteve imagens

fotográficas para a caracterização da comunidade bentônica recifal de piscinas do

14

PNMRF e para iniciar o monitoramento dessas comunidades. Essas imagens podem ser

utilizadas na avaliação de mudanças temporais nas espécies de corais como

crescimento, mortalidade, recrutamento (através de juvenis) e condições biológicas,

além de dados para estimar mudanças nos percentuais de cobertura, diversidade de

espécies, abundância relativa, densidade e tamanho das colônias (ENGLISH et al.,

1997; HILL & WILKINSON, 2004).

A coleta dos dados de campo foi realizada de 03 a 06 de junho de 2012, durante

o período de maré baixa, quando foi possível realizar o trabalho nas piscinas com água

de boa visibilidade.

Na borda das piscinas ocorre uma área, ou faixa de borda, próxima ao fundo de

areia onde não registramos qualquer organismo macrobentônico séssil. Entre esta faixa

e a porção superior da borda, que fica emersa durante as marés baixas de sizígia, ocorre

uma faixa intermediária onde encontramos maior riqueza e cobertura de organismos

macrobentônicos recifais, cuja porção superior foi utilizada neste estudo para amostrar a

cobertura viva nas piscinas.

Em cada piscina foram amostradas quatro bordas (norte, sul, leste e oeste)

utilizando o protocolo a seguir: 1) delimitação da área da borda a ser amostrada através

de pinos em aço inox 316 (450mm x Ø7,5mm), cravados aproximadamente a 40 cm

abaixo da linha de maré baixa de sizígia; 2) amarração de um fio de nylon ligando os

pinos, seguindo o contorno da borda para servir de guia na amostragem (transecto); 3)

medição da distância linear entre os pinos com auxílio de trena; 4) registro das

coordenadas geográficas dos pinos inicial e final de cada transecto, com auxílio de GPS,

para posterior localização; 5) realização de desenho esquemático do perfil da borda

recifal; 6) realização da amostragem de cada borda delimitada através de fotoquadrados

15

de 50 x 35 cm distribuídos lado a lado ao longo do transecto formado pela disposição

dos pinos fixados.

Para a realização dos fotoquadrados foi utilizada câmera fotográfica Canon,

modelo EOS 60D com Lente EF-S 10-22mm e acondicionada em caixa estanque

CROMA, especificamente desenvolvida para esta câmera. O “frame” utilizado para

padronização dos fotoquadrados realizados foi confeccionado em PVC soldável e foi

dotado de inclinômetro, escala e etiquetas removíveis para identificação dos

fotoquadrados. O frame permitiu que a lente da câmera permanecesse em ângulo reto e

a uma distância constante de 43,5 cm em relação ao substrato, evitando problemas de

paralaxe.

As imagens digitais dos fotoquadrados foram geradas com resolução de 108

pixel/cm2 para nítida distinção de organismos com tamanho reduzido. A distorção

gerada pela lente fotográfica grande angular nas imagens dos fotoquadrados foi

corrigida através do programa ADOBE PHOTOSHOP CS 5.1. utilizando a mesma

programação de comandos para todas as fotos, incluindo o comando de remoção de

distorção de lente e de correção automática da tonalidade (ver detalhes a seguir).

Programação de comandos: 1- Image (Canvas Size > New Size > W=250 e H=190); 2-

Filter (Lens Correction > Custom > Remove Distortion: -26); 3- Image (Image

Rotation > Arbitrary > Angle: 1o cw); 4- Filter (Lens Correction > Custom > Transform

> Scala: 108) e 5- Image (Auto Tone).

Posteriormente, com todas as imagens corrigidas e utilizando-se das observações

de campo feitas durante a execução das fotografias, foi realizada uma avaliação

qualitativa preliminar para definir os táxons e grupos funcionais a serem quantificados

16

nos fotoquadrados. Pela sua importância ecológica e representatividade aparente nos

fotoquadrados, foram definidos os seguintes grupos funcionais:

1. Coral (Escleractíneos, Mileporídeos e Octocorais) – São cnidários que

possuem um esqueleto calcário ou córneo (CASTRO, 1994). Scleractinia é a ordem

dos corais verdadeiros ou pétreos. Pertencem a Classe Anthozoa e Subclasse

Hexacorallia, esta última caracterizada por mesentérios normalmente em pares e em

múltiplos de seis. Possuem a capacidade de segregar carbonato de cálcio pela epiderme

de sua base, encontrando-se, desta forma, assentados sobre um esqueleto externo. Com

o crescimento do animal, o esqueleto se espessa e apenas a parte mais superficial é

ocupada pela camada carnosa, que é a parte viva do animal (CASTRO, 1994).

Milleporidae é a família monotípica representada pelas espécies do gênero Millepora,

vulgarmente conhecidos por corais-de-fogo ou hidrocorais. São importantes

bioconstrutores das comunidades recifais brasileiras realizando papel central junto aos

escleractínios nestas comunidades ecológicas. Pertencem a Classe Hydrozoa, Subclasse

Anthoathecatae, Ordem Capitata e Gênero Millepora (CASTRO et al., 2006b).

Octocorallia é a subclasse de Anthozoa dos corais moles (“Soft coral”), nome oriundo

da grande flexibilidade que apresentam na maior parte do grupo. Praticamente todas as

espécies formam colônias e possuem pólipos autozoóides com oito mesentérios e oito

tentáculos com pínulas (CASTRO et al., 2006b).

2. Zoanthidea e Actiniaria – Os cnidários destas duas ordens, incluindo os da

ordem Corallimorpharia, são muito semelhantes aos corais, mas não produzem

esqueleto rígido próprio. Esses organismos ou pólipos podem se locomover sobre o

substrato consolidado através de um disco pedal (comum entre Actiniaria e

Corallimorpharia), ou se desprender do substrato ficando a mercê das correntes,

17

podendo então se fixar novamente em outro local. Zoanthidea é uma ordem da

subclasse Hexacorallia (Classe Anthozoa), usualmente conhecidos como zoantídeos ou

anêmonas colônias (ACOSTA et al., 2005). São relativamente pouco estudados entre os

cnidários coloniais (BURNETT et al., 1994; BURNETT et al., 1997). São comuns ao

redor dos oceanos mundiais e bem representados nas regiões coralíneas e de substrato

consolidado com águas rasas, claras e quentes (KARLSON, 1983; WILKENS, 1990;

BURNETT et al., 1997). As espécies de zoantídeos que ocorrem no Brasil são pouco

conhecidas, existindo um número pequeno de estudos realizados sobre a identidade da

fauna brasileira de zoantídeos (PIRES et al., 2007). O grupo apresenta grandes

problemas taxonômicos (SINNIGER et al., 2005; PIRES et al., 2007). Actiniaria é o

grupo das anêmonas-do-mar verdadeiras, outra ordem da subclasse Hexacorallia (Classe

Anthozoa). São basicamente pólipos solitários com grande amplitude na variação do

tamanho ao longo do dia, cujas mudanças na forma e tamanho do corpo são realizadas

pelo dinâmico esqueleto hidrostático. Devido à grande variedade de tamanhos e padrões

de tentáculos, algumas espécies são muito semelhantes a outros cnidários in situ,

principalmente em ambientes recifais. Algumas espécies são capazes de se retrair dentro

de fissuras na rocha ou no substrato inconsolidado, protegendo-se de possíveis perigos.

3. Echinodermata - Filo popularmente reconhecido pela forma peculiar do

corpo dos adultos, essencialmente arranjado em cinco eixos de simetria (VENTURA et

al., 2007). O grupo é encontrado em quase todos os ambientes marinhos e apresenta

uma grande variedade de grupos tróficos, possuindo assim uma importante participação

na estrutura da comunidade bentônica (VENTURA et al., 2007; SAMPAIO, 2010). São

considerados bons bioindicadores ambientais porque exibem uma alta sensibilidade às

mudanças ocorridas no ambiente (VENTURA et al., 2007; SAMPAIO, 2010).

Importante característica do grupo é a sua tendência de apresentar distribuição agregada

18

em altas densidades que tem sido relacionada aos locais com abundância de comida,

hábito reprodutivo, comportamento defensivo e aumento na eficiência de filtradores

(HENDLER et al., 1995; ELLIS & ROGERS, 2000).

4. Algas calcárias vermelhas – O grupo inclui as algas da Divisão Rhodophyta

que possuem como principal característica estruturas de carbonato de cálcio em seus

talos. São normalmente divididas quanto a sua forma em ramificadas e incrustantes

(adaptado de STENECK & WATLING, 1982; STENECK & DETHIER, 1994). As

algas calcárias vermelhas são organismos importantes na construção dos recifes,

contribuindo através da calcificação e cimentação da matriz recifal (LITTLER &

LITTLER, 1984; ADEY, 1998).

5. Microalgas – Este grupo inclui algas de dimensões muito pequenas não

ultrapassando 2 cm do substrato. O grupo é composto de algas nas formas lodosas e

filamentosas encontradas nos táxons Chlorophyta, Rhodophyta, Phaeophyta,

Cyanophyta, Dinophyta e Bacillariophyceae. O termo algas tufo (“Turf algae”), é aqui

utilizado, sendo definido como uma assembleia de espécies de algas entre outros

componentes (adaptado de STENECK & WATLING, 1982; STENECK & DETHIER,

1994). Essas algas podem afetar o assentamento dos corais através da retenção dos

sedimentos e podem ser competitivas com os corais (LITTLER & LITTLER, 1997;

JOMPA & McCOOK, 2003a,b; BIRRELL et al., 2005; SMITH et al., 2006).

6. Macroalgas – Grupo formado pelas algas foliosas e corticadas, com maior

complexidade anatômica (i.e. maior tamanho, espessura e diâmetro do talo),

encontradas na Divisão Chlorophyta, na Divisão Rhodophyta (com exceção das

calcárias já mencionadas na categoria 4) e na Classe Phaeophyceae, normalmente

nomeadas como algas frondosas (Divisão Heterokontophyta) (adaptado de STENECK

& WATLING, 1982; STENECK & DETHIER, 1994). Macroalgas marinhas sofrem dos

19

efeitos de diversos elementos do meio circundante, o que credencia estes organismos

como diferentes sensores biológicos das condições ambientais (TAOUIL &

YONESHIGHE-VALENTIN, 2002). Representam sensíveis bioindicadores de

mudanças proveniente do impacto humano (ORFANIDIS et al., 2003). As algas

frondosas (ou coriáceas) podem ter um tempo de vida longo, caracterizando ambientes

com alta produtividade e baixo grau de distúrbios (STENECK & DETHIER, 1994).

7. Corais com aparência não saudável - Corais que apresentam sinais de

estresse, tais como lesões, manchas ou cores anormais para a espécie e descritas na

literatura como doenças (BORGER & STEINER, 2005; VOSS & RICHARDSON,

2006; FRANCINI-FILHO et al., 2008).

8. Substrato livre - Qualquer substrato duro aparentemente sem vida ou coberto

por uma camada de sedimento.

9. Outros - Qualquer organismo séssil ou sedentário não mencionado.

Dentre as categorias principais, Coral foi registrado ao nível de espécies;

Zoanthidea e Actiniaria ao nível de gênero e, quando possível, espécie; Macroalga foi

classificada ao nível de gênero; Alga calcária vermelha foi anotada em função da

forma entre ramificadas e incrustantes; Substrato livre foi classificado como

sedimento, rocha nua e coral morto recente. As categorias principais Microalga, Coral

doente e Outros não foram subclassificadas.

Para o levantamento quantitativo das coberturas de organismos nas imagens

digitais foi utilizado o programa Coral Point Count with Excel Extensions (CPCe)

(KOHLER & GILL, 2006), próprio para levantamento de cobertura de organismos

recifais em fotoquadrados (Figura 2). Primeiramente foi preparado o arquivo com os

códigos de identificação dos grupos funcionais e respectivos táxons. O levantamento

20

das estimativas de cobertura de organismos foi realizado através de uma matriz de

pontos aleatoriamente distribuídos. Para definir o número de pontos de amostragem a

serem realizados nos fotoquadrados, foram selecionados os 10 quadrados com a

aparente maior diversidade de organismos. Nestes fotoquadrados foram realizados

levantamentos de cobertura utilizando de 20 a 500 pontos de amostragem em intervalos

de 20 pontos (25 amostragens por quadrado). A avaliação das médias de cobertura e

respectivos desvios padrões permitiu estabelecer que com 300 pontos os principais

organismos recifais atingiam a estabilidade, sendo esta a quantidade de pontos utilizada

nas amostragens subsequentes.

Figura 2. Processamento de imagem de fotoquadrado no Programa CPCe V4.0 Coral Point

Count with Excel extensions (KOHLER & GILL, 2006).

2.5. Análise dos dados

Para a descrição das diferenças existentes entre as piscinas e suas respectivas

bordas foram utilizados métodos multivariados e univariados considerando a cobertura

dos corais, a cobertura dos cnidários zooxantelados e a cobertura total da comunidade

bentônica recifal como descritores da estrutura da comunidade. Inicialmente, para

verificar as tendências na distribuição de toda comunidade bentônica recifal entre

21

piscinas, bordas e variáveis ambientais, foi realizada uma análise de correspondência

canônica (ACC) através do programa MVSP 3.1.

Posteriormente, foram realizadas análises de agrupamento e escalonamento

multidimensional não-métrico (nMDS), utilizando o índice de similaridade de Bray-

Curtis (CLARKE & WARWICK, 2001), com a finalidade de representar de forma

espacial as semelhanças entre as bordas das piscinas amostradas. Em seguida foi

realizada a análise de percentuais de similaridade (SIMPER), também baseada no índice

de similaridade de Bray-Curtis, buscando distinguir o grau de similaridade entre as

bordas agrupadas através da composição e cobertura das espécies (CLARKE &

WARWICK, 2001). As análises de ordenação e SIMPER foram realizadas com o

auxílio do programa PRIMER 6.0 (Plymouth Marine Laboratory).

Para determinar a existência de diferenças significativas entre piscinas e bordas,

considerados fatores independentes, foram utilizadas análises de variância bifatorial

(ANOVA) para testar separadamente os fatores dependentes cobertura de corais e

ângulos de inclinação por fotoquadrado. A existência de diferenças significativas dentro

das piscinas também foi testada separadamente para estes fatores utilizando análises de

variância unifatorial (ANOVA).

Índices ecológicos univariados, tais como diversidade de Shannon-Wiener (H’) e

equitabilidade de Pielou (J’), além do número total de espécies (S), foram usados para

medir alguns atributos da comunidade de corais dos fotoquadrados (CLARKE &

WARWICK, 2001). A significância das diferenças observadas foi testada com análises

de variância unifatorial (ANOVA) tanto para piscinas como para bordas (CLARKE &

WARWICK, 2001).

Todas as análises de variância com resultado significativo foram seguidas de

pós-teste de Tukey e realizadas com o programa STATISTICA 7. Os dados foram

22

testados quanto à normalidade e homogeneidade das variâncias (Kolmogorov-Smirnov

e Levene, respectivamente). Quando a homogeneidade das variâncias não foi alcançada,

os dados foram transformados segundo sua natureza (UNDERWOOD, 1997). Foi

utilizada a transformação ao arco seno para os percentuais de cobertura, diminuindo a

maior influência dos percentuais extremos no resultado das análises, enquanto os

valores dos ângulos foram transformados à raiz quadrada (ZAR, 1999).

23

3. RESULTADOS

3.1. Descrição Física das piscinas naturais

3.1.1. Tamanho e Profundidade

As três piscinas naturais estudadas no platô do Recife de Fora apresentam

tamanhos e formas distintas (ver anexo 1). O Poço da Panan possui a maior área, o

equivalente a um pouco mais de três vezes a área da Piscina da Visitação, que por sua

vez tem o dobro da área da Piscina do Golfinho (Tabela 1).

A profundidade aproximada das bordas das piscinas variou de 1 a 2,5 metros

abaixo da linha de maré baixa de sizígia. O Poço da Panan obteve a maior profundidade

média entre piscinas com sua borda norte registrando a maior profundidade (Tabela 1).

Não houve diferença significativa na profundidade entre piscinas (ANOVA unifatorial)

e todas apresentaram profundidades similares nas porções sul e oeste (Tabela 1).

Tabela 1. Características físicas das piscinas: Área, perímetro e profundidade das bordas em

metros.

Características Físicas P. da Panan P. do Golfinho P. da Visitação

Área da Piscina 29.179,18 m2

4.403,19 m2

8.910, 15 m2

Perímetro da Piscina 1.297,35 m

405,30 m

611,94 m

Profundidade Média (bordas) 1,82m±0,62 1,37m±0,47 1,37m±0,47

Prof. Aprox. (borda Norte) 2,5 m 2 m 1 m

Prof. Aprox. (borda Leste) 2 m 1 m 2 m

Prof. Aprox. (borda Oeste) 1,8 m 1,5 m 1,5 m

Prof. Aprox. (borda Sul) 1 m 1 m 1m

* Profundidade abaixo da linha de maré baixa de sizígia.

3.1.2. Inclinação das bordas

Considerando o substrato horizontal igual a 00

e vertical igual a 900, a Piscina da

Visitação apresentou o substrato menos inclinado (inclinação média ± DP igual a 41,940

24

± 21,840) que as demais piscinas (inclinação média ± DP igual a 48,87

0 ± 15,49

0 na

Piscina do Golfinho e 48,120 ± 24,96

0 no Poço da Panan). Entretanto, não houve

diferenças significativas no ângulo de inclinação do substrato entre as três piscinas

(ANOVA bifatorial, F=2,7; gl=2; p=0,067). Ocorreram diferenças significativas no

ângulo de inclinação do substrato entre as bordas das piscinas (F=9,7; gl=3; p<0,001) e

com interação entre estes fatores (F=5,9; gl=6; p<0,001).

É possível observar um padrão relacionado às médias dos ângulos do substrato

entre as bordas da Piscina da Visitação e as da Piscina do Golfinho (Figura 3 e Tabela

2), as quais em parte, foram estatisticamente significantes.

As três piscinas apresentaram diferenças significativas no ângulo de inclinação

entre suas próprias bordas (ANOVA unifatorial, Visitação: F=14,8; gl=3; p<0,001 /

Golfinho: F=10,6; gl=3; p<0,001 / Panan: F=5,5; gl=3 p<0,003). Na Piscina da

Visitação apenas a borda norte apresentou substrato significativamente menos inclinado

que as demais bordas (Figura 3 e Tabela 2). Para a Piscina do Golfinho foram

encontradas diferenças significativas também com a borda norte apresentando o

substrato menos inclinado que as borda oeste e sul, e a borda leste que mostrou o

substrato menos inclinado que a borda oeste. Já no Poço da Panan, a borda sul

apresentou ângulos de substrato significativamente menos inclinados que as bordas leste

e oeste (Figura 3 e Tabela 2).

25

Figura 3. Inclinação média do substrato em graus das bordas (norte, leste, oeste e sul)

amostradas nas três piscinas (Visitação, Golfinho e Panan), com os respectivos erros padrões

(substrato horizontal=00 e vertical=90

0). Letras maiúsculas e minúsculas representam as

diferenças estatisticamente significativas entre bordas dentro de cada piscina.

Tabela 2. Resultados do pós-teste de Tukey das ANOVAs unifatoriais com as bordas como

fator independente e ângulo do substrato como fator dependente, realizadas separadamente para

cada piscina (ANOVA unifatorial, Visitação: F=14,8; gl=3; p<0,001 / Golfinho:

F=10,6; gl=3; p<0,001 / Panan: F=5,5; gl=3 p<0,003).

Piscnas Bordas q P

Piscina da Visitação

Leste x Norte -0,931 0,001*

Leste x Oeste 0,459 0,220

Leste x Sul 0,408 0,317

Norte x Oeste 1,389 <0,001*

Norte x Sul 1,339 <0,001*

Oeste x Sul -0,050 0,997

Piscina do Golfinho

Leste x Norte -0,401 0,140

Leste x Oeste 0,594 0,010*

Leste x Sul 0,299 0,374

Norte x Oeste 0,995 <0,001*

Norte x Sul 0,700 0,002*

Oeste x Sul -0,295 0,385

Poço da Panan

Leste x Norte -0,817 0,062

Leste x Oeste -0,369 0,663

Leste x Sul -1,229 0,002*

Norte x Oeste 0,448 0,508

Norte x Sul -0,412 0,579

Oeste x Sul -0,860 0,045*

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

No

rte

Leste

Oeste

Su

l

No

rte

Leste

Oeste

Su

l

No

rte

Leste

Oeste

Su

l

Visitação Golfinho Panan

Inc

ina

çã

o m

éd

ia (

Gra

us)

Piscinas e suas respectivas bordas

a

A

a

a

bc

B

C

D

d b

d

26

O Poço da Panan mostrou, através de suas bordas norte, leste e oeste, as maiores

amplitudes entre os ângulos de inclinação mínimos e máximos e valores do desvio

padrão (Tabela 3).

Tabela 3. Dados dos ângulos de inclinação do substrato entre bordas (Média, desvio padrão e

ângulo em graus máximo e mínimo por borda).

3.2. Levantamento Biológico

3.2.1. Representatividade das categorias principais na cobertura bentônica

A cobertura macrobentônica nas bordas das piscinas corresponderam entre

13,85% a 23,48% na Piscina da Visitação, entre 12,13% a 36,11% na Piscina do

Golfinho e, 22,21% a 36,42% no Poço da Panan. A cobertura percentual média restante

foi ocupada pela categoria substrato livre (Tabela 4), que na sua maior parte

(aproximadamente 98%) foi sedimento acumulado sobre o substrato consolidado nas

bordas.

Considerando apenas as áreas ocupadas pelos principais organismos

macrobentônicos recifais amostrados nas bordas das piscinas naturais do PNMRF, os

corais são o grupo de maior contribuição percentual, seguido pelos zoantídeos e

Piscina Borda Média Desv. Pad. Mínimo Máximo

Visitação

Norte 19,75o 12,30o 0o 35o

Leste 42,00o 18,74o 10o 85o

Oeste 52,50o 18,81o 30o 90o

Sul 53,50o 18,72o 30o 90o

Golfinho

Norte 36,75o 13,79o 15o 70o

Leste 46,25o 12,13o 30o 65o

Oeste 59,50o 13,95o 35o 85o

Sul 53,00o 12,92o 30o 85o

Panan

Norte 42,75o 29,98o 5o 90o

Leste 61,75o 22,55o 20o 90o

Oeste 53,75o 22,00o 15o 90o

Sul 34,25o 15,41o 5o 65o

27

macroalgas (Figura 4). Estas duas primeiras categorias juntas representaram

aproximadamente de 80% a 100% da contribuição dos organismos macrobentônicos

para a cobertura nas bordas do Poço da Panan, de 88% a 98% na Piscina do Golfinho e

de 20% a 88% na Piscina da Visitação.

Figura 4. Representatividade dos macrogrupos de organismos bentônicos recifais amostrados

nas bordas de cada piscina no Recife de Fora. Bordas PS = Panan Sul, PO = Panan Oeste, PN =

Panan Norte, PL = Panan Leste, VS = Visitação Sul, VO = Visitação Oeste, VN = Visitação

Norte, VL = Visitação Leste, GS = Golfinho Sul, GO = Golfinho Oeste, GN = Golfinho Norte

e GL = Golfinho Leste.

As microalgas apesar de presentes não foram amostradas pois encontravam-se

sobre o sedimento que cobria o substrato ou sobre as macroalgas, e assim, foram

classificadas como tal.

0% 20% 40% 60% 80% 100%

GL

GN

GO

GS

VL

VN

VO

VS

PL

PN

PO

PS

Cobertura (%)

Pis

cin

as e

res

pec

tiva

s b

ord

as CORAL

ZOANTHIDEA E ACTINIARIA

ECHINODERMATA

MACROALGAS

ALGA CALCÁREA VERMELHA

OUTROS

28

Tabela 4. Cobertura percentual média (± desvio padrão) das principais categorias de

organismos avaliados. A categoria substrato livre engloba sedimento, rocha nua e coral morto

recente.

LOCAIS AMOSTRADOS

CORAL ZOANTHIDEA E

ACTINIARIA MACROALGA

ALGA CALCÁREA VERMELHA

ECHINODERMA-TA

OUTROS: POLIQUETAS,

ESPONJAS,

SUBSTRATO LIVRE

PIS

CIN

A D

A V

ISIT

AÇ

ÃO

Entrada 0,24 ± 0,45 0,03 ± 0,09 6,65 ± 4,28 0,21 ± 0,41 0,61 ± 1,02 0,03 ± 0,09 92,24 ± 4,55

Leste 5,84 ± 6,78 8,28 ± 14,18 0,25 ± 0,91 0,77 ± 0,83 0,05 ± 0,23 0,03 ± 0,10 84,77 ± 13,59

Norte 2,63 ± 5,58 0,24 ± 0,50 9,72 ± 7,43 0,32 ± 0,48 0,92 ± 1,50 0,02 ± 0,08 86,15 ± 7,35

Oeste 12,50 ± 7,16 0,12 ± 0,20 0,14 ± 0,23 0,66 ± 0,72 0,71 ± 1,16 0,10 ± 0,26 85,77 ± 7,51

Sul 10,37 ± 8,76 4,69 ± 12,08 6,64 ± 8,23 1,26 ± 1,56 0,40 ± 0,94 0,12 ± 0,32 76,52 ± 15,90

PIS

CIN

A D

O G

OLF

INH

O

Leste 10,33 ± 9,14 0,22 ± 0,42 0,34 ± 0,76 1,22 ± 1,41

0,00 0,02 ± 0,08 87,87 ± 8,94

Norte 34,07 ± 15,44 1,04 ± 1,92 0,14 ± 0,38 0,84 ± 1,05 0,02 ± 0,08

0,00 63,89 ± 14,79

Oeste 31,77 ± 15,71 0,56 ± 0,88 0,29 ± 0,80 0,73 ± 0,81 0,02 ± 0,08 0,02 ± 0,08 66,62 ± 15,20

Sul 20,26 ± 16,46 6,67 ± 15,23 0,40 ± 0,71 1,09 ± 0,99

0,00 0,07 ± 0,14 71,52 ± 22,55

PO

ÇO

DA

PA

NA

N

Leste 19,68 ± 10,67 0,62 ± 0,91 0,32 ± 1,34 1,59 ± 2,20

0,00

0,00 77,79 ± 9,90

Norte 26,47 ± 16,86 2,64 ± 7,94 2,59 ± 3,48 4,55 ± 3,33 0,04 ± 0,18 0,13 ± 0,31 63,58 ± 17,97

Oeste 18,26 ± 19,47 12,34 ± 17,08 2,20 ± 4,25 0,24 ± 0,46

0,00 0,02 ± 0,09 66,75 ± 18,23

Sul 13,88 ± 10,15 13,17 ± 25,77 0,00 ± 0,00 0,09 ± 0,16 0,04 ± 0,16

0,00 72,82 ± 22,05

*

Substrato livre = 98% sedimento e 2% rocha nua.

3.2.2. Distribuição espacial das espécies bentônicas e suas relações com fatores

físicos

Dentre as bordas das diferentes piscinas, a borda norte da Piscina da Visitação

foi a que mais se diferenciou das demais, principalmente por mostrar predominância de

algas frondosas além de apresentar os menores ângulos de inclinação do substrato

(Figuras 3 e 5). A maior profundidade e, principalmente, maior cobertura de Millepora

alcicornis foram as duas variáveis mais importantes que destacam a borda norte do

29

Poço da Panan das demais. Embora a borda leste da mesma piscina tenha se destacado

também pela cobertura de Millepora alcicornis, a maior cobertura média desta espécie

na borda norte (Média ± DP = 18,10% ± 18,51%) comparada a borda leste (Média ± DP

= 3,14% ± 6,94%) pode ser observada na figura 5 em virtude da proximidade entre

espécie e bordas em assunto. Além disso, é possível destacar a maior cobertura média

de Millepora nitida nestas duas bordas. Já a borda oeste do Poço da Panan se destacou

das demais devido à presença do octocoral Muriceopsis sulphurea e da alga calcária

verde Halimeda sp. (Figura 5).

Echinometra lucunter mostrou uma tendência a ocorrer junto ao grupo das algas

e no substrato com menor inclinação. Entre as espécies mais conspícuas da comunidade

macrobentônica recifal de piscinas do Parque Natural Municipal do Recife de Fora,

encontram-se os cnidários zooxantelados (Agaricia humilis, Favia gravida, Mussismilia

braziliensis, Palythoa caribaeorum, Porites astreoides, Porites branneri, Siderastrea

spp. e Zoanthus spp.) selecionados no retângulo em amarelo da figura 5. Notar que

Siderastrea spp. não foi identificada em nível específico tendo em vista a possibilidade

de duas espécies registradas ao norte e ao sul da área de estudo apresentarem

morfologias muito semelhantes, o que levou a dificuldades na separação das espécies

(ver Neves et al., 2008).

30

Figura 5. Análise de correspondência canônica entre fatores físicos (profundidade e inclinação

do substrato no sentido horizontal) e cobertura dos organismos bentônicos recifais nas

diferentes bordas das piscinas.

3.2.3. Comparando bordas através da cobertura e composição de cnidários

zooxantelados

Os resultados da análise de agrupamento e escalonamento multidimensional não-

métrico (nMDS) sobre a composição e cobertura das espécies de cnidários

zooxantelados entre as bordas amostradas revelaram 3 agrupamentos com similaridade

de 65%, à exceção da borda norte da Piscina da Visitação que ficou separada das demais

(Figura 6). O agrupamento 1 foi formado pelas três bordas de coordenada sul (uma de

cada piscina) mais as bordas leste da Piscina da Visitação e oeste do Poço da Panan. O

CCA case scores

50,4

%

30,4

%

-0.5

-1.0

-1.5

-2.1

0.5

1.0

1.5

2.1

2.6

-0.5 -1.0 -1.5 -2.1 0.5 1.0 1.5 2.1 2.6 *

Agaricia humilis

*

* Millepora alcicornis

* Millepora nitida

* Muriceopsis sulphurea

*

* Mussismilia hispida

*

Porites astreoides

*

*

* Lebrunia sp.

*

* Palythoa variabilis

*

* Alga calcarea incrustante *

* Dictyota spp.

* Halimeda sp. * Neomeris sp. * Padina sp.

* Sargassum spp.

* Udotea sp. * Dictyosphaeria sp.

* Echinometra lucunter ângulo

profundidade

Vector scaling: 2.73

Palythoa caribaeorum

Porites branneri

Siderastrea spp.

Favia gravida

Mussismilia braziliensis

Zoanthus spp.

8

1

7 5

2

4 6

3

1

3

2

4

8 7 6

5

Vn

Pn

PL

Po

Ps Gs

VL Go Vo Gn

GL

Vs

Borda Amostrada

Eixo II:

Eixo I:

31

agrupamento 2 foi composto pelas bordas leste, norte e oeste da Piscina do Golfinho

mais a borda oeste da Piscina da Visitação. O agrupamento 3 inclui as duas bordas de

maior profundidade, riqueza e diversidade, as bordas norte e leste do Poço da Panan

(Figura 6).

A

B

Figura 6. Análise de agrupamentos (A) e MDS (B) dos dados de cobertura de cnidários

zooxantelados (corais, zoantídeos e anêmonas) por borda nas piscinas, utilizando o coeficiente

de Bray-Curtis em dados transformados através da raiz quadrada. Visi = Piscina da Visitação;

Golf = Piscina do Golfinho; Pana = Poço da Panan; L = Borda leste; N = Borda norte; O =

Borda oeste e S = Borda sul.

Vis

i. N

Pan

a. L

Pan

a. N

Gol

f. S

Pan

a. O

Vis

i. L

Vis

i. S

Pan

a. S

Gol

f. L

Vis

i. O

Gol

f. N

Gol

f. O

Bordas

100

90

80

70

60

50

40

Sim

ilarid

ade

Piscina Golf Pana Visi

Similarity 65 70

Golf. L

Golf. N

Golf. O Golf. S

Visi. L

Visi. N

Visi. O

Visi. S

Pana. L Pana. N

Pana. O

Pana. S

Stress: 0,09 .

32

Comparando as bordas agrupadas observamos que os membros do agrupamento

1 assemelharam-se entre si, de acordo com a análise de SIMPER, em 75,83%. As

espécies que mais contribuíram neste percentual foram Palythoa caribaeorum,

(SIMPER=28,32%), Siderastrea spp. (SIMPER=25,62%), Porites astreoides

(SIMPER=10,24%) e Agaricia humilis (10,11%). Essas quatro espécies explicam

74,29% da similaridade total dentro desse grupo.

No agrupamento 2, que inclui três bordas da Piscina do Golfinho (leste, norte e

oeste) mais a borda oeste da Piscina da Visitação, a semelhança foi de 72,50%

(SIMPER). As principais espécies responsáveis por esta similaridade foram Siderastrea

spp. (SIMPER=48,97%), Porites astreoides (SIMPER=17,37%), Agaricia humilis

(SIMPER=13,02%) e Zoanthus spp. (SIMPER=7,24%). Essas espécies explicam 86,6%

da similaridade total dentro desse grupo.

O agrupamento 3 formado apenas pelas bordas leste e norte do Poço da Panan,

apresentou semelhança de 74,72% (SIMPER). As espécies que mais contribuíram para a

similaridade entre os membros do grupo foram Millepora alcicornis

(SIMPER=17,87%), Millepora nitida (SIMPER=15,30%), Agaricia humilis

(SIMPER=14,26%) e Siderastrea spp. (13,68%), explicando 61,11% da similaridade

total dentro desse grupo.

3.2.4. Diferenças na comunidade dos corais entre piscinas e bordas

Diferenças na cobertura

A Piscina do Golfinho apresentou a maior cobertura média de corais dentre

piscinas (Média ± DP = 24,11% ± 17,14%), seguida do Poço da Panan com cobertura

média intermediária (Média ± DP = 19,35% ± 15,19%), enquanto que a Piscina da

33

Visitação apresentou a menor cobertura percentual (Média ± DP = 7,84% ± 8,02%). A

cobertura dos corais (escleractíneos, mileporídeos e octocorais) variou

significativamente entre as três piscinas (ANOVA bifatorial, F=42,6; gl=2; p<0,001),

entre bordas (F=6,0; gl=3; p<0,002) e com interação entre estes fatores (F=9,6; gl=6;

p<0,001). O pós-teste de Tukey indicou diferenças significantes apenas entre a Piscina

de Visitação e as demais (Tabela 5).

Tabela 5. Resultados do pós-teste de Tukey comparando a cobertura de corais entre piscinas,

amostrado por fotoquadrados.

Piscinas q P

Visitação x Golfinho 0,240 <0,001*

Visitação x Panan 0,178 <0,001*

Golfinho x Panan 0,062 0,055

Dentre todas as bordas amostradas, a borda norte da Piscina do Golfinho

mostrou a maior cobertura média de corais (Média ± DP = 34,07% ± 15,44%) enquanto

a borda norte da Piscina da Visitação, localizada próxima à entrada de visitantes,

mostrou a menor (Média ± DP = 2,63% ± 5,58%) (Figura 7). Diferenças significativas

na cobertura dos corais entre-bordas de uma mesma piscina ocorreram na Piscina da

Visitação (ANOVA unifatorial, F=11,6; gl=3; p<0,001) e na Piscina do Golfinho

(F=13,9; gl=3; p<0,001). Não houve diferença significativa na cobertura dos corais

entre as bordas do Poço da Panan (F=2,7; gl=3; p=0,051).

Embora a Piscina da Visitação e a Piscina do Golfinho tenham apresentado

diferenças significativas entre as suas bordas norte e sul e leste e oeste, elas foram

inversas entre as bordas norte e sul destas piscinas (Tabela 6 e Figura 7).

34

Tabela 6. Resultados do pós-teste de Tukey das ANOVAs unifatoriais com as bordas como

fator independente e cobertura de corais como fator dependente, realizadas separadamente para

cada piscina (ANOVA unifatorial, Visitação: F=11,6; gl=3; p<0,001 / Golfinho:

F=13,9; gl=3; p<0,001 / Panan: F=2,7; gl=3; p=0,051).

Piscnas Bordas q P


Leste x Norte 0,079 0,226

Leste x Oeste -0,143 0,005*

Leste x Sul -0,097 0,096

Norte x Oeste -0,222 <0,001*

Norte x Sul -0,176 <0,001*

Oeste x Sul 0,046 0,682

Piscina do Golfinho

Leste x Norte -0,320 <0,001*

Leste x Oeste -0,287 <0,001*

Leste x Sul -0,143 0,059

Norte x Oeste 0,032 0,937

Norte x Sul 0,117 0,011*

Oeste x Sul 0,145 0,053

Figura 7. Cobertura percentual média de corais entre as diferentes bordas (norte, leste, oeste e

sul) das piscinas (Visitação, Golfinho e Panan), com os respectivos erros padrões. Letras

maiúsculas e minúsculas representam as diferenças estatisticamente significativas entre piscinas

e entre bordas dentro de cada piscina.

0

5

10

15

20

25

30

35

40

Norte Leste Oeste Sul Norte Leste Oeste Sul Norte Leste Oeste Sul


Co

be

rtu

ra c

ora

lín

ea

(%

)

Piscinas e suas respectivas bordas

A a a

A

ab a

c

B cd

C D

35

Diferenças nos índices biológicos

Foram observadas diferenças significativas na comunidade dos corais

(escleractíneos, mileporídeos e octocorais) entre piscinas utilizando os índices de

diversidade de Shannon Wiener (ANOVA unifatorial F=8,5; gl=2; p<0,0001) e

equitabilidade de Pielou (ANOVA unifatorial F=5,8; gl=2; p<0,002), além do número

de espécies (ANOVA unifatorial F=12,6; gl=2; p<0,000005). O pós-teste de Tukey

mostrou que o Poço da Panan diferiu das outras piscinas em relação ao número de

espécies e detectou diferenças significativas na diversidade e na equitabilidade, entre a

Piscina do Golfinho e as demais (Figura 8 e Tabela 7).

Tabela 7. Resultados do pós-teste de Tukey comparando o número de espécies (S), diversidade

(H’) e equitabilidade (J’) dos corais entre piscinas, amostrado por fotoquadrados.

Atributos da

comunidade Piscinas P

Número de espécies (S)

Visitação x Golfinho

Visitação x Panan

Golfinho x Panan

0,948

<0,001*

<0,001*

Diversidade (H’)


Visitação x Panan

Golfinho x Panan

0,021* 0,333

<0,001*

Equitabilidade (J’)


Visitação x Panan

Golfinho x Panan

0,002*

0,652 0,041*

O Poço da Panan mostrou maior riqueza e diversidade entre as piscinas (Figura

8). A Piscina do Golfinho apesar de ter apresentado a maior cobertura de corais obteve a

menor diversidade em virtude da baixa equitabilidade (Figura 8).

36

mmmmmm

Figura 8. Total do número de espécies (S) = A, diversidade (H’) = B e equitabilidade (J’) = C

baseado nos dados de cobertura de espécies de corais por amostras (médias ± intervalo de

confiança 95%) entre piscinas.

A borda leste do Poço da Panan foi o local mais rico e diverso com relação à

comunidade dos corais (Figura 9 e 10). A menor riqueza foi encontrada na borda norte

da Piscina da Visitação (Figura 9) que apresentou também a menor cobertura de corais

dentre todas as bordas. A borda norte da Piscina do Golfinho apresentou a menor

diversidade e equitabilidade (Figura 10 e 11), apesar da maior cobertura de corais dentre

todas.


Piscina

2,0

2,2

2,4

2,6

2,8

3,0

3,2

3,4

3,6

3,8

4,0

Nú

mero

de e

sp

écie

s (

S)


Piscina

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

Div

ers

idad

e (

H')


Piscina

0,30

0,35

0,40

0,45

0,50

0,55

0,60

0,65

0,70

0,75

Eq

uit

ab

ilid

ad

e (

J')

A

C

B

37

Figura 9: Total do número de espécie (S) baseado nos dados de cobertura de espécies de corais

(medias ± intervalo de confiança 95%) entre as diferentes bordas das piscinas.

Figura 10. Total da diversidade (H’) baseado nos dados de cobertura de espécies de corais

(médias ± intervalo de confiança 95%) entre as diferentes bordas das piscinas.

Vis

itação L

este

Vis

itação N

ort

e

Vis

itação O

este

Vis

itação S

ul

Golfin

ho L

este

Golfin

ho N

ort

e

Golfin

ho O

este

Golfin

ho S

ul

Panan L

este

Panan N

ort

e

Panan O

este

Panan S

ul

Borda

-0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

Div

ers

idad

e (

H')

Vis

itação L

este

Vis

itação N

ort

e

Vis

itação O

este

Vis

itação S

ul

Golfin

ho L

este

Golfin

ho N

ort

e

Golfin

ho O

este

Golfin

ho S

ul

Panan L

este

Panan N

ort

e

Panan O

este

Panan S

ul

Borda

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

4,0

4,5

5,0

5,5

N.

de e

sp

écie

s (

S)

38

Figura 11. Total da equitabilidade (J’) baseado nos dados de cobertura de espécies de corais

(médias ± intervalo de confiança 95%) entre as diferentes bordas das piscinas.

Resultados detalhados do pós-teste de Tukey para o número de espécies (S),

diversidade (H’) e equitabilidade (J’) dos corais entre bordas, estão indicados no anexo

4.

3.2.5. Cobertura bentônica dos principais táxons

Coral (Escleractíneos, Mileporídeos e Octocorais)

Através das análises dos fotoquadrados e observações in situ, durante as

amostragens, foi identificado um total de 12 espécies de corais zooxantelados, sendo 9

escleractíneos, 2 hidrocorais e 1 octocoral (ver tabela 8).

Vis

itação L

este

Vis

itação N

ort

e

Vis

itação O

este

Vis

itação S

ul

Golfin

ho L

este

Golfin

ho N

ort

e

Golfin

ho O

este

Golfin

ho S

ul

Panan L

este

Panan N

ort

e

Panan O

este

Panan S

ul

Borda

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

Eq

uit

ab

ilid

ad

e (

J')

39

Tabela 8. Inventário das espécies de coral zooxantelados na comunidade de piscinas do Parque

Natural Municipal do Recife de Fora e ocorrência das espécies nas piscinas (G = Piscina do

Golfinho; V = Piscina da Visitação; P = Poço da Panan). Em destaque cinza, as espécies

identificadas apenas durante observações in situ, fora dos fotoquadrados.

Unidades Taxonômicas G V P

Siderastrea spp. S. stellata Verrill, 1868 / S. radians Pallas, 1766 X X X

Porites astreoides Lamarck, 1807 X X X

Porites branneri Rathbun, 1887 X X X

Agaricia humilis Verrill, 1902 X X X

Favia gavida Verrill, 1868 X X X

Mussismilia braziliensis Verrill, 1868 X X X

Mussismilia hispida Verrill, 1868 1

Mussismilia harttii Verrill, 1868 1

Montastrea cavernosa Linnaeus, 1766 1

Millepora alcicornis Linnaeus, 1758 1 1 X

Millepora nitida Verrill, 1868 X X X

Muriceopsis sulphurea Donovan, 1825 X

1 – Apenas uma colônia observada.

Dentre as espécies de escleractíneos mais conspícuas nas piscinas, o complexo

Siderastrea spp. foi o que apresentou a maior cobertura média, seguido por Porites

astreoides. Ambas mostraram suas maiores coberturas médias nas bordas da Piscina do

Golfinho (Figuras 12 e 13). Já as espécies Agaricia humilis, Favia gravida, Mussismilia

braziliensis e Porites branneri, apesar de também comuns nas piscinas, obtiveram

coberturas médias mais baixas que as duas anteriores e apresentaram suas maiores

coberturas médias nas bordas do Poço da Panan (Figuras 14, 15, 16 e 17).

40

Figura 12. Cobertura percentual média de Siderastrea spp. entre as diferentes bordas das

piscinas amostradas com os respectivos erros padrões.

Figura 13. Cobertura percentual média de Porites astreoides entre as diferentes bordas das


0

5

10

15

20

25

30

35

40

Leste Norte Oeste Sul Co

ber

tura

de

Sid

era

stre

a s

pp

. (%

)

Bordas das piscinas

Piscina do Golfinho

Poço da Panan


0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

10


ber

tura

de

Po

rite

s a

stre

oid

es (

%)

Bordas das piscinas

Piscina do Golfinho

Poço da Panan


41

Figura 14. Cobertura percentual média de Agaricia humilis entre as diferentes bordas das


Figura 15. Cobertura percentual média de Favia gravida entre as diferentes bordas das piscinas

amostradas com os respectivos erros padrões.

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0


ber

tura

de

Ag

ari

cia

hu

mili

s (%

)

Bordas das piscinas

Piscina do Golfinho

Poço da Panan


0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0


ber

tura

de

Favi

a g

ravi

da

(%

)

Bordas das piscinas

Piscina do Golfinho

Poço da Panan


42

Figura 16. Cobertura percentual média de Porites branneri entre as diferentes bordas das


Figura 17. Cobertura percentual média de Mussismilia braziliensis entre as diferentes bordas

das piscinas amostradas com os respectivos erros padrões.

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6


ber

tura

de

Po

rite

s b

ran

ner

i (%

)

Borda das piscinas

Piscina do Golfinho

Poço da Panan


0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5

Leste Norte Oeste Sul

Co

ber

tura

de

Mu

ssis

mili

a

bra

zilie

nsi

s (%

)

Bordas das piscinas

Piscina do Golfinho

Poço da Panan


43

A cobertura média das espécies de mileporídeos nas figuras 18 e 19 mostram

que nas duas bordas onde Millepora alcicornis ocorreu, a cobertura média de Millepora

nítida foi maior em relação as demais bordas nas piscinas.

Figura 18. Cobertura percentual média de Millepora alcicornis entre as diferentes bordas das


Figura 19. Cobertura percentual média de Millepora nitida entre as diferentes bordas das


0

2

4

6

8

10

12

14

16


ber

tura

de

Mill

epo

ra a

lcic

orn

is

(%)

Bordas das piscinas

Piscina do Golfinho

Poço da Panan


0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

4,0


Co

ber

tura

de

Mill

epo

ra n

itid

a (

%)

Bordas das piscinas

Piscina do Golfinho

Poço da Panan


44

Como o conhecimento a respeito da fauna de corais na zona rasa dos recifes

brasileiro ainda é bastante incipiente, destaca-se que Muriceopsis sulphurea foi o único

octocoral encontrado neste ambiente de piscinas, mas apenas no Poço da Panan. Apesar

de sua baixa cobertura mensurada no Poço da Panan, esta espécie foi encontrada nas

observações de campo em outros pontos desta piscina.

Zoantídeos e actiniários

Os actiniários observados foram Lebrunia sp. e Bellactis ilkalyseae. Na ordem

Zoanthidae, observou-se Palythoa caribaeorum, Palythoa variabilis e Zoanthus spp.

P. caribaeorum e Zoanthus spp. mostraram suas maiores coberturas médias nas

bordas oeste e sul do Poço da Panan (Figuras 20 e 21, respectivamente). A cobertura de

Palythoa caribaeorum variou significativamente entre as três piscinas (ANOVA

unifatorial, F=3,1; gl=2; p=0,046). O pós-teste indicou diferenças significantes apenas

entre a Piscina do Golfinho (menor) e o Poço da Panan (Tukey, q=-0,077; p=0,038). À

exceção da borda sul, as demais bordas da Piscina da Visitação mostraram as menores

coberturas de Zoanthus spp. dentre piscinas (Figura 21).

Figura 20. Cobertura percentual média de Palythoa caribaeorum entre as diferentes bordas das


0 2 4 6 8

10 12 14 16 18 20


C

ob

ertu

ra d

e P

aly

tho

a

cari

ba

eoru

m (

%)

Bordas das piscinas

Piscina do Golfinho

Poço da Panan


45

Figura 21. Cobertura percentual média de Zoanthus spp. entre as diferentes bordas das piscinas


Gêneros de macroalgas (Chlorophyta e Phaeophyta)

Os gêneros de macroalgas mais abundantes nas piscinas do PNMRF foram as

feofíceas Sargassum spp., Padina sp. e Dictyota spp., e as clorofíceas Dictyosphaeria

sp., Halimeda sp. e Udotea sp. A Piscina da Visitação apresentou a maior cobertura

média de macroalgas dentre piscinas, devido à grande quantidade de feofíceas. Estas

algas marrons ou frondosas (Phaeophyta) apresentaram a maior cobertura média nesta

piscina (Média ± DP = 3,92% ± 6,74%) diferenciando-a visivelmente das demais

(Golfinho 0,13% ± 0,46%; Panan 0,65% ± 2,04%). As bordas sul e norte da Piscina da

Visitação mostraram as maiores coberturas de macroalgas dentre todas (Figura 22)

sendo o gênero Sargassum spp. o principal componente.

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8


Co

ber

tura

de

Zoa

nth

us

spp

. (%

)

Bordas das piscinas

Piscina do Golfinho

Poço da Panan


46

Figura 22. Cobertura percentual média de macroalgas entre as diferentes bordas das piscinas


Apesar das baixas coberturas médias, as clorofíceas calcárias, importantes

organismos na formação do substrato consolidado e inconsolidado nos recifes,

apresentaram suas coberturas maiores na borda oeste do Poço da Panan com Halimeda

sp. e na borda oeste da Piscina do Golfinho com Udotea sp. Nestas duas bordas estas

macroalgas ocorreram frequentemente juntas ao zoantídeo Palythoa caribaeorum.

Echinodermata

O ouriço Echinometra lucunter foi a única espécie do filo Echinodermata

observado nas amostragens. Sua cobertura na Piscina da Visitação (Figura 23), apesar

de baixa, foi claramente superior em relação às outras piscinas. As duas maiores

coberturas foram amostradas nas bordas norte e oeste da Piscina da Visitação (Figura

23).

0

2

4

6

8

10

12


Co

ber

tura

de

mac

roal

gas

(%)

Bordas das piscinas

Piscina do Golfinho

Poço da Panan


47

Figura 23. Cobertura percentual média de Echinometra lucunter entre as diferentes bordas das


0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4


Co

ber

tura

de

Ech

ino

met

ra

lucu

nte

r (%

)

Bordas das piscinas

Piscina do Golfinho

Poço da Panan


48

4. DISCUSSÃO

Fatores físicos

Profundidade das piscinas

O fundo das piscinas do Parque Natural Marinho do Recife de Fora é preenchido

com sedimento, material que é transportado pela ação das ondas e correntes

(GOLDSMITH, 1976). As diferenças de profundidade encontradas nas bordas das

piscinas são o resultado desse dinâmico processo de transporte de sedimentos, onde

ondas e correntes são os fatores determinantes do sentido do fluxo no recife (PEREIRA

et al., 2010).

As piscinas do PNMRF apresentaram profundidades similares nas porções sul e

oeste (Tabela 1) e observa-se um aumento na profundidade à medida que avançamos do

extremo sul das piscinas para o extremo norte (ou nordeste no caso da Piscina da

Visitação). O extremo norte da Piscina da Visitação é uma exceção a este padrão.

Porém, este local possui outras peculiaridades como veremos adiante. PEREIRA e

colaboradores (2010), descreveram o fluxo dos sedimentos no platô recifal do Atol das

Rocas de acordo com o sentido das correntes dominantes, ocorrendo acumulo de

sedimentos à sotavento. Da mesma forma, o maior acúmulo de sedimento nas porções

ao sul das piscinas no platô recifal do PNMRF pode ser uma resposta à dinâmica local,

que durante a preamar sofre influência das correntes e ondas predominantes gerando um

fluxo neste sentido.

O sentido das correntes na parte externa do recife e sobre o platô nas marés altas

são predominantemente de norte para sul devido aos ventos e ondas dominantes que

atuam nos quadrantes nordeste e leste (SILVA et al., 2001, 2007; SILVA, 2008). Já o

49

sentido da deriva litorânea, que atua entre o Recife de Fora e a costa, corre no sentido

norte (SILVA, 2008). No entanto, é preciso investigar se não existe sazonalidade no

transporte dos sedimentos dentro das piscinas, a ponto de ocorrerem mudanças

significativas na profundidade das bordas ao longo do ano. Nossa amostragem ocorreu

ao final do período de dominância dos ventos nordeste e leste. É possível que frentes de

ondas de sul/sudeste, que chegam com as frentes frias no inverno (SILVA et al., 2007),

possam diminuir as diferenças de profundidade ou até mesmo invertê-las após grandes

ondulações, já que as ondas são as principais responsáveis pelo transporte de

sedimentos ao longo da costa (GOLDSMITH, 1976).

Alguns estudos mostram que bordas protegidas da ação direta das ondulações e

correntes apresentam maiores coberturas de corais e/ou comunidades mais exuberantes

(HUSTON, 1985; VERON, 1986; RIEGL & PILLER,1999). No presente estudo, as

bordas norte e leste das piscinas, protegidas da ação direta das ondulações, correntes e

ventos dominantes, apresentaram de forma geral maior profundidade. É possível que

isso ocorra devido à retirada de sedimentos do fundo dessas bordas como consequência

do fluxo gerado pelas ondas e correntes durante os períodos de maré alta. Os sedimentos

então seriam transportados para as bordas sul e oeste posicionadas de frente para o

sentido do fluxo. Houve uma tendência de locais mais fundos apresentarem maior

cobertura coralínea total. Entretanto, esta relação não foi significativa. Tendo em vista

que diversas variáveis podem atuar sobre a cobertura coralínea como, hidrodinamismo,

inclinação do substrato, incidência de luz, sedimentação e nutrientes disponíveis

(GEISTER, 1977; SHEPPARD, 1982; HUSTON, 1985; CONNELL, 1997; SEGAL &

CASTRO, 2000), são necessários estudos específicos para avaliar sua contribuição para

as coberturas observadas.

50

A constante ressuspensão dos sedimentos pela ação das ondas, correntes e

ventos dominantes com seguida deposição sobre os organismos bentônicos a cada ciclo

de maré neste ambiente raso é um distúrbio natural que influencia a composição e a

cobertura dos organismos bentônicos (HUSTON, 1985). Esse processo é intensificado

com a visitação turística intensa e na maior parte do ano, pois o pisoteio sobre o fundo

da piscina durante a visitação pode ressuspender os sedimentos provocando efeito

similar. Segundo Neil (1990), que avaliou o impacto da sedimentação através da

caminhada no recife, a ressuspensão crônica pode gerar elevado estresse aos corais e o

tamanho dos grãos do sedimento ressuspendido pode exacerbar a sedimentação a ponto

de poucas espécies tolerarem. Além disso, o efeito da ressuspensão do sedimento na

maré baixa através da visitação turística pode ser pior, pois este período é considerado

importante para os organismos zooxantelados (i.e. corais, anêmonas e zoantídeos) pelo

fato de ser na maré baixa que as piscinas passam por um momento de calmaria. A

ausência da ação das ondas diminui consideravelmente a ressuspensão dos sedimentos

do fundo e, num breve período de tempo, torna possível a precipitação de grande parte

do material particulado em suspensão aumentando a transparência da água com

consequente aumento da irradiância. Para que algumas espécies de corais e zoantídeos

zooxantelados bem sucedidos neste ambiente raso supram parte das suas necessidades

nutritivas através da translocação via zooxantela, este período de elevada irradiância

pode ser essencial. Em algumas espécies de zoantídeos, mais de 90% de sua nutrição

pode ser atendida pela zooxantela enquanto em outras é menor (60%) (STEE &

MUSCATINE, 1984). Embora não seja possível estabelecer uma relação de causa-

efeito, deve-se notar que a Piscina de Visitação apresentou diferença significativa

(menor) de organismos fotossintetizantes em relação às demais piscinas.

51

Ângulo de inclinação das bordas

A análise de correspondência canônica mostrou uma relação positiva entre

macroalgas e Echinometra lucunter com substratos mais horizontais (Figura 5). A maior

representatividade de E. lucunter nos substratos horizontais pode estar relacionada com

a maior representatividade das algas, sua principal fonte de alimento (OLIVEIRA,

1991; ADJEROUD, 1997), pois esta espécie é considerada controladora de assembleias

de macroalgas (HENDLER et al., 1995).

SEGAL & CASTRO (2000) analisaram a preferência pela inclinação do

substrato de cinco espécies de corais recifais (Agaricia humilis, Favia gravida,

Mussismilia braziliensis, Porites branneri e Siderastrea spp.) do Arquipélago dos

Abrolhos, e encontraram preferências distintas em relação à inclinação do substrato.

Segundo os autores, essas preferências sugerem que as espécies estudadas ocorrem em

micro-habitats preferenciais. Considerando que os autores analisaram cinco das seis

espécies de escleractiníos que apresentaram maior cobertura nas piscinas do PNMRF, é

possível que a maior riqueza e diversidade média de corais encontrados nas bordas do

Poço da Panan possa ter relação com a maior variabilidade da inclinação do substrato

nesta borda (Tabela 3).

Na Piscina da Visitação o ângulo de inclinação do substrato próximo da

horizontal encontrado entre a borda norte (Tabela 3) e o local preferencial de entrada da

piscina, que se encontra ao lado, pode ser o resultado de vários fatores naturais

interagindo nesta piscina, dentre eles, a provável menor ação das ondas. Este menor

hidrodinamismo é apoiado por três evidências: 1. Imagem de satélite QuickBird original

utilizada nos mapas do Recife de Fora (SEOANE et al., 2009) que mostra bancos de

sedimentos permanentes nos arredores do lado noroeste do platô recifal (Figura 1).

Segundo PEREIRA et al., 2010, bancos de sedimentos permanentes sobre o platô recifal

52

podem indicar zonas de baixo hidrodinamismo com convergência e/ou acúmulo de

sedimentos e nutrientes. SOARES e colaboradores (2011) ao estudarem os

compartimentos biogeomorfológicos no Atol das Rocas encontraram as ilhas arenosas

localizadas à sotavento. Esses compartimentos biogeomorfológicos segundo PEREIRA

e colaboradores (2010), são influenciados pela ação dos ventos, marés, correntes, ondas

e biota; 2. Observações in situ encontraram bancos de Sargassum spp. no lado oeste da

Piscina da Visitação. Segundo PAULA & OLIVEIRA-FILHO, 1982, bancos de

Sargassum spp. geralmente indicam zonas de baixo hidrodinamismo; 3. Diagramas de

refração com mapeamento das zonas de alta energia das ondas e definição dos padrões

de dispersão de sedimentos nos arredores do Recife de Fora e em toda a Costa do

Descobrimento (Silva et al., 2001, 2007; Silva, 2008; ver figura 24), que mostram o

menor hidrodinamismo na borda noroeste do Recife de Fora.

Figura 24. Diagramas de refração para ondas com rumos provenientes de leste,

nordeste, sudeste e sul-sudeste ao longo da curva batimétrica de 5 metros (SILVA,

2008). As setas indicam a direção e altura das ondas.

Comparando a comunidade macrobentônica de piscinas do Parque

Através dos resultados das análises de Cluster (ver SHEPPARD, 1982) e

SIMPER, foi possível caracterizar a comunidade bentônica das piscinas utilizando uma

abordagem multiespecífica. Assim, apesar da composição heterogênea, três

Leste Sul-sudeste Nordeste Sudeste

53

agrupamentos de cnidários zooxantelados foram determinados, sendo que cada tipo

caracterizado a seguir, possui uma espécie chave ou dominante.

Agrupamento 1 – Caracterizado pelas agregações de cnidários zooxantelados

onde o zoantídeo Palythoa caribaeorum é a espécie dominante seguida das espécies

Siderastrea spp., Porites astreoides e Agaricia humilis. Este tipo de composição

agrupou a borda sul de todas as piscinas, além das bordas oeste do Poço da Panan e

leste da Piscina da Visitação. A presença de Palythoa caribaeorum em detrimento das

demais espécies de corais nestas bordas (à exceção da borda leste da Piscina da

Visitação) pode estar relacionada a fatores físicos como o fluxo das águas que carreiam

os sedimentos e nutrientes para a direção sul das piscinas. CASTRO e colaboradores

(2012), estudando as comunidades coralíneas dos recifes internos no Banco dos

Abrolhos, observaram que a maior cobertura de Palythoa caribaeorum frequentemente

ocorreu em áreas de maior sedimentação. Em Kaneohe Bay, Havaí, Palythoa vestitus

apresentou um grande número de pólipos por m2 e à medida que se dirigia para alto mar

o número decrescia, com a alta densidade atribuída ao grande nível de nutrientes e

detritos na baía (COOKE, 1976).

Agrupamento 2 - A segunda agregação foi definida pela dominância de

Siderastrea spp., seguida pelos táxons Porites astreoides, Agaricia humilis e Zoanthus

spp. Essa agregação difere da primeira pela ausência ou insignificante cobertura de

Palythoa caribaeorum e pela elevada cobertura de Siderastrea spp, juntamente com

Porites astreoides. Este resultado sugere que estas duas espécies se beneficiam dos

mesmos fatores, pois enquanto as demais apresentam suas coberturas baixas nestas

agregações elas mostraram suas maiores coberturas. Este tipo de composição agrupou

três bordas da Piscina do Golfinho (leste, norte e oeste), mais a borda oeste da Piscina

da Visitação. À exceção da borda sul, as demais bordas da Piscina do Golfinho se

54

caracterizaram por este tipo de mancha mostrando maior homogeneidade dentro desta

piscina, além da dominância do complexo Siderastrea spp.

Agrupamento 3 - A terceira agregação foi definida pela dominância de

Millepora alcicornis, seguida pelas espécies Millepora nitida, Agaricia humilis e

Siderastrea spp. Neste tipo de mancha Agaricia humilis, Millepora nitida e as algas

calcárias incrustantes mostraram suas maiores coberturas. É possível que isso tenha

relação com a complexidade topográfica e presença de áreas com inclinação “negativas”

encontradas junto a estas agregações (dados não quantificados, porém ver variâncias e

desvios na Tabela 3). Na análise qualitativa das fotos foi visível que tal complexidade é

formada pelos esqueletos mortos de Millepora alcicornis. Estas condições formam

micro-habitats neste ambiente raso que oferecem proteção contra sedimentação

(negativa) e altos níveis de irradiância (sombra), condições consideradas preferências no

habitat de Agaricia humilis (ver SEGAL & CASTRO, 2000). Este tipo de agregação só

foi amostrado e observado in situ, sobre as bordas leste e norte do Poço da Panan.

A borda norte da Piscina da Visitação (Figura 6) não se enquadrou nos

agrupamentos devido à escassa riqueza e baixa cobertura de cnidários zooxantelados

amostrados. Este local possui peculiaridades que o tornam diferente das demais bordas,

como o substrato com o menor ângulo de inclinação dentre piscinas, baixa profundidade

e maior cobertura de macroalgas. Além disso, esta borda se encontra ao lado do local

preferencial de entrada da piscina, levantando as seguintes hipóteses: a) a escolha do

local para esta função ocorreu devido às suas características facilitarem a entrada,

tornando-o preferencial para isso; ou b) o local apresenta tais características por sofrer

os impactos do pisoteio continuado ao longo das décadas. Futuros estudos poderão

esclarecer esta questão.

55

Cobertura dos organismos macrobentônicos recifais

Scleractinia

Siderastrea spp., possivelmente representada neste estudo por duas espécies, S.

stellata Verrill, 1868 e S. radians Pallas, 1766 (ver NEVES, 2004; NEVES et al., 2008),

foi o organismo macrobentônico mais conspícuo dentre todos nas bordas das piscinas

do Recife de Fora. Em relação à comunidade dos corais, as maiores coberturas médias

apresentadas por esta espécie em relação às demais corroboram os resultados de

THIAGO (2007), que indicou que o Recife de Fora é caracterizado por altas coberturas

de Siderastrea spp. Na Piscina do Golfinho, esta espécie mostrou suas maiores

coberturas médias nas bordas norte e oeste, assim como uma dominância sobre as

demais espécies de organismos macrobentônicos recifais. Esses valores máximos

amostrados na Piscina do Golfinho, em profundidades aproximadas de 1 metro abaixo

da maré baixa de sizígia, são relativamente altos comparados às máximas observadas

nas outras piscinas e em outros estudos realizados no extremo sul do estado da Bahia,

mas em diferentes zonas e profundidades. SEGAL (2003), no Parcel dos Abrolhos em

profundidades entre 5,2 a 7,7 metros, encontrou 16,73% ± 1,19% como maior valor de

cobertura média de Siderastrea spp. CASTRO e colaboradores (2006a), nos arredores

dos Recifes Itacolomis, amostraram 16,82% ± 5,69% como valor máximo de cobertura

desta espécie. Este estudo se restringiu aos topos recifais em profundidades de 1 a 3

metros. THIAGO (2007) mensurou no entorno do Recife de Fora a cobertura bentônica

em profundidades de 3 a 6 metros e encontrou coberturas médias máximas de

Siderastrea spp. em dois pontos no lado oeste do recife, com valores de 18,02% ±

7,23% e 7,63% ± 3,87%.

56

Futuros estudos na Piscina do Golfinho poderão responder que fatores são

responsáveis pela dominância espacial de Siderastrea spp., considerada relativamente

resistente à ação das ondas e variações de sedimentação, temperatura e salinidade

(LABOREL, 1970; ECHEVERRIA et al., 1997; LINS DE BARROS & PIRES, 2006).

Já as maiores colônias observadas nesta piscina são provavelmente o resultado da

grande longevidade das colônias e/ou menor mortalidade parcial (MEESTERS et al.,

2001).

No Brasil a importância de estudos sobre o complexo Siderastrea spp. não se

baseia apenas no fato da espécie Siderastrea stellata ser endêmica, mas também devido

à sua considerável distribuição e representatividade como bioconstrutora dos ambientes

recifais brasileiros em zonas rasas até 10 metros de profundidade (ECHEVERRIA et

al., 1997; MAIDA & FERREIRA, 1997; CASTRO & PIRES, 2001; LINS DE

BARROS & PIRES, 2006). Sua importância como bioconstrutora foi claramente

observada sobre a comunidade bentônica recifal nas piscinas (presente estudo) e no

entorno (THIAGO, 2007) do Recife de Fora.

Porites astreoides mostrou a segunda maior cobertura dentre os corais nas

piscinas, e sua cobertura foi aproximadamente de três a cinco vezes menor que a

apresentada por Siderastrea spp. Estas espécies apresentaram um padrão de cobertura

semelhante, que pode ser observado nos gráficos de cobertura (Figuras 12 e 13). À

exceção da borda norte da Piscina do Golfinho, a cobertura de Porites astreoides

acompanhou proporcionalmente a cobertura de Siderastrea spp.

À exceção de Siderastrea spp. e Porites astreoides, que tiveram suas maiores

coberturas na Piscina do Golfinho, todas as demais espécies de corais (escleractíneos,

mileporídeos e octocorais) e zoantídeos mostraram suas maiores coberturas nas bordas

do Poço da Panan.

57

Agaricia humilis, Favia gravida e Porites branneri, apresentaram coberturas

médias em algumas bordas da Piscina da Visitação maiores que nas bordas da Piscina

do Golfinho e do Poço da Panan (Figuras 14, 15 e 16). É possível que isso ocorra

devido às suas histórias de vida possivelmente serem “r” estrategista e críptica, o que

parece ser vantajoso nestas condições. Segundo KAY & LIDDLE em HAWKINS &

ROBERTS (1993) o pisoteio pode não reduzir significativamente a cobertura de

algumas espécies de corais. Espécies congêneres, como Favia fragum, Agaricia

agaricites e A. humilis possuem populações caracterizadas pelo grande retorno de

indivíduos, grande flutuação no tamanho da população e grande investimento na

reprodução sexual, começando a reproduzir-se jovem ou com tamanho pequeno

(SZMANT & GASSMAN, 1991). Esse padrão na história de vida destas espécies é

característico de oportunistas onde a estratégia é “reproduzir o mais cedo e sempre que

possível”. Dessa forma é possível que estas espécies demonstrem pouca ou nenhuma

relação negativa entre suas coberturas e possíveis impactos de visitação, através do

pisoteio e ressuspensão dos sedimentos.

Dentre as espécies de escleractíneos liberadoras de gametas observadas nas

piscinas, somente Mussismilia braziliensis apresentou coberturas consideráveis. Apesar

de Mussismilia hispida, Mussismilia harttii e Montastraea cavernosa ocorrerem nos

arredores (THIAGO, 2007) do Recife de Fora, nas piscinas amostradas apenas uma

colônia de cada uma dessas espécies foi observada, sendo então consideradas raras nas

piscinas do Parque.

Milleporidae (Hidrocorais)

Millepora alcicornis mostrou consideráveis coberturas nas bordas norte e leste

do Poço da Panan, mas nas piscinas com histórico de visitação (Golfinho e Visitação)

58

não ocorreram nas amostras. Além disto, observações no campo durante o período de

amostragem identificaram apenas uma colônia de Millepora alcicornis em cada uma

dessas piscinas. Na Piscina do Golfinho, onde a visitação está proibida desde março de

2002, a colônia encontrava-se aparentemente quebrada na sua maior porção superior e

cicatrizada por algas calcárias incrustantes. Já na Piscina da Visitação, a colônia

apresentava-se intacta e exatamente na borda oposta à entrada dos visitantes. Entretanto,

não é possível determinar uma relação entre a atividade de visitação e a cobertura de

Millepora alcicornis encontrada nas piscinas com histórico de visitação devido à

ausência de dados pretéritos.

Millepora alcicornis pode ser considerada uma espécie chave nos estudos

relacionados a impactos antrópicos diretos aos recifes de corais brasileiros, tais como os

danos provocados através da ancoragem, mergulho, snorkel e pisoteio. É o único coral

no Brasil que apresenta as características de ramificação, crescimento rápido e

fragilidade no contato humano, encontradas em poucas espécies caribenhas e em muitas

espécies indo-pacíficas. Uma colônia ramificada de Millepora alcicornis, independente

do seu tamanho, pode quebrar em vários pedaços com um leve contato do corpo do

visitante ou mesmo pelo deslocamento de água pela nadadeira na direção da colônia.

Essas semelhanças deste hidrocoral em relação a outras espécies de corais construtores

ramificados ao redor do mundo fazem dela uma ótima bioindicadora quanto aos

possíveis impactos diretos do turismo no Brasil.

Zoantídeos

Devido à sua elevada plasticidade morfológica intraespecífica (forma da colônia,

tamanho da colônia, forma do pólipo, tamanho do pólipo, disco oral e cor do pólipo),

zoantídeos têm sido um grupo problemático para identificar e atualmente têm produzido

59

um grande número de trabalhos sobre taxonomia das espécies através de métodos

genéticos (SINNIGER et al., 2005; REIMER et al., 2006ab; SINNIGER et al., 2008;

REIMER et al., 2010). Todo este esforço tem sido muito útil para um esclarecimento

sobre as espécies existentes, principalmente relacionadas ao gênero Zoanthus. No

Brasil, desde o trabalho de ROHLFS-DE-MACEDO (1986), não foram realizados

estudos que revisem o gênero Zoanthus, sendo assim, o presente estudo considerou os

indivíduos deste gênero como Zoanthus spp.

Macroalgas

COSTA JR e colaboradores (2002) investigaram a distribuição espacial e

sazonal das algas no Recife de Fora e em dois recifes próximos adjacentes à costa

(Coroa vermelha e Ponta Grande). Os autores concluíram que os gêneros de macroalgas

mais abundantes na borda desses recifes são Sargassum, Padina, Dictyota,

Dictyosphaeria, Caulerpa e Amphiroa. Mesmo a riqueza genérica de macroalgas sendo

maior nos arredores do recife, os seus gêneros mais conspícuos foram, na sua maioria,

os mesmos encontrados nas piscinas do PNMRF.

A maior cobertura de algas frondosas na borda norte da Piscina da Visitação

pode ter relação com a menor cobertura de corais nesta borda, pois segundo COSTA JR

e colaboradores (2002), as macroalgas são componentes principais das comunidades

rasas dos recifes de coral do Atlântico e, potencialmente, um grande concorrente com os

corais. Embora as algas sejam conhecidas por inibir e matar várias espécies de corais,

DIAZ-PULIDO & McCOOK (2004) mostraram que algumas espécies de corais

impedem a colonização por algas por evitar a fixação de propágulos de Sargassum spp.

e Lobophora variegata.

60

Echinodermata

No presente estudo, o ouriço Echinometra lucunter (família Echinometridae

Gray, 1825) foi a única espécie do grupo Echinodermata encontrada entre os

organismos macrobentônicos recifais nas bordas das piscinas. É um herbívoro

encontrado na Carolina do Norte e Bermuda, do Caribe ao Brasil e a oeste da África

(HENDLER et al., 1995). Este ouriço-do-mar é uma das espécies mais comuns em

substratos duros ao longo do litoral brasileiro (SAMPAIO, 2010). Sua cobertura na

Piscina da Visitação (Figura 23), apesar de baixa, foi claramente superior em relação às

outras. As duas maiores coberturas foram amostradas nas bordas norte e oeste da

Piscina da Visitação (Figura 23) sendo ambas próximas à entrada dos visitantes. Em

Tamandaré (PE) foi observada uma maior densidade de Echinometra lucunter nos

recifes abertos ao turismo e pesca numa provável resposta à redução no número de

predadores e/ou consequência de um alto assentamento larval (PACHECO, 2008).

Segundo SAMPAIO (2010), locais com alto grau de visitação turística tendem a ser

danificados, com o pisoteio dificultando o estabelecimento de algumas espécies.

Entretanto, esse tipo de distúrbio parece não exercer influência no assentamento de

larvas de E. lucunter, permitindo que a espécie se estabeleça no local. Isso corrobora

com o presente estudo pelo fato da cobertura de Echinometra lucunter na Piscina da

Visitação aumentar à medida que se aproxima da entrada preferencial dos visitantes.

A Cobertura de corais nas piscinas e possíveis relações com a visitação

A histórica utilização para atividade turística nas Piscinas da Visitação e, no

passado, do Golfinho está relacionada à facilidade de acesso pela borda noroeste do

Recife de Fora, que além de ser o porto mais próximo para acessá-las através do platô é

também o mais protegido das diversas condições de ondulações (Figura 24). Em

61

contrapartida, o Poço da Panan, por apresentar maiores dificuldades ao acesso dos

visitantes, ficou protegido das atividades de visitação realizadas pelo município de

Porto Seguro e, de certa forma, de outras visitas esporádicas.

Mesmo quando era visitada, a Piscina do Golfinho esteve sob menor impacto

comparado à Piscina da Visitação, já que para acessá-la era necessário contornar ou

atravessar a Piscina da Visitação e percorrer aproximadamente 135 metros sobre o platô

recifal. Além disso, observações feitas através de fotos aéreas pretéritas (de quando era

permitido visitar a Piscina do Golfinho) e in situ mostraram que a maior parte dos

visitantes não se afasta do local preferencial de entrada na Piscina da Visitação, ao lado

da borda norte (ver figuras 25 e 26).

Figura 25. Fotos aéreas pretéritas mostraram que a maior parte dos visitantes não se afasta da

entrada na borda norte da Piscina da Visitação. Fonte: www.guiaportoseguro.net.br

Figura 26. Foto tirada da borda sul da Piscina da Visitação pelo autor em direção à entrada

preferencial da piscina, ao lado da borda norte, onde a maior parte dos visitantes não se afasta.

http://www.guiaportoseguro.net.br/

62

Diante deste contexto histórico, é possível que exista uma relação entre os

impactos do turismo e os resultados encontrados na Piscina da Visitação, que

apresentou significativa menor cobertura de corais que as demais (Tabela 5) e, em

especial suas bordas amostradas leste e norte mostraram as menores coberturas dentre

todas (Tabela 4).

O destrutivo efeito do pisoteio em habitats terrestres é bem conhecido e tem sido

a maior preocupação na conservação de parques e no manejo da vida selvagem durante

as cinco últimas décadas (LIDDLE, 1991). Segundo RODGERS & COX (2003), a

cobertura de corais pode refletir a história antropogênica de um local. Estes autores

afirmam existir uma relação inversa entre a cobertura percentual média de corais e

locais de uso, e concluem que são esperadas baixas coberturas de corais em

comunidades de locais com longo histórico de uso. Corais podem servir como

indicadores do declínio ambiental. Eles tipicamente ocorrem em áreas preservadas,

declinam e eventualmente desaparecem com impactos crônicos (RODGERS & COX,

2003). Por isso, podem ser extremamente úteis no monitoramento dos impactos

antropogênicos em recifes e comunidades coralíneas na tentativa de prever os efeitos

destrutivos (KEOUGH & QUINN, 1991).

Segundo HAWKINS & ROBERTS (1993), diferenças na composição bentônica

podem afetar a suscetibilidade ao pisoteio. WOODLAND & HOOPER (1977), em

estudo sobre o pisoteio na Grande Barreira de Corais, observaram que colônias

massivas e mais robustas, como é o caso de Siderastrea spp., sobreviveram à visitação

turística. A maior cobertura de corais encontrada na Piscina do Golfinho pode ser em

grande parte o resultado da dominância espacial de Siderastrea spp. com grandes

colônias, o que de certa forma parece tornar esta piscina menos vulnerável e mais

63

resiliente aos distúrbios naturais e aos efeitos do pisoteio, que como visto anteriormente

provavelmente foram muito menores que na Piscina de Visitação.

Os resultados encontrados neste estudo mostram que piscinas mesmo próximas

podem apresentar grandes diferenças em suas comunidades de corais. Essas diferenças

podem ser determinantes na vulnerabilidade da comunidade a impactos como os

provenientes da atividade de visitação turística.

Tendo em vista o estado de conservação encontrado nas comunidades coralíneas

de piscinas do PNMRF, é aconselhado conter esta atividade de visitação em área

limitada. Portanto, para o manejo destas piscinas nesta unidade de conservação,

recomenda-se manter este tipo de visitação turística apenas na Piscina da Visitação

enfatizando a necessidade de instruir os visitantes em relação ao comportamento

durante a visita na piscina, o que poderá minimizar os impactos diretos provocados por

essa atividade turística.

64

5. CONCLUSÕES

1. As piscinas do PNMRF diferiram significativamente em relação à cobertura

de corais, número de espécies, diversidade e equitabilidade;

2. Alguns atributos da comunidade de corais encontrados no Poço da Panan,

como grande cobertura, maior riqueza e diversidade, sugerem que esta piscina deve ser

priorizada para conservação no manejo do uso do recife;

3. Piscinas mesmo próximas, como as Piscinas da Visitação e do Golfinho,

podem variar na composição e cobertura das espécies;

4. A Piscina da Visitação mostrou significativa menor riqueza e cobertura de

corais dentre piscinas;

5. As bordas norte e leste da Piscina da Visitação, próximas ao maior afluxo de

visitantes, mostraram as menores coberturas e riquezas de corais dentre bordas de todas

as piscinas;

6. É possível que exista uma relação entre os impactos do turismo e os resultados

encontrados na Piscina da Visitação, sendo necessária uma melhor investigação dos

possíveis efeitos da visitação sobre as comunidades coralíneas de piscinas de maré do

PNMRF.

65

5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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81

ANEXO 1

82

ANEXO 2

Tabela 9. Cobertura percentual média dos organismos bentônicos recifais amostrados na

Piscina da Visitação (± desvio padrão).

CATEGORIAS / LOCAIS Entrada Borda Leste Borda Norte Borda Oeste Borda Sul

CORAL (TOTAL) 0,24 ± 0,45 5,84 ± 6,78 2,63 ± 5,58 12,50 ± 7,16 10,37 ± 8,76

Agaricia humilis 0,11 ± 0,30 1,40 ± 1,44 0,43 ± 0,40 1,09 ± 1,14 1,25 ± 1,28

Favia gravida 0,11 ± 0,38 0,83 ± 1,17 0,38 ± 0,57 0,80 ± 0,77 1,08 ± 1,12

Millepora alcicornis 0 0 0 0 0

Millepora nitida 0 0,33 ± 0,83 0 0,03 ± 0,15 0

Muriceopsis sulphurea 0 0 0 0 0

Mussismilia braziliensis 0 0,22 ± 0,97 0 0,65 ± 2,20 0,29 ± 1,08

Mussismilia hispida 0 0,07 ± 0,30 0 0 0

Porites astreoides 0,03 ± 0,10 0,15 ± 0,53 1,28 ± 5,70 2,37 ± 3,99 2,00 ± 5,08

Porites branneri 0 0,25 ± 0,38 0,05 ± 0,13 0,15 ± 0,31 0,07 ± 0,18

Siderastrea spp. 0 2,59 ± 5,42 0,50 ± 0,96 7,40 ± 6,75 5,69 ± 8,14

ZOANTHIDAE E ACTINIARIA (T) 0,03 ± 0,09 8,28 ± 14,18 0,24 ± 0,50 0,12 ± 0,20 4,69 ± 12,08

Lebrunia sp. 0 0,10 ± 0,22 0,15 ± 0,38 0 0,05 ± 0,16

Palythoa caribaeorum 0 7,98 ± 14,08 0 0 4,11 ± 12,00

Palythoa variabilis 0,03 ± 0,09 0 0 0 0

Zoanthus spp. 0 0,20 ± 0,30 0,09 ± 0,24 0,12 ± 0,20 0,53 ± 1,02

ALGA CALCAREA VERMELHA (T) 0,21 ± 0,41 0,77 ± 0,83 0,32 ± 0,48 0,66 ± 0,72 1,26 ± 1,56

Alga cal. vermelha incrustante 0,21 ± 0,41 0,77 ± 0,83 0,32 ± 0,48 0,66 ± 0,72 1,23 ± 1,52

Alga cal. vermelha ramificada 0 0 0 0 0,03 ± 0,15

GÊNEROS DE MACROALGAS (T) 6,65 ± 4,28 0,25 ± 0,91 9,72 ± 7,43 0,14 ± 0,23 6,64 ± 8,23

Dictyota spp. 2,55 ± 2,85 0 0,62 ± 1,16 0 0

Halimeda sp. 0,10 ± 0,29 0 0 0 0

Neomeris sp. 0,26 ± 0,40 0 0,08 ± 0,27 0 0

Padina sp. 1,53 ± 1,64 0 0,70 ± 1,13 0 0,03 ± 0,11

Sargassum spp. 1,35 ± 1,54 0 8,14 ± 6,84 0,05 ± 0,23 6,16 ± 8,11

Udotea sp. 0,85 ± 0,99 0,20 ± 0,91 0,17 ± 0,48 0,02 ± 0,08 0,14 ± 0,26

Dictyosphaeria sp. 0 0,05 ± 0,16 0 0,07 ± 0,18 0,31 ± 0,59

ECHINODERMATA (T) 0,61 ± 1,02 0,05 ± 0,23 0,92 ± 1,50 0,71 ± 1,16 0,40 ± 0,94

Echinometra lucunter 0,61 ± 1,02 0,05 ± 0,23 0,92 ± 1,50 0,71 ± 1,16 0,40 ± 0,94

OUTROS (T)

0,03 ± 0,09 0,03 ± 0,10 0,02 ± 0,08 0,10 ± 0,26 0,12 ± 0,32

* OUTROS: Poliquetas (80%), esponjas (10%) e etc (10%).

83

ANEXO 2

Tabela 10. Cobertura percentual média dos organismos bentônicos recifais amostrados na

Piscina do Golfinho (± desvio padrão).

CATEGORIAS / LOCAIS Borda Leste Borda Norte Borda Oeste Borda Sul

CORAL (TOTAL) 10,33 ± 9,14 34,07 ± 15,44 31,77 ± 15,71 20,26 ± 16,46

Agaricias humilis 1,24 ± 0,97 0,80 ± 1,12 0,41 ± 0,49 1,46 ± 1,49

Favia gravida 0,16 ± 0,41 0,21 ± 0,32 0,19 ± 0,53 0,17 ± 0,43

Millepora alcicornis 0 0 0 0

Millepora nitida 0 0 0,03 ± 0,15 0,26 ± 0,99

Muriceopsis sulphurea 0 0 0 0

Mussismilia braziliensis 0,32 ± 1,44 0 0 0

Mussismilia hispida 0 0 0 0

Porites astreoides 1,14 ± 3,31 0,84 ± 1,68 7,48 ± 8,70 4,57 ± 7,25

Porites branneri 0,18 ± 0,27 0,05 ± 0,17 0,07 ± 0,14 0,17 ± 0,26

Siderastrea spp. 7,30 ± 8,58 32,17 ± 16,54 23,59 ± 14,30 13,63 ± 14,59

ZOANTHIDAE E ACTINIARIA (T) 0,22 ± 0,42 1,04 ± 1,92 0,56 ± 0,88 6,67 ± 15,23

Lebrunia sp. 0 0,37 ± 1,36 0 0

Palythoa caribaeorum 0 0,05 ± 0,23 0 6,44 ± 15,31

Palythoa variabilis 0 0 0 0

Zoanthus spp. 0,22 ± 0,42 0,61 ± 0,70 0,56 ± 0,88 0,22 ± 0,37

ALGA CALCAREA VERMELHA (T) 1,22 ± 1,41 0,84 ± 1,05 0,73 ± 0,81 1,09 ± 0,99

Alga calcarea vermelha incrustante 1,22 ± 1,41 0,84 ± 1,05 0,73 ± 0,81 1,09 ± 0,99

Alga calcarea vermelha ramificada 0 0 0 0

GÊNEROS DE MACROALGAS (T) 0,34 ± 0,76 0,14 ± 0,38 0,29 ± 0,80 0,40 ± 0,71

Dictyota spp. 0,09 ± 0,39 0 0 0

Halimeda sp. 0 0 0 0,08 ± 0,19

Neomeris sp. 0 0 0 0

Padina sp. 0 0 0 0

Sargassum spp. 0,25 ± 0,69 0,12 ± 0,38 0 0,07 ± 0,31

Udotea sp. 0 0 0,29 ± 0,80 0,25 ± 0,69

Dictyosphaeria sp. 0 0,02 ± 0,08 0 0

ECHINODERMATA (T) 0 0,02 ± 0,08 0,02 ± 0,08 0

Echinometra lucunter 0 0,02 ± 0,08 0,02 ± 0,08 0

OUTROS (T) 0,02 ± 0,08 0 0,02 ± 0,08 0,07 ± 0,14


84

ANEXO 2

Tabela 11. Cobertura percentual média dos organismos bentônicos recifais amostrados no Poço

da Panan (± desvio padrão).

CATEGORIAS / LOCAIS Borda Leste Borda Norte Borda Oeste Borda Sul

CORAL (TOTAL) 19,68 ± 10,67 26,47 ± 16,86 18,45 ± 19,47 13,88 ± 10,15

Agaricia humilis 2,42 ± 1,78 2,00 ± 1,72 0,52 ± 0,76 0,58 ± 0,86

Favia gravida 1,08 ± 0,98 0,73 ± 1,18 0,74 ± 1,17 1,55 ± 1,39

Millepora alcicornis 3,14 ± 6,94 18,10 ± 18,51 0 0

Millepora nitida 3,10 ± 4,13 2,30 ± 3,18 0,33 ± 0,85 0,45 ± 1,24

Muriceopsis sulphurea 0 0,02 ± 0,08 1,08 ± 2,51 0

Mussismilia braziliensis 0,50 ± 1,57 0,63 ± 2,81 0,05 ± 0,23 3,06 ± 6,01

Mussismilia hispida 0 0 0 0

Porites astreoides 1,74 ± 4,88 0,66 ± 1,36 2,84 ± 8,03 0,99 ± 2,27

Porites branneri 0,32 ± 0,52 0,20 ± 0,41 0,35 ± 0,81 0,07 ± 0,14

Siderastrea spp. 7,38 ± 10,87 1,84 ± 2,70 12,53 ± 18,76 7,19 ± 8,49

ZOANTHIDAE E ACTINIARIA (T) 0,62 ± 0,91 2,64 ± 7,94 12,34 ± 17,08 13,17 ± 25,77

Lebrunia sp. 0 0,09 ± 0,30 0,02 ± 0,08 0,02 ± 0,08

Palythoa caribaeorum 0,09 ± 0,32 1,92 ± 7,52 11,04 ± 17,31 11,87 ± 25,86

Palythoa variabilis 0 0 0 0,02 ± 0,08

Zoanthus spp. 0,54 ± 0,88 0,63 ± 1,02 1,28 ± 1,13 1,26 ± 1,33

ALGA CALCAREA VERMELHA (T) 1,59 ± 2,20 4,55 ± 3,33 0,24 ± 0,46 0,09 ± 0,16

Alga calcarea vermelha incrustante 1,57 ± 2,13 4,55 ± 3,33 0,24 ± 0,46 0,09 ± 0,16

Alga calcarea vermelha ramificada 0,02 ± 0,09 0 0 0

GÊNEROS DE MACROALGAS (T) 0,32 ± 1,34 2,59 ± 3,48 2,20 ± 4,25 0

Dictyota spp. 0 0,98 ± 1,95 0 0

Halimeda sp. 0,30 ± 1,34 0 2,20 ± 4,25 0

Neomeris sp. 0 0 0 0

Padina sp. 0 0,05 ± 0,23 0 0

Sargassum spp. 0 1,56 ± 3,03 0 0

Udotea sp. 0 0 0 0

Dictyosphaeria sp. 0,02 ± 0,08 0 0 0

ECHINODERMATA (T) 0 0,04 ± 0,18 0 0,04 ± 0,16

Echinometra lucunter 0 0,04 ± 0,18 0 0,04 ± 0,16

OUTROS (T) 0 0,13 ± 0,31 0,02 ± 0,09 0


85

ANEXO 3

Tabela 12. Dados de cobertura, número de espécies, equitabilidade (J’) e diversidade (H’) dos

corais nas três piscinas do Recife de Fora (média ± desvio padrão).

BORDAS AMOSTRDAS

COBERTURA DE CORAIS RIQUEZA DE CORAIS EQUITABILID. (J’) DIVERSIDADE (H’)

PIS

CIN

A D

A V

ISIT

AÇ

ÃO

Entrada 0,24 ± 0,45 0,31 ± 0,48 0 0

Leste 5,84 ± 6,78 2,25 ± 1,59 0,50 ± 0,41 0,54 ± 0,48

Norte 2,63 ± 5,58 1,90 ± 1,07 0,68 ± 0,41 0,57 ± 0,39

Oeste 12,50 ± 7,16 3,35 ± 0,93 0,67 ± 0,25 0,83 ± 0,36

Sul 10,37 ± 8,76 2,85 ± 1,09 0,59 ± 0,34 0,65 ± 0,39

PIS

CIN

A D

O G

OLF

INH

O

Leste 10,33 ± 9,14 2,35 ± 0,93 0,54 ± 0,33 0,52 ± 0,36

Norte 34,07 ± 15,44 2,45 ± 1,05 0,24 ± 0,22 0,26 ± 0,26

Oeste 31,77 ± 15,71 2,75 ± 0,91 0,46 ± 0,29 0,49 ± 0,31

Sul 20,26 ± 16,46 3,05 ± 1,05 0,53 ± 0,26 0,64 ± 0,37

PO

ÇO

DA

PA

NA

N

Leste 19,68 ± 10,67 4,25 ± 1,07 0,65 ± 0,22 0,94 ± 0,39

Norte 26,47 ± 16,86 3,95 ± 1,23 0,61 ± 0,27 0,82 ± 0,42

Oeste 18,26 ± 19,47 2,60 ± 1,57 0,48 ± 0,37 0,56 ± 0,51

Sul 13,88 ± 10,15 3,20 ± 1,54 0,52 ± 0,32 0,64 ± 0,41

86

ANEXO 4

Tabela 13. Pós-teste de Tukey para o número de espécies entre bordas amostradas. Em

destaque cinza são apresentadas as permutações significativas.

Bord

as

Vis

itação

Lest

e

Vis

itação

No

rte

Vis

itação

Oes

te

Vis

itação

Su

l

Go

lfin

ho

Lest

e

Go

lfin

ho

No

rte

Go

lfin

ho

Oes

te

Go

lfin

ho

Su

l

Pa

na

n L

est

e

Pa

na

n N

orte

Pa

na

n O

este

Pa

na

n S

ul

Visitação

Leste 0,9988 0,1367 0,9138 1,0000 0,9999 0,9763 0,6103 0,0000 0,0004 0,9988 0,3308

Visitação

Norte 0,9988 0,0069 0,3308 0,9897 0,9521 0,5132 0,0963 0,0000 0,0000 0,7885 0,0287

Visitação

Oeste 0,1367 0,0069 0,9763 0,2537 0,4184 0,9138 0,9997 0,4184 0,9138 0,7040 1,0000

Visitação

Sul 0,9138 0,3308 0,9763 0,9763 0,9962 1,0000 0,9999 0,0114 0,1367 0,9999 0,9988

Golfinho

Leste 1,0000 0,9897 0,2537 0,9763 1,0000 0,9962 0,7885 0,0000 0,0014 0,9999 0,5132

Golfinho

Norte 0,9999 0,9521 0,4184 0,9962 1,0000 0,9997 0,9138 0,0001 0,0041 1,0000 0,7040

Golfinho

Oeste 0,9763 0,5132 0,9138 1,0000 0,9962 0,9997 0,9997 0,0041 0,0660 1,0000 0,9897

Golfinho

Sul 0,6103 0,0963 0,9997 0,9999 0,7885 0,9138 0,9997 0,0660 0,4184 0,9897 1,0000

Panan

Leste 0,0000 0,0000 0,4184 0,0114 0,0000 0,0001 0,0041 0,0660 0,9997 0,0007 0,1889

Panan

Norte 0,0004 0,0000 0,9138 0,1367 0,0014 0,0041 0,0660 0,4184 0,9997 0,0183 0,7040

Panan

Oeste 0,9988 0,7885 0,7040 0,9999 0,9999 1,0000 1,0000 0,9897 0,0007 0,0183 0,9138

Panan

Sul 0,3308 0,0287 1,0000 0,9988 0,5132 0,7040 0,9897 1,0000 0,1889 0,7040 0,9138

Tabela 14. Pós-teste de Tukey para a diversidade (H’) entre bordas amostradas. Em destaque

cinza são apresentadas as permutações significativas.

Bord

as

Vis

itação

Lest

e

Vis

itação

No

rte

Vis

itação

Oes

te

Vis

itação

Su

l

Go

lfin

ho

Lest

e

Go

lfin

ho

No

rte

Go

lfin

ho

Oes

te

Go

lfin

ho

Su

l

Pa

na

n L

est

e

Pa

na

n N

orte

Pa

na

n O

este

Pa

na

n S

ul

Visitação

Leste 1,0000 0,4834 0,9993 1,0000 0,5101 0,9999 0,9998 0,0590 0,5271 1,0000 0,9997

Visitação

Norte 1,0000 0,6448 0,9999 1,0000 0,3558 0,9999 0,9999 0,1106 0,6871 1,0000 0,9999

Visitação

Oeste 0,4834 0,6448 0,9615 0,3598 0,0003 0,1996 0,9327 0,9989 1,0000 0,5599 0,9386

Visitação

Sul 0,9993 0,9999 0,9615 0,9962 0,0750 0,9734 1,0000 0,4515 0,9720 0,9997 1,0000

Golfinho

Leste 1,0000 1,0000 0,3598 0,9962 0,6405 1,0000 0,9987 0,0338 0,3998 1,0000 0,9984

Golfinho

Norte 0,5101 0,3558 0,0003 0,0750 0,6405 0,8243 0,1041 0,0000 0,0004 0,4349 0,0984

Golfinho

Oeste 0,9999 0,9999 0,1996 0,9734 1,0000 0,8243 0,9870 0,0126 0,2284 0,9999 0,9851

Golfinho

Sul 0,9998 0,9999 0,9327 1,0000 0,9987 0,1041 0,9870 0,3707 0,9488 0,9999 1,0000

Panan

Leste 0,0590 0,1106 0,9989 0,4515 0,0338 0,0000 0,0126 0,3707 0,9980 0,0802 0,3843

Panan

Norte 0,5271 0,6871 1,0000 0,9720 0,3998 0,0004 0,2284 0,9488 0,9980 0,6038 0,9536

Panan

Oeste 1,0000 1,0000 0,5599 0,9997 1,0000 0,4349 0,9999 0,9999 0,0802 0,6038 0,9999

Panan

Sul 0,9997 0,9999 0,9386 1,0000 0,9984 0,0984 0,9851 1,0000 0,3843 0,9536 0,9999

87

ANEXO 4

Tabela 15. Pós-teste de Tukey para a equitabilidade (J’) entre bordas amostradas. Em destaque

cinza são apresentadas as permutações significativas.

Bord

as

Vis

itação

Lest

e

Vis

itação

No

rte

Vis

itação

Oes

te

Vis

itação

Su

l

Go

lfin

ho

Lest

e

Go

lfin

ho

No

rte

Go

lfin

ho

Oes

te

Go

lfin

ho

Su

l

Pa

na

n L

est

e

Pa

na

n N

orte

Pa

na

n O

este

Pa

na

n S

ul

Visitação

Leste 0,8483 0,8632 0,9992 1,0000 0,2590 1,0000 1,0000 0,9384 0,9944 1,0000 1,0000

Visitação

Norte 0,8483 1,0000 0,9994 0,9645 0,0007 0,5752 0,9570 1,0000 0,9999 0,6813 0,9280

Visitação

Oeste 0,8632 1,0000 0,9996 0,9699 0,0008 0,5979 0,9633 1,0000 0,9999 0,7026 0,9372

Visitação

Sul 0,9992 0,9994 0,9996 0,9999 0,0217 0,9782 0,9999 0,9999 1,0000 0,9916 0,9999

Golfinho

Leste 1,0000 0,9645 0,9699 0,9999 0,1133 0,9998 1,0000 0,9916 0,9998 0,9999 1,0000

Golfinho

Norte 0,2590 0,0007 0,0008 0,0217 0,1133 0,5390 0,1251 0,0020 0,0098 0,4325 0,1654

Golfinho

Oeste 1,0000 0,5752 0,5979 0,9782 0,9998 0,5390 0,9998 0,7394 0,9326 1,0000 0,9999

Golfinho

Sul 1,0000 0,9570 0,9633 0,9999 1,0000 0,1251 0,9998 0,9890 0,9997 0,9999 1,0000

Panan

Leste 0,9384 1,0000 1,0000 0,9999 0,9916 0,0020 0,7394 0,9890 1,0000 0,8269 0,9779

Panan

Norte 0,9944 0,9999 0,9999 1,0000 0,9998 0,0098 0,9326 0,9997 1,0000 0,9670 0,9990

Panan

Oeste 1,0000 0,6813 0,7026 0,9916 0,9999 0,4325 1,0000 0,9999 0,8269 0,9670 0,9999

Panan

Sul 1,0000 0,9280 0,9372 0,9999 1,0000 0,1654 0,9999 1,0000 0,9779 0,9990 0,9999

caracterização da comunidade coralínea de piscina do ...objdig.ufrj.br/71/teses/828733.pdf · iv...

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